ГАРАЕВА МАЛЕКА ГИСТОЛОГИЯ mater d e i ial @m Методичка СГМУ- Лекции Егоровой https://t.me/medmateriali Содержание Введение.............................................................................................................................1 Цитология.........................................................................................................................2 Эмбриология.................................................................................................................13 Мышечные ткани.......................................................................................................26 Эпителиальные ткани.............................................................................................31 Кровь и лимфа. Гемопоэз....................................................................................33 Собственно соединительные ткани.Скелетные ткани.....................40 Нервная ткань............................................................................................................50 Нервная система. Спинной и головной мозг............................................54 Введение Гистология – это наука, изучающая микроскопическое и ультрамикроскопическое строение, развитие и жизнедеятельность тканей здорового организма. Вместе с другими фундаментальными медико-биологическими науками гистология изучает закономерности структурной организации живой материи. В целостном организме изучают ряд иерархических уровней организации живой материи: 1. молекулярный. 2. клеточный. 3. тканевой. 4. уровень структурно-функциональных единиц органов. 5. органный. 6. системы органов. Гистология включает собственно гистологию, цитологию и эмбриологию. Собственно гистология подразделяется на общую и частную. Общая гистология изучает ткани, частная - ткани органов. Цитология исследует закономерности развития, строение и функции клеток. Эмбриология – это наука о строении и развитии зародыша. Как в любой науке, в гистологии существуют объекты исследования и методы исследования. Объектами исследования являются: 1) фиксированный материал (мёртвый). 2) живой материал. - Фиксированный объект называется гистологическим препаратом - Примером живого объекта является культура ткани, прозрачный объект Методы исследования в гистологии разнообразны, к ним относятся: - микроскопический – основной метод исследования. Виды микроскопии: 1) световая 2) ультрафиолетовая 3) люминесцентная 4) Фазово- контрастная 5) темнопольная 6) электронная - гистохимический - гисторадиография - морфометрия - дифференцированное центрифугирование. И др. 1 Цитология Цитология – наука о строении, развитии и жизнедеятельности клеток. Клетка – это живая система, состоящая из цитоплазмы и ядра, ограниченная активной мембраной. Клетка является основой строения, развития и жизнедеятельности животных и растительных организмов. Клетка впервые была открыта английским физиологом Гуком в 1665 г. Гук при помощи сконструированного им примитивного микроскопа увидел в тонком срезе пробкового дерева ячейки. Это и были клетки. В 1938 г. Т. Шванном была сформулирована клеточная теория, существенный вклад в которую в последующем внесли Пуркинье, Броун и Вирхов. Основные положения клеточной теории: 1. Клетка – наименьшая единица живого. 2. Клетки всех организмов имеют сходное строение. 3. Новые клетки образуются путём деления материнской. 4. Органы и ткани представляют собой сложные ансамбли клеток и их производных, объединённые механизмами нервной, гуморальной и иммунной регуляции. Основными компонентами клетки являются ядро и цитоплазма. По соотношению размеров ядра и цитоплазмы различают клетки 1) Ядерного типа 2) Цитоплазматического типа В клетках ядерного типа объём ядра превышает объём цитоплазмы (лимфоцит), в клетках цитоплазматического типа – объём цитоплазмы превышает объём ядра (соматические клетки). Соотношение размеров ядра и цитоплазмы отражает функциональное состояние клетки. В организме имеются также структуры, содержащие десятки и сотни ядер. К ним относятся: 1) Симпласты 2) Синцитии Симпласты образуются в результате слияния клеток и представляют собой многоядерные протоплазматические тяжи. Синцитий формируется в результате неполного деления клеток и представляет собой соклетие, группу клеток, объединённых цитоплазматическими мостиками. 2 Цитоплазма Структурными компонентами цитоплазмы клетки являются : 1)Цитолемма 2)Гиалоплазма 3)Органеллы 4)Включения Большое значение для организации клеток имеют состоящие из непрерывного слоя молекул биологические мембраны, входящие в состав каждого клеточного отсека и многих органелл. Мембраны имеют принципиально сходную структурную организацию, состоят из 60% белков, 40% липидов и обладают избирательной проницаемостью. Цитолемма Снаружи клетка ограничена плазматической мембраной, в состав которой входят три слоя: 1)Наружный – гликокаликс 2)Средний – билипидный слой 3)Внутренний – подмембранный слой. Средний слой представляет собой элементарную биологическую мембрану, состоит из билипидного слоя, в состав которого входят белки. Липидная молекула состоит из гидрофильной головки и гидрофобного хвоста. Липиды расположены так, что головки обращены наружу, хвосты – внутрь. Молекулы белков встроены в билипидный слой. Классификация белков плазмолеммы: 1. По отношению к билипидному слою: - интегральные Билипидный слой - полуинтегральные - периферические Интегральные белки – полностью встроены в билипидный слой, полуинтегральные – встроены частично, периферические – прилежат к билипидному слою снаружи и внутри. 2. По функции белки мембраны делятся на: - структурные - рецепторные - транспортные - белки-ферменты. Функции : Интегральные и полуинтегральные балки выполнят структурную и транспортную функцию, образуют ионные каналы для ионов Na, K, Ca. Cl. Примембранные белки выполняют преимущественно рецепторную и ферментную (обеспечивают пристеночное пищеварение в кишечнике) функции. 3 Функции цитолеммы (плазмалеммы): 1) Разграничительная (барьерная) 2)Рецепторная 3)Транспортная. Различают: 1) пассивный транспорт – при котором микромолекулы (ионы, молекулы воды, амк) транспортируются под влиянием градиента концентрации. 2) активный транспорт – тр-т против градиента концентрации. При этом затрачивается энергия, выделяемая в ходе распада АТФ. 3) эндоцитоз – поглощение клеткой твёрдых и жидких частиц. Подразделяется на: - пиноцитоз - фагоцитоз 4) экзоцитоз – транспорт к.-л. веществ из клетки. 4)Антигенная 5)Образование межклеточных контактов. Виды межклеточных контактов ! 1)Простой- плазмолеммы соседних клеток приближаются друг к другу на расстояние 1520 нм, между клетками образуются межклеточные щели. Контакт непрочный, характерен для соединительнотканных клеток 2)Плотный контакт – расстояние между плазмолеммами практически отсутствует, цитолеммы плотно прилежат друг к другу, закрывая межклеточные щели(хар-н для железистой эпителиальной ткани). 3)Контакт по типу «замка» - цитолемма одной клетки внедряется во впячивание другой клетки ( для клеток эпителиальной ткани). 4)Десмосома («пятно слипания») – очень прочный контакт. Между цитолеммами 2-х клеток имеются слоистые структуры в пределах 0,5 мкм, а с внутренней поверхности плазмолемм напротив них имеется электронно-плотное вещество, пронизанное тончайшими фибриллами( для клеток покровного эпителия). 5)Щелевидный контакт (нексус)- плазмолеммы соседних клеток приближаются друг к другу на расстояние 2-3 нм. В этом месте имеются ионные канальцы, через которые происходит обмен ионами и молекулами воды (для кардиомиоцитов). 6)Синаптические контакты – связывают нервные клетки или их отростки друг с другом и служат для передачи нервного импульса в одном направлении. 4 Гиалоплазма -Цитоплазматический матрикс -Составляет внутреннюю среду клетки - Состоит из воды и различных биополимеров (белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов и липидов), из которых основную часть составляют белки различной химической и функциональной специфичности. -Биополимерные соединения образуют с водой коллоидную систему, которая в зависимости от условий может быть более плотной (в форме геля) и более жидкой (в форме золя). -Таким образом, гиалоплазма является динамичной средой, обеспечивающей функционирование органелл и жизнедеятельность клетки. P.S. Через цитоплазматическую мембрану гиалоплазма взаимодействует с внешней средой. Органеллы Постоянные структурные компоненты клетки, имеющие специфическое строение и выполняющие жизненно важные функции. Классификация: А. По функции: 1)Органеллы общего значения 2)органеллы специального значения Органеллы общего значения входят в состав любой клетки и выполняют функции, обеспечивающие жизнедеятельность. Подразделяются на: - мембранные - немембранные Органеллы специального значения имеются в цитоплазме клеток, выполняющих специфические функции. Специальные органеллы делятся на: - цитоплазматические (миофибриллы – в мышечной ткани, нейрофибриллы – в нервной ткани, тонофибриллы) - органеллы клеточной поверхности – реснички и жгутики. Мембранные органеллы -Имеют общий принцип строения -Замкнутые и изолированные с помощью мембраны участки в гиалоплазме (компартменты), имеющие свою внутреннюю среду. Мембраны органелл по строению схожи с цитолеммой, однако имеют свои особенности: а) меньшую толщину билипидного слоя б)отличия по количеству и качеству встроенных белков. Тот факт, что мембраны органелл и плазмолемма имеют общий принцип строения, позволяет им взаимодействовать друг с другом – встраиваться, сливаться, разъединяться, отшнуровываться. 5 Митохондрии – Наиболее обособленные структурные элементы цитоплазмы -Имеется самостоятельный генетический аппарат (митохондриальная ДНК) и синтетический аппарат (митохондриальные рибосомы). Строение: -Форма – округлая, овальная, вытянутая -Окружены двойной билипидной мембраной -Между мембранами имеется межмембранное пространство. Внутренняя мембрана образует складки – кристы -Между кристами расположен матрикс, в котором выявляются тонкие нити (митохондриальные ДНК) и мелкие гранулы (митохондриальные рибосомы) Функции: - образование энергии АТФ из органических веществ - фосфорилирование АДФ, в результате чего образуется АТФ - синтез 13 видов митохондриальных белков. ЭПС Это система уплощённых цистерн, канальцев, отдельных везикул. Стенка её состоит из билипидной мембраны и отграничивает внутреннюю среду ЭПС от гиалоплазмы. РАЗЛИЧАЮТ 2 РАЗНОВИДНОСТИ ЭПС: ГРАНУЛЯРНАЯ ГЛАДКАЯ Представлена мембранами, сформированными в цистерны, канальцы, везикулы, трубочки, покрытые рибосомами. Функции: - синтез белков, предназначенных для выведения из клетки - модификация синтезированного белка - транспорт синтезированных продуктов в КГ или непосредственно из клетки - синтез билипидных мембран 6 – Представлена цистернами, канальцами, везикулами, трубочками, лишёнными рибосом. Функции: - синтез УВ, липидов, стероидных гормонов - дезинтоксикация ядовитых веществ - депонирование ионов кальция в цистернах - транспорт синтезированных веществ КОМПЛЕКС ГОЛЬДЖИ Представлен скоплением уплощённых цистерн и небольших везикул. Несколько параллельно расположенных цистерн, связанных друг с другом при помощи везикул, образуют субъединицу КГ – диктиосому. В диктиосоме различают 2 полюса: цисполюс – направлен к ядру, транс-полюс – направлен в сторону цитолеммы. Функции: - сегрегация (отделение) от гиалоплазмы синтезированных на ЖПС продуктов. Если в образовавшихся в результате отделения везикулах содержится секрет, то эти везикулы называются секреторные гранулы, если лизосомальные ферменты – лизосомами - образование лизосом - транспортная – выводит из клетки синтезированные в ней продукты - модификация веществ, синтезированных в зернистой ЭПС - участие в обмене УВ - синтез и выведение муцина – слизи На 1 месте – транспортная функция (КГ – транспортный аппарат клетки) Лизосомы - Наиболее мелкие органеллы цитоплазмы. Детально были изучены только с использованием электронного микроскопа. Это электронно-плотные тельца, ограниченные биологической мембраной и содержащие набор гидролитических белков-ферментов, способных расщеплять любые полимерные соединения. Функции: - обеспечение внутриклеточного пищеварения Классификация: 1. Первичные лизосомы 2. Вторичные лизосомы 3. Третичные лизосомы. Первичные лизосомы - электронно-плотные тельца, образующиеся при участии гранулярной ЭПС и КГ. Вторичные лизосомы – образуются при слиянии первичных лизосом с фагоцитированными клеткой частицами. Если первичные лизосомы сливаются с органеллами клетки, то они называются аутофагосомами. Наличие в клетке большого числа аутофагосом является признаком саморазрушения клетки (при стрессе, повреждении) Третичные лизосомы, или остаточные тельца, п.с. пищеварительные вакуоли, в кторых остались продукты, не подвергшиеся разрушению лизосомальными ферментами. Пероксисомы – это микротельца, сходные по строению с лизосомами. 7 НЕМЕМБРАННЫЕ ОРГАНЕЛЛЫ Рибосомы Образуются в ядрышке, состоят из малой и большой субъединиц, включают рибосомальную РНК и рибосомальные белки. Рибосомы подразделяются на: 1) свободные – располагаются в гиалоплазме 2) прикреплённые – связаны с мембраной ЭПС. Свободные и прикреплённые рибосомы, помимо отличия в локализации, характеризуются определённой функциональной специфичностью: Свободные рибосомы синтезируют белки для внутренних нужд клетки (белки-ферменты, структурные белки). Прикреплённые – синтезируют белки «на экспорт». КЛЕТОЧНЫЙ ЦЕНТР Состоит из 2-х центриолей. Одна из них называется материнской, другая - дочерней. Дочерняя центриоль располагается перпендикулярно по отношению к материнской. Каждая центриоль состоит из 9 триплетов микротрубочек, образующих структуру в виде цилиндра. От диплосомы в разных направлениях идут микротрубочки, которые в совокупности образуют центросферу. Функции клеточного центра: 1) образование веретена деления в профазу мейоза. 2) Формирование микротрубочек клеточного каркаса 3) В реснитчатых эпителиальных клетках центриоли являются базальными тельцами ресничек. МИКРОТРУБОЧКИ Полые цилиндры, стенка которых состоит из глобулярного белка тубулина. Функции: 1) формирование внутриклеточного каркаса 2) обеспечение определённого положения органелл в цитоплазме 3) определяют направление внутриклеточных перемещений Включения Непостоянные компоненты клеток, возникающие и исчезающие в зависимости от клеточного метаболизма.Классификация: 1. трофические (УВ, белковые, липидные). 2. секреторные - секреторные гранулы в секретирующих клетках (зимогенные гранулы в клетках поджелудочной железы) 3. экскреторные – вещества, подлежащие удалению из организма (гранулы мочевой кислоты в эпителии почечных канальцев) 4. пигментные – подразделяются на экзогенные (частицы пыли, каротин, красители) и эндогенные (гемоглобин, миоглобин, меланин, билирубин). 8 ЯДРО И ДЕЛЕНИЕ КЛЕТКИ Встречающиеся безъядерные структуры (эритроциты, тромбоциты, роговые чешуйки) являются результатом специфической дифференцировки ядерных форм клеток В организме имеются также структуры, содержащие десятки и сотни ядер. К ним относятся симпласты и синцитии. Симпласты образуются в результате слияния клеток и представляют собой многоядерные протоплазматические тяжи. Синцитий формируется в результате неполного деления клеток и представляет собой соклетие, группу клеток, объединённых цитоплазматическими мостиками. Функции ядра: - хранение и передача наследственной информации дочерним клеткам - регуляция синтеза белка Хранение генетической информации обеспечивается тем, что в ДНК хромосом имеются репарационные ферменты, которые восстанавливают хромосомы ядра после их повреждения. Передача наследственной информации происходит при равномерном распределении идентичных копий ДНК между дочерними клетками при делении материнской. Синтез белка регулируются благодаря тому, что на поверхности ДНК хромосом транскрибируются все виды РНК: информационные, рибосомные и транстпортные, которые участвуют в синтезе белка на поверхности гранулярной ЭПС. Структурные образования ядра наиболее выражены в определённый период жизни клетки – в интерфазе. Структурные элементы интерфазного ядра: 1) хроматин 2) ядрышко 3) кариолемма 4) кариоплазма Хроматин Химический состав хроматина: 1)ДНК - 40% 2)Белки – 60% 3)РНК – 1% Элемент ядра, который хорошо воспринимает красители. В состав хроматина входят нити – элементарные фибриллы, толщиной 20-25 нм, расположенные в ядре рыхло или компактно. На этом основано деление хроматина на 2 вида: 1) эухроматин – рыхлый (деконденсированный), слабо окрашивается основными красителями. 2) гетерохроматин – компактный (конденсированный), хорошо окрашивается основными красителями. 9 Эухроматин - активный Гетерохроматин – неактивным Активность эухроматина объясняется тем, что фибриллы ДНК при этом деспирализованы, т.е. гены, на поверхности которых происходит транскрипция РНК, открыты. Благодаря этому создаются условия для транскрипции РНК. В том случае, если ДНК хромосомы не деспирализована, то гены здесь закрыты, что затрудняет транскрипцию РНК с их поверхности. Следовательно, снижается синтез белка. Вот почему гетерохроматин неактивен. Соотношение эу- и гетерохроматина в ядре является показателем активности синтетических процессов в клетке. Хроматин изменяет своё физическое состояние в зависимости от функциональной активности клетки. В период деления наблюдается конденсация хроматина и превращение его в хромосомы. Следовательно, хроматин и хромосомы – это различные физические состояния одного и того же вещества. Ядерные белки представлены двумя формами: - основные (гистоновые) белки (80-85%) - кислые (негистоновые) белки (15-20%). Негистоновые белки формируют белковую сеть в кариоплазме (ядерный матрикс), обеспечивая внутренний порядок расположения хроматина. Гистоновые белки образуют блоки, каждый из которых состоит из 8 молекул. Эти блоки называются нуклеосомами. На нуклеосомы навёртывается фибрилла ДНК. Функции гистоновых белков: - особая укладка ДНК хромосом - регуляция синтеза белка. Ядрышко Сферическая структура в ядре интерфазных клеток. Функции: - синтез рибосомальной РНК - образование субъединиц рибосом. Количество ядрышек варьирует от 1 до 3. Формируются ядрышки на поверхности ядрышковых организаторов хромосом. Если ядрышковые организаторы сконцентрированы в одном месте, то в ядре будет только одно ядрышко, а если в нескольких местах - несколько ядрышек. Ядрышки состоят из 2 компонентов: 1. фибриллярного, расположенного в центре 2. гранулярного, локализованного на поверхности. Фибриллярный компонент – это фибриллы РНК, транскрибированные с поверхности ядрышковых организаторов. Гранулярный компонент – это субъединицы рибосом. Ядрышки могут исчезать в норме и при патологии. В норме ядрышки исчезают в период деления клеток, при патологии – в случае воздействия на клетку токсических веществ. Перед исчезновением ядрышки расчленяются, внутренняя фибриллярная часть обособляется от гранулярной. Сначала исчезает гранулярный компонент, затем – фибриллярный. 10 КАРИОЛЕММА Ядерная оболочка, отделяет содержимое ядра от цитоплазмы и в то же время обеспечивает регулируемый обмен веществ между цитоплазмой и ядром. Кариолемма состоит из двух мембран: 1)Наружной 2)Внутренней Разделённых перинуклеарным пространством!!! Наружная мембрана покрыта рибосомами и тесно связана с ЭПС. Внутренняя мембрана связана с хроматином и фибриллярным ядерным компонентом. В кариолемме имеются поры, просвет которых закрыт особой структурой – комплексом поры. Комплекс поры состоит из фибриллярного и гранулярного компонентов. Гранулярный компонент представлен белковыми гранулами, расположенными по периферии поры в три ряда. От каждой гранулы отходят фибриллы (фибриллярный компонент) и соединяются в центральной грануле. Белки являются рецепторами, реагирующими на сигналы ядерного импорта (своего рода входной билет в ядро). Комплекс поры обеспечивает избирательную проницаемость кариолеммы. Размеры пор стабильны для данного типа клеток, но количество пор может варьировать в зависимости от функционального состояния клетки. КАРИОПЛАЗМА -Ядерный сок -Обеспечивает обмен веществ в ядре и связь ядра с цитоплазмой -Состоит из воды, белков, белковых комплексов, амк, нуклеотидов и сахаров -Имеет тонкозернистую структуру -Белки кариоплазмы представлены негистоновыми белками, в основном являются ферментами. Реакция клеток на внешние воздействия: При воздействии неблагоприятных внешних физических, химических и биологических факторов на клетку в ней возникают структурные и функциональные нарушения. В зависимости от интенсивности, продолжительности и характера воздействия такая клетка может либо адаптироваться к новым условиям и возвратиться в исходное состояние, либо погибнуть. Поэтому изменения клеточных структур делятся на : 1. адаптивные (приспособительные) 2. дизадаптивные (необратимые). Изменения отмечаются как в строении ядра, так и в цитоплазме. Со стороны ядра: Адаптивные: 1. набухание ядра и сдвиг его на периферию 2. расширение перинуклеарного пространства 3. образование складок кариолеммы 11 Дизадаптивные: 1. пикноз – сморщивание ядра 2. кариорексис – распад ядра на фрагменты 3. кариолизис- растворение ядра Со стороны цитоплазмы: Адаптивные: 1. уплотнение и набухание митохондрий 2. дегрануляция зернистой ЭПС 3. расширение цистерн и распад КГ на вакуоли 4. набухание лизосом и активация их гидролаз 5. увеличение числа аутофагосом Дизадаптивные: 1.Аутолиз 12 Эмбриология Эмбриология – это наука о закономерностях развития зародыша (или эмбриона) и плода с момента оплодотворения до рождения. Задачами эмбриологии являются: 1) выяснить закономерности развития зародыша 2) изучить влияние эндо- и экзогенных факторов на развитие зародыша. 3) на основании этих данных предупредить возникновение аномалий и уродств. Развитие зародыша происходит поэтапно, с постепенными качественными и количественными изменениями, поэтому в эмбриогенезе млекопитающих различают следующие стадии: 1) оплодотворение, которое заканчивается образованием зиготы 2) дробление – заканчивается образованием бластулы 3) гаструляция – заканчивается образованием зародышевых листков и осевого комплекса зачатков 4) гистогенез – дифференцировка тканей и органогенез – формирование и развитие органов. 5) системогенез – образование систем органов. Период, предшествующий эмбриогенезу, называется прогенезом. Он включает в себя гаметогенез - образование и развитие половых клеток, и оплодотворение – слияние половых клеток с образованием зиготы. Гаметогенез Основной клеткой-носителем генетической информации у мужчин является сперматозоид, строение которого мы и рассмотрим. Строение сперматозоида: Сперматозоиды – это мелкие подвижные клетки, длина которых колеблется от 30 до 60 мкм. Согласно новым данным, в них различают 2 основные части - головку и хвостовой отдел. Авторы старых руководств в сперматозоиде различают ещё и шейку. Головка имеет овоидную форму и включает в себя конденсированный ядерный материал. Верхушка головки сперматозоида покрыта чехликом (производным комплекса Гольджи) и содержит акросому (небольшую полость, заполненную ферментами – трипсином и гиалуронидазой). Эти ферменты способствуют растворению оболочек яйцеклетки в процессе оплодотворения. На противоположном полюсе ядра находится проксимальная и половинка дистальной центриоли. Дистальная центриоль даёт начало аксонеме – осевой нити сперматозоида. На поперечном разрезе она представлена двумя центральными и девятью парами периферических микротрубочек. Хвост состоит из 4 отделов: шейки, промежуточной части, главной части и терминальной части. 13 Шейка расположена между проксимальной центриолью и проксимальным концом дистальной центриоли. Промежуточная часть расположена между двумя кольцами дистальной центриоли. В промежуточной части находятся митохондрии, расположенные по спирали. Митохондрии выделяют энергию, за счёт которой происходят колебания жгутика и движение сперматозоида в жидкости. В главной части хвостик покрыт микрофибриллами, состоящими из белков спермазина и спактина – аналогов сократительных белков актина и миозина. Терминальный отдел сперматозоида представлен аксонемой, покрытой тонким слоем цитоплазмы. Сперматогенез Сперматогенез – это процесс развития и формирования мужских половых клеток. Протекает в главных железах мужской половой системы – в семенниках. Начинается с периода полового созревания. Нужно отметить, что сроки начала полового созревания, а, следовательно, и сперматогенеза чётко не определены и строго индивидуальны, зависят от многих факторов, в частности от места географического проживания мужчины. Длительность сперматогенеза, то есть образования новых сперматозоидов – 68 – 75 суток. Сперматогенез протекает по 4 периодам: 1) период размножения (деления) 2) период роста 3) период созревания 4) период формирования Размножение происходит за счёт митотического деления сперматогоний. Часть из этих клеток продолжает делиться (стволовые клетки), а часть вступает во второй период сперматогенеза – период роста. В стадию роста клетки увеличиваются в размерах, ядра становятся крупнее, в цитоплазме идёт накопление питательных веществ. На исходе этого периода клетки становятся сперматоцитами 1 порядка, отмечается подготовка ядра к следующей фазе сперматогенеза. Период созревания представляет собой два последовательных деления без интерфазы – мейоз 1 (редукционное деление) и мейоз 2 (эквационное, уравнительное деление). В мейозе 1 наиболее сложна профаза. Она состоит из 5 стадий: - лептотена - зиготена - пахитена - диплотена - диакинез. 14 Остальные стадии деления протекают типично и представлены метафазой, анафазой и телофазой. Деление называется редукционным, т.к. в клетках происходит редукция половины хромосом. В результате первого деления созревания из одного сперматоцита первого порядка образуется 2 сперматоцита второго порядка с гаплоидным набором хромосом. Второе деление созревания наступает следом, без интерфазы, и заканчивается образованием четырёх сперматид. Сперматиды – мелкие клетки с гаплоидным набором хромосом, имеющие округлую форму. Сперматиды вступают в фазу формирования и постепенно превращаются в сперматозоиды под влиянием микроокружения и мужского полового гормона тестостерона. При этом они тесно взаимодействуют со специальными поддерживающими клетками извитых семенных канальцев. Хроматин конденсируется, ядро сперматиды приобретает видоспецифическую форму, характерную для человека. Комплекс Гольджи перемещается на верхушку головки и образует акросому и чехлик. Центриоли смещаются к противоположному полюсу ядра и делятся на проксимальную и дистальную. Дистальная дает начало аксонеме. Существенным морфологическим изменениям подвергаются митохондрии. Из разрозненных небольших митохондрий сперматид формируются крупные, удлиненные, спиралевидно закрученные вокруг аксонемы митохондрии, которые тесно прилежат друг к другу. Излишки цитоплазмы сбрасываются и фагоцитируются поддерживающими клетками извитых семенных канальцев. Строение яйцеклетки -Самые крупные клетки человеческого организма -Диаметр их составляет от 130 до 160 мкм -Обычно шаровидной формы -Имеют цитоплазматический тип строения -Ядро яйцеклетки находится в центре, содержит 23 хромосомы, из них 22 аутосомы и 1 половая Ххромосома -Развито большинство органелл, но отсутствует клеточный центр. Комплекс Гольджи распадается на кортикальные гранулы, образующие оболочку оплодотворения. Гранулы располагаются под оолеммой Характерным для яйцеклетки является наличие в цитоплазме белково-липидных включений (желтка), который используется зародышем в качестве питательного вещества в начальном периоде эмбриогенеза. 15 Классифицируются яйцеклетки по двум принципам: 1. По количеству желтка в цитоплазме: - алецитальные (безжелтковые) – у лягушек и головастиков - олиголецитальные (маложелтковые) – у человека - полилецитальные – у птиц 2. По распределению желтка в цитоплазме: - изолецитальные – с равномерным распределением желточных гранул - телолецитальные – желточные гранулы скапливаются у одного их полюсов клетки - центролецитальные – желток занимает большую часть цитоплазмы Яйцеклетка человека относится к олиголецитальным и изолецитальным. Покрыта тремя оболочками: 1) внутренняя – оолемма 2) блестящая оболочка, в состав которой входят продукты жизнедеятельности яйцеклетки – гликозоаминогликаны 3) лучистый венец – образован фолликулярными клетками. Овогенез Это процесс образования и развития женских половых клеток. Осуществляется в яичниках и подразделяется на три периода: 1. Размножения 2. Роста 3. Созревания 1. Стадия размножения Начинается в эмбриональном периоде и продолжается в течение первого года жизни. Размножение происходит за счёт митотического деления первичных половых клеток – овогоний. К рождению в яичниках девочки образуется около 2 млн. овогоний. 2. К концу первого года жизни девочки процесс размножения приостанавливается, большая часть образовавшихся клеток редуцируется, а меньшая вступает в фазу роста, превращаясь в овоциты 1 порядка. Дальнейший рост клеток невозможен из-за отсутствия женских половых гормонов у ребёнка. Этот первый блок роста снимается с наступлением полового созревания, когда клетки вступают в фазу большого роста. Овоцит быстро растет, окружающие фолликулярные клетки размножаются, синтезируют фолликулярную жидкость. Образуется пузырчатый фолликул. На 14 день менструального цикла фолликул разрывается, и происходит выход яйцеклетки в маточную трубу. Этот процесс называется овуляция. 16 3. Стадия созревания заключается в двух последовательных делениях. Первое деление созревания происходит во время овуляции и является редукционным. Клетка теряет половинный набор хромосом и становится гаплоидной. В результате образуется овоцит 2 порядка и редукционное тельце. Второе деление созревания происходит в дистальном отделе маточной трубы при оплодотворении. Образуется 1 зрелая яйцеклетка и три редукционных тельца. Отличия овогенеза от сперматогенеза: - отсутствие стадии формирования - овогенез начинается в период внутриутробного развития - овогенез характеризуется длительной стадией роста - 1 исходная клетка в овогенезе дает начало 1 полноценной клетке и трём редукционным тельцам, из 1 сперматогонии в сперматогенезе образуется 4 сперматозоида. - образование зрелой яйцеклетки происходит вне половой железы, при оплодотворении. - овогенез характеризуется выраженной цикличностью. Оплодотворение Это слияние женской и мужской половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом и образуется качественно новый одноклеточный зародыш - зигота. У человека оплодотворение происходит в дистальном отделе маточной трубы в три фазы: 1. Дистантное взаимодействие Дистантное взаимодействие обеспечивается тремя механизмами: - капацитация - реотаксис - хемотаксис Капацитация - это активация подвижности сперматозоида путём разрушения гликокаликса, покрывающего его поверхность. Капацитация происходит под влиянием прогестерона, выделяемого жёлтым телом яичника. В результате капацитации сперматозоид приобретает высокую подвижность и начинает двигаться. Хемотаксис – направленное движение сперматозоида к яйцеклетке, благодаря выделению последней гиногамонов – веществ, притягивающих сперматозоиды. Реотаксис – это способность сперматозоида двигаться против тока жидкости в матке и маточной трубе. 17 Через 1,5 – 2 часа сперматозоиды достигают дистальной части маточной трубы и вступают во вторую фазу 2. Фазу контактного взаимодействия с яйцеклеткой Сперматозоиды окружают яйцеклетку, приводя её во вращательное движение Ключевым моментом контактного взаимодействия является акросомальная реакция – выделение ферментов (трипсина и гиалуронидазы) из акросом сперматозоидов. Эти ферменты обеспечивают отделение фолликулярных клеток лучистого венца от яйцеклетки и постепенное, на неполное разрушение блестящей оболочки. В том месте, где блестящая оболочка истончается максимально, происходит выбухание плазмолеммы, что ведет к образованию бугорка оплодотворения. С этого момента начинается 3 фаза. 3. Фаза проникновения. В области бугорка плазмолеммы яйцеклетки и самого активного сперматозоида (лидера) сливаются, сперматозоид проникает своей головкой цитоплазму яйцеклетки, занося с собою клеточный центр. Хвостик остаётся снаружи. После этого начинается кортикальная реакция – выход кортикальных гранул из яйцеклетки, которые между оолеммой и блестящей оболочкой сливаются, затвердевают и образуют дополнительную оболочку оплодотворения, препятствующую проникновению в яйцеклетку других сперматозоидов. Таким образом, у человека обеспечивается моноспермия. После этого происходит слияние мужского и женского пронуклеусов. Этот процесс называется синкарион. Образуется новый одноклеточный организм – ЗИГОТА. С этого момента и начинается собственно эмбриогенез. Условия, необходимые для оплодотворения: 1. Содержание в эякуляте не менее 150 млн. сперматозоидов – это критерий, который учитывается при лабораторной оценке качества спермы. 2. Проходимость женских половых путей 3. Нормальная температура тела 4. Слабощелочная среда в женских половых путях. Кислая среда «парализует сперматозоиды», лишая их способности двигаться. Собственно эмбриогенез по характеру процессов, происходящих в зародыше, подразделяется на три периода: 1) период дробления 2) период гаструляции 3) период гистогенеза, органогенеза, системогенеза 18 Дробление Дробление – это последовательное митотическое деление зиготы на дочерние клетки – бластомеры. Особенности дробления: - бластомеры не достигают исходных размеров зиготы. С каждым делением клеток становится больше, а зигота в размере не увеличивается. - бластомеры не расходятся. Дробление происходит до тех пор, пока не восстановится соотношение объёма ядра и цитоплазмы, характерное для соматической клетки данного вида. У различных видов дробление происходит по-разному. В зависимости от содержания и распределения желтка в яйцеклетке различают несколько типов дробления: - полное - неполное - равномерное – неравномерное - синхронное – асинхронное Яйцеклетки с небольшим количеством равномерно распределённого желтка дробятся полностью, неравномерно (т.е. бластомеры имеют разные размеры) и асинхронно (не все бластомеры одновременно вступают в митотическое деление). В результате дробления образуется скопление бластомеров, которое называется морула. Позже в зародыше появляется полость – бластоцель, и морула становится бластулой, которая у позвоночных имеет неодинаковое строение и разные названия. Яйцеклетки с небольшим количеством равномерно распределённого желтка дробятся полностью, неравномерно (т.е. бластомеры имеют разные размеры) и асинхронно (не все бластомеры одновременно вступают в митотическое деление). В результате дробления образуется скопление бластомеров, которое называется морула. Позже в зародыше появляется полость – бластоцель, и морула становится бластулой, которая у позвоночных имеет неодинаковое строение и разные названия. Дробление у человека является полным, неравномерным, асинхронным. В результате дробления образуются бластомеры неравной величины двух типов: 1. тёмные крупные 2. светлые мелкие Клетки трофобласта активно поглощают из окружающей среды жидкость и питательные вещества. В результате в зародыше образуется полость – бластоцель – первичная полость тела. Структура носит название бластоцисты. На 5-е сутки бластоциста попадает в полость матки и находится в ней в свободном состоянии. На 7 сутки происходит внедрение бластоцисты в слизистую оболочку матки – имплантация. 19 Имплантация подразделяется на две фазы: 1) адгезию – прилипание к эндометрию. 2) инвазию – погружение в эндометрий. Адгезия возможна благодаря ферментам, которые синтезируются клетками трофобласта. Ферменты разрушают слизистую оболочку матки в области прилипания, образуя имплантационную ямку, в которую и погружается бластоциста. В процессе имплантации происходят изменения как в трофобласте, так и в эмбриобласте – гаструляция. Гаструляция Гаструляция – процесс образования трёх зародышевых листков: эктодерма (наружный листок), мезодерма (средний) и энтодерма (внутренний). При гаструляции происходят сложные химические и морфологические изменения, которые сопровождаются делением клеток, их ростом, перемещением и дифференцировкой. Способы гаструляции: 1. Деламинация – расщепление на листки 2. Иммиграция – перемещение клеток вовнутрь 3. Инвагинация – впячивание пластов клеток вовнутрь 4. эпиболия – обрастание клеток Для зародыша человека характерно 2 способа гаструляции: - деламинация - иммиграция 20 1 фаза Начинается на 7- 8 сутки, во время имплантации, и осуществляется способом деламинации. При этом происходит расщепление эмбриобласта на две пластинки с образованием эмбриональной энтодермы (гипобласта) и эмбриональной эктодермы (эпибласта). !!! В период между 1 и 2 фазами гаструляции, появляются и быстро дифференцируются ткани, предназначенные для выполнения этой функции - провизорные органы. Провизорными, или временными, называют органы, которые развиваются в процессе эмбриогенеза вне тела зародыша и обеспечивают его рост и развитие. К провизорным органам относятся: 1)хорион 2)амнион 3)желточный мешок 4)аллантоис Развитие, строение и функции провизорных органов. Первым из провизорных органов образуется хорион. При погружении бластоцисты в слизистую оболочку матки, ферменты трофобласта разрушают часть эндометрия эпителий, соединительную ткань, кровеносные сосуды и железы. После разрушения образуется имплантационная ямка, заполненная продуктами распада эндометрия. Кровяная кашица, окружающая бластоцисту, содержит все необходимые питательные вещества. И в первые две недели зародыш потребляет продукты распада тканей слизистой оболочки матки. Такой тип питания зародыша называется гистиотрофным. Улучшение питания трофобласта приводит митотическому делению его клеток.Трофобласт становится двуслойным, состоит из цитотрофобласта и симпластотрофобласта. 21 Симпластотрофобласт представляет собой 📌Структуру, в которой в единой цитоплазме содержится большое число ядер и органелл. 📌Образует многочисленные выросты – первичные ворсинки, существенно увеличивающие поверхность соприкосновения зародыша со слизистой оболочкой матки. Место соединения эпибласта и гипобласта называется зародышевым щитком. Из него в полость бластоцели выселяются клетки, внезародышевой мезенхимы. Часть этих клеток изнутри подрастает к цитотрофобласту. С этого момента трофобласт становится трёхслойным симтпластотрофобласт ➕цитотрофобласт➕ внезародышевая мезенхима 🟰 хориона – ворсинчатой оболочки. Хорион выполняет все функции, присущие плаценте – барьерная, защитная, трофическая, секреторная, эндокринная. Другая часть внезародышевых мезенхимных клеток выселяется из зародышевого щитка, располагается в полости бластоцели и делит её на отдельные секторы. В результате такого расселения к гипобласту прилежит пузырёк, заполненный жидкостью, и к эпибласту также прилежит пузырёк, заполненный жидкостью. Эти участки составляют мезенхимные закладки других провизорных органов ✔️Амниотического пузырька ✔️Желточного мешка. Далее из эпибласта выселяются клетки, составляющие внезародышевую эктодерму, и обрастают изнутри мезенхимную закладку амниотического пузырька. Так образуется амнион, или водная оболочка, стенка которой состоит из внезародышевой мезенхимы и внезародышевой эктодермы. Из гипобласта выселяются клетки, составляющие внезародышевую энтодерму, которые обрастают внутри мезенхимную закладку желточного мешка. Стенка желточного мешка состоит из ⬇️ внезародышевой мезенхимы ➕внезародышевой энтодермы. 22 Строение матки кошки с зародышем во время беременности. 1 — Пуповина, 2 — Амнион, 3 — Аллантоис, 4 — Желточный мешок, 5 — Развивающаяся гематома, 6 — Материнская часть плаценты Функции амниона: образование околоплодных вод, которые обеспечивают среду для развивающегося организма и предохраняют от механических повреждений. Функции желточного мешка: 1) образование первичных кровеносных сосудов 2) кроветворная – это первый орган, в котором появляются стволовые клетки крови 3) образование стволовых половых клеток – гонобластов. Последним из внезародышевых органов развивается аллантоис –орган, который соединяет при помощи кровеносных сосудов тело зародыша с хорионом. Развитию аллантоиса предшествует появление амниотической ножки. Амниотическая ножка – это тяж внезародышевой мезенхимы, соединяющий желточный и амниотический пузырьки с мезенхимой хориона. На 15 сутки эмбрионального развития часть зародышевой энтодермы гипобласта в виде пальцевидного выпячивания врастает в мезенхиму амниотической ножки. Так формируется аллантоис, стенка которого состоит из зародышевой энтодермы ➕ внезародышевой мезенхимы. По аллантоису прорастают кровеносные сосуды из зародыша к хориону. Формируется плацентарный круг кровообращения, устанавливается гематотрофный тип питания. 2 фаза Вторая фаза гаструляции продолжается с 14 по 17 сутки и происходит в эпибласте способом иммиграции клеток. В эпибласте, в результате размножения и перемещения клеток образуются возвышения – первичная полоска и первичный узелок.В первичной полоске образуется первичная бороздка, а в первичном узелке – первичная ямка. Часть клеток эпибласта мигрирует через первичную ямку под эпибласт, образуя хорду. Она находится между эпибластом и гипобластом. Небольшое количество клеток эпибласта над хордой формирует прехордальную пластинку. Клетки первичной полоски мигрируют через первичную бороздку и укладываются между эпибластом и гипобластом в виде двух мезодермальных крыльев. Так образуется один из зародышевых листков – мезодерма. После выселения из эпибласта клеток, составляющих хорду и мезодерму, в нём остаётся только зародышевая эктодерма. 23 24 Эпидермис и производные Кожная эктодерма Головной и спинной мозг Дерма кожи Дерматом Промежуточная часть (нефротомы) Мезодерма Вентральная часть (спланхнотом) Эпителий ЖКТ, железы желудка и кишечника, печень, поджелудочная железа Кишечная энтодерма Костная и хрящевая ткани рёбер и позвоночника Дают начало предпочкам, первичным почкам, частично органам женской и мужской половой системы. Дорзальная часть (сомиты) Склеротом Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань Миотом Симпатические и парасимпатические вегетативные узлы, спинальные ганглии, мозговое вещество надпочечника, оболочки головного мозга, специальная гладкомышечная ткань нейрального происхождения Эпителий пищевода, трахеи, бронхов, лёгочных ацинусов. Органы чувств Плакоды Прехордальная пластинка - нервной пластинки кожи - нервного желобка - нервной трубки и ганглиозной пластинки Процесс нейруляции Нейроэктодерма Эктодерма Дифференцировка Париетальный спланхнотом Дают начало эпителию серозных оболочек – брюшины, плевры, перикарда, корковому веществу надпочечников. Висцеральный спланхнотом Расщепляется на два листка спланхнотома- висцеральный и париетальный. Между ними располагается полость целом. Источник стволовых клеток крови и стволовых половых клеток Внезародышевая энтодерма желточного мешка Энтодерма ЦЕЛОМ Органогенез Развитие большинства органов начинается с конца первого месяца эмбриогенеза. Органы образуются в результате перемещения и сочетания клеток нескольких тканей. Обычно закладка всех органов заканчивается к концу второго месяца эмбрионального развития. Зародыш приобретает внешние черты человека и носит название плода. 25 Мышечные ткани КЛАССИФИКАЦИЯ МЫШЕЧНЫХ ТКАНЕЙ ИСЧЕРЧЕННАЯ (поперечно-полосатая) Скелетная Сердечная НЕИСЧЕРЧЕННАЯ Мезенхимного происхождения: мышечная ткань сосудов и внутренних органов Эктодермального происхождения: миоэпителиоцит ы потовых, молочных, слюнных и слёзных желез Мионейрального происхождения: мышцы суживающие и расширяющие зрачок ПОПЕРЕЧНО-ПОЛОСАТАЯ СКЕЛЕТНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ Строение мышечного вол-на. П.с. цилиндрическое образование с заострёнными концами, диаметром около 100 мкм. Состоит из 2 частей: 1) симпластическая часть (симпласт) 2) миосателлиты. Симпласт снаружи покрыт сарколеммой, которая состоит из 2 листков: - внутренний – типичная плазмолемма - наружный – тонкая соединительнотканная базальная пластинка. Между базальной пластинкой и плазмолеммой находятся миосателлиты – камбиальные элементы. За счёт них осуществляется регенерация мышечного вол-на. В миосимпласте содержится несколько тысяч ядер, располагающихся на периферии под плазмолеммой. Органеллы общего назначения развиты слабо, центриоли отсутствуют. В саркоплазме содержатся включения гликогена и миоглобина, аналога гемоглобина эритроцитов. 26 Под микроскопом 🔬 Отличительной особенностью симпласта является наличие органелл специального назначения, предназначенных для выполнения сократительной ф-ции: 1) миофибриллы 2) саркоплазматическая сеть 3) канальцы Т-системы Основную часть миосимпласта занимают миофибриллы, которые локализуются в его центральной части. Каждая миофибрилла простирается на протяжении всего миосимпласта и своими свободными концами прикрепляется к его плазмолемме у конических концов. Между миофибриллами располагаются митохондрии – саркосомы. Миофибриллы неоднородны по строению и состоят из тёмных (анизотропных) А-дисков и светлых (изотропных) И-дисков. Тёмные диски образованы толстыми миофиламентами (10-12 нм), состоящими из белка миозина. Светлые диски образованы тонкими миофиламентами (5-7 нм), состоящими из белка актина. Для реализации сокращения необходимы 3 условия: 1) наличие энергии в виде АТФ 2) наличие ионов кальция 3) наличие биопотенциала. МЕХАНИЗМ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ Теория скольжения нитей Нервный импульс передаётся на плазмолемму мышечного волокна Затем возбуждение идет на Т-трубочки и распространяется на лежащие рядом терминальные цистерны Из цистерн СПР выходят ионы кальция. Основной точкой их приложения являются актиновые филаменты На них кальций открывает активные центры для связывания головок миозина 27 Процесс сокращения осуществляется благодаря взаимодействию актиновых и миозиновых филаментов и образованию акто-миозиновых мостиков За счёт укорочения этих мостиков происходит втягивание актиновых филаментов между миозиновыми. Затем эти связи распадаются и головки миозина образуют новые контакты с другими точками на актиновом филаменте, но расположенными дистальнее предыдущих. Так происходит укорочение саркомера. Различают 2 основных типа мышечных волокон: Волокна 1 типа –Красные мышечные волокна –Хар-ся высоким содержанием в саркоплазме миоглобина, что и придает им красный цвет –Большим числом саркосом –Бысокой активностью окислительновосстановительных ф-тов –Способны к медленному, но длительному тоническому сокращению –Отличаются малой утомляемостью Волокна 2 типа –Хар-ся незначительным содержанием миоглобина, но высоким содержанием гликогена и высокой активностью гликолитических ф-тов –Способны к быстрому, сильному, но непродолжительному сокращению. СЕРДЕЧНАЯ ПОПЕРЕЧНО-ПОЛОСАТАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ Стуруктурно-функциональной единицей является кардиомиоцит 3 типа Рабочие (сократительные) кардиомиоциты Рабочие Секреторные Атипичные –Имеют прямоугольную форму –Снаружи покрыты базальной пластинкой –Миосателлиты отсутствуют, поэтому регенерация возможна только заместительным способом – образованием рубца –Ядро обычно 1, локализовано в центре –Периферическую часть саркоплазмы занимают миофибриллы, а между ними в большом кол-ве локализуются митохондрии –Миофибриллы кардиомиоцитов анастомозируют друг с другом, образуя сеть, поэтому поперечная исчерченность выражена не отчётливо –СПР представлена расширенными канальцами –Терминальные цистерны и триады отсутствуют –Т-трубочки короткие и широкие 28 Место контакта 2 кардиомиоцитов наз-ся вставочным диском. Вставочный диск – это комплекс межклеточных Кардиомиоцит Кардиомиоцит контактов, в котором различают 3 зоны: - зона десмосом - зона нексусов - зона простого контакта Посредством вставочных дисков обеспечивается механическая и функциональная связь кардиомиоцитов.Наличие нексусов обеспечивает одновременное и содружественное сокращение кардиомиоцитов вначале в предсердиях, затем в желудочках. Соединяясь друг с другом, кардиомиоциты образуют функциональные мышечные вол-на. Между ними имеются анастомозы, благодаря которым обр-ся сеть – функциональный синцитий. Секреторные кардиомиоциты –Локализуются в основном в правом предсердии –Вырабатывают натрийуретический и антидиуретический факторы. Эти вещества влияют на уровень давления крови в сердце и сосудах , и препятствуют образованию тромбов в предсердиях. Проводящие кардиомиоциты Образуют проводящую систему сердца: - синусо-предсердный узел - предсердно-желудочковый узел - пучок Гиса – ствол, правая и левая ножки - волокна Пуркинье – концевые разветвления ножек пучка гиса. –Обеспечивают генерирование, проведение и передачу на сократительные кардиомиоциты нервных импульсов. –Имеют крупные размеры –В цитоплазме мало миофибрилл, расположены они неупорядоченно, поэтому атипичные кардиомиоциты не имеют поперечной исчерченности. –Т-трубочки отсутствуют –Вставочные диски отсутствуют –Всаркоплазме выявляется большое кол-во гликогена. Подразделяются на 3 основные разновидности: 1. Р-клетки – пейсмекеры, водители ритма. Составляют основу синусно- предсердного узла, с определённой частотой способны генерировать нервные импульсы и передавать их на переходные клетки 2. Переходные клетки – содержатся в предсердно-желудочковом узле. 3. Клетки пучка Гиса и вол-н пуркинье – передают импульсы на сократительные кардиомиоциты. 29 ГЛАДКИЕ МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ Структурно-функциональная единица - гладкий миоцит. Веретенообразная клетка, покрытая базальной пластинкой. В центре располагается палочковидное ядро, по полюсам которого локализуются органеллы общего назначения. В цитоплазме содержатся актиновые и миозиновые филаменты, которые располагаются параллельно друг другу и не образуют А и И –дисков. Этим объясняется отсутствие поперечной исчерчености миоцитов. Плазмолемма образует небольшие углубления – кавеолы, которые являются аналогами Т-трубочек. В цитоплазме локализуются многочисленные везикулы, которые являются элементами СПР. Механизм сокращения В цитоплазме и на периферии миоцитов под их плазмолеммой локализуются плотные тельца, к которым прикрепляются актиновые и миозиновые филаменты. Механизм сокращения осуществляется за счёт взаимодействия и скольжения актиновых филаментов вдоль миозиновых ! Для такого взаимодействия также необходимы энергия в виде АТФ, ионы кальция и наличие биопотенциала. Головки молекул миозина взаимодействуют с активными центрами актиновых филамент и совершают тянущие гребковые движения. В результате этих гребковых движений сближаются плотные тельца, и гладкий миоцит сокращается. В составе комплекса миоциты взаимодействуют друг с другом при помощи десмосом и нексусов. В области нексусов базальные мембраны миоцитов прерываются, происходит передача возбуждения от одного миоцита к соседним, в результате чего сокращением охватывается весь комплекс. 30 Эпителиальные ткани Ткань- это возникшая в развитии система клеток и их производных, объединенная общими морфофункциональными свойствами. При всем многообразии тканей в организме человека выделяют четыре основных типа тканей:1) эпителиальные ткани, 2) соединительные, 3) мышечные, 4) нервная. Классификация тканей основана на трех основных признаках: а) генетический; б) морфологический; в) функциональный Классификация покровных эпителиев Однослойный Однорядный 📌Плоский 📌Кубический 📌Призматический Многослойный Многорядный призматический Переходный Плоский 📌Ороговевающий 📌Неороговевающий 📌Реснитчатый Классификация железистых эпителиев Одноклеточные Многоклеточные Эндоэпителиальные По выводным протокам 📌Трубчатые 📌Альвеолярные 📌Трубчато-альвеолярные По составу секрета железы 📌Белковые 📌Слизистые 📌Смешанные 📌Сальные Покровные эпителии – образуют внешние и внутренние покровы Железистый эпителий – образует большинство желез организма. Экзоэпителиальные Простые Сложные Один выводной проток Много выводных протоков Однослойный эпителий – один слой клеток на базальной мембране. Однорядный эпителий – клетки одинаковы по высоте и форме, ядра расположены на одном уровне. Многорядный – форма и величина клеток различна, но все клетки базальными частями лежат на базальной мембране. Переходный эпителий – клетки способны менять форму, а эпителиальный пласт - толщину в зависимости от степени растяжения органа. 31 Основными структурными элементами покровных эпителиев являются: а) клетки, лежащие пластами; б) базальная мембрана - пластинка диаметром 1 мкм, состоит из основного аморфного вещества, глюкозаминогликанов и фибрилл. Функции базальной мембраны - разграничительная и трофическая. Функции покровных эпителиев: 1) защитная; 2) секреторная; 3) экскреторная; 4) всасывающая. Морфологические особенности покровных эпителиев: • пограничное положение; • имеют чисто клеточное строение, располагаются пластами; • располагаются на базальной мембране, отграничивающей эпителий от подлежащей соединительной ткани; • отсутствие кровеносных сосудов, питание происходит осмотически через базальную мембрану; • полярная дифференцировка клеток; • быстрая регенерация; • мощная иннервация. Гистогенетическая классификация покровных эпителиев: 1) Эпидермальный эпителий – развивается из эктодермы, всегда многослойный или многорядный, несёт защитную функцию (эпидермис кожи, эпителий пищевода, дых. путей). 2) Энтеродермальный тип – из энтодермы, всегда однослойный цилиндрический, несёт железистую или всасывательную функции (эп. желудка и кишечника). 3) Целонефродермальный – из мезодермы, однослойный кубический или плоский. Ф-я: обменная или разграничительная (эп. почек, серозных полостей). 4) Эпендимоглиальный – из нейроэктодермы. выстилает центральный канал спинного и желудочки головного мозга, ф-я вспомогательная. 5) Ангиодермальный тип – развивается из мезенхимы. Этим эпителием выстланы кровеносные сосуды. 32 Кровь и лимфа. Гемопоэз. Кровь - жидкая ткань с однородным межклеточным веществом. Основные компоненты крови - форменные элементы (клетки) и жидкое межклеточное вещество (плазма). Классификация форменных элементов: а) эритроциты; б) тромбоциты; в) лейкоциты. Гемограмма - количественное содержание форменных элементов крови в 1 литре. Гемограмма взрослого человека: 1) эритроцитов: а)у мужчин- 3.9-5.5х1012; б) у женщин - 3.7-4.9 х 1012; в) лейкоцитов - 3.8-9 х 109; г) тромбоцитов - 200-300 х 109. Лейкоцитарная формула - процентное содержание различных форм лейкоцитов (к общему числу лейкоцитов). Классификация лейкоцитов Зернистые Незернистые 📌Нейтрофилы 📌Эозинофилы 📌Базофилы 📌Лимфоциты 📌Моноциты Жидкая часть крови - плазма. В ее составе 90-93% воды, 7-10% сухой остаток. Эритроциты Морфологические особенности: • отсутствие ядра; • отсутствие большинствка органелл; • наличие дыхательного пигмента - гемоглобина; • по размеру: нормоциты (75%); микроциты (12.5%); - макроциты (12.5%). • по форме: двояковыгнутый диск (80%); иные формы (20%). 33 Выполняют защитные функции, как путем фагоцитоза, так и путем развития иммунных реакций - иммунологической защиты. Имеют округлую форму, характеризуются наличием в цитоплазме как специфических, так и неспецифических зернистостей. Неспецифическая - разновидность лизосом и характерна для всех лейкоцитов, специфическая - характерна для гранулоцитов. Все гранулоциты имеют сегментированные ядра. Гранулоциты Нейтрофилы Нейтрофилы - наиболее обширная популяция. Подразделяются на юные, палочкоядерные и сегментноядерные. Морфологические особенности: 1.Размер в мазках составляет 11-12 мкм; 2.Ядро чаще сегментное, реже в виде палочки или буквы S; 3.В цитоплазме специфические гранулы имеют небольшие размеры - 0.2-0.4 мкм; 4.В специфических гранулах содержится щелочная и кислая фосфатаза, пероксидаза. Увеличение процентного соотношения в сторону юных и палочкоядерных нейтрофилов свидетельствует об увеличении потребности организма в нейтрофилах – сдвиг лейкоцитарной формулы влево. Функции: 1)Фагоцитоз бактерий; фагоцитоз иммунных комплексов антиген-антитело; 2)Бактериолитическая и бактериостатическая. Продолжительность жизни 6-8 суток, из них 6-12 часов находятся в периферической крови, затем выходят в окружающую рыхлую соединительную ткань. Базофилы Морфологические особенности: 1.Ядро слабодольчатое 2.В цитоплазме имеются крупные специфические гранулы размером до 1.5 мкм 3.Гранулы окрашиваются щелочными красителями метахроматично 4.В гранулах содержится гепарин, гистамин, серотонин 34 Продолжительность жизни - 120 дней. Их образование происходит в красном костном мозге, разрушаются в селезенке, печени и красном костном мозге. 1-5 % - недозрелые формы - ретикулоциты. В цитоплазме содержатся остатки органелл, выявляемые специальными красителями, имеют вид сеточки. Функции: а) дыхательная - перенос кислорода и углекислого газа; б) транспортная - транспорт веществ, которые адсорбируются на плазмолемме эритроцитов. Гемоглобин - тетрамер, состоящий из 4х полипептидных цепочек, каждая из которых связана с молекулой гемма. Гем - порфириновое кольцо, состоящее из 4 молекул пиррола. В центре кольца - атом железа. В зависимости от валентности железа различают различные типы гемоглобина: 1. оксигемоглобин; 2. метгемогпобин; 3. карбоксигемоглобин. Тромбоциты Фрагменты крупных клеток красного костного мозга – мегакариоцитов. Размер 2- 3 мкм. Продолжительность жизни - 6-8 суток. Образование происходит в красном костном мозге, погибают в селезенке, печени и красном костном мозге. В состав входят: а) гиаломер - периферическая бесструктурная часть; б) хромомер ( грануломер) – располагаются в центре, содержат остатки органелл: ЭПС, комплекса Гольджи, лизосомы, митохондрии. Функции тромбоцитов: остановка кровотечения (свертывания крови) 1) путем прилипания и склеивания 2) путем выделения факторов свертываемости крови. Лейкоциты 35 Функции: усиливают течение воспалительных реакций, вызывают отек, зуд, спазм. Продолжительность жизни - 6-8 суток, в крови находятся 6-8 часов. Эозинофилы Морфологические особенности: 1)Ядро сегментное, но чаще двухдольчатое 2)Специфические гранулы в цитоплазме овальной формы размером до 1.5 мкм, воспринимают кислые красители 3)В гранулах содержится щелочной белок пероксидаза, антигистоминаза и др. Функции - угнетение течения воспалительных и аллергических реакций, снижают отек несколькими способами: • предупреждают выброс гистамина из базофилов • разрушают гистамин • воздействуют щелочными белками на паразитарные белки Количество эозинофил резко возрастает при паразитарных, аллергических состояниях - до 20-40%. Продолжительность жизни - 6-8 суток, из них 6-8 часов в периферической крови. Все гранулоциты образуются в красном костном мозге Агранулоциты Лимфоциты Подразделяются по размерам, по источнику развития, по рецепторам, по продолжительности жизни. По размерам: • малые (темные и светлые) - 4.5-6 мкм; • средние - 7-10 мкм; • большие - более 10 мкм. Морфологичекие особенности Малые лмфоциты имеют крупное ядро округлой формы и небольшой ободок слабобазофильной цитоплазмы. Средние отличаются размером, большим объемом цитоплазмы, ядро имеет небольшие углубления, в цитоплазме развиты белок синтезирующие органеллы. 36 По источнику развития Т-лимфоциты В-лимфоциты Долгоживущие Короткоживущие Функция - защитная, участие в клеточном и гуморальном иммунитете. Гуморальный иммунитет связан со способностью клеток образовывать антитела, которые нейтрализуют антигены. Участвуют В -лимфоциты, Т-хелперы и Т- супрессоры. Клеточный иммунитет связан с воздействием на чужеродную клетку цитотоксинов. В клеточном иммунитете участвуют Т-киллеры. Моноциты Морфологические особенности: Самые крупные - размер 18-20 мкм Ядро крупное, в виде подковы или бобовидное Цитоплазма базофильная, включает большое количество неспецифических гранул В периферической крови моноциты находятся около 2х суток, затем выходят из сосудов в окружающую соединительную ткань, где превращаются в различные виды макрофагов, функция которых активнее, чем моноцитов. 37 1 2 3 5 месяц Т- лимфоцитопоэз С 7-8 недели начинается Миоелопоэз Лимфопоэз продолжается всю жизнь на 7 мес. эмбриогенеза заканчивается До 25 лет (до инволюции тимуса) к концу эмбриогенеза прекращается Миелоидное кроветворение Гепато-тимусо-лиенальный 5 неделя На 7-8-й неделе заселяются стволовые клетки крови Закладывается на 4 неделе Эмбриональный гемопоэз С 6-7 месяца становится основным органом миелоидного и лимфоидного кроветворения Кроветворение в нем начинается на 4 месяце Красный костный мозг закладывается на 2 мес. Желточный этап Печень Селезёнк а Тимус Медулотимусолимфоидный Происходит в стенке желточного мешка Мезенхимные клетки теряют отростки округляются образуются кровяные островки Центральные Клетки кровяных островков дифференцируются в двух направлениях Периферические Превращаются в стволовые клетки крови Мегалобласты Первичные эритроциты Превращаются в эндотелиоциты стенок сосудов Эритробласты За пределами сосуда происходит образование нейтрофилов и эозинофилов Мигрируют в сосуд Постэмбриональное кроветворение Происходит: В красном костном мозге В лимфоидных органах - тимусе, селезенке, лимфоидных узлах, миндалинах, лимфоидных фолликулах кишечника Сущность процесса кроветворения - образование форменных элементов крови из единой стволовой кроветворной клетки в процессе ее дифференцировки. 1. Стволовые клетки - по морфологии напоминают малый лимфоцит. Делятся редко, их интерфаза составляет 1-2 года. После деления одна дочерняя клетка вступает на путь дальнейшей дифференцировки, а вторая сохраняется стволовой. 3. Унипотентные - поэтинчувствительные клетки. Делятся часто, но одна клетка вступает на путь дальнейшей дифференцировки, а другая остается стволовой. Развиваются в определенный вид форменного элемента. Частота делений зависит от поэтинов. По морфологии - малый лимфоцит. 5. Созревающие - количество клеток разное от 1 до 5. В клетках эритроцитарного ряда этого класса постепенно редуцируются органеллы, ядро и происходит образование гемоглобина. К клеткам эритроцитарного ряда относят пронормоцит, полихроматофильный нормоцит, оксифильный нормоцит, ретикулоцит. 39 2. Полустволовые клетки - предшественники или миелопоэза, иди лимфопоэза. По морфологии - малый лимфоцит. Делятся чаще, интерфаза составляет 3-4 недели. Но после деления часть клеток переходит на путь дальнейшей дифференцировки, а остальная часть остается стволовой. 4. Бластные клетки отличаются от выше и ниже перечисленных классов более крупными размерами, базофильной цитоплазмой, рыхлым ядром с эухроматином. Делятся часто и вступают на путь дальнейшей дифференцировки. 6. Зрелые форменные элементы истинными зрелыми форменными элементами являются эритроциты, сегментоядерные гранулоциты, тромбоциты. Моноциты являются не вполне дифференцированными, их дифференцировка заканчивается вне сосудов в процессе превращения в макрофаги, а лимфоциты при встрече с антигенами вновь превращаются в бластные клетки, подвергаются размножению и превращаются в эффекторные лимфоциты. Собственно соединительные ткани. Скелетные ткани Соединительные ткани, занимают внутреннее положение в организме (ткани внутренней среды). Преобладание межклеточного вещества над клетками. Разнообразие клеточных форм. Заместительный способ регенерации. Классификация Собственно соединительные ткани Соединительные ткани со специальными свойствами Скелетные соединительные ткани • ретикулярная • жировая • слизистая • пигментная • хрящевые • костные • рыхлая волокнистая неоформленная • плотная волокнистая неоформленная • плотная волокнистая оформленная Все соединительные ткани развиваются из мезенхимы Рыхлая волокнистая соединительная ткань Входит в состав почти всех органов, сопровождая кровеносные сосуды, образуя оболочки, слои, прослойки Преобладают клеточные формы В межклеточном веществе преобладает аморфное вещество над волокнами. Функции: 1) трофическая 2) защитная (как специфическая защита путем иммунной реакции, так и неспецифическая - фагоцитоз) 3) механическая 4) пластическая (способность участвовать в регенерации других тканей) В состав рыхлой соединительной ткани входят клетки и межклеточное вещество Клетки: 5. Адвентициальные. 6. Жировые (адипоциты). 7. Пигментоциты. 8. Перициты. 9. Лейкоциты. 1. Фибробласты. 2. Макрофаги (гистиоциты). 3. Тучные (лаброциты). 4. Плазмоциты. 40 Фибробласты Клеточные популяции: • малодифференцированные клетки уплощенной формы, способные к митотическому делению; • зрелые фибробласты отросчатой формы, в цитоплазме мощно развитая гранулярная эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи, содержит эухроматин. Являются основными клетками рыхлой соединительной ткани, участвуют в синтезе межклеточного вещества. Клетки синтезируют белки (коллаген, эластин), из которых формируются волокна; углеводные компоненты - гликозаминогликаны и протеогликаны. • фиброциты - уплощенной формы, ядро с гетерохроматином, дефинитивная форма фибробластов • миофибробласты - содержат большое количество сократительных филаментов (актин и миозин) и участвуют в стягивании рубца. • фиброкласты - содержат в цитоплазме большое количество лизосом и участвуют в разрушении некротизированных участков тканей. Макрофаги Форма - овальная, округлая, веретеновидная и др. Ядра клеток содержат гетерохроматин В цитоплазме содержится большое количество лизосом. Развиваются из моноцитов крови. Бывают фиксированные (макрофаги печени клетки Купфера, глиальные макрофаги, макрофаги легкихальвеолярные) и блуждающие (гистиоциты) - способны приобретать ложноножки и передвигаются к очагам воспаления. Функции: участие в фагоцитозе; участие в иммунных реакциях, являются антигенпредставляющими клетками; секреторная (пироген, интерферон, лизоцим, интерлейкин и др.) Тучные клетки Морфологические особенности - овальная форма, светлое ядро, наличие в цитоплазме специфических гранул, содержащих биологически активные вещества (гепарин, гистамин, серотонин). Макрофаг Функции: участие в поддержании постоянства внутренней среды (гомеостаза); усиливают течение воспалительных и аллергических реакций. На поверхности имеются рецепторы, с которыми связываются иммуноглобулины класса Е. Тучные клетки 41 Плазмоциты Клетки иммунной системы, образуются из В-лимфоцитов в процессе антигеннезависимой дифференцировки. Являются эффекторными клетками В-лимфоцитов. Овальная форма Ядро круглое и располагается эксцентрично В ядре гетерохроматин расположен треугольными участками В цитоплазме мощно развита гранулярная эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи, который локализуется вблизи ядра и имеет вид светлого дворика Функция - способны синтезировать специфические антитела, участвуют в гуморальном иммунитете. Антитела - вещества белковой природы (иммуноглобулины Ig), которые образуются в организме в ответ на антигены и, специфически взаимодействуя с ними, образуют комплекс антиген-антитело. Антиген теряет свою биологическую активность, а в дальнейшем эти комплексы разрушаются макрофагами или нейтрофилами. Классы: IgG - составляют 75% всех иммуноглобулинов сыворотки крови. Нейтрализуют бактериальные токсины и вирусы. В иммунных реакциях вырабатываются при вторичном иммунном ответе. IgG - единственный класс антител, способный проникать через плацентарный барьер. Ig М - составляют около 10%. Более эффективны, чем IgG, при нейтрализации токсинов, но менее специфичны к антигенам. Образуются при первичной иммунной реакции. Ig А - содержатся в биологических жидкостях (сыворотке крови, секретах экзокринных желез, моче и др. Ig Е - участвуют в аллергических реакциях. Содержание в крови около 0,04%. Вырабатываются плазмоцитами слизистых оболочек органов дыхания и и органов пищеварения. Комплекс антиген-антитело Ig Е, присоединяясь к поверхности тучных клеток, вызывают выделение ими гистамина. IgD - составляют 1 % от всех иммуноглобулинов. Являются рецепторами Влимфоцитов и играют важную роль в процессе дифференцировки. 42 Адвентициальные Эти клетки располагаются в наружной оболочке сосудов, имеют уплощенную форму, рассматриваются как малодифференцированные, способные дифференцироваться в фибробласты или адипоциты. Адипоциты Могут располагаться одиночно или группами, формируя жировую ткань. Вся клетка занята единой каплей жира, ядро и цитоплазма отодвигаются к оболочке. Функции: • депо макроэргических веществ; • депо воды; • депо жирорастворимых витаминов Пигментоциты Производные нейробластов, которые мигрируют из нервного гребня. Форма отростчатая, ядро светлое, цитоплазма заполнена гранулами пигмента меланина. Выполняют защитную функцию. В наибольшем количестве располагаются в радужке, сетчатке, в коже мошонки, вокруг сосков. Перициты Располагаются в стенке кровеносных сосудов, в расщеплениях базальной мембраны. Форма клеток уплощенная, содержат органеллы общего значения. Пигментоциты в коже Функции: • регулируют транспорт веществ из сосудов и обратно • влияют на размножение эндотелиоцитов • способны переходить в гладкие миоциты 43 Межклеточное вещество: а) аморфное б) волокна - коллагеновые, эластические, ретикулиновые Коллагеновые волокна Диаметр от 1 до 1О мкм, характеризуются малой растяжимостью, но повышенной прочностью. В состав входят 2 компонента - белок-коллаген и углеводный компонент (гликозаминогликаны и протеогликаны). В развитии коллагена, выделяют 5 уровней: 1. Полипептидный 2. Молекулярный 3. Надмолекулярный 4. Фибриллярный 5. Волокнистый Волокно имеет поперечную исчерченность, обусловленную как расположением аминокислот, так и расположением цепочек. В зависимости от углеводного компонента выделяют 14 типов коллагена. Эластические Диаметр 1-3 мкм Отличаются меньшей толщиной, ветвящиеся, легко растяжимые, но непрочные Обнаруживаются в органах, способных к растяжению или характеризующихся пластичностью - стенки артерий, эластический хрящ, голосовые связки, шейная связка Также образуются фибробластами, составляющие элементы волокна: 1) белок эластин 2) углеводный компонент - гликопротеиды Аморфное вещество Является бесструктурным, бесцветным, вязким. В его состав входят вода, аминокислоты , белки( коллаген, эластин), белки плазмы крови (альбумины, глобулины), углеводные компоненты (глюкозоаминогликаны и и протеогликаны). Основная функция – транспортная. 44 Плотная волокнистая соединительная ткань подразделяется на две разновидности: Плотную неоформленную соединительную ткань Плотную оформленную соединительную ткань Входит в состав сетчатого слоя кожи Характеризуется тем, что волокна являются преобладающими в межклеточном веществе Располагаются в различных направлениях Образует оболочки органов, капсулы, фасции, сухожилия, связки Характерной особенностью этой разновидности ткани является упорядочное расположение волокон в межклеточном веществе (в одном направлении) Из клеточных популяций присутствуют преимущественно фиброциты Основной функцией плотной волокнистой соединительной ткани является опорномеханическая Скелетные ткани Хрящевые Костные Развиваются из склеротомной мезенхимы Относятся к тканям внутренней среды и состоят из клеток и плотного межклеточного вещества Основная функция тканей – опорно-механическая В эмбриональном периоде эти ткани выполняют формообразующую функцию, а в постэмбриональном опорно-механическую. Выполняет следующие функции: • опорная • защитная • участие в минеральном обмене Классификация гиалиновая Классификация волокнистая Грубоволокнистая эластическая Клетки хрящевой ткани: • хондрогенные (стволовые) • хондробласты • хондроциты 45 Пластинчатая Гиалиновая хрящевая ткань Входит в состав воздухоносных путей, а также образует реберные хрящи, суставные. На ранних этапах развития скелет образован гиалиновым хрящом. Изогенные группы клеток располагаются своеобразными розетками. Межклеточное вещество в гиалиновых хрящах кажется однородным, бесструктурным, коллагеновые волокна имеют одинаковый показатель преломления света с аморфным веществом и неразличимы. В наружной части хряща под надхрящницей располагаются поодиночке молодые хрящевые клетки. Снаружи хрящ покрывает оболочка - перихондр, образованная плотной соединительной тканью. В надхрящнице различают наружный слой (волокнистый) и внутренний (клеточный), в котором лежат хондрогенные клетки и хондробласты. Надхрящница содержит кровеносные сосуды, обеспечивая питание хряща. Внутрь хряща кровеносные сосуды не заходят, и питание происходит осмотически через надхрящницу и аморфное вещество. Эластическая хрящевая ткань Входит в состав надгортанника, ушной раковины, наружного слухового прохода, а также образует два малых хряща в гортани. Характеризуется: • Хондроциты располагаются вертикальными колонками • В межклеточном веществе преобладают эластические волокна, хорошо окрашивающиеся орсеином Основное вещество хрящевых тканей составляют коллаген 2 типа, эластин, гликозаминогликаны и протеогликаны. 46 Волокнистая хрящевая ткань Входит в состав межпозвонковых дисков в местах прикрепления сухожилий к гиалиновому хрящу. Состоит из изогенных групп клеток В межклеточном веществе присутствуют коллагеновые волокна, лежащие пучками в одном направлении Развитие хрящевых тканей происходит из мезенхимы В процессе хондрогистогенеза различают следующие стадии: • Образование хондрогенных островков • Образование первичной хрящевой ткани. • Стадия дифференцировки Дальнейший рост хряща происходит по двум путям: а) интерстициальный рост - за счет размножения хондроцитов внутри хрящевой ткани б) оппозиционный - за счет надхрящницы. Она образуется из мезенхимы, окружающей развивающийся хрящ снаружи. В надхрящнице содержатся хондрогенные клетки, а за счет деления хондрогенных и хондробластов идет образование новых слоев хрящевой ткани. Грубоволокнистая Является незрелой костной тканью Образуется на ранних этапах развития затем меняется на пластинчатую Пластинчатая костная ткань Образует все кости организма Структура костной ткани Клетки Минерализованное межклеточное вещество Клетки различаются по функциям: • созидающая – остеогенные островки; остеобласты; остеоциты • разрушающая - остеокласты 47 Остеобласты содержат органеллы, синтезирующие белок коллаген и углеводные компоненты. Также есть неколлагеновый белок - остеонектин. Остеоциты - отростчатые, размером от 20 до 50 мкм. Тела располагаются в костных полостях, а их отростки в костных канальцах. Костные канальца сообщаются между собой, а также с каналами остеонов и с прободающими каналами. Остеоциты не способны к синтезу веществ, но поддерживают обменные процессы в костной ткани. Питание остеоцитов осуществляется благодаря наличию лакунарно-канальцевой системы. Остеокласты- производные моноцитов, которые, сливаясь, образуют одну большую крупную клетку. Многоядерные клетки, их размер составляет около 90 мкм. Остеокласты участвуют в рассасывании костной ткани. Функционируют как в процессе развития костной ткани, так и в процесс ее регенерации. Макроскопически в костях различают: • Губчатое вещество (плоские кости и эпифизы трубчатых костей) • Компактное (основа диафизов) Губчатое вещество образовано костными пластинками, формируя балочки, направление которых совпадает с направлением силовых линий. Между балочками располагается костный мозг. В компактном веществе костные пластинки образуют определенные системы. Строение кости как органа. Снаружи кость покрыта надкостницей (периост), образованой плотной волокнистой соединительной тканью, содержит сосуды и нервные элементы. От надкостницы отходят пучки коллагеновых волокон (волокна Шарпея), которые связывают надкостницу с костной тканью Под надкостницей располагается система наружных общих пластинок. Основу компактного вещества костей образует слой остеонов. 48 Остеон Является основной структурной единицей компактного вещества, представляющий собой систему концентрически наслаивающихся костных трубочек, вставленных одна в другую В центре остеона располагается канал, по которому заходят кровеносные сосуды и нервные элементы В процессе роста и развития костей часть остеонов разрушается Остатки разрушенных остеонов называются системой вставочных пластинок Следующей частью кости является система внутренних общих генеральных пластинок, которые прилежат к внутренней оболочке кости (эндосту), выстилающей костную полость. Эндост и периост являются соединительнотканными оболочками Развитие костной ткани происходит двумя способами: 1) Прямой остеогенез - развитие костной ткани непосредственно из мезенхимы. 2) Непрямой остеогенез - развитие из мезенхимы через стадию хряща. Прямой остеогенез происходит в 4 стадии: 1) стадия образования скелетогенных островков в мезенхиме; 2) стадия образования органического матрикса (оссеоида); 3) стадия минерализации органического матрикса и образования ретикулофиброзной костной ткани; 4) стадия преобразования ретикулофиброзной костной ткани в пластинчатую костную ткань. Непрямой остеогенез Начинается со 2 месяца эмбриогенеза В мезенхиме закладывается хрящевая модель будущей кости, состоящая из гиалинового хряща Замена хрящевой ткани на костную, вначале в диафизах, а затем в эпифизах Окостенение в диафизах происходит перихондрально и энхондрально. Окостенение в эпифизах трубчатых и губчатых костей осуществляется только энхондрально. 49 Нервная ткань Основное свойство нервных клеток Воспринимать раздражение Приходить в состояние возбуждения Вырабатывать импульс Передавать его на рабочие органы и ткани. Нервная ткань является наиболее совершенной формой организации живого организма. Она образует нервную систему, которая устанавливает связь между органами и связь организма с внешней средой. Основные структурные элементы нервной ткани Клетки (нейроциты или нейроны) Нейроглия Макроглия Микроглия (эпендима, астроглия, олигодендроглия) Основной источник развития нервной ткани нейроэктодермы Функции нервной ткани: Восприятие раздражений, трансформация их в нервные импульсы и передача на расстояния к рабочим органам. Регуляторная – влияет на рост, развитие органов, процессы метаболизма и функции этих органов. Основные функции нервной ткани выполняют нейроны. Нейроглия выполняет вспомогательные функции: • опорная • защитная • трофическая • секреторная • разграничительная Нейрон - основная структурно-функциональная единица Характерные морфологические особенности нейронов: 1) наличие клеточного тела (перикарион) 2) отростки 3) нервные окончания 50 Среди отростков различают 2 типа: • Аксон - проводит импульсы от тела клетки, развивается первым и единственным • Дендриты - проводят импульсы к телу клетки Морфологическая классификация нейронов: Морфологические особенности клеточного тела: 1) Плазмолемма тела и отростки помимо основной функции выполняют особую функцию проведение нервных импульсов за счет перераспределения натрия и калия 2) Мощное развитие гранулярной эндоплазматической сети и комплекса Гольджи. При специальном окрашивании основными красителями участки цитоплазмы в местах, где локализуется эндоплазматическая сеть, имеют пятнистый характер - вещество Ниссля (тигроид) В цитоплазме и отростках выявляются специальные органеллы - нейрофибриллы состоящие из нейрофиламентов и микротрубочек. Функция: способствуют проведению нервного импульса и транспорта веществ. Нервные окончания - концевые структуры отростков их делят на рецепторы (воспринимают раздражение), эффекторы (передают раздражение на рабочий орган) и синапсы (место контакта нейронов). 51 Функциональная классификация нейронов: 1. Чувствительные (афферентные) - дендриты нейрона заканчиваются рецептором. 2. Эфферентные (двигательные) - характеризуются тем, что их аксон заканчивается эффектором. 3. Ассоциативные - связываются с другими с помощью синапсов. 4. Нейросекреторные - способны синтезировать нейрогормоны. Нервные волокна не являются самостоятельными образованиями. В их составе различают отросток, леммоциты и базальную пластинку Различают два вида нервных волокон: • безмиелиновые • миелиновые Миелиновые волокна: 1) один отросток (осевой цилиндр) 2) миелиновый слой (миелин) 3) неврилемма (ядро и цитоплазма леммоцита) 4) базальная пластинка По ходу миелинового волокна образуются сужения (перехваты Ранвье) Нервные окончания - рецепторы, эффекторы и синапсы. Рецепторы - нервные окончания, воспринимающие раздражения. Делятся на экстерорецепторы, интерорецепторы, проприорецепторы. По восприятию сигнала делятся на барорецепторы и хеморецепторы; терморецепторы; механорецепторы. Свободные Конечные ветвления дендрита лишены оболочки Несвободные Вокруг окончаний дендрита сохраняются клетки, которые не образуют миелиновой оболочки Они делятся на неинкапсулированные и инкапсулированные Эффектеры - нервные окончания, передающие раздражение на рабочий орган. На мышечных волокнах их называют моторными бляшками. Синапсы - место контакта двух нейронов. Бывают электрические и химические (в организме человека). 52 В состав химического синапса входят: Пресинаптический Синаптическая полюс щель Концевое расширение аксона, ограниченное пресинаптической мембраной. В нем располагаются митохондрии и синаптические пузырьки с нейромедиатором. Постсинаптический полюс Диаметром 20 им, Где имеются ферменты, вызывающие распад медиаторов Тело и отростки другого нейрона. Ограничен постсинаптической мембраной, на которой имеются белки-рецепторы к данному медиатору. По локализации синапсы делят на: 1) аксосоматические 2) аксодендритические 3) аксоаксональные. По выделяемым медиаторам: 1) холинэргические 2) адренэргические 3) пептидэргические. Рефлекторные дуги Нервные клетки функционируют не самостоятельно, а объединяясь в структурнофункциональные единицы – рефлекторные дуги 53 Нервная система. Спинной и головной мозг. Нервная система Периферическая Центральная (головной и спинной мозг) Нервная система (функционально) Соматическая Вегетативная (симпатическая и парасимпатическая) Функции нервной системы: 1. Объединяет органы в единое целое. 2. Обеспечивает связь организма с внешней средой. 3. Осуществляет регуляцию роста, развития и функций различных органов. Нейроны в нервной системе объединяются синоптическими связями Формируют нервные центры В них происходит анализ, синтез полученной информации и обеспечивается ответная реакция Нервный центр Синоптическая связь Ядерного типа Экранного типа Спинной мозг Рефлекторно обеспечивает безусловные рефлексы, является составной частью сложного рефлекторного аппарата, обеспечивая связь органов с головным мозгом Содержит важные двигательные центры Источник развития – нервная трубка 54 В процессе развития и дифференцировки нервной трубки образуются 3 слоя: 1. Внутренний – эпендимный (выстилает центральный спинномозговой канал). 2. Мантийный слой, из которого развиваются глиобласты и нейробласты, образующие основу серого вещества. 3. Краевая вуаль (образована отростками нейронов и нейроглией, формирует белое вещество спинного мозга). Снаружи, спинной мозг покрыт соединительнотканными оболочками – твердой, паутинной, мягкой. Под мозговой оболочкой располагается наружная пограничная глиальная мембрана (она образована отростками эпендимоглиоцитов). Серое вещество спинного мозга располагается в центре, белое – по периферии. В сером веществе различают по 2-3 выроста – столба (рога): задние, боковые, передние. С передней и задней сторон спинной мозг пересекает срединная борозда, которая делит спинной мозг на левую и правую половины. Участки белого вещества между бороздами и корешками называют канатиками. В середине серого вещества проходит центральный спинномозговой канал. Каждый сегмент спинного мозга с парой задних и передних корешков составляет структурно-функциональную единицу. Серое вещество Образовано нейронами и нейроглией Число нейронов в спинном мозге составляет около 14 млн. По морфологии все нейроны спинного мозга мультиполярные, по функции – двигательные и ассоциативные. Тела чувствительных нейронов располагаются за пределами спинного мозга – в спинномозговых ганглиях. Отростки направляются в задние рога и образуют задние корешки (чувствительные) Нервные центры спинного мозга ядерного типа (т.е. нейроны располагаются группами) Наиболее многочисленные нейроны располагаются в передних рогах спинного мозга, где они образуют двигательные или моторные ядра. 55 Аксоны моторных нейронов выходят из серого вещества за пределы спинного мозга и образуют передние корешки, входящие в состав спинномозговых нервов Нейроны моторных ядер называются корешковыми В передних рогах различают 2 группы моторных ядер Медиальные Латеральные На всем протяжении спинного мозга, иннервируют мышцы туловища Располагаются в шейных и поясничных сегментах, иннервируют мышцы конечностей В средней части спинного мозга располагаются промежуточные ядра Различают 2 группы промежуточных ядер Медиальные Латеральные Нейроны вставочные, ассоциативные Задние рога спинного мозга включают краевую зону, желатинозное вещество, собственное и грудное ядро Краевая зона и желатинозное вещество образованы нейроглией и мелкими вставочными нейронами, с которой образуют синапсы нейроны чувствительных ганглиев Аксоны клеток этих ядер вступают в синаптическую связь с мотонейронами и образуют местные рефлекторные дуги В середине заднего рога – собственное ядро, которое состоит из вставочных нейронов, аксоны которых переходят в боковой канатик противоположной стороны и формируют вентральные спиномозжечковые и спиноталамические пути. Грудное ядро (ядро Кларка) образовано более крупными ассоциативными нейронами, аксоны которых переходят в боковой канатик той же стороны и образуют дорсальный спиномозжечковый путь. Нейроны собственного ядра и грудного относят к пучковым. 56 Головной мозг В головном мозге сосредоточены центры высшей нервной деятельности Мозжечок Функционально связан с равновесием, координацией, мышечным тонусом Наружная поверхность его исчерчена В середине – белое вещество Серое вещество мозжечка состоит их 3-х слоев нервных клеток и нейроглии Молекулярный Слой контактов Здесь заканчиваются отростки нижележащих клеток В этом слое располагаются нейроны двух видов – звездчатые (лежат в верхнем слое) и корзинчатые (лежат ближе к ганглионарному слою). Ганглионарный Зернистый Образован телами крупных Образован большим клеток грушевидной формы, количеством очень мелких называющихся клетками клеток (4-8 мкм) – клеткиПуркинье. Клетки лежат в один зерна имеют короткие ряд, цепочкой. дендриты, разветвляющиеся Дендриты нейронов наподобие птичьих лапок, с разветвляются в молекулярном которыми вступают в слое, где с ними образуют синоптическую связь синапсы корзинчатые и афферентные волокна, звездчатые нейроны, оказывая называемые моховидными на клетки Пуркинье тормозное воздействие. Аксоны клеток выходят из серого вещества, образуя начальное звено двигательных Моховидные волокна идут в составе путей. оливомозжечкового и мостомозжечкового путей. Аксоны клеток-зерен идут в молекулярный слой, где Т-образно делятся и образуют синапсы на дендритах клеток Пуркинье. В зернистом слое встречаются звездчатые клетки с короткими и длинными аксонами. Клетки с короткими аксонами называют клетками Гольджи второго типа, оказывающие тормозное воздействие на клетки-зерна. Звездчатые клетки с длинными аксонами разветвляются по всему мозжечку. Лазающие афферентные волокна идут в составе спиномозжечкового и вестибуломозжечкового пути и образуют синапсы непосредственно на телах клеток Пуркинье. 57 В любом нервном центре выделяют 3 отдела: Вход Афферентные волокна Зона обработки информации Она представлена клетками-зернами и тормозной системой корзинчатых клеток. Выход Ответная реакция – обеспечивают отростки клеток Пуркинье Белое вещество мозжечка представлено миелиновыми белыми волокнами, нейроглией, ядрами. Большие полушария Серое вещество в больших полушариях называется корой, располагается по периферии, а белое – в центре. Кора головного мозга представляет собой многослойный экран, в котором нервные клетки располагаются слоями. Определенные участки коры, характеризующиеся особенностью строения клеток (цитоархитектоника), расположением волокон (миелоархитектоника), а также функциональным значением, называются полями. Поля – высшие места анализа и синтеза информации. В коре человека различают 6 слоев: 1. Молекулярный – слой контактов, где заканчиваются отростки нижележащих клеток и содержатся мелкие нейроны. 2. Наружный зернистый слой – образован нейронами зведчатых и корзинчатых клеток. 3. Пирамидальный слой – клетки пирамидальной формы, апикальный дендрит достигает молекулярного слоя. От боковой поверхности отходят базальные дендриты, а от основания – аксон. Размер клеток 20-40 мкм. Этот слой наиболее развит в двигательном слое коры. 4. Внутренний зернистый слой аналогичен наружному зернистому, развит в чувствительных слоях коры. 58 5. Ганглионарный слой. Аксоны нейронов образуют пирамидные пути, оканчивающиеся синапсами на мотонейронах передних рогов спинного мозга; по функции нейроны этого слоя являются двигательными. 6. Полиморфный слой образован нейронами различных размеров и формы. Нейроны этого слоя присоединяются к пирамидным путям. Структурно-функциональной единицей коры является модуль В модуле различают: 1)Вход – образуют одно кортикокортикальное волокно и 2 таламокортикальных волокна; 2)Зона обработки информации – представлена синапсами возбуждающих и тормозных нейронов. К возбуждающим нейронам относят звездчатые нейроны двух видов: а) фокального; б) диффузного. К тормозным нейронам относят: а) корзинчатые; б) нейроны с аксональной кисточкой; в) аксо-аксональные нейроны; г) нейроны с двойным букетом дендритов, которые оказывают тормозное воздействие на тормозные нейроны. 3)Выход – образован аксонами пирамидных клеток 5 и 6 слоев. 59
