Строение органа обоняния: анатомия и гистология

Различают два органа обоняния: основной и дополнительный.
1. Основной орган обоняния — это обонятельный эпителий, покрывающий слизистую оболочку
верхней части носовой полости. Его площадь — около 2 см2 с каждой стороны.
От остальной (респираторной) части слизистой оболочки обонятельная область отличается более
желтым цветом.
2. Дополнительный орган обоняния — это т.н. вомероназальный (от vomer — сошник), или
якобсонов, орган: две слепые эпителиальные трубочки в нижней части перегородки носа.
У ряда животных рецепторы этого органа реагируют на появление в воздухе феромонов — летучих
веществ, испускаемых особями для обозначения своего пола и привлечения
особей противоположного пола. У человека обнаруживаются элементы данного органа, но до сих
пор не доказаны
– ни выделение людьми феромонов,
– ни функционирование у них якобсонова органа.
Орган обоняния (organum olfactus) является частью периферической нервной системы и выполняет
функцию восприятия химических раздражителей (одорантов). С гистологической точки зрения этот
орган представляет собой специализированный участок слизистой оболочки носовой полости,
строение которого принципиально отличается от респираторного (дыхательного) эпителия.
2. Общая локализация
У человека обонятельная область (regio olfactoria) выстилает верхние отделы полости носа:



Верхняя носовая раковина;
Верхняя треть перегородки носа;
Верхняя часть латеральной стенки.
3. Строение обонятельной выстилки
Обонятельная область состоит из двух основных компонентов, рассматриваемых в гистологии как
единое функциональное целое:
1. Обонятельный эпителий (эпителий нейросенсорный).
2. Собственная пластинка слизистой оболочки (lamina propria).
Ключевая особенность: в отличие от многорядного реснитчатого эпителия дыхательных путей, в
обонятельной выстилке отсутствуют бокаловидные клетки.
3.1. Обонятельный эпителий
Это псевдомногослойный (ложномногорядный) эпителий высотой 60–90 мкм. В его составе
выделяют три основных типа клеток.
А. Обонятельные (нейросенсорные) клетки (cellulae neurosensoriae olfactoriae)

Происхождение: нейроэктодермальное. Это первично-чувствующие нейроны (I нейрон
обонятельного пути).
 Строение:
o Форма: веретеновидная, биполярная.
o Ядро: светлое, округлое, расположено в центральной части эпителиального пласта
(средний ряд ядер).
o
o
o
o
Апикальная часть (дендрит): короткий толстый отросток, достигающий поверхности
эпителия. На конце дендрита находится расширение — обонятельная булава (clava
olfactoria). От булавы отходят 10–12 неподвижных обонятельных волосков (ресничек).
Важно: эти реснички не совершают биений, они погружены в слой слизи.
Реснички: содержат микротрубочки (аксонема) и специфические трансмембранные
белки — рецепторы обоняния (около 350 типов у человека). Это зона трансдукции
сигнала.
Базальная часть (аксон): тонкий, безмиелиновый отросток проходит через базальную
мембрану, собираясь в пучки (fila olfactoria), которые проникают через решетчатую кость
в обонятельные луковицы.
Жизненный цикл: каждые 30–60 дней клетки дегенерируют и замещаются новыми из
камбиальных элементов (уникальное свойство для нейронов).
Б. Поддерживающие (опорные) клетки (cellulae sustentaculares)



Форма: призматическая, более светлая цитоплазма (на электронограммах).
Ядро: овальное, расположено в апикальной части (верхний ряд ядер).
Функции:
o Изоляция обонятельных клеток друг от друга.
o Метаболизм ксенобиотиков (содержат ферменты цитохрома P450).
o Фагоцитоз отживших фрагментов ресничек и апоптозных телец.
o Участие в ионном гомеостазе слизи.
 Ультраструктура: микроворсинки на апикальной поверхности, множество митохондрий и
гранулярного эндоплазматического ретикулума.
В. Базальные клетки (cellulae basales)



Локализация: нижний ряд ядер у базальной мембраны.
Морфология: мелкие, кубические, с плотной цитоплазмой.
Функция: являются камбиальными (стволовыми) клетками. В норме митотически
малоактивны, но при повреждении эпителия дают начало как новым поддерживающим, так
и новым обонятельным клеткам. Выделяют два типа: глобальные (круглые) и
горизонтальные (веретенообразные) базальные клетки.
Примечание: у некоторых видов также встречаются микроворсинчатые клетки (тип,
переходный между обонятельными и опорными), но у человека они малочисленны.
3.2. Собственная пластинка (Lamina propria mucosae)
Рыхлая волокнистая соединительная ткань, расположенная под эпителием. Содержит три
критически важных структуры:
1. Обонятельные железы (Боумена) (glandulae olfactoriae):
Тип: сложные альвеолярно-трубчатые, серозные.
Протоки: открываются на поверхность эпителия между опорными клетками.
Секрет: жидкий, содержит обонятельный связывающий белок (OBP), лизоцим, IgA, воду. Функции:
растворение одорантов, обновление слизи, выведение чужеродных веществ.
2. Нервные пучки (fila olfactoria):
Состоят из безмиелиновых аксонов обонятельных клеток. Аксоны окружены леммоцитами
(шванновскими клетками-сателлитами обонятельной системы, отличающимися от обычных
шванновских клеток высоким потенциалом к регенерации).
В lamina propria эти пучки не имеют миелина и окружены коллагеновыми волокнами.
3.



Сосуды и клетки:
Фенестрированные капилляры (активный метаболизм).
Плазматические клетки (обеспечивают локальный синтез IgA).
Фиксированные макрофаги.
4. Граница с дыхательным эпителием
Переход между обонятельной и респираторной выстилкой резкий. Признаки дыхательного
эпителия:




Многорядность с реснитчатыми клетками (подвижные кинетилии)
Наличие бокаловидных клеток (слизь).
Базальные клетки только одного типа (резервные, но не для нейронов).
Отсутствие желез Боумена.
При электронной микроскопии биоптата слизистой оболочки верхнего носового хода обнаружено,
что в собственном слое слизистой оболочки имеются сложные альвеолярно-трубчатые железы с
узкими выводными протоками, открывающимися на поверхность эпителия. Секреторные клетки
желез содержат крупные гранулы электронно-плотного материала, богатого белком. В цитоплазме
— хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи.
1. Как называются эти железы?
2. Какова роль их секрета в процессе обоняния?
3. Что произойдет с обонятельной функцией, если протоки этих желез окажутся
заблокированы густой слизью?
Ответы:
1. Обонятельные железы (железы Боумена).
2. Вырабатывают жидкий серозный секрет, который растворяет одоранты, связывает их с
помощью обонятельных связывающих белков (OBP), смывает избыток раздражителей и
обеспечивает ионный состав среды вокруг ресничек.
3. Нарушится обновление слоя слизи над обонятельным эпителием → одоранты не смогут
достичь рецепторов → развивается функциональная аносмия (при сохранной структуре
нейронов).
В лабораторию поступили два биоптата слизистой оболочки полости носа. На препарате № 1
эпителий многорядный, содержит бокаловидные клетки, на поверхности видны подвижные
реснички, в собственной пластинке – смешанные железы. На препарате № 2 эпителий также
многорядный, но бокаловидные клетки отсутствуют, клетки расположены в три ряда ядер
(апикальные, средние, базальные), в собственной пластинке – компактные серозные железы.
1. Из каких отделов полости носа (обонятельная или респираторная область) взят каждый
образец?
2. Какая гистохимическая окраска (на какой компонент) позволила бы безошибочно
подтвердить специфичность препарата № 2?
3. У больного с хроническим атрофическим ринитом обоняние снижено. Какие изменения
в препарате № 2 можно ожидать при этом заболевании?
Ответы:
1. Препарат № 1 – респираторная (дыхательная) область. Препарат № 2 – обонятельная
область.
2. Иммуногистохимическая окраска на обонятельный маркерный белок (OMP – olfactory
marker protein), который присутствует только в зрелых обонятельных нейронах. Либо
классическая окраска осмием или серебрением – выявит пучки безмиелиновых аксонов
(fila olfactoria) в lamina propria, которые отсутствуют в дыхательной области.
3. При озене: истончение обонятельного эпителия, уменьшение количества или полное
исчезновение обонятельных клеток, плоскоклеточная метаплазия эпителия, склероз и
рубцевание собственной пластинки, атрофия желёз Боумена.