Лекция: Физиология органов размножения сельскохозяйственных животных

ЛЕКЦИЯ. ФИЗИОЛОГИЯ ОРГАНОВ РАЗМНОЖЕНИЯ
1. ПОЛОВОЕ СОЗРЕВАНИЕ ЖИВОТНЫХ
2. ФУНКЦИИ ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ САМЦОВ
3. ФУНКЦИЯ ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ САМОК
Размножение (способность к самовоспроизведению) является одним из
основных свойств всех живых организмов, обеспечивающим непрерывность и
преемственность жизни, существование каждого вида. Способность
сельскохозяйственных
животных
к
размножению
–
один
из основных показателей, определяющих их хозяйственную ценность.
Высшие животные размножаются половым путем, при котором новый
организм развивается из зиготы, образующейся в результате слияния
мужской и женской половых клеток – гамет. Образование половых клеток
и все последующие процессы, обусловливающие появление на свет нового
индивидуума,
осуществляются
системой
органов
размножения.
тот факт, что передача
1.
ПОЛОВОЕ СОЗРЕВАНИЕ ЖИВОТНЫХ
Поскольку потомство животных рождается с недоразвитыми половыми
органами,
способность
к
размножению
проявляется
лишь в определенном возрасте, с наступлением полового созревания
животных. Это состояние характеризуется следующими основными
признаками: половые органы достигают полного развития; в яичниках и
семенниках созревают половые клетки (соответственно яйцеклетки и
спермии); формируется половое поведение животных (возбуждение,
влечение, половые рефлексы); в эндокринной ткани гонад начинают усиленно
вырабатываться женские и мужские половые гормоны; у самок проявляются
циклические изменения в половых путях.
Следовательно, половое созревание — это морфологическое и
функциональное оформление полового аппарата, когда самец становится
способным оплодотворить самку, а самка — забеременеть.
По-видимому, правомерно рассматривать половое созревание не как
внезапный, качественно новый момент в индивидуальном развитии
животного, связанный с резким изменением эндокринного статуса, а как
растянутый во времени процесс накопления количественных изменений
(концентрации половых стероидов, роста половых органов, развития
вторичных половых признаков и т. д.).
Сроки полового созревания различны, они зависят от вида животных,
породы, условий кормления и содержания, климатических факторов. У самок
они составляют в среднем, мес:
У самцов половое созревание наступает примерно в те же сроки.
Непосредственной причиной, побуждающей процесс полового созревания
животных, является увеличение секреции гонадотропных гормонов
гипофизом (ФСГ и ЛГ), ведущее к увеличению размеров гонад, повышению
их генеративной и гормональной активности. У мужских индивидуумов
эндокринная функция гонад возобновляется, у женских – возникает впервые.
Вырабатываемые половые гормоны, помимо их влияния на развитие
экстрагенитальных половых признаков, необходимы для процессов
спермиогенеза и овогенеза.
В половом созревании участвует центральная нервная система –
преоптическая область гипоталамуса, миндалевидные ядра, лимбическая
система мозга (раздел 7.4 ), однако клеточные и молекулярные механизмы
этих процессов неясны.
Четко очерченного полового центра в ЦНС, по-видимому, нет. При
половом созревании в разных отделах мозга (прежде всего в гипоталамусе)
возникает половая доминанта эндогенного (гормонального) происхождения,
лежащая в основе мотивационного возбуждения и формирования
соответствующего поведения животных. Степень половой активности зависит
от изменений гормонального статуса организма.
Способность к воспроизводству у животных возникает раньше, чем
заканчивается их рост и развитие, т. е. раньше, чем происходит полное
«физиологическое созревание». Этим термином обозначают состояние, когда
организм приобретает формы, свойственные взрослому животному данного
пола и достигает 70-75 % его живой массы. У самок при этом стабилизируются
циклические проявления половой функции.
Период физиологического созревания является оптимальным временем
включения животных в репродуктивный процесс. Он наступает в следующем
возрасте, мес:
Корова
Овца (коза)
Свинья
Кобыла
Верблюдица
17
14
10
36
40
Важенка
Крольчиха
Собака
Кошка
Норка
30
6
12
10
14
Использовать животных в качестве производителей можно в течение
всего периода, пока они сохраняют половую потенцию. Однако в условиях
интенсивной
эксплуатации
эти
сроки,
особенно
для
самок
сокращаются значительно сокращаются.
2. ФУНКЦИИ ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ САМЦОВ
Органами размножения самцов являются мужские половые железы –
семенники, проводящие половые пути, придаточные половые железы
(пузырьковидные, предстательная, луковичные) и орган совокупления —
половой член (рис. ) .
Семенники – парные органы, в которых образуются половые клетки –
спермии (сперматозоиды) и синтезируется мужской половой гормон –
тестостерон и др. и расположены вне полости тела, в выпячивании брюшной
стенки – мошонке. Это обеспечивает поддержание оптимальной температуры
для сперматогенеза (не выше 35°С).
Семенники быка весят 300-350 г (каждый), барана – 200-300 г, козла –
145-150 г, жеребца – около 200 г, хряка – 250-350 г. Семенники покрыты
серозной и соединительнотканой (белочной оболочкой). Радиальные
перегородки разделяют семенник на отдельные камеры, в которых находится
паренхима семенника, состоящая из извитых семенных канальцев и
соединительной ткани. Под соединительнотканой оболочкой канальцев
располагаются фолликулярные клетки (клетки Сертоли) и клетки
сперматогенного эпителия, дающие начало мужским половым клеткам.
Во время эмбрионального развития семенники закладываются в
поясничной части брюшной полости плода. В последние месяцы эмбриогенеза
или непосредственно после рождения плода они опускаются в паховую
область и затем в мошонку.
Схема строения семенника представлена на рисунке 243. Его паренхима
состоит из множества извитых канальцев и расположенных между ними
клеток Лейдига. Общая длина семенных канальцев очень велика. В одном
семеннике взрослого кабана она составляет более 3000 м.
Мошонка представляет собой мешок из кожи, внутри которого имеется
мускульно-эластическая оболочка и общая влагалищная оболочка. Кожа
мошонки покрыта большим количеством сальных и потовых желёз.
Температура в мошонке ниже, чем в брюшной полости, что имеет важное
значение для процессов образования спермиев. В случае задержки семенников
в брюшной полости (при двустороннем крипторхизме) самцы полностью
теряют плодовитость.
Сперматогенез. В период полового созревания под влиянием
фолликостимулирующего (ФСГ) и отчасти лютеинизирующего (ЛГ) гормонов
гипофиза происходит рост семенных канальцев и индуцируется
сперматогенез, который затем продолжается в течение всей жизни особи.
Сперматогенез заключается в превращении диплоидных первичных половых
клеток в гаплоидные дифференцированные мужские половые клетки –
спермии, или сперматозоиды.
Сперматогенез условно делят на четыре периода: размножение, рост,
созревание и формирование (рис. 244).
В период размножения происходит митотическое деление части
сперматогоний, образующихся из зачаткового эпителия. Период роста
характеризуется увеличением массы цитоплазмы сперматогоний и их
превращением в сперматоциты I порядка.
В период созревания происходят два последовательных деления
созревания: первое называется мейотическое и второе — митотическое. После
первого деления из каждого сперматоцита I порядка образуется два
сперматоцита II порядка^, после второго деления из них образуются четыре
сперматиды с гаплоидным набором хромосом. Редукция генетического
материала I происходит за счет того, что перед вторым делением не
происходит редупликации ДНК. Сперматиды больше не делятся. Вступая в
четвертый период спермагенеза – период формирования, они претерпевают
сложные перестройки цитоплазматических структур, приобретают хвостики и
превращаются в зрелые спермии.
Все развивающиеся половые клетки, кроме спермиев, объединены в
канальце посредством синтициальных связей.
Зрелые спермии по размерам значительно меньше сперматогониев.
В процессе развития они утрачивают большую часть своей цитоплазмы,
второстепенных клеточных компонентов и состоят только из головки, со
держащей концентрированное ядерное вещество, и хвоста, обеспечивающего
их подвижность. Рисунок
Часть цитоплазмы с аппаратом Гольджи концентрируется на
апикальном конце головки спермия, и из нее формируется
акросома в головном чехлике. Этот органоид играет важную роль при
проникновении головки спермия в яйцо. Общая длина спермиев составляет
50—70 мкм, средний объем 16—19 мкм
Для каждого вида животных время, необходимое для превращения
сперматогония в зрелый спермий (включая время пребывания в придатке)
постоянно, хотя различия между видами существенны. Продолжительность
спермиогенеза составляет, в днях: слайд
Сперматозоиды, закончившие формирование, попадают в систему
семявыводящих путей. Внутри семенника — это прямые канальцы, сеть
семенника и выносящие канальцы семенника, выстланные однослойным
плоским эпителием; вне семенника — канал придатка и семявыводящий
проток. Последний открывается в канал, идущий от мочевого пузыря, образуя
вместе с ним мочеполовой канал, проходящий внутри полового члена. Канал
окружен пещеристыми кавернозными телами, способными к набуханию.
При совокуплении освобождаются спермии не прямо из семенника,
а из каудальной части («хвоста») придатка семенника. В канале придатка
спермии накапливаются в больших количествах (20—40 млрд у быка).
Здесь они претерпевают дальнейшие морфофункциональные изменения
«дозревают» в течение 8-20 дн. В кислой бескислородной среде канала
придатка спермии впадают в состояние, подобное анабиозу, приобретают
уплотненную липопротеидную оболочку и отрицательный заряд, что
предохраняет их от действия кислых продуктов и от агглютинации в половых
путях самки. В придатке изменяются также антигенные свойства поверхности
спермиев. Оплодотворяющую способность спермии сохраняют в придатках
семенника до 2-3 мес.
Достигшие каудального отдела придатка спермии обладают высокой
оплодотворяющей способностью и могут высвобождаться при эякуляции.
Состав спермы. Спермой называют жидкость, выделяемую самцами при
половых актах. Она состоит из спермиев, секретов придатка семенника
и секретов придаточных половых желез (pH спермы 6,5-6,9). Порция
спермы, выделенная самцом за одну садку, называется эякулятом. Объем
эякулята и концентрация в нем спермиев у нормальных самцов разных
видов различны. В пределах вида они зависят от интенсивности
использования производителя (частоты садок), условий кормления и
содержания.
Часть спермы, не содержащая спермиев, называется плазмой спермы
(семенной плазмой). Ее относительный объем в эякуляте зависит от вида
животных (70 % у барана, 30 % у быка, 90-92 % у хряка и жеребца).
Семенная плазма – продукт в основном придаточных желез, является
стабилизирующей, разбавляющей, активирующей и питательной средой для
спермиев. Она стабилизирует плазменную мембрану спермиев, содержит
энзимы, растворяющие акросому, простагландины, инозит, андрогены,
антиагглютинины (в секрете простаты), аскорбиновую кислоту, фруктозу,
лимонную кислоту. При кастрации уровень двух последних компонентов
падает.
Секреты придаточных желез выделяются в просвет канала в момент
эякуляции, что способствует смешиванию спермы с семенной плазмой в
уретре и сообщает первичный стимул подвижности спермиям. У свиней
желатиновая фракция семенной жидкости (секрет луковичных желез) может
образовывать пробку, препятствующую вытеканию спермы из половых
путей самки. У грызунов пробку образует секрет пузырьковидных желез.
Небольшое количество секрета придаточных половых желез выделяется с
мочой и в период полового покоя.
При совокуплении сперма вводится в половые пути самки
эякуляторными сокращениями половых путей самца. Она попадает либо во
влагалище, либо в матку (рис. 246).
Влагалищный тип осеменения имеют кролики, крупный рогатый
скот, овцы, козы, маточный тип осеменения (сперма попадает прямо в
матку или проталкивается через канал шейки) - свиньи, лошади, собаки,
грызуны.
2. ФУНКЦИЯ ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ САМОК
К половым органам самок относят женские гонады - яичники, яйцеводы,
матку, влагалище и наружные половые органы (рис. 247).
Развитие и созревание гамет – яйцеклеток – происходит в яичниках. Это
парные
органы
овальной
формы,
подвешенные
в
брюшной
полости на связке под поясничными позвонками. По размерам яичники
семенников (у коров длина их 2-4 см, масса каждого 16-20 г),
у свиней яичники бугристые, у коровы, овцы и кобылы относительно гладкие.
У всех домашних животных (кроме лошадей) яичник не имеет серозной
оболочки.
Снаружи яичник покрыт одним слоем кубических клеток – зачатковым
эпителием. Этот эпителий еще у зародыша впячивается внутрь яичника,
образуя множественные первичные фолликулы с первичными яйцевыми
клетками – оогониями. Слой яичника с расположенными в нем фолликулами
называется корковым слоем. Мозговое вещество яичника образовано
соединительной тканью, в которой проходят нервы и кровеносные сосуды
(рис.248).
Каждый фолликул содержит яйцеклетку, окруженную фолликулярным
эпителием. У примордиальных фолликулов (наиболее многочисленных,
расположенных на периферии коркового вещества) эпителий однослойный,
у вторичных двух- и трехслойный, у третичных (пузырьков) – многослойный.
Овогенез.
Процесс
образования
яйцеклеток
–
оогенез отличается от сперматогенеза, несмотря на сходство их генетических
аспектов. Овогенез включает 3 стадии: размножение, рост и созревание (см.
244). Размножение:
начинается в процессе эмбриогенеза; в яичниках закладываются
диплоидные первичные половые клетки (оогонии): у коров ≈ 140 тыс; у
свиней ≈ 120 тыс; у кур ≈ 60-150 тыс. В дальнейшем этот запас не пополняется.
Рост:
в конце эмбрионального периода размножение оогоний прекращается и
они превращаются в ооциты I порядка, окруженные слоем фолликулярных
клеток;
к моменту полового созревания, перед овуляцией ооцит I порядка
претерпевает первое деление мейоза, образуя ооцит II порядка (содержит
гаплоидный набор хромосом) и первое редукционное тельце;
после овуляции ооцит попадает в яйцевод. Различают фазы медленного
и
быстрого
роста
ооцитов.
Фаза
медленного
роста может продолжаться годами, она происходит только за счет процессов
ассимиляции, совершающихся в ооците. В период, предшествующий
половому созреванию, размер фолликулов возрастает за счет увеличения
размеров ооцита, образования прозрачной оболочки, увеличения числа и
размеров фолликулярных клеток. Фаза быстрого роста, связанная с половым
созреванием животных, происходит при активном участии фолликулярных
клеток; в яичнике образуются вторичные, а затем и третичные фолликулы. Эти
процессы идут под влиянием возрастающей секреции ФСГ.
Созревание:
происходит в яйцеводе после проникновения спермия в ооцит;
ооцит II порядка подвергается митотическому делению, образуется
зрелая яйцеклетка, способная к оплодотворению, и второе редукционное
тельце.
Фолликулы на разных стадиях развития можно обнаружить в обоих
яичниках на протяжении всей репродуктивной жизни самки. Однако полной
зрелости в период размножения животного достигают лишь некоторые из
них, например, у коровы не более 300 за всю продуктивную жизнь, т. е. по 1-2
на каждый половой цикл. Остальные фолликулы дегенерируют и
претерпевают атрезию, их клетки могут дифференцироваться в стромальные.
Факторы, вызывающие атрезию, не вполне изучены. Можно предположить,
что атретические фолликулы лишены рецепторов для гонадотропных
гормонов или для эстрадиола.
В массе фолликулярных клеток развивающегося фолликула образуется
полость, которая постепенно увеличивается и заполняется жидкостью,
содержащей эстрогены. Стенки фолликула растягиваются, и он приобретает
вид пузырька. Зрелый фолликул (граафов пузырек) состоит из нескольких
слоев клеток, окружающих ооцит, который находится внутри заполненной
жидкостью полости. Слой гранулезных клеток, выстилающих полость
фолликула и окружающих ооцит, отделен от периферических слоев фолликула
– наружного и внутреннего слоев теки – базальной мембраной.
Кровеносных сосудов в базальной мeмбране нет, ооцит и гранулезные
клетки получают питательные вещества и кислород путем диффузии
и активного транспорта.
Зрелые фолликулы выпячиваются на поверхность яичника занимая
значительную его часть. У многоплодных животных, например свиньи, в
обоих яичниках вызревают одновременно 15-18 и более фолликулов; яичники
в этот момент напоминают виноградные грозди. У коров размер зрелого
фолликула составляет в среднем 1,6 см, у свиней – 0,8, у овец – 0,6, у кобыл 35 см.
От числа овулировавших фолликулов и оплодотворенных одновременно
яйцеклеток зависит количество приплода.
Непосредственно перед овуляцией ооцит 1 порядка претерпевает первое
деление мейоза и превращается в ооцит II порядка, несущий половинный
набор хромосом. Одновременно образуется первое редукционное тельце
рис..
Во время овуляции (разрыва стенки фолликула) ооцит попадает в
воронку яйцевода и продвигается по его просвету. Третья стадия овогенеза –
стадия созревания – происходит уже в яйцеводе. Когда в яйцеклетку начинает
проникать спермий, ооцит II порядка подвергается второму делению
митотическому. В результате образуется зрелая яйцеклетка, способная к
оплодотворению,
и
второе
редукционное
тельце.
Последнее
те с первым редукционным тельцем (разделившимся на 2 клетки)
дегенерирует.
Интервал между делениями созревания у сельскохозяйственных
животныx при естественном осеменении составляет 6-8 ч.
Таким образом, в результате цикла оогенеза из одного ооцита I порядка
образуется одна зрелая яйцеклетка, в то время как при сперматогенезе
из одного сперматоцита I порядка – четыре зрелых спермия
Процесс оогенеза совершается в яичниках животных циклически: в
течение полового цикла созревает и овулирует один или несколько граафовых
фолликулов, а также образуется один или несколько ооцитов I порядка
начинающих рост. Поскольку циклы повторяются, у половозрелых животных
в яичнике обнаруживают фолликулы, находящиеся на разных стадиях
развития.