Гистология: наука и учебная дисциплина

1.Гистология как наука и учебная дисциплина
Гистология- наука, изучающая закономерности развития, строения и функции тканей, а также
межтканевые взаимодействия в историческом и индивидуальном развитии человека и
многоклеточных организмов.
Изучает микроскопическое строение организма, его тканевую, клеточную и субклеточную
организацию.
Включает 4 раздела:
1) Цитология- учение о клетке как о ведущем гистологическом элементе в составе тканей.
2) Общая гистология- учение о развитии, структуре, функциях и регенерации тканей.
3) Частная гистология- учение о микроскопическом строении органов и систем органов,
взаимодействии тканей в органогенезе, реактивные и регенераторные свойства органов,
возрастные изменения органов в органогенезе.
4) Эмбриология- наука о развитии зародыша, закономерностях закладки и образования тканей и
органов, критических периодах развития человека
В организме человека и животных можно выделить несколько уровней организации:
молекулярный, субклеточный, клеточный, тканевый и органный. Каждый из уровней включает
структурные единицы нижележащих уровней. Представления об уровнях организации и
взаимосвязях различных уровней организации живого являются объектом изучения разных
медико-биологических дициплин.
2. Актуальные проблемы и задачи современной гистологии, эмбриологии, цитологии
Актуальные проблемы:
• Разработка общей теории гистологии, отражающей эволюционную динамику тканей и
закономерности эмбрионального и постнатального гистогенеза.
• Изучение гистогенеза как комплекса координированных во времени и пространстве процессов
пролиферации, дифференциации, детерминации, интеграции, адаптивной изменчивости,
программированной гибели клеток и тд
• Выяснение механизмов гомеостазиса и тканевой регуляции (нервной, эндокринной, иммунной),
а также возрастной динамики тканей
• Изучение законмерностей реактивности и адаптивной изменчивости клеток и тканей при
действии неблагоприятных экологических факторов и в экстремальных условиях
функционирования и развития, а также при трансплантации
• Разработка проблемы регенерации тканей после повреждающих воздействий и методов
тканевой заместительной терапии
• Раскрытие механизмов молекулярно-генетической регуляции клеточной дифференцировки,
наследования генетического дефекта развития систем человека, разработка методов генной
терапии и трансплантации стволовых эмбриональных клеток
• Выяснение процессов эмбрионального развития человека, критических периодов развития,
воспроизводства и причин бесплодия
Задачи:
• Решают ряд фундаментальных теоретических проблем и прикладных аспектов современной
медицины и биологии
• Изучение закономерностей цито и гистогенеза, строения и функции клеток и тканей
• Выяснение роли нервной, иммунной, эндокринной систем организма в регуляции процессов
морфогенеза клеток, тканей, органов и их функционирование
• Исследование возрастных изменений клеток, тканей и органов
• Изучение процессов системы мать-плод
• Исследование адаптации клеток, тканей и органов в действие различных факторов
• Исследование эмбриогенеза человека
!!! А наша кафедра развивает традиционное для кафедры научное направление – выявление
закономерностей гистогенеза, изучение регенерации тканей с позиций учения об их клеточнодифферонной организации в сравнительно-эволюционном аспекте, а также исследования этапов
регенерационного гистогенеза и возможных способов его оптимизации.
3. Методы исследования в гистологии и эмбриологии.
а) В гистологии:
Методы исследования в гистологии включают приготовление гистологических препаратов- мазки,
отпечатки органов, пленочные препараты, тонкие срезы кусочков органов, окрашенные
красителем, помещенные под предметное стекло, заключенные под бальзам и покрытые тонким
покровным стеклом. После взятия материала необходимо фиксировать его в формалине,
глутаровом альдегиде для предотвращения процесса аутолиза (самопереваривания). Далее этап
обезвоживания в спиртах возрастающей концентрации и в ксилоле. Для придания большей
плотности кусочек заливают парафином или органические смолы. Также есть физические способы
фиксации материала- замораживание кусочка в жидком азоте
1) Основной метод-световая микроскопия, которая делится на:
• Фазово-контрастная- метод изучения клеток в световом микроскопе, снабженным фазовоконтрастным устройством. Фазы световых волн смещаются и в микроскопе повышается
контрастность структур => можно изучать живые клетки и неокрашенные препараты
• Микроскопия в темном поле- метод с использованием темнопольного конденсора,
пропускающий только косые лучи. При этом общий фон темный, а клетки отражают свет и
видно ее контуры.
• Поляризационная микроскопия- световой пучок распадается на 2 луча, поляризованных в
перпендикулярных плоскостях. Происходит сдвиг фаз, являющийся показателем двойного
лучепреломления клеточных структур
• Интерференционная- падающие на объект световые пучки раздваиваются- один пучок через
объект, другой мимо. По сдвигу фаз одного пучка относительно другого можно судить о
концентрациях различных веществ в исследуемом объекте
• Люминесцентная - метод, в котором регистрируется явление люминесценции веществ при
действии на них коротковолновых лучей.
• Конфокальная лазерная сканирующая микроскопия- используется лазерный луч. Конфокальный
микроскоп имеет специальную диафрагму. Все внефокусные лучи, которые снижают контраст
изображения, отсекаются диафрагмой. Далее применяется сканирующее устройство, которые
определяет толщину препарата, плотность каждого объекта.
• Ультрафиолетовая-дейтсвие ультрафиолетовых лучей
2)Электронная микроскопия:
- Окраска полутонких срезов метиленовым синим
- Импрегнация срезов солями серебра
- Окраска толуидиновым синим
3)Цитоспектрофотометрия- метод изучения химического состава клетки, основанный на
избирательном поглощении теми или иными веществами лучей с определенной длиной волны.
4)Радиоавтография- метод, позволяющий изучать распределение в клетках и тканях веществ, в
состав которых искусственно введены радиоактивные изотопы
5)Гистохимический и иммунохимический- применение химических реакций для выявления
распределения химических веществ в структурах клеток, тканей и органов. Выявление белков,
углеводов, липидов и тд
6)Метод культуры клеток, тканей- выращивание клеток и тканей вне организма на питательных
средах. Позволяет изучать реакции клеток на различные воздействия, механизмы регуляции.
7)Микроскопическая хирургия клетки- с помощью микроманипулятора производят тончайшие
операции (введение веществ, нанесение уколов и тд)
8)Цейтрафферная видеосъемка- позволяет проследить за медленно протекающими изменениями
клеток.
9)Метод фракционирования клеток- получение из клеток изолированных структурных
компонентов. Основан на разных скоростях осаждения комонентов при вращении смеси
компонентов.
б) В эмбриологии:
1)Наблюдение за живыми зародышами с применением видеосъемки.
2)Метод изучения фиксированных срезов зародышей с помощью микроскопии, радиоавтографии
и гисто/иммуно-цитохимии.
3)Метод маркировки- позволяет изучать перемещения клеток в развивающемся зародыше
4)Методы микрохирургии- для изучения последствий разрушения частей зародыша или отдельных
клеток.
5)Эксплантация- иссечение небольшого участка зародыша и выращивание его на искусственной
среде для получения информации о источниках развития тканей из данного участка зародыша и
выявлять гистогенетические закономерности развития
6)Трансплантация ядер- метод для клонирования зардышей
7)Метод экстракорпорального оплодотворения- пересадка зародышей, зачатых в пробирке в
матку- основа лечения бесплодия.
4.Основные проявления жизнедеятельности клеток человека
Функциональное состояние клеток
Структурные и биохимические основы процессов
Рост
Воспроизводство структурных белков и других структурных
молекул.
Размножение
Репликация генов и последующий рост клеток.
Дифференцировка
Формирование органоидов и ферментных систем.
Движение
Изменение пространственной конфигурации сократительных белков.
Проводимость
Проведение волны возбуждения – перенос ионов через мембраны.
Раздражимость
Реакция на раздражитель за счет рецепторных белков, свойств
плазмолеммы и других элементов клетки.
Эндоцитоз (фагоцитоз, пиноцитоз)
Захват цитолеммой веществ, их лизис ферментами лизосом.
Секреция
Синтез эндоплазматической сетью веществ, оформление их в
комплексе Гольджи в секреторные гранулы, выход из клетки.
Мембранный двухсторонний перенос
веществ
За счет разности концентраций веществ (пассивный перенос)
и мембранных белков – переносчиков (активный энергозависимый
процесс).
Синтез мембран клетки и других
Сборка макромолекул на рибосомах (полисомах), биохимические
структур (внутриклеточная регенерация) процессы с участием ферментов.
Синтез энергии
Синтез макроэнергетических молекул, перенос электронов в
митохондриях, расщепление макроэргических связей.
Митоз
Наиболее универсальный способ репродукции соматической клетки –
непрямое деление.
Амитоз
Деление изменённых клеток, сопровождается неравномерным
распределением генетического материала, часто отсутствует деление
цитоплазмы.
Мейоз
Деление ядра эукариотической клетки с уменьшением числа
хромосом в два раза (редукционный и эквационный этапы мейоза).
Эндомитоз
Незаконченный митоз, в результате которого образуется
полиплоидная, или многоядерная, клетка. Такой способ репродукции
характерен дни нейронов, гепатоцитов, мегакариоцитов и некоторых
других клеток.
Паранекроз
Неспецифическая реакция, которая возникает в результате
старения клетки или в ответ на воздействие неблагоприятных
факторов и приводит к нарушению внутреннего равновесия в клетке.
В основе – обратимая денатурация белков.
Некроз
Форма гибели клетки. В основе –необратимая коагуляция белков,
протеолиз.
Функциональное состояние клеток
Структурные и биохимические основы процессов
Апоптоз
Запрограммированная гибель клеток, вызываемая внутренними или
внешними сигналами, которые сами по себе не являются токсичными
или деструктивными. Является энергозависимым
общебиологическим механизмом, ответственным за поддержание
постоянства численности клеток, формообразование, выбраковку
дефектных клеток в органах и тканях. В опухолевых клетках апоптоз
снижен.
5. Морфофункциональные системы клетки.
1)Покровная система клетки(плазмолемма)
-Плазмолемма (клеточная мембрана) обеспечивает дискретность живого вещества клетки за
счет разграничения его с внешней средой, генетическую индивидуальность клетки, рецепторную
функцию, подчиняющую клетку воздействием регулирующих факторов, транспорт веществ в
клетку и из нее. Она образована бимолекулярным слоем полярных липидов и встроенным в
плазмолемму молекулами глобулярных белков. Липиды- фосфолипиды (лецитин и цефалин),
сфинголипиды, гликолипиды и холестерин. Белки (полуинтегральные, интегральные и
поверхностные) выполняют ряд функций: рецепции, трансмембранных переносчиков,
ферментативную.
-Гликокаликс составляет внешний слой клеточной оболочки, обогащенная углеводами. Его
формируют молекулы протеогликанов, состоящие из основных белков (синдеканов, глипиканов,
перлеканов), связанных с гликозаминогликанами. Протеогликаны поглощают воду, придавая
гликокаликсу гелеобразную структуру.
Со стороны внутренней поверхности плазмолеммы располагается тонкий кортикальный
слой гиалоплазмы (кортекс) с множеством микрофиламентов.
-Десмосома - в ее образовании участвуют промежуточные филаменты цитоскелета. Они
являются характерными контактами эпителиальных, эндотелиальных клеток, кардиомиоцитов и
др, обеспечивая их прочное сцепление.
-Щелевое соединение (нексус) - обменное межклеточное соединение. Через щелевой
контакт происходит прямой обмен химическими веществами между клетками.
2)Внутренняя метаболическая среда (цитоплазма)
Цитоплазма - система, включающая ядро, мембранные и немембранные органеллы,
включения, которые находятся во взвешенном состоянии в гиалоплазме (цитозоле). В состав
гиалоплазмы входят белки клетки, различные метаболиты и ионы, ферменты, которые участвуют
в синтезе аминокислот, нуклеотидов, жирных кислот, биосинтезе сахаров.
-Органеллы - обязательно присутствующие в клетке ультрамикроскопические структуры,
представляющие собой отграниченные от окружающей гиалоплазмы мембраной отсеки и
расположенные в гиалоплазме рибонуклеопротеиды, биополиимеры и их комплексы.
-Ядро - компонент, связанный с хранением генетической информации, размножением
клеток, передачей генетического материала поколениям и участием в синтезе белков. Наружняя
ядерная мембрана окружена со стороны гиалоплазмы сетью промежуточных виментиновых
филаментов и имеет на своей поверхности свободные рибосомы. Внутренняя ядерная мембрана
гладкая, не содержит рибосом, образует связи с фиброзной ядерной пластинкой (ламиной) и
участвует в фиксации интерфазных хромосом. Имеет поровый комплекс, состоящий из поровых
колец, центральной гранулы и соединяющих их белковых фибрилл. Хроматин-вещество, в состав
которого входят ДНК и белки (различают эу- и гетерохроматин)
-ЭПС и рибосомы. ЭПС представлена канальцами и цистернами, а канальца связаны с
перинуклеарным пространством клетки. Бывают гранулярные и агранулярные участки. Рибосомы
синтезируют белки. Рибосомальные РНК синтезируются в ядрышке, а рибосомальные белки в
цитоплазме. О степени развития в клетке гранулярной ЭПС можно судить по базофилии
цитоплазмы, обусловленной присутствием в ней рибосом. Гранулярная ЭПС синтезирует белки на
экспорт другим клеткам, а гладкая содержит ферменты стероидогенеза, участвует в синтезе
липидов, полисахаров, триглицеридов.
-Комплекс Гольджи. Представлен сплющенными цистернами, собранными в стопку, и
секреторными пузырьками. В диктиосоме различают цис (выпуклая, обращена к ядру или
канальцам гЭПС, незрелая) и транс (вогнута, обращена к плазмалемме, зрелая) поверхности.
Комплекс участвует в накоплении продуктов, синтезированных в ЭПС, в их химической
перестройке и созревании. В цистернах происходит синтез полисахаридов, их комплексирование с
белковыми молекулами. Одна из главных функций - формирование готовых секреторных
продуктов, которые выводятся из клетки путем экзоцитоза, обновление клеточных мембран,
замещение дефектов плазмалеммы в процессе секреторной деятельности клетки, образование
первичных лизосом.
-Лизосомы. Это внутриклеточные секреторные пузырьки, заполненные ферментами,
необходимыми для фаго и аутофагоцитоза. Выделяют 4 основых вида лизосом: первичные и
вторичные, аутофагосомы и остаточные тельца.
-Пероксисомы. Это везикулы имеющие одинарную мембрану и являющиеся совместно с
митохондриями основным местом использования кислорода в клетке. Фермент пероксисомы
каталаза расщепляет перекись водорода на кислород и воду и таким образом предотвращает
разрушительное действие перекиси водорода на клетку.
-Клеточные включения. Включения-непостоянные структуры, которые появляются и
исчезают в ходе обмена веществ. Для их выявления используют метод гистохимии. Различают
трофические, секреторные, экскреторные, пигментные включения. Трофические включают в себя
углеводные(гликоген), липидные (адипоциты) и белковые (вителлин в яйцеклетках). Секреторныесинтезируются в клетках и выделяются в просветы протоков (клетки эндокринных желез), в
межклеточную среду (гормоны, факторы роста и тд), кровь, лимфу, межклеточное пространство.
Экскреторные - продукты метаболизма клетки
-Митохондрии. Это органеллы энергообеспечения метаболических процессов в клетке. В
клетках, функции которых сопряжены с высокими энергозатратами, митохондрии образуют
множественные контакты, объединяясь в сеть или кластеры. Выполняют функцию клеточного
дыхания - последовательность реакций, с помощью которых клетка использует энергию связей
органических молекул для синтеза АТФ. Играют ключевую роль во многих анаболических и
катаболических реакций, в апоптозе и патогенезе генетических заболеваний. Состоит из наружной
и внутренней мембраны (образует кристы). Группа ферментов в межмембранном пространстве
осуществляет фосфорилирование нуклеотидов и сахаров нуклеотидов.
3)Опорно-двигательная система. Обеспечивает противодействие внешним физическим
факторам.
-Промежуточные филаменты. Построены из фибриллярных белковых мономеров. В клетках
мезенхимного происхождения они состоят из виментина, в мышечных-десмина, в нейронах они
поддерживают форму отростков нервных клеток и фиксируют трансмембранные белки ионных
каналов. Основные функции- опорная, поддержание формы клетки, участие в формировании
межклеточных соединений типа десмасом и полудесмасом.
-Микрофиламенты. Это нитевидные образования из белка актина и являющиеся
универсальными элементами цитоскелета. Во всех клетках актиновые филаменты
взаимодействуют с минимиозином, который соединен с клеточными органеллами и облегчает их
транспорт. Специализированным производным микрофиламентов являются микроворсинки
(внутри каждой располагается пучок актиновых микрофиламентов. Основные функции
микрофиламентов - поддержание формы и придание жесткости клетке, участие в формировании
межклеточных соединений и в транспортных процессах эндо, пино и экзоцитозе, участие в
перемещении клеточных органелл, секреторных пузырьков, в образовании микроворсинок и
стереоцилий, формирование актомиозиновых комплексов.
-Клеточный центр. Состоит из двух центриолей и центросферы. Основу центриоли
составляют девять триплетов микротрубочек. Микротрубочки образованы белком тубулином динамичный элемент цитоскелета. Реснички и жгутики являются производными микротрубочек в
клетках дыхательных путей, жкт, полового тракта, в сперматозоидах.
4)Система реактивности клетки
Представлен рецепторами, интегральными белками-переносчиками плазмолеммы,
белковыми насосами и гликопротеинами гликокаликса.
6. Закономерности эмбрионального гистогенеза.
Эмбриональный гистогенез - происходящий в течение эмбрионального развития организма
процесс возникновения специализированных тканей из малодифференцированного клеточного
материала эмбриональных зачатков. Также в понятие гистогенеза входит процесс развития тканей
внезародышевых органов из материала внеэмбриональных зачатков, который ограничивается
продолжительностью срока внутриутробного развития.
Включает:
- Клеточное размножение (пролиферация). Основной способ деления-митоз, который
регулируется внутри или внеклеточными механизмами. Методы радиографиического анализа
позволяет разделить клеточные популяции на несколько типов в зависимости от особенностей
соотношения клеточной репродукции и дифференцировки:
1.Обновляющиеся клеточные популяции (содержат постоянный фонд пролиферирующих клеток,
за счет которых обеспечивается возникновение новых клеток (Ex: кроветворные ткани,
эпидермис),
2.Растущие ткани-ткани, в которых увеличение клеток происходит параллельно с их
дифференцировкой (Ex: эпителий печени),
3.Стационарные клетки (в них все основные процессы репродукции заканчиваются в период
эмбрионального гистогенеза, когда и формируется основной запас нейронов, достаточный для
последующего развития ткани (Ex: нервная ткань)
- Клеточный рост и перемещение. Показателем клеточного роста является ядерноцитоплазменное отношение. При оптимальном соотношении объема и поверхности клетки
дальнейший рост становится невозможным без дополнительных механизмов. Миграция клеток
наиболее характерна для периода гаструляции. Она осуществляется несколькими механизмами:
1. Хемотаксис - движение клеток в направлении градиента концентрации какого-либо
химического агента (Ex: перемещение сперматозоидов к яйцеклетке),
2.Гаптотаксис - механизм перемещения клеток по градиенту концентрации адгезионной
молекулы (Ex: движение клеток протока пронефроса у амфибий по градиенту щелочной
фосфатазы на поверхности мезодермы).
3.Контактное ориентирование - когда в какой-либо преграде остается один канал для
перемещения (Ex: у рыб при образовании плавников),
4.Контактное ингибирование- способ перемещения наблюдается у клеток нервного гребня.
- Дифференциация - стойкое структурно-функциональное изменение ранее однородных
клеток в различным образом специализированные клетки. Она связана биохимически с
синтезом специфических белков, а гистологически с образованием специальных органелл и
включений. При дифференциации происходит избирательная активация генов. Различают
периоды доспецифической и специфической дифференциации. Особенно выражены процессы
дифференциации клеток на этапе развития тканей из материала эмбриональных зачатков.
- Детерминация- процесс определения пути, направления, программы развития материала
эмбриональных зачатков с образованием специфических тканей. Она может быть оотипической
(программирующей развитие яйцеклетки и зиготы организма в целом), зачатковой
(программирующей развитие органов или систем, возникающих из эмбриональных зачатков),
тканевой (программирующей развитие данной специализированной ткани) и клеточной
(программирующей дифференцировку конкретных клеток). Различают детерминацию:
1. Лабильную, неустойчивую, обратимую
2. Стабильную, устойчивую и необратимую.
Механизм детерминации связан со стойкими изменениями процессов
репрессии(блокирования) и экспрессии(деблокирования) других генов
- Клеточная гибель. В развитии зародыша и тканей гибель клеток протекает по типу
апоптоза. Существует морфогенетическая гибель (Ex: гибель хвоста при метаморфозе личинки
лягушки) и гистогенетическая гибель (Ex: гибель при развитии нервной ткани, скелетной
мышечной ткани и тд)
7. Реактивные изменения и формы гибели тканевых клеток.
При действии разнообразных механических, химических, физических или биогенных
факторов имеют место реактивные изменения структуры и функций клеток и сильные
раздражители вызывают состояние клетки, пограничное со смертью. Александров и Насонов
предложили термин паранекроз- подавление гранулообразования, диффузное окрашивание
цитоплазмы, уменьшение дисперсности коллоидов, повышение вязкости, сдвиг реакции
цитоплазмы в кислую сторону и обратимость в начальных фазах действия агентов. Повреждающее
действие ионизирующей радиации на клетку связано в основном с ионизацией воды, входящей в
ее состав, при которой образуются биологически активные радикалы, вызывающие повреждение
белков клеточных мембран. Наиболее чувствительны к действию радиации митохондрии- центры
овр (они набухают, матрикс просветляется, кристы укорачиваются, сглаживаются и полностью
исчезают), также эпс и гэпс (цистерны и канальцы расширяются и фрагментируются), рибосомы
снижаются в количестве, число лизосом увеличивается, в ядрах перераспределение и слипание
хроматина. Излучение, воздействуя на генетический аппарат клетки, может вызвать мутации.
Формы изменения ядра:
- Пикноз (уплотнение) - характеризуется интенсивным окрашиванием гомогенной массы
ядерного вещества (гиперхроматоз), его уплотнение и сморщиванием вследствие потери воды
- Лизис (растворение)- сопровождается набуханием ядер и их слабой окрашиваемостью с
последующим растворением хроматина- хроматолиз.
- Кариорексис (разрыв)- отличается раздроблением хроматина на отдельные глыбки, после
чего происходит обычно их растворение. Одновременно с этим появляются вакуоли, при этом
цитоплазма постепенно теряет способность окрашиваться красителями. Распадающиеся клетки
удаляются путем автолиза (самопереваривание), путем фагоцитоза или в результате автолиза и
фагоцитоза.
Существует запрограммированная гибель клеток (апоптоз), которое возникает в результате
запуска собственной программы самоуничтожения при участии внутренних и внешних по
отношению к клетке факторов. В составе плазмолеммы есть рецепторы гибели (например: Fas,
TNF и др), функция которых связана с передачей цитотоксических сигналов внутрь клетки. Самое
раннее проявление апоптоза- возникновение в ядре резко очерченных уплотненных гомогенных
масс хроматина с внутренней стороны ядерной оболочки. Наступает ядерная и
цитоплазматическая фрагментация. Далее фрагменты поглощаются другими клетками (признаки
воспаления отсутствуют)
8.Роль кафедры гистологии ВМедА в развитии учения о тканях
1.
30 мая 1868г основана кафедра гистологии. Руководил профессор Якубович с 1868
по 1869
2.
Заварыкин 1869-1895
3.
Достаевский (Защищал диссертацию, сделал срез зародыша курицы 5 сутки
инкубации
4.
Лавдовский 1895-1903 (Один из двух редакторов первого отечественного
руководства по гистологии, внедрил аппарат-фотоустановку, написал первый
исторический очерк кафедры)
5.
Максимов 1903-1922 (создатель унитарной теории кроветворения)
6.
Заварзин 1923-1936 (основоположник эволюционной гистологии, создатель теории
параллельных рядов тканевой эволюции- 4 ткани - мышечная, нервная, эпителиальная,
соединительная)
7.
Хлопин 1936-1955 (основоположник теории дивергентной эволюции тканей)
8.
Шевченко 1955-1957(работа-эндотелий кровеносных сосудов)
9.
Щелкунов 1957-1977(Изучал вопросы гистогенеза, реактивность и регенерацию
тканей в норме и при патологии)
10.
Клишов 1978-1991 (Сформулировал концепцию системно-структурной
организации гистогенеза, который включает в себя 2 момента:
-Гистогенез продолжается до конца жизни организма
-В основе гистогенеза лежат закономерности:
а) Детерминация
б) Пролиферация
в) Дифференциация
г) Интеграция
д) Миграция
е) Адаптация
11. Профессор Ревхать Константинович Данилов 1991-2011
• Автор учебников «Руководство по гистологии» (2 тома)
• Предложил современные определения ткани:
Ткань - фило и онтогенетические клетки клеточных дифферонов и их неклеточных
производных, функции и регенерационная способность определяется клеточным диффероном
• Под руководством Данилова коллектив изучал закономерности регенерационного
гистогенеза тканей с различными свойствами, обращая особое внимание на ткани кожи,
скелетную мышечную ткань, костную ткань
12. Профессор Ирина Алексеевна Одинцова 2011 по сей день
• Изучение закономерностей гистогенеза и регенерации тканей в условиях механического и
огнестрельного повреждения, исследовала возможности оптимизации восстановительного
процесса
• Разработка и внедрение интерактивных форм обучения, создание учебных пособий для
самостоятельного изучения гистологии
• Военно-историческая работа- новые материалы по истории кафедры
Истоки преподавания гистологии и эмбриологии в Императорской Медико-Хирургической
академии
Начало изучения микроскопических объектов в Императорской Медико-Хирургической академии
относится к 1830-1840 годам, до 1841 года гистология и эмбриология как самостоятельные
дисциплины в академии не преподавались. На каждой из существовавших в то время
немногочисленных кафедр одновременно преподавали несколько наук, зачастую весьма далеких
друг от друга. Так, в 1830-е годы в академии была кафедра естественной (натуральной) истории,
где преподавали минералогию, ботанику, зоологию и сравнительную анатомию. Там же студентам
давали информацию по отдельным элементам гистологии и эмбриологии. Систематическое
преподавание микроскопической анатомии и истории развития животных (эмбриологии)
начинается с приходом в академию Карла Максимовича Бэра.
В 1841 году в ИМХА была учреждена новая кафедра, руководителем которой был назначен К.М.
Бэр. 21 июня 1841 года «Государь Император Николай Павлович повелеть соизволил иметь в
Медико-Хирургической академии особую кафедру сравнительной анатомии и физиологии для
студентов 4-го и 5-го курсов и всемилостивейше назначил быть ординарным профессором этой
кафедры академику Статскому Советнику фон Бэру».
Занятия проводились в учебной комнате на втором этаже здания Клинического военного
госпиталя, где в середине XIX века располагались «учебные театры», а сейчас находится
Фундаментальная библиотека и ряд кафедр и клиник Военно-медицинской академии имени С.М.
Кирова. (современный адрес – Пироговская набережная, дом 3).
Перед уходом из академии в 1852 году Бэр в докладе Ученому Совету (Конференции академии)
подчеркивал необходимость оставления гистологии и эмбриологии в числе предметов
преподавания как «ради чести учреждения», так и для того, «чтобы воспитанники не отставали от
общего новейшего направления медицины».
Образование самостоятельной кафедры гистологии и эмбриологии (1868 г.)
В 1853 году в ИМХА был объявлен конкурс на должность адъюнкт–профессора кафедры
физиологии и истории развития. На эту вакантную должность был избран Николай Мартынович
Якубович.
В 1857 году преподавание гистологии и эмбриологии было полностью передано на кафедру
физиологии и истории развития. 30 мая 1868 года постановлением Конференции Медико–
Хирургической академии произошло юридическое разделение физиологического и
гистологического кабинетов с образованием самостоятельных кафедр – физиологии и гистологии.
Профессор Николай Мартынович Якубович внес весомый вклад в изучение микроскопической
анатомии центральной нервной системы. Особое внимание он уделял гистологическому строению
тканевых элементов головного и спинного мозга, а также изучению топографического
распределения нервных структур в коре больших полушарий, продолговатом и спинном мозге.
Преподавание гистологии и истории развития организма сначала велось на четвертом курсе, а
впоследствии было переведено на второй курс (окончательный перевод преподавания гистологии
с четвертого курса на второй был осуществлен после 1869 года). Преподавание было только
лекционным и сопровождалось демонстрацией микроскопических препаратов и хорошо
иллюстрировалось муляжами, таблицами, схемами и рисунками. Практические занятия не
проводились, экзамена не было.
Кафедра гистологии и эмбриологии при профессоре Ф.Н. Заварыкине (1869–1895)
Фёдор Николаевич Заварыкин – питомец Медико-Хирургической академии, которую окончил с
золотой медалью и отличием.
В 1871 году во вновь построенном анатомо-физиологическом здании на Нижегородской улице
(ныне – улица Академика Лебедева, дом 37) кафедра получила пять комнат для учебной и научной
работы. За 25 лет руководства кафедрой профессором Ф.Н. Заварыкиным оборудование заметно
обновилось и обогатилось специальной аппаратурой, инструментами, реактивами. Ф.Н. Заварыкин
перевел на русский язык первую часть руководства по гистологии Штриккера (1883) и
редактировал перевод учебника по эмбриологии А. Келликера.
При Ф.Н. Заварыкине по окончании второго курса был введен экзамен по гистологии, который
входил в программу полулекарских испытаний. Помимо теоретической части экзамен включал и
практическую, которая заключалась в умении работать с микроскопом, объяснении
гистологического строения препаратов тканей и органов, а также самостоятельном изготовлении
простейших препаратов стандартными методами.
Заварыкин организовал современную научную лабораторию, оснащенную новым оборудованием.
В разное время на кафедре у Ф.Н. Заварыкина работали около 20 научных сотрудников, из
которых 15 человек выполнили и защитили диссертации на степень доктора медицины. В 1881
году Медико-Хирургическая академия была преобразована в Военно-медицинскую.
Кафедра гистологии и эмбриологии при профессоре М.Д. Лавдовском (1895–1903)
По окончании Тифлисской гимназии Михаил Дормидонтович Лавдовский в 1864 году поступил
на медицинский факультет Московского университета, а через год был переведен в
Императорскую Медико-Хирургическую академию (Санкт-Петербург), которую в 1870 году
окончил с золотой медалью.
М.Д. Лавдовский представил в декабре 1873 года диссертацию на степень доктора медицины. В
диссертации М.Д. Лавдовский впервые в русской литературе систематически изложил строение и
функции улитки.
При М.Д. Лавдовском было приобретено и изготовлено на кафедре значительное количество
лекционных таблиц. В качестве основного учебника использовали «Основание к изучению
микроскопической анатомии человека и животных» – первое отечественное фундаментальное
руководство по гистологии, вышедшее под редакцией профессоров М.Д. Лавдовского и Ф.В.
Овсянникова в двух томах). В течение десятилетий данный труд был единственным оригинальным
русским руководством по гистологии.
Профессор Лавдовский, будучи большим сторонником научной фотографии, в 1896 году приобрел
вертикально-горизонтальную микрофотографическую установку Лейтца и широко использовал ее
как в научной, так и в учебной работе.
Кафедра гистологии и эмбриологии при профессоре А.А. Максимове (1903–1922)
Александр Александрович Максимов в 1896 году окончил академию, получив степень «лекаря с
отличием» и градацию «primus omnium» – «первый из всех», став лучшим из 109 выпускников.
Его имя было занесено на Почетную мраморную доску в Актовом зале Главного здания академии.
В 1914 году вышла в свет первая часть учебного пособия Максимова «Основы гистологии»
(Учение о клетке), вторая – «Учение о тканях» была опубликована в 1915 г. Этот учебник стал
базовым пособием для российских студентов, выдержавшим три издания в России. Научная
работа кафедры была почти целиком посвящена изучению гистогенеза и взаимоотношения клеток
крови и соединительной ткани. На кафедре впервые создается научная гистологическая школа по
гистогенезу и регенерации тканей, завоевавшая всеобщее признание как у нас в стране, так и за
рубежом. А.А. Максимов, опередив время, изложил основные положения монофилитической
(унитарной) модели кроветворения, постулировав существование гипотетического универсального
предшественника для всего многообразия клеток крови – стволовую клетку. Его гипотеза
кроветворения, трансформировавшаяся в стройную научную теорию, подтвердилась результатами
почти столетнего развития науки и в настоящее время принята во всем мире.
При А.А. Максимове кафедра гистологии и эмбриологии Военно–медицинской академии
приобрела значение одного из центров гистологической мысли. Учебная программа в связи с
бурным развитием медико-биологических наук была изменена. Значительно увеличился объем
преподавания гистологии и эмбриологии, которое по-прежнему велось в течение всего первого и
второго курсов (четыре семестра). Период работы А.А. Максимова на кафедре гистологии
Императорской Военно-медицинской академии считается началом формирования петербургской
школы гистологов, пройдя которую многие из его учеников продолжили и преумножили
достижения в различных учебных заведениях нашей страны.
Кафедра гистологии и эмбриологии при профессоре А.А. Заварзине (1923–1936)
В 1923–1931 годах и 1935–1936 годах Алексей Алексеевич Заварзин возглавлял кафедру
гистологии и эмбриологии Военно–медицинской академии имени С.М. Кирова (Ленинград), а в
годы существования единой кафедры морфологии (1931–1935) был вторым профессором и
заместителем заведующего кафедрой профессора В.Н. Тонкова. Оборудование кафедры с 1922 по
1936 годы было значительно обновлено. Оно пополнилось новыми микроскопами, микротомами,
эпидиаскопом и другой аппаратурой. Был существенно обновлен запас учебных таблиц.
В период прихода А.А. Заварзина на кафедру остро стоял вопрос о создании новых отечественных
учебников. Большой заслугой ученого перед отечественной медициной явилось создание с
позиций эволюционной гистологии фундаментального учебника по гистологии, выдержавшего в
30 – 50-е годы XX столетия 6 изданий «Курс гистологии и микроскопической анатомии» (учебник
для медвузов). С именем А.А. Заварзина связано развитие эволюционно-гистологического
направления исследований в России. Он заложил основы советской (и российской) эволюционной
гистологии – одной из важнейших фундаментальных медико-биологических научных дисциплин.
На основе анализа собственных исследований А.А. Заварзин сделал вывод о том, что усложнение
структуры тканей происходит принципиально сходным путем в ряду филогенеза – от аннелид к
членистоногим и от низших позвоночных – к высшим. Параллелизмом структур А.А. Заварзин
назвал явление, при котором у различных представителей животного мира аналогичные органы
обнаруживают сходное гистологическое строение. Теория параллельных рядов в эволюции
ознаменовала новый этап развития гистологии. А. А. Заварзин был организатором ленинградского
общества анатомов, гистологов и эмбриологов и его первым председателем.
Кафедра гистологии и эмбриологии при профессоре Н.Г. Хлопине (1936–1955)
В 1915 г. Николай Григорьевич Хлопин с золотой медалью окончил реформатское училище в
Петрограде. С 1915 по 1922 гг. он учился в Петроградском университете на естественном
отделении физико-математического факультета, параллельно обучался в Военно-медицинской
академии, которую окончил в 1921 г. с золотой медалью.
В 1936 г. профессор Н.Г. Хлопин был назначен начальником кафедры гистологии с эмбриологией
Военно-медицинской академии имени С.М. Кирова, которой руководил почти 20 лет. Находясь на
этом посту в непростые времена (довоенные годы, Великая отечественная война, послевоенное
время) Николай Григорьевич много сделал для развития гистологии как науки и учебной
дисциплины. Особое внимание Н.Г. Хлопин обратил на организацию лаборатории тканевых
культур, так как этот метод был одним из основных во всей последующей его научной
деятельности. В основу преподавания был положен принцип максимальной самостоятельности
работы слушателей.
В научной работе кафедра постепенно сделалась центром нового экспериментальногистологического направления в разработке проблем эволюционной гистологии. Значительный
фактический материал, накопленный экспериментально–гистологическими исследованиями Н.Г.
Хлопина и большого коллектива руководимых им учеников и сотрудников, позволил обосновать
ряд важных теоретических обобщений эволюционной гистологии.
Одним из таковых является положение об исторически возникшей гистологической
детерминации, или специфичности, тканей, которая возрастает в ходе эволюции и достигает
наибольшей выраженности у позвоночных. Н.Г. Хлопин положил в основу классификации тканей
генетический принцип и учет всей совокупности превращений тканей в нормальных,
экспериментальных и патологических условиях, а также историю их эволюционного развития.
Н.Г. Хлопин сформулировал теорию дивергентной эволюции тканей, согласно которой ткани, как
и целые организмы, которым они принадлежат, подчиняются эволюционным закономерностям, а
именно – развиваются в первую очередь дивергентно. Принцип гистологической детерминации,
филогенетическая система тканей, теория дивергентной эволюции тканей и другие теоретические
воззрения Н.Г. Xлопина вместе с подтверждающим их безупречным фактическим материалом в
наиболее развернутом виде изложены в его классической монографии «Общебиологические и
экспериментальные основы гистологии» (1946 г.).
В течение двух лет обязанности начальника кафедры исполнял полковник медицинской службы
профессор Николай Антонович Шевченко, внесший достойный вклад в развитие эволюционной
и экспериментальной гистологии.
Кафедра гистологии и эмбриологии при профессоре С.И. Щелкунове (1957–1977)
В 1925 году по путёвке комсомола Серафим Иванович Щелкунов был направлен для обучения в
Военно-медицинскую академию. Будучи слушателем академии, он успешно сочетал учёбу с
научно-исследовательской работой. В 1939 году на базе Куйбышевского медицинского института
была создана Военно-медицинская академия Красной Армии (КВМА). В 1940 году С.И. Щелкунов
вместе с другими молодыми учеными Военно-медицинской академии был направлен во вновь
организованную академию на должность начальника кафедры гистологии и эмбриологии. В
сентябре 1957 г. уже признанным ученым Серафим Иванович возвращается в стены родной
Академии на должность заведующего кафедрой гистологии с эмбриологией.
Под руководством С.И. Щелкунова был значительно перестроен курс гистологии и эмбриологии.
Из него были изъяты такие конъюнктурные вопросы, как критика вейсманизма-морганизма и
вирховианства, теория живого вещества О.Б. Лепешинской, изучение работ Т.Д. Лысенко и т.п.,
которые раньше вынужденно были внесены в программу. Наиболее принципиальные изменения в
учебной программе определились подходом к изучению предмета с позиции эволюции тканей и
теории общего гистогенеза. Был сделан акцент на новые факты, полученные с помощью
современных методов исследования – электронной микрофотографии, гистоавторадиографии,
цитофотометрии др. Большое внимание уделялось военно-медицинской направленности курса
гистологии, изучению курсантами и слушателями проблемы реактивности и регенерации тканей.
На основании исследований С.И. Щелкунова и его учеников провизорные внезародышевые
органы стали рассматриваться как тканевые образования. Впервые была показана возможность
применения теории параллельных рядов тканевой эволюции А.А. Заварзина для тканей
провизорных органов и определено место каждой из них в системе классификации тканей. В
монографии «Клеточная теория и учение о тканях» (1958) он отстаивал идеи эволюционной
гистологии, чётко излагал свои позиции в отношении т.н. «новой клеточной теории». Один из
первых среди советских и зарубежных учёных он сформулировал закономерности гистогенеза при
нормальном развитии тканей.
Итогом научной деятельности С.И. Щелкунова стала его монография «Основные принципы
клеточной дифференцировки» (1977). В этой фундаментальной работе представлена
эволюционная трактовка содержания клеточной дифференцировки.
В 1968 году кафедра гистологии и эмбриологии Военно-медицинской академии имени С.М.
Кирова отметила свой 100-летний юбилей. Этому знаменательному событию была посвящена
научная гистологическая конференция (11–14 июня 1968 г.).
Кафедра гистологии и эмбриологии при профессоре А.А. Клишове (1978–1991)
Среднюю школу Алексей Андреевич Клишов окончил в городе Емецк Архангельской области,
после школы поступил в 1-й Ленинградский медицинский институт (ныне – Первый СПб ГМУ
имени акад. И.П. Павлова), на старших курсах был переведен на военно-морской факультет этого
института, который окончил в 1954 г. Некоторое время проходил военную службу в частях
Балтийского флота. В 1958 году он поступил в адъюнктуру на кафедру гистологии и эмбриологии
Военно-медицинской академии (1958–1961), затем работал преподавателем кафедры гистологии
Военно-медицинской академии (1961–1968). В 1978 году (после смерти своего учителя чл.-корр.
АМН СССР Серафима Ивановича Щелкунова) Алексей Андреевич был избран на должность
заведующего кафедрой гистологии.
Он очень многое на кафедре изменил. Это касалось не только интерьеров, учебного и научного
процессов. Ему удалось создать работоспособный, высокопрофессиональный кафедральный
коллектив, которому по плечу оказалось решение многих, зачастую – очень сложных, задач.
Особой гордостью профессора А.А. Клишова был музей истории кафедры гистологии ВМедА,
который он основал. Музей использовался и в целях патриотического воспитания курсантов, и в
целях пропаганды истории и достижений отечественной гистологии. Будучи высоко
эрудированным ученым–морфологом, Алексей Андреевич Клишов внес большой вклад в
разработку ряда актуальных фундаментальных и прикладных проблем гистологии. Он
пропагандировал гистологию как самостоятельную дисциплину, основанную на свойственных ей
теориях, концепциях, закономерностях. А.А. Клишовым написан учебник «Гистология человека»
(Л.: Медицина, 1989). Впервые в программу было включено занятие курсантов в НИЛ
электронной микроскопии и гистохимии Военно-медицинской академии, где они знакомились с
техникой подготовки материала и работой с электронным микроскопом.
Основным предметом научной деятельности А.А. Клишова были вопросы гистогенеза,
реактивности и регенерации тканей. Он выдвинул концепцию системно-структурной организации
гистогенеза, обосновал ее данными о механизмах детерминации, дифференциации, пролиферации
и гибели клеток. С позиций концепции клеточно-дифферонной организации тканей с 1986 года
научный коллектив кафедры включился в разработку темы «Ультраструктурные основы
репаративной регенерации тканей в условиях раневого процесса». Материалы многолетних
исследований легли в основу гистогенетической теории реактивности и регенерации тканей,
изложенной в монографии и научных публикациях. А.А. Клишов являлся организатором научных
совещаний и конференций по фундаментальным и прикладным проблемам гистологии, ежегодно
(1980–1990 г.г.) проводимых в Ленинграде на базе кафедры гистологии Военно-медицинской
академии. По инициативе и под редакцией А.А. Клишова осуществлялась подготовка первого
советского фундаментального двухтомного труда «Руководство по гистологии».
Кафедра гистологии и эмбриологии при профессоре Р.К. Данилове (1991–2011)
С сентября 1991 года кафедрой гистологии с курсом эмбриологии академии стал заведовать
избранный по конкурсу ученик А.А. Клишова – доктор медицинских наук профессор Ревхать
Константинович Данилов. Поступив на работу в Военно-медицинскую академию, Р.К. Данилов
продолжил развивать лучшие традиции отечественной школы гистологов, проводил большую
работу по совершенствованию учебно-методической и научно-исследовательской деятельности
кафедры.
Под его руководством в учебный процесс были внедрены современные достижения компьютерной
техники, изданы учебники и учебные пособия, вышло в свет современное двухтомное Руководство
по гистологии (СПб.: СпецЛит, 2001, 2011), монография по гистогенетическим основам раневого
процесса (2008). Основные научные труды Р.К. Данилова посвящены изучению закономерностей
развития, реактивности и регенерации тканей с различными камбиальными свойствами как в
норме, так и при действии повреждающих факторов, в том числе огнестрельного повреждения.
Профессор Р.К. Данилов разработал и реализовал перспективную инновационную программу,
направленную на дальнейшую оптимизацию педагогической, научной и воспитательной работы
кафедры. В начале XXI века значительное улучшение эффективности процесса обучения
произошло вследствие внедрения современных компьютерных технологий. Лекции стали
сопровождаться мультимедийными презентациями. Все перечисленное существенно усилило
наглядность преподавания и повысило интерес курсантов к учебе.
Как и в прежние годы на базе кафедры регулярно (1991–2011) проводились Всероссийские и
межвузовские научные совещания по актуальным вопросам гистологии и преподавания.
Образовательная и научно-исследовательская деятельность кафедры на современном этапе
С 2011 года кафедру возглавляет ученица профессоров А.А. Клишова и Р.К. Данилова доктор
медицинских наук профессор заслуженный работник высшей школы РФ Одинцова Ирина
Алексеевна. Профессор И.А. Одинцова, бережно сохраняя общую фундаментальную канву
изучения проблемы гистогенеза и регенерации тканей, творчески наполняет ее актуальным и
современным содержанием. Широко анализируется регенерационный гистогенез с позиций
различной камбиальности тканей и регионарных стволовых клеток, разработана репрезентативная
модель функционально-гистионной организации посттравматического гистогенеза в
огнестрельной кожно-мышечной ране, расширены представления о механизмах гибели клеточных
и тканевых элементов, а так же межтканевых корреляциях в этих условиях. Предложены и научно
обоснованы современные методы гистологического исследования раневого процесса, среди
которых не утратил своего глубинного значения экспериментально-гистологический анализ
заживления ран. По-прежнему, приоритетными продолжают оставаться ее и кафедрального
коллектива разработки по гистогенезу и регенерации тканей органов опорно-двигательной
системы при огнестрельном и других видах повреждений. По инициативе кафедры организуются
и проводятся Всеармейская, Всероссийская и межвузовские научные конференции и совещания.
9. Ткани как структурные компоненты живых систем. Классификация тканей. Определение понятий
«ткань» и «клеточный дифферон».
Ткань - это фило и онтогенетически сложившаяся система клеточных дифферонов и их
неклеточных производных, функции и регенераторная способность которой определяются
ведущим клеточным диффероном
Заварзин и Холопин заложили основы учения об эволюционной и онтогенетической
детерминации тканей. Выдвинули положение, что ткани образуются в связи с основными
функциями, обеспечивающими существование организма во внешней среде, поэтому изменения
тканей в эволюции идут параллельными путями (теория параллелизмов Заварзина). Однако
дивергентный путь эволюции организмов ведет к возникновению все большего разнообразия
тканей (теория дивергентной эволюции тканей Холопина). Следовательно, ткани развиваются и
параллельно, и дивергентно.
КЛАССИФИКАЦИЯ ГИСТОЛОГИЧЕСКИХ ТКАНЕЙ
1. Морфо–функциональная классификация – связывает микроскопическое строение и
выполняемые тканью биологические функции.
1. эпителиальные, характеризуются сомкнутым расположением клеток,
образующих пласты, практическим отсутствием межклеточного вещества, пограничным
положением в организме (обычно на границе с внешней средой), полярностью. Их основные
функции - барьерная, защитная, секреторная.
-Эпендимный, передней камеры глаза, пигментный сетчатки, органа слуха, вкуса и обоняния
-Эпидермис и производные (потовые, сальные, молочные), роговица глаза, преддверия ротовой
полости, эмали и кутикулы зуба
-Желудка и желез желудка, кишок, печени и желчного пузыря, поджелудочной
-Коры надпочечника, семенных извитых канальцев, фолликулярного яичника
-Семявыносящих путей, яйцеводов и матки
-Про, мезо и метанефрогенная ткань, эпителий нефрона, эпителий собирательных трубочек почки
2. соединительные, обширная группа, объединяющая ряд подгрупп тканей, общим признаком
которых служит резкое преобладание межклеточного вещества по объему над клетками. Эти
компоненты в различных тканях этой группы существенно различаются по строению, физикохимическим свойствам, количественному соотношению и пространственной организации.
Важнейшие функции соединительных тканей - гомеостатическая, опорная, трофическая,
защитная.
-Оболочки нервных волокон, менинготелий
-Миелоидная, лимфоидная, ретикулярная, рст, жировая
-Эндотелий кровеносных и лимфатических сосудов внутренней выстилки сердца
3. мышечные, обладают сократительной способностью, благодаря которой они выполняют
свою основную функцию - перемещение организма или его частей в пространстве.
Морфологически мышечные ткани представлены удлиненными сократимыми
элементами (клетками или волокнами), которые обычно располагаются параллельно друг другу
и объединены в слои. Группа включает несколько видов тканей, различающихся
морфологическими и функциональными признаками.
-Мионевральная радушки и цилиарного тела
-Исчерченные миоциты в составе органов ЦНС
-Миоэпителиальные слюнных, потовых и молочных желез
-Миоидные клетки тимуса
-Скелетная, переднего отдела пищевар. трубки, лимфатических сердец
-Висцеральная, сосудистая
-Сердечная
4. нервные, характеризуются способностью к возбудимости и проведению нервного
импульса. Она образована (а) собственно нервными клетками (нейронами) отростчатой формы,
связанными друг с другом в цепи и сложные системы посредством специализированных
соединений (синапсов), и (б) клетками, осуществляющими вспомогательные функции нейроглией. Основная функция нервной ткани - интеграция отдельных частей организма и
регуляция его функций.
-Орагны ЦНС, сетчатая оболочка глаза, задняя доля гипофиза
-Чувствит. и вегет. ганглии
-Ганглиев головы, спинального и вестибулярного ганглиев
2. Гистогенетическая классификация – опирается на сведения о гистогенезе (происхождении)
тканей в процессе фило– и онтогенеза.
1)Нейроэктодермальный
2)Эпидермальный
3)Прехордальный
4)Энтеродермальный
5)Целонефродермальный
6)Сомитный
7)Спланхнотомный
8)Ангиодермальный
9)Хордоидный
ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ СТРОЕНИЯ ГИСТОЛОГИЧЕСКИХ
ТКАНЕЙ
Ведущими элементами тканевой системы являются:
– Клетки,
– Клеточные производные (симпласты, синцитии),
– Межклеточное вещество (основное вещество (матрикс) и волокна).
Клетки являются основными, функционально ведущими компонентами тканей. Все остальные
их структурные компоненты являются производными клеток.
Практически все ткани состоят из нескольких типов клеток. Кроме того, клетки каждого типа в
тканях могут находиться на разных этапах зрелости (дифференцировки). Поэтому в
гистологических тканях различают следующие понятия:
Клеточная популяция – совокупность клеток, имеющих любой общий для них признак.
Например, в рыхлой соединительной ткани (самой распространенной в организме) содержится:
популяция фибробластов, популяция макрофагов, популяция тканевых базофилов и другие.
Клеточный дифферон (гистогенетический ряд) – совокупность клеток, составляющая в ткани
линию дифференцировки. Клеточный дифферон – представляет собой совокупность клеток
данного типа (данной популяции), находящихся на разных этапах дифференцировки.
Составляют несколько групп клеток:
1)Стволовые клетки
2)Клетки-предшественники
3)Зрелые дифференцированные клетки
4)Стареющие и отмирающие клетки
Клон клеток – это совокупность потомков одной исходной недифференцированной клетки.
10. Понятие о стволовых клетках человека. Характеристика стволовой кроветворной
клетки.
Стволовые - это клетки с низкой степенью дифференцировки
Свойства:
1.Самообновление (ДНК не укорачивается)
2.Способность к многократному делению
3.Спсобность дифференцироваться в один или более тип клеток различных тканей и органов
4.Потентность:
- тотипотентные – они способны делиться и становиться «своими» для любых клеток организма,
при делении из них может образоваться целый организм(зигота)
- плюрипотентные – эти могут делиться и становиться «своими» почти для всех типов клеток,
кроме клеток плаценты.
- мультипотентные также имеют много возможностей, но из одной такой клетки уже нельзя
получить и кровь, и кость, например. Придется выбирать что-то одно.
- олигопотентные и унипотентные – и те, и другие уже не совсем стволовые клетки, потому что
потенциально не бессмертны. То есть они не могут делиться бесконечное количество раз.
В зависимости от происхождения делят на:
1.Эмбриональные
2.Фетальные (в пуповине и плаценте)
3.Клетки взрослого человека
Деление:
1.Симметричное( образуются 2 стволовые клетки)
2.Ассиметричное(стволовая клетка+дочерняя нестволовая)- преобладает
Стволовые клетки способны выходить из костного мозга в кровь, а затем - в органы и ткани.
Поэтому, в каждом органе и ткани в настоящее время обнаружены стволовые клетки.
В органах и тканях стволовые клетки могут так и оставаться стволовыми, а могут подвергаться
дальнейшей дифференцировке, то есть превращаться в зрелые специфические клетки, например,
мышечные, эпителиальные, соединительнотканные, крови и т.д.
вку стволовых клеток индуцируют факторы роста, колониестимулирующие
факторы, гормоны, цитокины, их микроокружение и др.
изученных факторов, способствующих мобилизации, являются колониестимулирующий фактор
гранулоцитов-моноцитов, эритропоэтин. Взаимодействие хемокина с его рецептором блокирует
мобилизацию гемопоэтических стволовых клеток из костного мозга, а блокатор рецепторов
наоборот способствует мобилизации.
е клетки обеспечивают рост, физиологическое обновление и репаративную
регенерацию органов и тканей. Возможно, стволовые клетки участвуют в возникновении, росте и
метастазировании злокачественных опухолей.
11. Эпителиальные ткани. Гистогенез, общие признаки, классификация и регенерация.
Эпителии покрывают поверхность тела, серозные полости тела, внутреннюю и наружную
поверхности многих внутренних органов, образуют секреторные отделы и выводные протоки
экзокринных желез.
Эпителий представляет собой пласт клеток, под которым есть базальная мембрана.
ПРИЗНАКИ ЭПИТЕЛИАЛЬНОЙ ТКАНИ
Клетки располагаются пластами
Имеется базальная мембрана
Клетки тесно связаны друг с другом
Клетки обладают гетерополярностью (апикальная и базальная части)
Отсутствие кровеносных сосудов
Отсутствие межклеточного вещества
Высокая способность к регенерации
Промежуточные нити цитоскелета представлены белком кератином (исключение
составляют эпендима и эндотелий).
9. Хорошая иннервация
10. Эпителий участвует в выделении секрета
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
Функции:
1. разграничительная /барьерная/ (контакт с внешней средой);
2. защитная (внутренней среды организма от повреждающего действия
механических, физических, химических факторов среды; выработка слизи,
обладающей антимикробным действием);
3. обмен веществ между организмом и окружающей средой;
4. секреторная;
5. экскреторная;
6. развитие половых клеток и др.;
7. рецепторная /сенсорная/.
Развитие
Эпителии классифицируют также по происхождению, поскольку они развиваются из разных
тканевых зачатков.Источник
Тип эпителия
Примеры
Эпидермальный
Эпителий кожи,
производные кожи - сальные
и потовые железы;
слюнные железы.
Энтеродермальный
Эпителий желудка, тонкой и
почти всей толстой кишки;
паренхима печени и
поджелудочной железы.
3. Мезодерма
Целонефродермальный
Эпителий серозных
оболочек,
эпителий канальцев почек.
4. Нервная трубка
Эпендимоглиальный
Эпителий полостей мозга.
5. Мезенхима
Ангиодермальный
Эндотелий сосудов.
1. Эктодерма
2. Энтодерма
КЛАССИФИКАЦИЯ ЭПИТЕЛИАЛЬНОЙ ТКАНИ
по происхождению
эктодермальные эпителии
(эпидермальный)
из нервной трубки
(эпендимоглиальный)
энтодермальные эпителии
(энтеродермальный)
мезодермальные эпителии
(целонефродермальный)
мезенхимальные эпителии
(ангиодермальный)
по месторасположению и функции
покровные
покрывают органы снаружи и изнутри
железистые
образуют секреторные отделы и выводные протоки
экзокринных желез
по строению
основу этой классификации образует главный принцип - отношение клеток к базальной мембране
ОДНОСЛОЙНЫЕ ЭПИТЕЛИИ
МНОГОСЛОЙНЫЕ ЭПИТЕЛИИ
все эпителиальные клетки
не все эпителиальные клетки соприкасаются с базальной
соприкасаются с базальной
мембраной
мембраной
двухслойный эпителий (может быть кубическим или
однослойный плоский
однослойный кубический (низкий призматическим)
трехслойный эпителий (может быть кубическим или
призматический)
призматическим)
однослойный призматический
многослойный плоский неороговевающий - различают
(цилиндрический):
однорядный - все ядра
три слоя: базальный, промежуточный (шиповатый) и
эпителиоцитов располагаются на
поверхностный
одном уровне, потому что эпителий многослойный плоский ороговевающий - различают 5
состоит из одинаковых клеток
слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и
многорядный - ядра эпителиоцитов роговой; базальный и шиповатый слои составляют
располагаются на разных уровнях, ростковый слой эпителия, так как клетки этих слоев
так как в состав эпителия входят
способны к делению
клетки разных типов (например:
многослойные плоские эпителии обладают полиморфизмом
столбчатые, большие вставочные,
ядер: ядра базального слоя вытянутые, расположены
малые вставочные клетки)
перпендикулярно к базальной мембране, ядра
каемчатый - если есть клетки с
промежуточного (шиповатого) слоя - округлые, я ядра
микроворсинками на апикальной
поверхностного (зернистого) слоя вытянутые и
поверхности
расположены параллельно базальной мембране
реснитчатый (мерцательным) переходный эпителий (уротелий) образован базальными и
если есть клетки с ресничками
поверхностными клетками полиморфизма ядер нет, ядра
всех клеток имеют округлые формы
КЛАССИФИКАЦИЯ ЭПИТЕЛИАЛЬНОЙ ТКАНИ
Морфофункциональная классификация (А. А. Заварзина):
Схема строения различных видов эпителия:
(1-эпителий, 2-базальная мембрана; 3-подлежащая соединительная ткань)
А — однослойный однорядный цилиндрический,
Б — однослойный однорядный кубический,
В — однослойный однорядный плоский;
Г — однослойный многорядный;
Д — многослойный плоский неороговевающий,
Е — многослойный плоский ороговевающий;
Ж1 — переходный при растянутой стенке органа,
Ж2 — переходный при спавшейся.
I. Однослойный эпителий. (все эпителиальные клетки соприкасаются с базальной мембраной)
1. Однослойный однорядный эпителий (изоморфный) - все ядра эпителиоцитов располагаются
на одном уровне, потому что эпителий состоит из одинаковых клеток.
Регенерация за счет стволовых (камбиальных) клеток, равномерно разбросанных среди других
дифференцированных клеток.
а) однослойный плоский (состоит из одного слоя резко уплощенных клеток
полигональной формы (многоугольной); в клетках органоидов мало, встречаются митохондрии,
одиночные микроворсинки, в цитоплазме видны пиноцитозные пузырьки.
- Мезотелий покрывает серозные оболочки (листки плевры, висцеральную и
париетальную брюшину, околосердечную сумку и др.). Клетки - мезотелиоциты плоские, имеют
полигональную форму и неровные края. На
свободной поверхности клетки имеются микроворсинки (стоматы). Через мезотелий происходят
выделение и всасывание серозной жидкости.
Благодаря его гладкой поверхности легко осуществляется скольжение
внутренних органов. Мезотелий препятствует образованию соединительнотканных спаек между
органами брюшной и грудной полостей,
развитие которых возможно при нарушении его целостности.
- Эндотелий выстилает кровеносные и лимфатические сосуды, а также камеры сердца. Он
представляет собой пласт плоских клеток — эндотелиоцитов, лежащих в один слой на базальной
мембране. Эндотелиоциты отличаются относительной бедностью органелл и присутствием в
цитоплазме пиноцитозных везикул. Эндотелий участвует в обмене веществ и газов (О2, СО2)
между сосудами и другими тканями. При его повреждении возможны изменение кровотока в
сосудах и образование в их просвете сгустков крови — тромбов.
б) однослойный кубический
Встречается в выводных протоках экзокринных желез, в извитых почечных канальцах. Эпителий
почечных канальцев выполняет функцию обратного всасывания (реабсорбция) ряда веществ из
первичной мочи, протекающей по канальцам, в кровь межканальцевых сосудов.
в) однослойный цилиндрический (призматический)
Выстилает внутреннюю поверхность желудка, тонкой и толстой кишки, желчного пузыря, ряда
протоков печени и поджелудочной железы. Эпителиальные клетки тесно связаны между собой, в
межклеточные щели не может проникнуть содержимое полости желудка, кишки и других полых
органов.
Имеется в желудке, в канале шейки матки, специализирован на непрерывную выработку слизи;
Однослойный призматический каемчатый, выстилает кишечник, на апикальной поверхности
клеток имеется большое количество микроворсинок; специализирован на всасывание.
Однослойный призматический реснитчатый (мерцательный), выстилает
маточные трубы; на апикальной поверхности эпителиоциты имеют реснички.
2. Однослойный многорядный мерцательный эпителий (псевдомногослойный или
анизоморфный)
Все клетки контактируют с базальной мембраной, но имеют разную высоту и
поэтому ядра располагаются на разных уровнях, т.е. в несколько рядов. Выстилает воздухоносные
пути.
Функция: очистка и увлажнение проходящего воздуха.
В составе этого эпителия различают 5 разновидностей клеток:
В верхнем ряду:
- Реснитчатые (мерцательные) клетки высокие, призматической формы. Их
апикальная поверхность покрыта ресничками.
В среднем ряду:
- Бокаловидные клетки - имеют форму бокала, плохо воспринимают красители (в препарате
- белые), вырабатывают слизь (муцины);
- Короткие и длинные вставочные клетки (малодифференцированные и среди них
стволовые клетки; обеспечивают регенерацию);
- Эндокринные клетки, гормоны которых осуществляют местную регуляцию
мышечной ткани воздухоносных путей.
В нижнем ряду:
- Базальные клетки низкие, лежат на базальной мембране в глубине эпителиального пласта.
Они относятся к камбиальным клеткам.
II. Многослойный эпителий.
1. Многослойный плоский неороговевающий
Выстилает передний (ротовая полость, глотка, пищевод) и конечный отдел (анальный отдел
прямой кишки) пищеварительной системы, роговицу.
Функция: механическая защита.
Источник развития: эктодерма. Прехордальная пластинка в составе энтодермы передний
кишки.
Состоит из 3-х слоев:
а) базальный слой - цилиндрической формы эпителиоциты со слабобазофильной
цитоплазмой, часто с фигурой митоза; в небольшом количестве стволовые клетки для
регенерации;
б) шиповатый (промежуточный) слой - состоит из значительного количества слоев клеток
шиповатой формы, клетки активно делятся.
В базальном и шиповатом слоях в эпителиоцитах хорошо развиты тонофибриллы (пучки
тонофиламентов из белка кератина), а между эпителиоцитами — десмосомы и другие виды
контактов.
в) покровные клетки (плоские), стареющие клетки, не делятся, с поверхности
постепенно слущиваются.
Многослойные плоские эпителии обладают полиморфизмом ядер:
-ядра базального слоя вытянутые, расположены перпендикулярно к базальной мембране,
-ядра промежуточного (шиповатого) слоя - округлые,
-ядра поверхностного (зернистого) слоя вытянутые и расположены параллельно базальной
мембране.
2. Многослойный плоский ороговевающий - это эпителий кожи. Развивается из эктодермы
Выполняет защитную функцию - защита от механических повреждений, лучевого,
бактериального и химического воздействия, разграничивает организм от окружающей среды.
- В толстой коже (ладонные поверхности), которая постоянно испытывает нагрузку, эпидермис
содержит 5 слоѐв:
1. базальный слой - состоит из призматических (цилиндрических) по форме
кератиноцитов, в цитоплазме которых синтезируется кератиновый белок,
формирующий тонофиламенты. Здесь же находятся стволовые клетки
дифферона кератиноцитов. Поэтому базальный слой называют ростковым, или зачатковым
2. шиповатый слой - образован кератиноцитами многоугольной формы, которые прочно связаны
между собой многочисленными десмосомами. В месте десмосом на поверхности клеток имеются
мельчайшие выросты — «шипики», направленные навстречу друг другу. В цитоплазме шиповатых
кератиноцитов тонофиламенты образуют пучки — тонофибриллы и появляются кератиносомы —
гранулы, содержащие липиды. Эти гранулы путем экзоцитоза выделяются в межклеточное
пространство, где они образуют богатое липидами цементирующее кератиноциты вещество.
Помимо кератиноцитов, в базальном и шиповатом слоях присутствуют отростчатой формы
меланоциты с гранулами черного пигмента — меланина, внутриэпидермальные макрофаги
(клетки Лангерганса) и клетки Меркеля, имеющие мелкие гранулы и контактирующие с
афферентными нервными волокнами.
3. зернистый слой - клетки приобретают ромбовидную форму, тонофибриллы
распадаются и внутри этих клеток в виде зѐрен образуются белок кератогиалин, с этого
начинается процесс ороговения.
4. блестящий слой - узкий слой, в нѐм клетки становятся плоскими, они
постепенно утрачивают внутриклеточную структуру (нет ядер), и кератогиалин превращается в
элеидин.
5. роговой слой - содержит роговые чешуйки, которые полностью утратили
строение клеток, заполнены пузырьками воздуха, содержат белок кератин. При механической
нагрузке и при ухудшении кровоснабжения процесс ороговения усиливается.
- В тонкой коже, которая не испытывает нагрузки, отсутствует зернистый и
блестящий слой.
Базальный и шиповатый слои составляют ростковый слой эпителия, так как клетки этих слоев
способны к делению.
4. Переходный (уротелий)
Полиморфизма ядер нет, ядра всех клеток имеют округлые формы. Источники развития: эпителий
лоханки и мочеточника - из мезонефрального протока (производное сегментных ножек), эпителий
мочевого пузыря - из энтодермы аллантоиса и энтодермы клоаки.
Функция - защитная.
Выстилает полые органы, стенка которых способна сильному растяжению (лоханка, мочеточники,
мочевой пузырь).
Слои:
базальный слой - из мелких темных низкопризматических или кубических клеток малодифференцированные и стволовые клетки, обеспечивают регенерацию;
промежуточный слой - из крупных грушевидных клеток, узкой базальной частью,
контактирующий с базальной мембраной (стенка не растянута, поэтому эпителий утолщен); когда
стенка органа растянута грушевидные клетки уменьшаются по высоте и располагаются среди
базальных клеток.
покровные клетки - крупные куполообразные клетки; при растянутой стенке органа клетки
уплощаются; клетки не делятся, постепенно слущиваются.
Таким образом, строение переходного эпителия изменяется в зависимости от
состояния органа: когда стенка не растянута, эпителий утолщен за счет "вытеснения" части клеток
из базального слоя в промежуточный слой;
при растянутой стенки толщина эпителия уменьшается за счет уплощения
покровных клеток и перехода части клеток из промежуточного слоя в базальный.
Гистогенетическая классификация (по источникам развития)
1. Эпителий кожного типа (эпидермальный тип) [кожная эктодерма] защитная функция
многослойный плоский неороговевающий эпителий;
многослойный плоский ороговевающий эпителий (кожа);
однослойный многорядный мерцательный эпителий воздухоносных путей;
переходный эпителий мочеиспускательного канала;
(эпителий слюнных, сальных, молочных и потовых желез; альвеолярный эпителий легких;
эпителий щитовидной и паращитовидной железы, тимуса и аденогипофиза).
2. Эпителии кишечного типа (энтеродермальный тип) [кишечная энтодерма] – осуществляет
процессы всасывания веществ, выполняет железистую функцию
однослойный призматический эпителий кишечного тракта;
эпителий печени и поджелудочной железы.
3. Целонефродермальный:
- Эпителий почечного типа (нефродермальный) [нефротом] – эпителий нефрона; в различных
частях канала:
однослойный плоский;
однослойный кубический.
- Эпителий целомического типа (целодермальный) [спланхнотом] –
однослойный плоский эпителий серозных покровов (брюшины, плевры,
околосердечной сумки);
эпителий половых желез; - эпителий коры надпочечников.
4. Эпителий нейроглиального типа /эпендимоглиальный тип/ [нервная пластинка]
полости мозга; пигментный эпителий сетчатки глаза;
обонятельный эпителий; глиальный эпителий органа слуха;
вкусовой эпителий; эпителий передней камеры глаза;
5. Ангиодермальный эпителий /эндотелий/
(клетки, выстилающие кровеносные и лимфатические сосуды, полости сердца) среди гистологов
единого мнения нет: одни относят эндотелий однослойному плоскому эпителию, другие - к
соединительной ткани со специальными свойствами.
Источник развития: мезенхима.
Регенерация покровных эпителиев. Покровный эпителий, занимая пограничное положение, постоянно
испытывает влияние внешней среды, поэтому эпителиальные клетки быстро изнашиваются и погибают. В
однослойном эпителии большинство клеток способны к делению, а в многослойном такой способностью
обладают только клетки базального и частично шиповатого слоев. Покровные эпителии характеризуются
высокой степенью способности к регенерации, а также в связи с этим до 90% всех опухолей в организме
развивается из этой ткани.
12.Эпителии кожного типа: гистогенез, разновидности, строение, функции, реактивность и
регенерация.
Эпителии кожного типа развиваются из кожной эктодермы и прехордальной пластинки. Из
кожной эктодермы возникают: многослойный плоский ороговевающий эпителий кожи
(эпидермис), многослойный плоский неороговевающий эпителий роговицы, эпителий преддверия
полости рта, эпителии слюнных, потовых, сальных и молочных желез и др.
Из прехордальной пластинки развиваются многослойный плоский неороговевающий эпителий
пищевода, многорядный мерцательный эпителий воздухоносных путей, однослойный
альвеолярный эпителий легких, эпителий щитовидной, околощитовидной, вилочковой желез и
передней доли гипофиза. По своему строению эпителии кожного типа могут быть многослойные,
многорядные и однослойные. Многослойные эпителии состоят из нескольких клеточных слоев, из
которых лишь базальный слой прилежит к базальной мембране. Эпителиоциты базального слоя
способны интенсивно делиться митозом. Они служат источником пополнения клеточного состава
вышележащих слоев. Базальные эпителиоциты имеют столбчатую форму. По мере смещения этих
клеток в поверхностные слои они постепенно уплощаются. В многослойном плоском
ороговевающем эпителии поверхностный слой образуют роговые чешуйки (корнеоциты).
Пограничное положение большинства эпителиев обусловливает определенную
цитоархитектонику ткани, а также специфические особенности внутренней структуры клеток и их
объединения за счет формирования различных типов межклеточных контактов.
Эпидермис является наиболее типичной разновидностью среди покровных эпителиев
Это полидифферонная ткань. Эпителиальный дифферон развивается из материала кожной
эктодермы, отличается стойкой детерминированностью. Диффероны меланоцитов, клеток
Лангерганса и клеток Меркеля развиваются из иных источников.
В базальном слое находятся малодифференцированные клетки (базальные эпителиоциты)
столбчатой (призматической) формы, которые путем митотического деления обеспечивают
обновление клеточного состава ткани. После митоза эти клетки перемещаются в вышележащий —
шиповатый — слой, образуя клетки многоугольной формы. Клетки шиповатого слоя (шиповатые,
крылатые, или остистые, кератиноциты) имеют в цитоплазме специализированные структуры —
тонофиламенты.При световой микроскопии агрегаты тонофиламентов описывают как
тонофибриллы.
За счет опорных свойств последних достигается механическая прочность клеточного пласта.
Между клетками образуются связующие комплексы, или межклеточные контакты — десмосомы.
Следующую стадию дифференцировки составляют уплощенные кератиноциты зернистого слоя. В
цитоплазме этих клеток кроме тонофиламентов синтезируются и накапливаются белки —
филаггрин и кератолинин. Ядра зернистых кератиноцитов постепенно пикнотизируются,
органеллы распадаются под влиянием внутриклеточных ферментов.
Блестящий слой хорошо выявляется только в эпидермисе ладоней и подошв при световой
микроскопии. Его образуют плоские эозинофильные постклеточные структуры — чешуйчатые
кератиноциты, в которых ядра и органеллы исчезают. Из последних образуются роговые чешуйки
(корнеоциты) поверхностного (кератинового) слоя эпидермиса. Роговые чешуйки имеют плотную
оболочку (толщиной 15 нм), образованную кератолинином (инволюкрином). Содержимое
чешуйки заполнено фибриллами зрелого кератина, который характеризуется
водонерастворимостью и высокой стойкостью к химическим агентам. Созревание кератина — это
агрегация филаментов и обогащение серой за счет образования внутримолекулярных поперечных
дисульфидных связей. Этот процесс инициируется филаггрином и происходит при переходе
эпителиоцитов из зернистого слоя в роговой. Роговые чешуйки имеют вид 14-гранника с четко
выраженными границами. Сверху и снизу чешуйки лишены десмосом, но между чешуйками
находится цементирующее вещество, богатое липидами (церамиды и др.), которое сцепляет
чешуйки друг с другом по вертикали. По периметру каждая чешуйка имеет электронно-плотную
зону (сквамосому, видоизмененную десмосому), с помощью которой она своей латеральной
поверхностью связывается с соседней чешуйкой пласта. Пласт связанных между собой по
горизонтали чешуек в дальнейшем слущивается. Процесс ороговения зависит от внешних
воздействий. Так, при недостатке витамина А происходит усиление ороговения и наоборот. На
процессы ороговения влияют гормоны надпочечника.
Разновидностями многослойных эпителиев являются кубические и столбчатые эпителии,
например, выводных протоков слюнных желез и некоторых других органов, а также
многослойный плоский неороговеващий эпителий. Последний состоит из базального, шиповатого
и слоя плоских эпителиоцитов.
Многорядный эпителий (ложномногослойный) содержит клетки разной формы. Производными
эпителиального дифферона являются реснитчатые, базальные эпителиоциты, бокаловидные
экзокриноциты и эндокриноциты. Располагаются все клетки на базальной мембране. Но
вследствие разной высоты ядра эпителиоциов находятся на разных уровнях, что создает
впечатление многослойности. Особый вид многослойного эпителия — переходный эпителий
мочевыводящих путей (уротелий). Он образован базальным, промежуточным и поверхностным
слоями. Базальный (камбиальный) слой образован мелкими эпителиоцитами (уротелиоцитами).
Полигональные эпителиоциты располагаются в промежуточном слое, а крупные — 2-3-ядерные
эпителиоциты (зонтичные уротелиоциты) — в поверхностном слое. Плазмолемма поверхностных
клеток непроницаема для выделяемых почкой продуктов обмена (воды и ионов, экскретов). Со
стороны цитоплазмы к апикальной поверхности плазмолеммы поверхностного эпителиоцита
прилежат многочисленные микрофиламенты, которые укрепляют плазмолемму при растяжении
стенки мочевого пузыря. При небольшом растяжении мочевого пузыря его стенка уплощается и
эпителий растягивается, четко просматривается трехслойная организация эпителия. Напротив, при
опорожненном мочевом пузыре изменяется размер и форма клеток, эпителий утолщается и
становится многослойно-многорядным. Эпителиоциты промежуточного слоя, не теряя связи с
базальной мембраной, становятся грушевидными, а поверхностные — куполообразные. Данный
вид эпителия относится к кожному типу по признаку многослойности строения. Есть данные о
том, что в экспериментальных условиях переходный эпителий становится типичным
многослойным, подобным эпителию роговицы. Однако источником развития ведущего
эпителиального дифферона является материал мезодермы, в частности, метанефрос, многослойная
выстилка мочеполовой пазухи (не исключается участие в развитии данного эпителия выстилки
аллантоиса).
13.Эпителии кишечного типа: гистогенез, разновидности, строение, функции, реактивность и
регенерация.
В кишечном типе эпителиев эпителиальный дифферон развивается из материала кишечной
энтодермы. Наиболее общий гистологический признак эпителиев кишечного типа —
однослойность и столбчатая форма эпителиоциов. Вместе с тем каждая разновидность кишечных
эпителиев имеет свои органоспецифические особенности строения, функции и гистотопографии.
Примером эпителия данного типа является всасывающий эпителий слизистой оболочки тонкой
кишки.
Это однослойный столбчатый эпителий с гетерополярностью — различным строением базальной
и апикальной частей клеток. На апикальной поверхности клеток имеются микроворсинки, которые
образуют щеточную каемку. При этом всасывающая поверхность увеличивается в 25-30 раз. В
надмембранном комплексе — гликокаликсе — располагаются ферменты пристеночного
пищеварения. Для эпителиев, образующих выстилку пищеварительного канала, характерно
сильное развитие плотных межклеточных контактов запирающего типа, благодаря чему
эпителиальный слой выполняет барьерную функцию. Внутрь организма вещества поступают не по
межклеточным пространствам, которые прочно перегорожены замыкательными поясками, а
непосредственно через сами клетки эпителия.
В составе эпителия существует другая разновидность клеток — бокаловидные экзокриноциты —
это слизистые внутриэпителиальные одноклеточные железы. В их цитоплазме содержится много
слизистого секрета, ядро оттеснено в базальную часть. Эпителиальный дифферон состоит из
разных по степени зрелости клеток: стволовых, камбиальных, малодифференцированных,
дифференцированных (зрелых) и заканчивающих жизненный цикл. Стволовые клетки способны к
дивергентной дифференцировке и формированию дифферонов микроворсинчатых эпителиоцитов,
экзокриноцитов с ацидофильными гранулами (клеток Панета), бокаловидных экзокриноцитов и
эндокриноцитов.
В процессе физиологической регенерации эпителиальный пласт обновляется в течение 3-5 суток.
К эпителиям кишечного типа относятся также эпителиальные ткани, составляющие основную
массу печени и поджелудочной железы. Эпителии этих органов развиваются в эмбриогенезе из
общего с кишечным эпителием энтодермального зачатка и представляют особые разновидности
эпителиев кишечного типа. В их структуре важный гистологический признак — расположение
клеток в виде пласта — наблюдается лишь на ранних этапах гисто- и органогенеза. В процессе
последующего гистогенеза их эпителии приобретают специфические для желез черты строения,
расположения и функции.
14.Эпителии целомического типа: гистогенез, разновидности, строение, функции, реактивность,
регенерация.
Эпителии целомического типа
Целомический тип эпителия мезодермального происхождения, как правило, однослойный
плоский или столбчатый, выполняет разграничительную, барьерную, секреторную и другие
функции. Целомические эпителии развиваются из материала внутренней выстилки сплахнотома,
формирующего целом (вторичную полость тела). Наиболее характерным эпителием среди тканей
данного типа является мезотелий. Он покрывает серозные оболочки — листки брюшины и
плевры, эпикард и перикард. Мезотелий — однослойный плоский эпителий, состоящий из
плоских эпителиоцитов (мезотелиоцитов). При световой микроскопии плоскостных препаратов
видны клеточные границы. Последние хорошо выявляются при импрегнации солями серебра. На
первый взгляд клетки мезотелиального пласта мало чем отличаются друг от друга.
Однако методами гисторадиоавтографии показано, что в составе дифферона плоских
эпителиоцитов имеются различно дифференцированные клетки, что определяется
термином гетероморфия. Есть эпителиоциты, делящиеся митозом (камбиальные), двуядерные и
многоядерные клетки, есть и гибнущие клетки. Между мезотелиоцитами имеются контакты типа
десмосом. За счет этого мезотелиоциты интегрированы в единую клеточную систему, имеющую
вид пласта. Вместе с тем мезотелий — в связи с его положением в своеобразной внутренней
изофизиологической среде — утратил некоторые свойства пограничных тканей.
Главные функции мезотелия — покровная, разграничительная, секреторная. Благодаря
последней мезотелиальная выстилка создает необходимые условия для скольжения
соприкасающихся органов (например, органов брюшной полости) друг относительно друга.
Наличие мезотелия на поверхности внутренних органов препятствует образованию спаек, которые
ограничивали бы движения органов брюшной полости, легких и сердца.
Физиологическая регенерация мезотелия протекает довольно интенсивно за счет диффузно
расположенных в пласте камбиальных эпителиоциов. Для мезотелия характерно слущивание
клеток. На их место наползают новые, возникающие в результате деления камбиальных клеток.
К целомическим эпителиям, кроме мезотелия, относятся эпителии органов половой системы
— выстилающие извитые семенные канальцы, фолликулярный, эпителий семявыносящих путей,
эпителии матки и маточных труб, а также эпителий коры надпочечников. Каждая из этих
тканевых разновидностей характеризуется специфическими особенностями детерминации,
пролиферации, дифференцировки и взаимодействия клеток.
15.Эпителии нейроглиального типа: гистогенез, разновидности, функции, реактивность и
регенерация.
Нейроглиальный тип эпителия развивается из нейроэктодермы, выстилает полости мозга и
некоторых органов чувств. По строению он однослойный, плоский, кубический или столбчатый,
выполняет вспомогательную для нервных тканей функцию. Среди эпителиев нейроглиального
типа различают: эпителий мозговых оболочек, периневральный эпителий, задний эпителий
(эндотелий) передней камеры глаза, хрусталиковый эпителий, пигментный эпителий сетчатки
глаза, эпителий органа слуха, обонятельный эпителий, вкусовой эпителий, хромаффинный
эпителий мозгового вещества надпочечников и адреналовых органов (параганглиев). Иногда этот
тип эпителиев называют эпендимоглиальным, так как одной из его разновидностей
является эпендима, образующая выстилку центрального канала спинного мозга и желудочков
головного мозга. В отличие от ранее рассмотренных эпителиев эпендима не имеет базальной
мембраны.
Пигментный эпителий сетчатки глаза представляет собой однослойный эпителий, состоящий
из клеток полигональной формы. В процессе дифференцировки клетки этой ткани накапливают
пигментные включения, необходимые для выполнения эпителием его функции — поглощения
световых лучей и изоляции световоспринимающих клеток друг от друга.
Периневральный эпителий — однослойный плоский эпителий, окружающий нервные стволы
и выстилающий так называемые периневральные пространства (щели).
Морфофункциональная и гистогенетическая характеристика нейроглиальных эпителиев
затруднена недостаточными сведениями в отношении степени их детерминации, особенностей
пролиферации и дифференцировки клеток, а также реактивности этих тканей.
16.Железистый эпителий и железы. Гистогенез, строение, типы секреции.
Строение: Железистый
— гландулоцитов.
эпителий
состоит
из
железистых,
или
секреторных,
клеток
Гландулоциты лежат на базальной мембране, их форма весьма разнообразна и меняется в
зависимости от фазы секреции.
Ядра, как правило, крупные.
В цитоплазме гландулоцитов в зависимости от характера вырабатываемого секрета хорошо
развита гранулярная эндоплазматическая сеть (если вырабатывается белковый секрет) или
агранулярная цитоплазматическая сеть (при синтезе небелковых секретов - липидов, углеводов,
стероидов).
Комплекс Гольджи хорошо развит.
Митохондрии, как правило, многочисленны, они накапливаются в местах наибольшей активности
клеток, т. е. там, где образуются компоненты секрета.
В цитоплазме клеток обычно присутствуют секреторные гранулы, размер и строение которых
зависят от химического состава секрета.
Цитолемма имеет различное строение на боковых, базальных и апикальных поверхностях клеток.
На боковых поверхностях она образует десмосомы и плотные замыкательные контакты. На
базальных поверхностях клеток цитолемма образует небольшое число узких складок,
проникающих в цитоплазму. Апикальная поверхность клеток покрыта микроворсинками.
Основная функция железистых клеток заключается в синтезе, а также выделение специфических
продуктов — секретов на поверхность кожи и слизистых оболочек (внешняя, экзокринная
секреция) или непосредственно в кровь и лимфу (внутренняя, эндокринная секреция). Секреция
является сложным процессом, включающим 4 фазы:
1) поглощение гландулоцитами из крови и лимфы со стороны базальной поверхности исходных
продуктов – воды, аминокислот, моносахаридов, жирных кислот, микроэлементов и т. д.
2) синтез секрета и накопление его в гландулоцитах. В этой фазе из поглощенных железистыми
клетками из крови и лимфы продуктов в эндоплазматической сети синтезируются секреты.
Синтезируемый секрет по эндоплазматической сети перемещается в зону комплекса Гольджи, где
постепенно накапливается, подвергается химической перестройке и оформляется в виде гранул.
3) выделение секрета из гландулоцитов; в этой фазе образовавшиеся секреторные гранулы
выделяются из клетки. Выделение секрета разными гландулоцитами происходит неодинаково, в
связи с чем различают три типа секреции:
Тип секреции
Отличительная черта
Схема
Пример
Клетки, выделяя секрет,
Мерокриновый
сохраняют свою целостность.
(эккриновый)
Слюнные
железы
Выделение секрета сопровождается
Апокриновый
частичным разрушением
апикальных отделов секреторных
клеток.
Молочные
железы
Выделяя секрет, клетки
Голокриновый
полностью разрушаются.
Сальные
железы
4) восстановление целостности секреторных клеток – происходит восстановление исходного
состояния железистых клеток.
Из железистого эпителия построены ЖЕЛЕЗЫ, выполняющие в организме секреторную функцию.
Вырабатываемые в железах секреты имеют важное значение для процессов пищеварения, роста,
развития и взаимодействия с внешней средой и др. Различают две группы желез:
А) Железы внутренней секреции, или ЭНДОКРИННЫЕ - вырабатывают высокоактивные
вещества — гормоны, поступающие непосредственно в кровь. Эти железы состоят только из
железистых клеток, окруженных сетью гемокапилляров, и не имеют выводных протоков. К ним
относят гипофиз, эпифиз, щитовидную и околощитовидную железы, надпочечники, островки
поджелудочной железы и др. Все они входят в состав эндокринной системы организма, которая
вместе с нервной системой выполняет регуляторную функцию.
Б) Железы внешней секреции, или ЭКЗОКРИННЫЕ - вырабатывают секреты, выделяющиеся
во внешнюю среду, т. е. на поверхность кожи или в полости органов, выстланные эпителием. В
связи с этим они состоят из двух частей:
а) секреторных, или концевых, отделов, образованных гландулоцитами, лежащими на базальной
мембране.
б) выводных протоков, выстланных различными видами эпителиев.
Экзокринные железы чрезвычайно разнообразны, отличаются друг от друга строением, формой
концевых отделов, типом секреции, т. е. способом выделения секрета и его составом.
Принципы классификации экзокринных желез:
I. По строению выводных протоков:
1. Простые - выводной проток не ветвится.
2. Сложные - выводной проток ветвится.
II. По строению (форме) секреторных (концевых) отделов:
1. Альвеолярные - секреторный отдел в виде альвеолы, пузырька.
2. Трубчатые - секреторный отдел в виде трубочки.
3. Альвеолярно-трубчатые (смешанная форма).
III. По соотношению выводных протоков и секреторных отделов:
1. Неразветвленные - в один выводной проток открывается один секреторный отдел.
2. Разветвленные - в один выводной проток открывается несколько секреторных отделов.
IV. По типу секреции:
1. Мерокриновые - при секреции целостность клеток не нарушается. Характерно для большинства
желез (слюнные железы, поджелудочная железа).
2. Апокриновые - при секреции частично разрушается верхушка клеток:
Микро - апокриновые - в процессе выведения секрета разрушаются
микроворсинки (потовые железы);
Макро-апокриновые - в процессе выведения секрета разрушается апикальная
часть цитоплазмы (молочная железа).
3. Голокриновые - при секреции клетка полностью разрушается (сальные железы.
V. По локализации:
1. Эндоэпителиальные - одноклеточная железа в толще покровного эпителия. Пр: бокаловидные
клетки в эпителии кишечника и воздухонос. путей.
2. Экзоэпителиальные железы - секреторный отдел лежит вне эпителия, в
подлежащих тканях.
VI. По характеру секрета:
белковые (вырабатываю белковую /серозную/ жидкость – околоушная железа),
слизистые (ротовой полости; бокаловидная клетка),
слизисто-белковые /смешанные/ - подчелюстная железа, потовые, сальные, молочные и т.д.
Регенерация. В железах в связи с их секреторной деятельностью постоянно происходят процессы
физиологической регенерации.
Развитие: эпидермальный тип эпителия из эктодермы
17. КРОВЬ И ЛИФА КАК ТКАНИ
Лимфа. Форменные элементы лимфы представлены в основном лимфоцитами, а также
моноцитами: большой лимфоцит; средний лимфоцит; малый лимфоцит; моноцит; нейтрофильный
гранулоцит
Лимфа из капилляров поступает в лимфатические сосуды, протекает через лимфатические
узлы, где обогащается клетками крови (агранулоцитами), и, поступая в крупные лимфатические
сосуды, вливается в кровь. Таким образом, между кровью и лимфой существуют определенные
взаимодействия.
Кровь – ткань внутренней среды защитно-трофической функции, состоящая из жидкого
межклеточного вещества (плазмы), постклеточных структур (эритроцитов и тромбоцитов), клеток
периферической крови и лимфы и клеток кроветворных органов на всех стадиях развития.
Объем крови 5-5.5 л
Функции крови.
1. дыхательная (перенос кислорода из легких во все органы и углекислоты из органов в легкие);
2. трофическая (доставка органам питательных веществ);
3. защитная (обеспечение гуморального и клеточного иммунитета, свертывание крови при
травмах, фагоцитоз);
4. гомеостатическая (поддержание постоянства внутренней среды организма, в том числе
иммунного гомеостаза).
5. транспорт гормонов и других биологически активных веществ.
ПЛАЗМА (55-60%) – жидкое межклеточное вещество, содержащие форменные элементы
вода - 90-93%,
органических веществ 6-9%,
неорганических - 1%;
среди них: белки - 60-75 г/л, углеводы, липиды, электролиты
ФОРМЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ (40-45%)
Различают:
●
белые клетки крови - лейкоциты,
●
красные клетки крови - эритроциты,
●
кровяные пластинки - тромбоциты
Функции эритроцитов и тромбоцитов реализуются внутри сосудов, а функции
лейкоцитов осуществляются, в основном, в тканях.
ЭРИТРОЦИТЫ
Эритроциты – высокодифференцированные, самые многочисленные клетки крови: количество
эритроцитов в периферической крови находится в пределах у мужчин 4-5,5х10^12/л, у женщин -
3,7-4,9х10^12/л. Повышение показателя выше верхней границы нормы называется эритроцитозом,
понижение ниже нижней границы нормы - эритропенией.
нормальная форма: двояковогнутый диск (80-90%) (такая форма поддерживается за счет наличия
белков группы цитоскелета, в частности спектрина)
По степени зрелости среди эритроцитов различают зрелые эритроциты и
ретикулоциты.
Ретикулоциты - это только что вышедшие из красного костного мозга эритроциты, они бедны
гемоглобином. В цитоплазме имеют остатки органоидов, выявляющиеся при окраске
метиленовым синим в виде зерен и нитей.
Ретикулоциты в течение 1 суток после выхода из красного костного мозга дозревают, теряют
остатки органоидов и превращаются в зрелые эритроциты. Количество ретикулоцитов в норме 15%.
Эритроциты образуются в красном костном мозге, функционируют в кровеносных сосудах, в
среднем живут около 120 суток, стареющие и поврежденные эритроциты разрушаются в
селезенке. Железо гемоглобина погибших эритроцитов доставляется моноцитами в красный
костный мозг и повторно используется в новых эритроцитах.
Строение:
●
ядра нет;
●
цитомембрана имеет отрицательный заряд. Благодаря наличию гликофорина
●
мембранных органелл нет, из немембранных органелл, имеются только микрофиламенты;
●
цитоплазма в основном заполнена - гемоглобином; (гемоглобин - это гликопротеин,
который состоит из 4 молекул белка глобина, каждая из которых связана с 1 молекулой
гема)
функции:
дыхательная - перенос кислорода и углекислого газа,
поддержание буферных свойств крови (pН)
Кроме того, эритроциты могут адсорбировать на своей поверхности самые различные вещества
(аминокислоты, антигены, антитела, лекарственные вещества, токсины и т.д.) и транспортировать
по всему организму.
ТРОМБОЦИТЫ
Кровяные пластинки - это мелкие фрагменты мегакариоцитов (находятся в красном костном
мозге). Живут 9-10 дней, фагоцитируются макрофагами селезенки. В норме содержание кровяных
пластинок 2-4х10^9 /л.
В центре находятся гранулы - этот участок (темный) называется грануломером, а по периферии
свободный от гранул участок (светлый) - гиаломер.
функции: участие в свертывании крови и образовании тромбов
Строение:
●
ядра нет;
●
представляют собой кусочки цитоплазмы, где имеются элементы комплекса Гольджи и
гладкого эндоплазматического ретикулума, митохондрии, рибосомы, включения
гликогена, микротрубочки, микрофиламенты, есть ферменты гликолиза, а также несколько
типов гранул;
●
на цитомембране имеются рецепторы для факторов свертывания крови.
Формы: юные, зрелые, старые, дегенеративные и гигантские
ЛЕЙКОЦИТЫ
по наличию или отсутствию СПЕЦИФИЧЕСКИХ гранул лейкоциты делятся на 2 группы гранулоциты и агранулоциты;
гранулоциты имеют специфические гранулы, ядра зрелых и почти зрелых гранулоцитов состоят
из нескольких долек: могут быть двудольчатыми, трех- и четырехдольчатыми;
агранулоциты не имеют специфических гранул и обладают округлым, овальным или бобовидным
ядром;
и гранулоциты, и агранулоциты имеют в цитоплазме НЕСПЕЦИФИЧЕСКИЕ ГРАНУЛЫ,
которые представляют собой лизосомы, их состав одинаков у всех лейкоцитов;
к гранулоцитам относятся: базофилы, эозинофилы и нейтрофилы,
к агранулоцитам: лимфоциты и моноциты
БАЗОФИЛЫ
Базофильные гранулоциты - лейкоциты с крупными, грубыми, расположенными по цитоплазме
неравномерно (сгруппированные), окрашивающиеся основными красителями не в цвет красителя
(метахромазия) гранулами. Гранулы часто видны сверху, на фоне ядра. В гранулах содержится
медиатор аллергических реакций - гистамин, а также противосвертывающее вещество - гепарин.
Базофилы образуются в костном мозге. В норме количество базофилов в крови составляет 0-1%.
Они так же, как и нейтрофилы, находятся в крови около 1—2 сут.
Функции: базофилы участвуют при аллергических реакциях организма, выделяя медиатор
аллергических реакций - гистамин (гистамин повышает проницаемость стенок кровеносных
сосудов, тем самым облегчает выход остальных лейкоцитов из кровеносных сосудов в ткани для
борьбы с антигенами), снижают свертываемость крови, вырабатывая гепарин.
строение: округлой формы клетки, в крови присутствуют в основном наиболее зрелые формы
(сегментоядерные), имеющие, как правило, двудольчатое ядро, в их цитоплазме выявляются все
виды органелл. Метахромазия обусловлена наличием гепарина — кислого гликозаминогликана.
Специфические гранулы базофила должны бы окрашиваться в темно-синий цвет, но
окрашиваются в фиолетово-пурпурный.
свойства:
●
выход из крови в ткани (через 1-2 сут.), миграция в тканях
●
способность высвобождать содержимое гранул в окружающее межклеточное пространство
(дегрануляция)
●
слабый фагоцитоз
●
высвобождение биологически активных веществ, не входящих в состав гранул
●
поглощение гистамина и серотонина из окружающих тканей.
ЭОЗИНОФИЛЫ
Эозинофильные гранулоциты - лейкоциты с крупными, равномерно распределенными по
цитоплазме, окрашивающиеся кислой краской эозином гранулами.
В гранулах содержится гидролитические ферменты и гистаминаза. По структуре ядра также
встречаются юные, палочкоядерные и сегментоядерные эозинофилы. Количество эозинофилов в
крови 1-5%.
Функции: участие в аллергических реакциях организма путем фагоцитоза связанных антителами
антигенов и разрушения ферментом гистаминазой избытка медиатора аллергических реакций гистамина.
строение: округлой формы клетки, в крови присутствуют в основном наиболее зрелые формы
(сегментоядерные), имеющие, как правило, двудольчатое ядро, в их цитоплазме кроме всех
основных органелл имеются специфические и неспецифические гранулы;
Среди гранул различают азурофильные (первичные) и эозинофильные (вторичные), являющиеся
модифицированными лизосомами. Специфические гранулы хорошо окрашиваются кислыми
красителями; кислый краситель - ЭОЗИН имеет красный или розовый цвет, и поэтому при окраске
мазка крови азур-2-эозином по Романовскому-Гимзе специфические гранулы эозинофила
окрашиваются в красный или розовый цвет;
свойства:
●
выход из крови в ткани и в просветы внутренних органов
●
миграция в тканях и на поверхности слизистых оболочек внутренних органов
●
способность высвобождать содержимое гранул в окружающее пространство
(дегрануляция)
●
слабый фагоцитоз, при котором специфические гранулы могут сливаться с лизосомами и
фагосомами, но этот процесс не так активен, как у нейтрофилов
●
эозинофилы способны прикрепляться к паразитам, локально высвобождать содержимое
гранул и вводить их содержимое в цитоплазму паразита
НЕЙТРОФИЛЫ
Нейтрофильные гранулоциты - лейкоциты с мелкими (пылевидными), равномерно
распределенными по цитоплазме, воспринимающие и кислые и основные красители гранулами.
Гранулы представляют собой лизосомы, содержащие полный набор протеолитических ферментов.
У здорового человека содержание юных нейтрофилов 0-1%, палочкоядерных - 3-5%,
сегментоядерных - 60-65%.
Функция нейтрофилов - защита путем фагоцитоза и переваривания микроорганизмов, инородных
частиц, продуктов распада тканей. Поэтому нейтрофилов еще называют микрофагами.
строение: в норме в крови человека находятся нейтрофилы разной степени зрелости:
-юные нейтрофилы (метамиелоциты) - самые молодые, не более 0,5%, ядро бобовидное,
-палочкоядерные нейтрофилы - более зрелые, 1-6 %, ядро S-изогнуто,
-сегментоядерные нейтрофилы - самые зрелые
нейтрофилы - это клетки округлой формы, в цитоплазме кроме всех основных органелл имеются
специфические (первичные и вторичные), неспецифические гранулы;
внутри специфических гранул имеется щелочная или нейтральная рН, а внутри неспецифических кислая; специфические гранулы окрашиваются и кислыми, и основными красителями; кислый
краситель - ЭОЗИН имеет красный или розовый цвет, основной краситель - АЗУР-2 имеет темносиний или фиолетовый цвет и поэтому при окраске азур-2-эозином по Романовскому-Гимзе
специфические гранулы нейтрофила выглядят буровато-фиолетовыми; ядра юных нейтрофилов -
бобовидные, палочкоядерных - в виде подковы, сегментоядерных - трех- или четырехдольчатые,
иногда - двудольчатые;
свойства:
●
выход из крови в ткани, миграция в тканях
●
направленная миграция (хемотаксис) в очаги воспаления под действием хемотаксических
факторов
●
активация под действием медиаторов иммунитета и бактерий
●
интенсивный фагоцитоз бактерий, клеточных остатков (микрофагоцитоз)
●
способность высвобождать содержимое своих гранул в окружающее пространство, что
приводит к гибели окружающих тканей и образованию гноя
●
синтез множества биологически-активных веществ
●
при фагоцитозе фагоцитарная вакуоль сначала сливается со специфическими гранулами, а
затем комплекс фагосома - специфическая гранула сливается с неспецифическими
гранулами (лизосомами); таким образом, на фагоцитируемый материал сначала действуют
вещества специфических гранул, которые убивают его (бактерии или клетки), а затем вещества лизосом (неспецифических гранул), которые расщепляют все органические
биополимеры до мономеров
ЛИМФОЦИТЫ
Лимфоциты - вторые по количественному содержанию лейкоциты (20-35%).
Классификация лимфоцитов по размерам (крупные, средние, мелкие) применяется редко, чаще
используется функциональная классификация:
1. Тимусзависимые лимфоциты (Т-лимфоциты) составляют 70-75% все лимфоцитов и включают
следующие субпопуляции:
• Т-киллеры (убийцы) - обеспечивают клеточный иммунитет, т.е. уничтожают микроорганизмы, а
также свои мутантные клетки (опухолевые, например); Т-киллеры распознают и контактируют с
антигеном при помощи специфических рецепторов. После контакта Т-лимфоциты отходят от
чужеродной клетки, но оставляют на поверхности этой клетки небольшой фрагмент своей
цитолеммы - на этом участке резко повышается проницаемость цитолеммы чужеродной клетки
для ионов натрия, и они начинают поступать в клетку, по закону осмоса вслед за натрием в клетку
поступает и вода – в результате чужеродная клетка разбухает и в конце концов цитолемма не
выдерживает и разрывается, клетка погибает.
• Т-хелперы (помощники) - участвуют в гуморальном иммунитете: идентифицируют "свое" или
"чужое", посылают предварительный химический сигнал (индуктор иммуногенеза) В лимфоцитам о поступлении в организм антигена, "списывают" информацию с поступившего
антигена и через макрофаги передают ее В - лимфоцитам;
• Т-супрессоры (подавители) - подавляют чрезмерную пролиферацию В - лимфоцитов при
поступлении в организм антигена и тем самым предотвращают гиперэргическую реакцию при
иммунном ответе.
2. Бурсазависимые лимфоциты (В-лимфоциты) - впервые обнаружены в сумке Фабриция у птиц
(лимфоидный орган) - отсюда название. Обеспечивают вместе с Т-хелперами, Т-супрессорами и
макрофагами гуморальный иммунитет - после получения от Т-хелперов индуктора иммуногенеза,
а от макрофагов переработанную информацию о поступившем в организм антигене, В лимфоциты начинают пролиферацию (интенсивность деления контролируется Т-супрессорами),
после чего дифференцируются в плазмоциты и начинают вырабатывать специфические антитела
(гаммаглобулины) против поступившего в организм антигена. Среди всех лимфоцитов составляют
20-25%.
строение:
По морфологическим признакам В- и Т-лимфоциты и их субпопуляции различать затруднительно
(практически невозможно). Все лимфоциты имеют округлое, несегментированное ядро; хроматин
в ядре малых лимфоцитов сильно конденсирован, у средних лимфоцитов - умеренно
конденсирован, а у больших лимфоцитов - слабо конденсирован. Цитоплазма в виде узкого
ободка, светло-голубая. Т- и В - лимфоциты дифференцируют чаще всего при помощи
специальных иммуноморфологических методов: например, при помощи реакции
розеткообразования с эритроцитами барана и мышки.
свойства:
-киллеров и естественных киллеров - цитотоксичность
функции:
●
В - лимфоциты превращаются в плазматические клетки, которые вырабатывают Антитела
●
Т-лимфоциты: Т-хелперы - способствуют пролиферации и дифференцировке В лимфоцитов и Т-лимфоцитов (киллеров, супрессоров, памяти, естественных киллеров)
●
Т-киллеры обладают цитотоксичностью, т.е. убивают чужеродные и раковые клетки,
вирусы, простейших
●
Т-супрессоры подавляют пролиферацию и дифференцировку Т-киллеров, памяти,
хелперов и В - лимфоцитов
●
Т-памяти хранят информацию о попадающих в организм антигенах
●
Т-лимфоциты синтезируют активные вещества, включая интерферон
●
естественные киллеры - обладают цитотоксичностью по отношению к чужеродным и
раковым клеткам, вирусам и др.
МОНОЦИТЫ
Моноциты - крупные лейкоциты. Ядро несегментировано, бобовидной или подковообразной
формы с умеренно конденсированным хроматином. Цитоплазма пепельно-серого цвета, может
содержать одиночные азурофильные гранулы - лизосомы. Под электронным микроскопом хорошо
выражены лизосомы, много митохондрий. Клетка активно передвигается при помощи
псевдоподий. В норме содержание в крови 6-8%. Время пребывания 36-104 часов.
Моноциты - это незрелые клетки, которые выходят из кровеносного русла в ткани, где они
дифференцируются в макрофаги.
Функции:
• защитная путем фагоцитоза и переваривания микроорганизмов, инородных частиц и продуктов
распада собственных тканей. Моноциты, как и все остальные лейкоциты, функционируют в
тканях. Выходя из кровеносных сосудов в ткани, моноциты превращаются в макрофаги (в
организме насчитывается до 12 разновидностей макрофагов, они составляют макрофагическую
систему);
• участие в гуморальном иммунитете - получают от Т-хелперов информацию об антигене и после
переработки передают ее В-лимфоцитам;
• вырабатывают противовирусный белок интерферон и противомикробный белок лизоцим;
• вырабатывают КСФ (колониестимулирующий фактор), регулирующий гранулоцитопоэз.
18.Эритроцитопоэз.Ультраструктура и функции эритроцитов
Эритроцитопоэз начинается с кроветворной стволовой клетки. Через стадию колониеобразующей
мультипотентной клетки (КОЕ-ГЭММ) формируются бурстобразующая (БОЭ-Э) и далее
колониеобразующая единица эритроцитов (КОЕ-Э). Клетки этих колоний чувствительны к
факторам регуляции пролиферации и дифференцировки. Например, эритропоэтин,
вырабатываемый клетками почки, стимулирует пролиферацию и дифференцировку клеток в
эритробласты.
В IV класс включаются прекурсорные бласты, а именно эритробласты.V класс — это
созревающие клетки — проэритроциты (базофильный, полихроматофильный и оксифильный), в
которых изменяется окраска цитоплазмы и на стадии оксифильного проэритроцита теряется
способность к делению. VI класс — это постклеточные структуры — ретикулоциты и
эритроциты. В эритропоэзе на стадии оксифильного проэритроцита происходит выталкивание
ядра. В целом цикл развития эритроцита до выхода ретикулоцита в кровь продолжается до 12
суток.
Общее направление эритропоэза характеризуется следующими основными структурнофункциональными изменениями:
-постепенным уменьшением размеров клетки,
-накоплением в цитоплазме гемоглобина,
-редукцией органелл,
-снижением базофилии и повышением оксифилии цитоплазмы,
-уплотнением ядра с последующим его выделением из состава клетки.
В эритробластических островках эритробласты поглощают путем микропиноцитоза железо,
поставляемое макрофагами, для синтеза гемоглобина. Развитие эритроцитов происходит в
миелоидной ткани красного костного мозга. В периферическую кровь поступают только зрелые
эритроциты и немного ретикулоцитов. Состояние, при котором содержание гемоглобина в крови
значительно снижено, называется анемией. В норме потребность в эритроцитах обеспечивается за
счет размножения клеток IV-V классов. Этот процесс называется гомопластическим гемопоэзом.
При резком дефиците эритроцитов, вызванном кровопотерей или другими факторами,
гомопластического гемопоэза оказывается недостаточно. Эритроциты начинают развиваться
путем деления клеток I-III классов. Такой процесс называется гетеропластическим гемопоэзом.
Остальное-см. кровь
19.Тромбоцитопоэз. Ультраструктура и функция кровяных пластинок.
Мультипотентные клетки (КОЕ-ГЭММ) миелопоэза под влиянием факторов микроокружения и
тромбопоэтина дифференцируются в родоначальные клетки мегакариоцитарного ряда (КОЕ-Мег).
Далее этот ряд включает следующие формы: мегакариобласт, промегакариоцит, мегакариоцит,
тромбоциты. рис
Мегакариобласт — крупная полиплоидная клетка. По мере увеличения степени плоидности до
32-64 n она приобретает гигантские размеры.
Наиболее дифференцированная клетка этого ряда — мегакариоцит — имеет базофильную
цитоплазму с многочисленными азурофильными гранулами. Происходит значительное
увеличение размеров ядра вследствие его полиплоидизации и сегментации.
Мегакариоциты находятся в миелоидной ткани красного костного мозга. От поверхности
цитоплазмы этих клеток по каналам агранулярной эндоплазматической сети отшнуровываются
небольшие фрагменты, превращающиеся в кровяные пластинки. Последние попадают в кровяное
русло.
Основное проявление дифференцировки клеток при тромбоцитопоэзе сводится к
-увеличению размеров мегакариобластов,
-полиплоидизации,
-появлению в цитоплазме азурофильной зернистости,
-отшнуровыванию фрагментов цитоплазмы путем образования впячиваний плазмолеммы, отделению от мегакариоцитов кровяных пластинок, попадающих в кровь.
Остальное-см. кровь
20.Гранулоцитопоэз. Ультраструктура, функция и кинетика зернистых лейкоцитов.
Образование гранулоцитов происходит в миелоидной ткани красного костного мозга. Исходная
полипотентная стволовая клетка превращается в мультипотентную клетку — предшественник
миелопоэза (КОЕ-ГЭММ) и далее под воздействием колониестимулирующих факторов
дифференцируется в общую родоначальную клетку для гранулоцитов и моноцитов (КОЕ-ГМн). В
дальнейшем в результате дивергенции возникают родоначальные клетки для гранулоцитов (КОЕГн), которые дифференцируются в идентифицируемые миелобласты (IV класс клеток). В ряду
дальнейшей клеточной дифференцировки (V класс клеток) различают стадии: промиелоцита,
миелоцита, метамиелоцита. Начиная со стадии промиелоцита, клетки подразделяются на 3
разновидности: нейтрофильные, эозинофильные, базофильные. Более отчетливо это
подразделение можно провести на стадии миелоцитов, когда в клетках накапливается достаточное
количество специфической зернистости. До стадии миелоцитов включительно клетки
гранулоцитопоэза делятся митозом. Метамиелоциты митозом уже не делятся. В этих клетках ядро
приобретает вначале палочковидную, а затем сегментированную форму.
Общее направление дифференцировки клеток гранулопоэза характеризуется:
-постепенным уменьшением размеров клетки,
-снижением базофилии цитоплазмы,
-появлением в цитоплазме специфических гранул,
-уменьшением размеров ядра,
-появлением сегментированности ядра и его уплотнением,
-сдвигом ядерно-цитоплазменного отношения в сторону преобладания размеров цитоплазмы над
размерами ядра.
В периферическую кровь поступают зрелые гранулоциты (VI класс клеток) — нейтрофилы,
эозинофилы и базофилы, а также небольшое количество малодифференцированных (юных)
гранулоцитов. Физиологическая регенерация обеспечивается делением преимущественно клеток
V класса — миелоцитов
Остальное-см. кровь
21. Моноцитопоэз. Ультраструктура, функции и кинетика моноцитов. Понятие о
макрофагической системе. Вклад И.И. Мечникова в разработку учения о фагоцитах.
Моноцитопоэз — образование моноцитов — происходит в красном костном мозге из
полипотентных стволовых клеток через стадии КОЕ-ГЭММ, далее — КОЕ-ГМо, затем КОЕ-Мо,
монобласта, промоноцита и моноцита. Конечной стадией дифференцировки клеток
моноцитарного ряда является не моноцит, а макрофаг (мононуклеарный фагоцит), который
находится вне сосудистого русла.
Дифференцировка клеток при моноцитопоэзе характеризуется:
-увеличением размеров клетки,
-приобретением ядра бобовидной формы,
-снижением базофилии цитоплазмы,
-превращением моноцита в макрофаг.
Остальное-см. кровь
Мечников внёс огромный вклад в развитие иммунологии. Он обосновал учение о фагоцитозе и
фагоцитах. Доказал, что фагоцитоз - явление универсальное, наблюдается у всех животных,
включая простейших, и проявляется по отношению ко всем чужеродным веществам (бактерии,
органические частицы и т. д.). Теория фагоцитоза заложила краеугольный камень клеточной
теории иммунитета и процесса иммуногенеза в целом с учетом клеточных и гуморальных
факторов. За разработку теорий фагоцитоза И. И. Мечникову в 1908 г присуждена Нобелевская
премия. Л. Пастер на своем портрете, подаренном И. И. Мечникову, написал: «На память
знаменитому Мечникову — творцу фагоцитарной теории».
Неспецифические факторы защиты организма
Механические факторы. Кожа и слизистые оболочки механически препятствуют проникновению
микроорганизмов и других антигенов в организм. Последние все же могут попадать в организм
при заболеваниях и повреждениях кожи (травмы, ожоги, воспалительные заболевания, укусы
насекомых, животных и т. д.), а в некоторых случаях и через нормальную кожу и слизистую
оболочку, проникая между клетками или через клетки эпителия (например, вирусы).
Механическую защиту осуществляет также реснитчатый эпителий верхних дыхательных путей,
так как движение ресничек постоянно удаляет слизь вместе с попавшими в дыхательные пути
инородными частицами и микроорганизмами.
Физико-химические факторы. Антимикробными свойствами обладают уксусная, молочная,
муравьиная и другие кислоты, выделяемые потовыми и сальными железами кожи; соляная
кислота желудочного сока, а также протеолитические и другие ферменты, имеющиеся в
жидкостях и тканях организма. Особая роль в антимикробном действии принадлежит
ферменту лизоциму. Этот протеолитический фермент получил название «мурамидаза», так как
разрушает клеточную стенку бактерий и других клеток, вызывая их гибель и способствуя
фагоцитозу. Лизоцим вырабатывают макрофаги и нейтрофилы. Содержится он в больших
количествах во всех секретах, жидкостях и тканях организма (кровь, слюна, слезы, молоко,
кишечная слизь, мозг и т. д.). Снижение уровня фермента приводит к возникновению
инфекционных и других воспалительных заболеваний. В настоящее время осуществлен
химический синтез лизоцима, и он используется как медицинский препарат для лечения
воспалительных заболеваний.
Иммунобиологические факторы. В процессе эволюции сформировался комплекс гуморальных и
клеточных факторов неспецифической резистентности, направленных на устранение чужеродных
веществ и частиц, попавших в организм.
Гуморальные факторы неспецифической резистентности состоят из разнообразных белков,
содержащихся в крови и жидкостях организма. К ним относятся белки системы комплемента,
интерферон, трансферрин, β-лизины, белок пропердин, фибронектин и др.
Белки системы комплемента обычно неактивны, но приобретают активность в результате
последовательной активации и взаимодействия компонентов комплемента. Интерферон оказывает
иммуномодулирующий, пролиферативный эффект и вызывает в клетке, инфицированной вирусом,
состояние противовирусной резистентности. β -Лизины вырабатываются тромбоцитами и
обладают бактерицидным действием. Трансферрин конкурирует с микроорганизмами за
необходимые для них метаболиты, без которых возбудители не могут размножаться. Белок пропердин участвует в активации комплемента и других реакциях. Сывороточные ингибиторы крови,
например, р-ингибиторы (р-липопротеины), инактивируют многие вирусы в результате
неспецифической блокады их поверхности.
Отдельные гуморальные факторы (некоторые компоненты комплемента, фибронектин и др.)
вместе с антителами взаимодействуют с поверхностью микроорганизмов, способствуя их
фагоцитозу, играя роль опсонинов.
Большое значение в неспецифической резистентности имеют клетки, способные к фагоцитозу, а
также клетки с цитотоксической активностью, называемые естественными киллерами, или NKклетками. NK-клетки представляют собой особую популяцию лимфоцитоподобных клеток
(большие гранулосодержащие лимфоциты), обладающих цитотоксическим действием против
чужеродных клеток (раковых, клеток простейших и клеток, пораженных вирусом). Видимо, NKклетки осуществляют в организме противоопухолевый надзор. В поддержании резистентности
организма имеет большое значение и нормальная микрофлора организма.
22.Лимфоцитопоэз. Т- и В- лимфоциты. Их функции и кинетика в иммунных реакциях.
Лимфоидная ткань у человека имеется в составе лимфатических узлов, селезенки, миндалин,
аппендикса и в других лимфоидных образованиях по ходу пищеварительного тракта. В
лимфоидной ткани происходит лимфопоэз. Исходными клетками лимфопоэза являются
полипотентные стволовые клетки красного костного мозга. Через стадию мультипотентных клеток
(КОЕ-Л) они дифференцируются в родоначальные пре-Т- и пре-В-лимфобласты и далее в Т- и Влимфобласты, Т- и В-пролимфоциты и Т- и В-лимфоциты.
В лимфоцитопоэзе в тимусе возникают субпопуляции Т-клеток с различными рецепторами (так
называемая антигеннезависимая пролиферация и дифференцировка). Т-лимфоциты участвуют в
формировании клеточного иммунитета. Другой ряд дифференцировки в лимфопоэзе приводит к
образованию из В - лимфоцитов через стадии плазмобласта и проплазмоцита — плазматических
клеток (плазмоцитов). Эти клетки вырабатывают антитела, обеспечивая гуморальный иммунитет.
Подробнее образование иммунокомпетентных клеток и их участие в развитии воспаления
рассматриваются ниже.
Из лимфобластов образуются большие, средние и малые лимфоциты.
Этот ряд дифференцировки сопровождается
-уменьшением размеров клеток,
-уплотнением ядер,
-снижением митотической активности.
Малые лимфоциты способны к “бласттрансформации” — своеобразной дифференцировке с
последующей повторной их дифференцировкой. Явление бласттрансформации открыто А.А.
Максимовым (1902).
Рассматривая в целом гемопоэз, следует подчеркнуть, что развитие клеточных дифферонов
протекает в тесной связи с гемопоэтическим микроокружением, где происходит синтез
регулирующих гемопоэз факторов, а также под влиянием биологически активных веществ,
синтезируемых в печени, почке, надпочечниках и др. Например, дивергентная дифференцировка и
созревание клеток протекает под воздействием факторов роста (колониестимулируюшие факторы,
интерлейкины); на эритропоэз действует эритропоэтин, большая часть которого синтезируется в
почках, но уровень которого, в свою очередь, зависит от парциального давления кислорода;
тромбопоэтин, действующий на образование кровяных пластинок, синтезируется в печени. На
гемопоэз действуют гормоны (гормон роста, глюкокортикоиды), интерферон, кейлоны и др. В
тимусе существует собственная система регуляции дифференцировки и отбора лимфоцитов. В
селезенке и лимфатических узлах ретикулярные клетки создают необходимые условия для
пролиферации и дифференцировке лимфоцитов
Остальное-см. кровь
23. Кроветворные ткани: гистогенез, классификация, строение, функции, реактивность, регенерация.
Унитарная теория кроветворения профессора А.А. Максимова.
Кроветворение (гемопоэз)
Кроветворение — развитие клеток крови в кроветворных органах. В эмбриогенезе можно
выделить три периода гемопоэза:
1) внезародышевый, или мезобластический (1–2 мес),
2) гепатотимолиенальный (2–5 мес),
3) медуллотимолимфоидный (5–10 мес).
Постэмбриональным гемопоэзом, или физиологической регенерацией крови, называют
кроветворение во взрослом организме.
Кроветворение в желточном мешке. В конце 2-й — начале 3-й недели эмбриогенеза в
мезенхиме стенки желточного мешка образуются кровяные островки, в составе которых клетки
дифференцируются на плоские эндотелиальные и округлые клетки. Последние преобразуются в
стволовые кроветворные клетки. При внезародышевом кроветворении из стволовых клеток
формируются первичные эритробласты — мегалобласты. Они делятся внутри сосудистого русла
(интраваскулярно). Небольшая часть мегалобластов превращается в безъядерные первичные
эритроциты — мегалоциты. Образуется также незначительное количество вторичных
эритроцитов меньшей величины, чем мегалоциты. Экстраваскулярно дифференцируется часть
первичных лейкоцитов (гранулоцитов — нейтрофилов и эозинофилов). Из желточного мешка
стволовые кроветворные клетки по развивающимся сосудам расселяются по органам зародыша.
Кроветворение в печени. На 2-м месяце эмбриогенеза печень становится центром
кроветворения. Источником гемопоэза здесь служат стволовые кроветворные клетки.
Кроветворение в печени происходит экстраваскулярно. Из стволовых кроветворных клеток
образуются эритроциты, зернистые гранулоциты (нейтрофилы и эозинофилы) и мегакариоциты.
Зернистые лейкоциты развиваются здесь укороченным путем и не имеют четкой специфической
зернистости. К концу эмбриогенеза человека кроветворение в печени постепенно прекращается.
Кроветворение в селезенке. На 4—5-м месяцах эмбриогенеза человека селезенка становится
универсальным органом гемопоэза, в котором экстраваскулярно образуются все клетки крови.
Позднее процессы эритро- и гранулоцитопоэза в селезенке угасают, но усиливается образование
незернистых лейкоцитов.
Кроветворение в красном костном мозге и тимусе. Постепенно центральным органом
кроветворения становится красный костный мозг. Строму его вначале образуют мезенхимные
клетки, которые в дальнейшем являются источником развития ретикулярной ткани. Ретикулярная
ткань, в трехмерной сети которой происходит развитие эритроцитов, гранулоцитов,
моноцитов и мегакариоцитов, называют миелоидной тканью. Миелоидная ткань —
специализированная полидифферонная гемопоэтическая ткань красного костного мозга. Она
обеспечивает гемопоэтическую микросреду для кроветворных стволовых клеток и развитие всех
форменных элементов крови. Наряду с миелоидной к кроветворным тканям
относится лимфоидная ткань, которая развивается в лимфатических узлах, селезенке и других
лимфоидных органах, составляющих лимфоидную систему. Здесь в сети ретикулярной ткани
происходит образование лимфоцитов, плазматических клеток, удаление клеток и продуктов их
распада.
К центральным органам кроветворения относится тимус. На 2-м месяце эмбриогенеза в тимус
мигрируют кроветворные стволовые клетки и начинают дифференцироваться в лимфоциты
тимуса. В дальнейшем они расселяются по периферическим органам лимфоидной системы.
Кроветворение в лимфатических узлах начинается с 4-го месяца эмбриогенеза после их
заселения кроветворными стволовыми клетками.
В соответствии с унитарной теорией кроветворения А.А. Максимова, существует единый
источник развития для всех клеток крови. Исходной клеткой для всех ростков кроветворения
является кроветворная стволовая клетка, сходная по своему строению с малым лимфоцитом.
А.А. Максимов (1911) писал, что индифферентные блуждающие клетки, или лимфоциты в
широком смысле, одарены очень большой потенцией развития: “Это индифферентная
мезенхимная блуждающая клетка, лимфоцит, является общей родоначальницей всех элементов
крови... Попадая в благоприятные условия, она проявляет свою потенцию развития, причем в
зависимости от условий, направление развития и продукты его получаются очень
разнообразными”. Унитарная теория кроветворения была развита в трудах А.А. Заварзина, Н.Г.
Хлопина, А.Н. Крюкова, М.И. Аринкина и др. Метод селезеночных колоний, разработанный
канадскими учеными Тиллом и МакКуллохом (1961), прозволил идентифицировать вид клеток,
являющийся источником развития клеток эритроидного, гранулоцитарного и мегакариоцитарного
рядов. Эту клетку, которая гистологически сходна с малым темным лимфоцитом, авторы
назвали колониеобразующей единицей (КОЕ).
В развитии клеток крови условно выделяются классы клеток. По мере перехода клеток из
класса в класс, в каждом из них все более отчетливо обнаруживаются гемопоэтические клеточные
диффероны, гистологические элементы которых имеют характерную структуру. Однако клетки
первых трех классов по своему строению идентичны. Только методы иммуноцитохимии
позволяют различать клетки по наборам клеточных рецепторов, что является показателем
дивергентной дифференцировки кроветворной стволовой клетки.
I класс — плюрипотентные клетки — это кроветворные стволовые клетки (КСК). Стволовая
клетка является общим самоподдерживающимся предшественником всех клеток крови, включая
все виды иммунокомпетентных клеток. Однако стволовые клетки после цикла пролиферации в
эмбриогенезе переходят в состояние покоя и редко делятся. Она лишена каких-либо
специфических признаков строения и локализуется в миелоидной ткани среди популяции
лимфоцито- или моноцитоподобных элементов. Она может с током крови мигрировать по тканям
организма. Объективным методом обнаружения и количественного учета стволовых клеток
является метод селезеночных колоний. Стволовые клетки составляют около 0,1% популяции
кроветворных элементов.
II класс. Плюрипотентные стволовые клетки под влиянием ряда факторов
(тромбопоэтический, ИЛ-7 и др.) дивергентно дифференцируются в двух направлениях: в
мультипотентные, клетки — предшественники миелопоэза (КОЕ-ГЭММ) и в мультипотентные
клетки — предшественники лимфопоэза (КОЕ-Л). В составе колоний эти клетки имеют
ограниченные возможности к самоподдержанию (около 3-4 недель), однако этого достаточно для
поддержания физиологической регенерации крови.
III класс. Из мультипотентных клеток — предшественников миелопоэза (КОЕ-ГЭММ) в
результате дивергентной дифференцировки, происходящей под влиянием ряда факторов
микроокружения, возникают следующие унипотентные клеточные линии:
а) родоначальные (прогениторные) клетки, или клетки-предшественники, эритропоэза (БОЭ-Э, от
англ. burst — взрыв) и развивающиеся из них КОЕ-Э; б) общие родоначальные клетки
гранулоцито- и моноцитопоэза (КОЕ-ГМо). Последние в процессе дальнейшей дивергентной
дифференцировки под влиянием факторов микроокружения формируют родоначальные клетки
для нейтрофильных (гранулоцит-стимулирующий фактор), эозинофильных (ИЛ-5) и базофильных
(ИЛ-3) гранулоцитов (КОЕ-Гн, КОЕ-Эо, КОЕ-Б) и моноцитов (КОЕ-Мо, фактор — моноцитколониестимулирующий).
Мультипотентные клетки лимфопоэза (КОЕ-Л) под влиянием дифференцировочных факторов
микроокружения (ИЛ-7, ИЛ-6) развиваются в родоначальные клетки Т- и В-лимфоцитов.
Мультипотентные клетки КОЕ-ГЭММ (при участии тромбопоэтина и ИЛ-11) являются
источником развития родоначальной клетки для мегакариоцитов (КОЕ-Мег).
Таким образом, важнейшее свойство, которое приобретают в миелопоэзе и лимфопоэзе
кровеобразующие клетки — это формирование рецепторно-трансдукторной системы,
реагирующей на конкретные факторы дифференцировки (эритропоэтин, тромбопоэтин,
колониестимулирующие факторы, интерлейкины — ИЛ и др.), вырабатываемые кроветворным
микроокружением и клетками других органов. Все это приводит к тому, что в клетках появляются
гистологические маркеры, на основе которых можно с большой вероятностью отнести ту или
иную клетку к конкретному гемопоэтическому ряду (дифферону).
IV класс клеток — гистологически распознаваемые клетки кроветворной ткани — это
пролиферирующие клетки (“бласты”). Они способны к пролиферации и дифференцировке.
V класс — созревающие клетки (“про-циты”) и VI класс — зрелые клетки периферической
крови.
Возрастные изменения и реактивность системы крови
Количество лейкоцитов достигает уровня, свойственного взрослому человеку, к 14-15 годам.
При этом оно снижается от 10-30 тыс в 1 мкл у новорожденного до 5-8 тыс в 1 мкл у взрослого. На
1-2-м годах жизни лимфоциты (65%) преобладают над нейтрофилами (25%). К 4-му году эти
показатели выравниваются. К периоду полового созревания соотношение нейтрофилов (65%) и
лимфоцитов (25%) становится обратным и достигает нормы взрослого. Количество эритроцитов у
новорожденного составляет 6-7 млн в 1 мкл. Нормы взрослого оно достигает к периоду полового
созревания.
Все виды ионизирующего излучения, применяемые в клинике (лечебное тотальное облучение
организма при множественных опухолях, трансплантации костного мозга и др.), могут привести к
развитию радиационных повреждений кроветворных тканей. Эти поражения объясняются
высокой чувствительностью к лучевой энергии клеток, проходящих митотический цикл. Под
воздействием радиации наступают подавление пролиферации, дифференцировки, миграции
развивающихся клеток крови, нарушение интеграционных взаимоотношений элементов
микроокружения, гибель малодифференцированных клеток-предшественников и бластных форм,
что приводит к значительному снижению интенсивности или прекращению гемопоэза. После
облучения возможна регенерация миелоидной и лимфоидной тканей в органах кроветворения, что
осуществляется за счет пролиферации сохранившихся кроветворных стволовых клеток. Это
постепенно приводит к восстановлению гемопоэза. Показано, что для восстановления
кроветворения достаточно 0,1% кроветворных стволовых клеток. Регенераторные сдвиги при
несмертельном облучении в костном мозге выявляются уже через 1-2 ч после поражения.
Гистогенез крови после лучевого повреждения может пойти с отклонениями и привести к
развитию лейкоза.
24.Соединительные ткани: гистогенез, классификация, строение, функции, реактивность,
регенерация.
Соединительная ткань.
Соединительные ткани — это комплекс мезенхимных производных, состоящий из клеточных
дифферонов и большого количества межклеточного вещества (волокнистых структур и аморфного
вещества), участвующих в поддержании гомеостаза внутренней среды и отличающихся от других
тканей меньшей потребностью в аэробных окислительных процессах.
Соединительная ткань составляет более 50 % массы тела человека. Она участвует в формировании
стромы органов, прослоек между другими тканями, дермы кожи, скелета.
В понятие соединительные ткани (ткани внутренней среды, опорно-трофические ткани)
объединяются неодинаковые по морфологии и выполняемым функциям ткани, но обладающие
некоторыми общими свойствами и развивающиеся из единого источника - мезенхимы.
Структурно-функциональные особенности соединительных тканей:
внутреннее расположение в организме;
преобладание межклеточного вещества над клетками;
многообразие клеточных форм;
общий источник происхождения - мезенхима.
Функции соединительных тканей:
1. механическая;
2. опорная и формообразующая;
3. защитная (механическая, неспецифическая и специфическая иммунологическая);
4. репаративная (пластическая).
5. трофическая (метаболическая);
6. морфогенетическая (структурообразовательная).
Классификация:
Реактивность: низкая
Не менее важное значение для реактивности целого организма имеет состояние соединительной
ткани. Как известно, под реактивностью клеточных элементов соединительной ткани понимают
способность макрофагов и элементов ретикулоэндотелиальной системы фагоцитировать и
накапливать различные метаболиты и участвовать в межуточном обмене веществ. Плазматические
клетки вырабатывают антитела. Дегрануляция тучных клеток сопровождается высвобождением
гистамина, серотонина, участвующих в аллергических реакциях организма. Все это
свидетельствует о непосредственном участии соединительной ткани в реактивности организма.
Блокада функции ретикулоэндотелиальной системы ослабляет проявление аллергической
реактивности организма, а ее стимуляция усиливает продукцию антител.
Разнообразные изменения соединительной ткани выявляются при коллагенозах. Установлено, что
деструкция рыхлой соединительной ткани снижает ее реактивность, обусловливает накопление в
ней кислых мукополисахаридов, а проколлаген, взаимодействуя с бактериальными антигенами и
рибонуклеиновыми кислотами, образует аутоантигены. Такая форма реактивности
соединительной ткани является важным фактором патогенеза ревматизма, системной красной
волчанки и других аутоаллергических заболеваний.
Регенерация соединительной ткани:
Регенерация соединительной ткани состоит из трех стадий:
1. образование грануляционной ткани,
2. образование тонковолокнистой соединительной ткани,
3. образование грубоволокнистой рубцовой соединительной ткани.
Грануляционная ткань состоит из микрососудов и клеток. Среди клеток находятся фибробласты,
недифференцированные клетки, лимфоидные клетки. Грануляционная ткань красная, яркая,
поверхность ее зернистая. В дальнейшем происходит созревание грануляционной ткани, в
основе которой лежит дифференцировка клеток, волокон и сосудов. Число фибробластов
увеличивается, а других клеток - уменьшается. Фибробласты синтезируют коллаген, который
идет на построение тонких аргирофильных волокон – это стадия тонковолокнистой
соединительной ткани. Затем аргирофильные волокна сливаются в толстые пучки с
образованием коллагеновых волокон, уменьшается количество сосудов и клеток – это
стадия грубоволокнистой рубцовой соединительной ткани.
25.Рыхлая соединительная ткань и ее разновидности: ретикулярная, жировая, пигментная,
студенистая. Особенности их строения и регенерации.
СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ СО СПЕЦИАЛЬНЫМИ СВОЙСТВАМИ
К соединительным тканям со специальными свойствами (СТСС) относятся:
1. Ретикулярная ткань.
2. Жировая ткань (белый и бурый жир).
3. Пигментная ткань.
4. Слизисто-студенистая ткань.
В эмбриогенезе все соединительные ткани образуются из мезенхимы. СТСС как и все ткани
внутренней среды состоят из клеток и межклеточного вещества, но клеточный компонент
представлен, как правило, 1 популяцией клеток.
1. Ретикулярная ткань - составляет основу кроветворных органов, в небольшом количестве
имеется вокруг кровеносных сосудов. Состоит из ретикулярных клеток и межклеточного
вещества, состоящего из основного вещества и ретикулярных волокон.
Ретикулярные клетки - крупные отростчатые клетки с оксифильной цитоплазмой, соединяясь друг
с другом отростками образуют петлистую сеть. Переплетающиеся ретикулярные волокна также
образуют сеть. Отсюда и название ткани - "ретикулярная ткань" - сетчатая ткань. Ретикулярные
клетки способны к фагоцитозу, вырабатывают составные компоненты ретикулярных волокон.
Ретикулярная ткань неплохо регенерирует за счет деления ретикулярных клеток и выработки
ими межклеточного
вещества.
Функции:
опорно-механическая (являются несущим каркасом для созревающих клеток
крови);
трофическая (обеспечивают питание созревающих клеток крови);
фагоцитоз погибших клеток, инородных частиц и антигенов;
создают специфическое микроокружение, определяющее направление
дифференцировки кроветворных клеток.
2. Жировая ткань - это скопление жировых клеток. В соответствие наличию 2 типов жировых
клеток различают 2 разновидности жировой ткани:
белый жир (скопление белых жировых клеток) - имеется в подкожной жировой клетчатке, в
сальниках, вокруг паренхиматозных и полых органов. Функции белого жира: запас
энергетического материала и воды; механическая защита; участие в терморегуляции
(теплоизоляция).
бурый жир (скопление бурых жировых клеток) - имеется у животных впадающих в зимнюю
спячку, у человека только в период новорожденности и в раннем детском возрасте. Функции
бурого жира: участие в терморегуляции - жир сгорает в митохондриях липоцитов, тепло
выделяющееся при этом согревает кровь в проходящих рядом капиллярах.
3. Пигментная ткань - скопление большого количества меланоцитов. Имеется в определенных
участках кожи (вокруг сосков молочных желез), в сетчатке и радужке глаза, и т.д. Функция:
защита от избытка света, УФЛ.
4. Слизисто-студенистая ткань - имеется только у эмбриона (под кожей, в пупочном канатике). В
этой ткани очень мало клеток (мукоциты), преобладает межклеточное вещество, а в нем преобладает студенистое основное вещество, богатое гиалуроновой кислотой. Такая особенность
строения обуславливает высокий тургор данной ткани. Функция: механическая защита
нижележащих тканей, препятствует пережатию
кровеносных сосудов пуповины.
26.Рыхлая соединительная ткань: гистогенез, строение, функции, регенерация.
27.Основные цитодиффероны рыхлой соединительной ткани. Строение, функции, роль в регенерации
раны. Вклад сотрудников кафедры гистологии ВМедА в разработку проблемы заживления ран.
Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань
Особенности: много клеток, мало межклеточного вещества (волокон и аморфного вещества)
Локализация: образует строму многих органов, адвентициальная оболочка сосудов, располагается
под эпителиями - образует собственную пластинку слизистых оболочек, подслизистую основу,
располагается между мышечными клетками и волокнами
Функции:
1. Трофическая функция: располагаясь вокруг сосудов рвст регулирует обмен веществ между
кровью и тканями органа.
2. Защитная функция обусловлена наличием в рвст макрофагов, плазмоцитов и лейкоцитов.
Антигены, прорвавшиеся через I - эпителиальный барьер организма, встречаются со II барьером клетками неспецифической (макрофаги, нейтрофильные гранулоциты) и иммунологической
защиты (лимфоциты, макрофаги, эозинофилы).
3. Опорно-механическая функция.
4. Пластическая функция - участвует в регенерации органов после повреждений.
КЛЕТКИ (10 видов)
1. Фибробласты Клетки фибробластического дифферона: стволовая и полустволовая клетка,
малоспециализированный фибробласт, дифференцированный фибробласт, фиброцит,
миофибробласт, фиброкласт.
Стволовые и полустволовые клетки - это малочисленные камбиальные, резервные клетки, редко
делятся.
Малоспециализированный фибробласт - мелкая, слабоотростчатая клетки с базофильной
цитоплазмой (из-за большого количества свободных рибосом), органоиды выражены слабо;
активно делится митозом, в синтезе межклеточного вещества существенного участия не
принимает; в результате дальнейшей дифференцировки превращается в дифференцированные
фибробласты.
Дифференцированные фибробласты - самые активные в функциональном отношении клетки
данного ряда: синтезируют белки волокон (проэластин, проколлаген) и органичекие компоненты
основного вещества (гликозамингликаны, протеогликаны). В соответствие функции этим клеткам
присущи все морфологические признаки белоксинтезирующей клетки - в ядре: четко выраженные
ядрышки, часто несколько; преобладает эухроматин; в цитоплазме: хорошо выражен белок
синтезирующий аппарат (гЭПС, пластинчатый комплекс, митохондрии). На светооптическом
уровне - слабоотростчатые клетки с нечеткими границами, с базофильной цитоплазмой; ядро
светлое, с ядрышками.
Существуют 2 популяции фибробластов:
Корокоживущие (неск. недель) Функция: защитная.
Долгоживущие (неск. месяцев) Функция: опорно-трофическая.
Фиброцит - зрелая и стареющая клетка данного ряда; веретеновидной формы, слабоотростчатые
клетки со слабо базофильной цитоплазмой. Им присущи все морфологические признаки и
функции дифференцированных фибробластов, но выраженные в меньшей степени.
Клетки фибробластического ряда являются самыми могочисленными клетками рвст (до 75% всех
клеток) и вырабатывает большую часть межклеточного вещества.
Антогонистом является фиброкласт - клетка с большим содержанием лизосом с набором
гидролитических ферментов, обеспечивает разрушение межклеточного вещества. Клетки с
высокой фагоцитарной и гидролитической активностью, принимают участие в «рассасывании»
межклеточного вещества в период инволюции органов (например, матки после окончания
беременности). Они сочетают в себе структурные признаки фибриллообразующих клеток
(развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, относительно крупные, но
немногочисленные митохондрии), а также лизосомы с характерными для них гидролитическими
ферментами.
Миофибробласт – клетка, содержащая в цитоплазме сократительные актомиозиновые белки,
поэтому способны сокращаться. Клетки, сходные морфологически с фибробластами, сочетающие
в себе способность к синтезу не только коллагеновых, но и сократительных белков в значительном
количестве. Установлено, что фибробласты могут превращаться в миофибробласты,
функционально сходные с гладкими мышечными клетками, но в отличие от последних имеют
хорошо развитую эндоплазматическую сеть. Такие клетки наблюдаются в грануляционной ткани в
условиях раневого процесса и в матке при развитии беременности. Принимают участие при
заживлении ран, сближая края раны при сокращении.
2. Макрофаги
Следующие клетки рвст по количеству - тканевые макрофаги (синоним: гистиоциты), составляют
15-20% клеток рвст. Образуются из моноцитов крови, относятся к макрофагической системе
организма. Крупные клетки с полиморфным (округлым или бобовидным) ядром и большим
количеством цитоплазмы. Из органоидов хорошо выражены лизосомы и митохондрии. Неровный
контур цитомембраны, способны активно передвигаться.
Функции: защитная функция путем фагоцитоза и переваривания инородных частиц,
микроорганизмов, продуктов распада тканей; участие в клеточной кооперации при гуморальном
иммунитете; выработка антимикробного белка лизоцима и антивирусного белка интерферона,
фактора, стимулирующего иммиграцию гранулоцитов.
3. Тучные клетки (тканевой базофил, лаброцит, мастоцит)
Составляют 10% всех клеток рвст. Располагаются обычно вокруг кровеносных сосудов. Округлоовальная, крупная, иногда отростчатая клетка, в цитоплазме очень много базофильных гранул.
Гранулы содержат гепарин и гистамин, серотонин, химазу, триптазу. Гранулы тучных клеток при
окраске обладают свойством метахромазии - изменением цвета красителя. Предшественники
тканевых базофилов происходят из стволовых кроветворных клеток красного костного мозга.
Процессы митотического деления тучных клеток наблюдаются крайне редко.
Функции: Гепарин снижает проницаемость межклеточного вещества и
свертываемость крови, оказывает противовоспалительное влияние. Гистамин же выступает как его
антагонист. Количество тканевых базофилов изменяется в зависимости от физиологических
состояний организма: возрастает в матке, молочных железах в период беременности, а в желудке,
кишечнике, печени — в разгар пищеварения. В целом тучные клетки регулируют местный
гомеостаз.
4. Плазмоциты
Образуются из В-лимфоцитов. По морфологии имеют сходство с лимфоцитами, хотя имеют свои
особенности. Ядро круглое, располагается эксцентрично; гетерохроматин располагается в виде
пирамид, обращенных к центру острой вершиной, отграничанных друг от друга радиальными
полосками эухроматина - поэтому ядро плазмоцита срванивают "колесом со спицами".
Цитоплазма базофильна, со светлым "двориком" около ядра. Под электронным микроскопом
хорошо выражен белок синтезирующий аппарат: ЭПС гранулярный, пластинчатый комплекс (в
зоне светлого "дворика") и
митохондрии.
Функция: являются эффекторными клетками гуморального иммунитета - вырабатывают
специфические антитела (гамма-глобулины)
5. Лейкоциты, вышедшие из сосудов, всегда присутствуют в рвст.
6. Липоциты (адипоцит, жировая клетка)
1). Белые липоциты - округлые клетки с узенькой полоской цитоплазмы вокруг одной большой
капельки жира в центре. В цитоплазме органоидов мало. Небольшое ядро располагается
эксцентрично. При изготовлении гистопрепаратов обычным способомкапелька жира растворяется
в спирте и вымывается, поэтому оставшаяся узкая кольцеобразная полоска цитоплазмы с
эксцентрично расположенным ядром напоминает
перстень.
Функция: белые липоциты накапливают жир про запас (высококалорийный
энергетический материал и вода).
2). Бурые липоциты - округлые клетки с центральным расположением ядра. Жировые включения в
цитоплазме выявляются в виде многочисленных мелких капелек. В цитоплазме много
митохондрий с высокой активностью железосодержащего (придает бурый цвет) окислительного
фермента цитохромоксидазы.
Функция: бурые липоциты не накапливают жир, а наоборот, "сжигают" его в митохондриях, а
освободившееся при этом тепло расходуется для согревания крови в капиллярах, т.е. участие в
терморегуляции.
7. Адвентициальные клетки
Это малоспециализированные клетки, сопровождающие кровеносные сосуды. Они имеют
уплощенную или веретенообразную форму со слабобазофильной цитоплазмой, овальным ядром и
небольшим числом органелл. В процессе дифференцировки эти клетки могут, по- видимому,
превращаться, в фибробласты, миофибробласты и адипоциты.
8. Перициты
Располагаются в толще базальной мембраны капилляров; участвуют в регуляции просвета
гемокапилляров, тем самым регулируют кровоснабжение окружающих тканей.
9. Эндотелиальные клетки сосудов
Образуются из малодифференцированных клеток мезенхимы, покрывают изнутри все
кровеносные и лимфатические сосуды; вырабатывают много БАВ.
10. Меланоциты (пигментные клетки, пигментоциы)
Отростчатые клетки с включениями пигмента меланина в цитоплазме.
Происхождение: из клеток, мигрировавших с нервного гребня. Функция: защита от УФЛ.
МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО. ВОЛОКНА:
1) Коллагеновые волокна
Под световым микроскопом - более толстые, имеющие извитой (волнистый) ход,
окрашивающиеся кислыми красками (эозином в красный цвет) волокна. Состоят из белка
коллагена, синтезирующегося в фибробластах, фиброцитах.
Строение: различают 5 уровней организации:
1) полипептидная цепь
2) молекула - три полипептидные цепи образуют молекулу коллагена.
3) протофибрилла - несколько молекул коллагена, сшитые ковалентными связями.
4) микрофибрилла - их образуют несколько протофибрилл.
5) фибрилла - образованы пучками протофибрилл.
Под поляризационным микроскопом коллагеновые волокна (фибриллы) имеют продольную и
поперечную исчерченность. Каждая молекула коллагена в параллельных рядах, как полагают,
смещена относительно соседней цепи на четверть длины, что служит причиной чередования
темных и светлых полос. В темных полосах под электронным микроскопом видны вторичные
тонкие поперечные линии, обусловленные расположением полярных аминокислот в молекулах
коллагена.
Коллагеновые волокна не растягиваются, очень прочны на разрыв. В воде толщина сухожилия в
результате набухания увеличивается на 50%. Способность к набуханию больше выражена у
молодых волокон. При термической обработке в воде коллагеновые волокна образуют клейкое
вещество (феч. kolla — клей), что и дало название этим волокнам. Функция - обеспечивают
механическую прочность рвст.
2) Эластические волокна
Тонкие, менее прочные, но зато очень эластичные волокна из
белка эластина (синтезируются в фибробластах). Эти волокна
исчерченностью не обладают, имеют прямой ход, часто разветвляются. Избирательно хорошо
окрашиваются селективным красителем орсеином.
Строение: снаружи имеются микрофибриллы, состоящие из микрофибриллярного белка, а внутри
- белок – эластин (до 90%); эластические волокна хорошо растягиваются, после чего приобретают
первоначальную форму
Функция: придают рвст эластичность, способность растягиваться.
3) Ретикулярные волокна
Считаются разновидностью (незрелые) коллагеновых волокон, т.е. аналогичны по химическому
составу и по ультраструктуре, но в отличие от коллагеновых волокон имеют меньший диаметр и
сильно разветвляясь образуют петлистую сеть ("ретикулярные" - сетчатые или петлистые). В их
состав входят коллаген III типа и повышенное количество углеводов. Составляющие компоненты
синтезируются в фибробластах, фиброцитах. В рвст встречаются в небольшом количестве вокруг
кровеносных сосудов. Хорошо окрашиваются солями серебра, поэтому имеют другое название аргирофильные волокна.
ОСНОВНОЕ (АМОРФНОЕ) ВЕЩЕСТВО:
Основное вещество - гомогенная, аморфная, гелеобразная, бесструктурная масса из макромолекул
полисахаридов, связанных с тканевой жидкостью, в него погружены клетки и волокна. Из
полисахаридов можно назвать сульфатированные гликозаминогликаны (пример: гепаринсульфат,
хондроэтинсульфат; существуют в комплексе с белками, поэтому их называют протеогликанами)
и несульфатированные гликозаминогликаны (пример: гиалуроновая кислота). Органическая часть
основного
вещества синтезируются в фибробластах, фиброцитах. Основное вещество, как каллоидная
система, может переходить из состояния гель в состояние золь и наоборот, тем самым играет
большое значение в регуляции обмена веществ между кровью и другими тканями.
Регенерация РВСТ: хорошо регенерирует и участвует при восполнении целостности любого
поврежденного органа. При значительных повреждениях часто дефект органа восполняется
соединительнотканным рубцом. Регенерация рвст происходит за счет стволовых клеток
фибробластического дифферона и малодифференцированных клеток
(адвентициальные клетки) способных дифференцироваться в фибробласты.
Фибробласты размножаются и начинают вырабатывать органические компоненты межклеточного
вещества.
28.Плотные волокнистые соединительные ткани: гистогенез, строение, функции, регенерация.
Плотная волокнистая соединительная ткань (пвст)
Общей особенностью для ПВСТ является преобладание межклеточного вещества над клеточным
компонентом, а в межклеточном веществе волокна преобладают над основным аморфном
веществом и располагаются по отношению друг к другу очень близко (плотно) - все эти
особенности строения в сжатой форме отражены в названии данной ткани.
Клетки ПВСТ представлены в подавляющем большинстве фибробластами и фиброцитами, в
небольшом количестве (в основном в прослойках из рвст) встречаются макрофаги, тучные клетки,
плазмоциты, малодифференцированные клетки и т.д.
Межклеточное вещество состоит из плотно расположенных коллагеновых волокон, основного
вещества мало.
ПВСТ хорошо регенерирует за счет митоза малоспециализированных
фибробластов и выработки ими межклеточного вещества (коллагеновых волокон) после
дифференцировки в зрелые фибробласты.
Функция ПВСТ - обеспечение механической прочности.
-Плотная волокнистая неоформленная соединительная ткань
Особенности: много волокон, мало клеток, волокна имеют беспорядочное
расположение
Локализация: сетчатый слой дермы, надкостница, надхрящница, капсулы
паренхиматозных органов.
КЛЕТКИ: клеток очень мало; имеются, в основном, фибробласты, могут встретиться тучные
клетки, макрофаги
МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО. ВОЛОКНА: коллагеновые и эластические, волокон – много
ОСНОВНОЕ (АМОРФНОЕ) ВЕЩЕСТВО: гликозаминогликаны и протеогликаны в небольшом
количестве
-Плотная волокнистая оформленная соединительная ткань
Особенности: много волокон, мало клеток, волокна имеют упорядоченное
расположение - собраны в пучки
Локализация: сухожилия, связки, капсулы, фасции, фиброзные мембраны
КЛЕТКИ клеток очень мало имеются, в основном, фибробласты, могут встретиться тучные
клетки, макрофаги
МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО. ВОЛОКНА: коллагеновые и эластические; волокон - много;
волокна имеют упорядоченное расположение, образуют толстые пучки
ОСНОВНОЕ (АМОРФНОЕ) ВЕЩЕСТВО: гликозаминогликаны и протеогликаны в очень
небольшом количестве
СУХОЖИЛИЕ состоит из толстых, плотно лежащих параллельных пучков коллагеновых
волокон. Они окружены тонкими прослойками рыхлой волокнистой неоформленной
соединительной ткани; самые тонкие - пучки 1 порядка, их окружает эндотеноний пучки 2
порядка окружает перитеноний, само сухожилие представляет собой пучок 3 порядка.
29.Скелетные ткани: гистогенез, классификация, строение, функция, реактивность и регенерация.
Скелетные ткани.
Скелетные ткани — это разновидность соединительных тканей с
выраженной опорной, механической функцией, обусловленной наличием плотного межклеточного
вещества: хрящевые, костные ткани, дентин и цемент зуба.
Функции:
1. Опорная
2. Защитная (механическая защита органов грудной и брюшной полости)
3. Участие в минеральном (водно-солевом) обмене, особенно в обмене Са2+
Классификация скелетных тканей:
1. Хрящевые ткани:
а) гиалиновая (стекловидная) хрящевая ткань
б) эластическая (сетчатая) хрящевая ткань
в) волокнистая (соединительнотканная) хрящевая ткань.
2. Костные ткани:
а) тонковолокнистая (пластинчатая) костная ткань
б) ретикулофиброзная (грубоволокнистая) костная ткань
Развитие: мезенхима
30.Костные ткани. Гистогенез, строение, функция, регенерация.
Костные ткани — это специализированный тип соединительной ткани с
высокой минерализацией межклеточного органического вещества, содержащего около 70 %
неорганических соединений, главным образом фосфатов кальция.
Функции: опорная; защитная; депо Ca, Р.
Межклеточное вещество:
1. Неорганические соединения (фосфорнокислые и углекислые соли кальция, кристаллы
гидроксиапатита) - составляют 70% межклеточного вещества.
2. Вода – 25%.
3. Органическая часть межклеточного вещества представлена коллагеновыми (синоним оссеиновыми) волокнами и аморфной склеивающей массой (оссеомукоид) -составляет 25%.
Соотношение органической и неорганической части межклеточного вещества зависит от возраста:
у детей органической части несколько больше 30%, а неорганической части меньше 70%, поэтому
у них кости менее прочные, но зато более гибкие (не ломкие); в пожилом возрасте, наоборот, доля
неорганической части увеличивается, а органической части уменьшается, поэтому кости
становятся более твердыми, но более ломкими.
В отличие от хрящевых тканей в костной ткани кровеносных сосудов больше: имеются как в
надкостнице, так и в глубоких слоях кости.
Костный дифферон: остеогенные стволовые и полустволовые клетки, остеобласты, остеоциты и
остеокласты.
1. Стволовые клетки - это резервные камбиальные клетки, располагаются в надкостнице.
Полустволовые клетки - клетки с высокой пролиферативной активностью, имеют развитый
синтетический аппарат.
2. Остеобласты - это клетки образующие костную ткань, т.е. в функциональном отношении
главные клетки костной ткани. Локализуются в основном в надкостнице. Имеют полигональную
форму, могут встречаться слабоотростчатые клетки. Цитоплазма базофильна, под электронным
микроскопом хрошо выражены гранулярный ЭПС, пластинчатый комплекс и митохондрии.
Функция: выработка органической части межклеточного вещества, т.е. белки оссеиновых волокон
и оссеомукоид. При созревании остеобласты превращаются в остеоциты.
3. Остеоциты - по количественному составу самые многочисленные клетки костной ткани. Это
отростчатые клетки, лежат в костных полостях - лакунах. Цитоплазма слабобазофильна.
Органоиды развиты слабо (гранулярный ЭПС, ПК и митохондрии). Не делятся.
Функция: принимают участие в физиологической регенерации костной ткани, вырабатывают
органическую часть межклеточого вещества
На остеобласты и остеоциты стимулирующее влияние оказывает гормон щитовидной железы
кальцитонин - усиливается синтез органической части межклеточного вещества и усиливается
отложение кальция, при этом концентрация кальция в крови снижается.
4. Остеокласты - это крупные клетки, почти в 2 раза крупнее остеоцитов, их диаметр достигает до
100 мкм. Остеокласты являются специализированными макрофагами, образуются путем слияния
многих макрофагов гематогенного происхождения, поэтому содержат по 10 и более ядер. В
остеокластах хорошо выражены лизосомы и митохондрии.
Функция - разрушение костной ткани. Остеокласты выделяют СО2 и фермент карбоангидразу;
СО2 связывается Н2О (реакция катализируется карбоангидразой) и образуется угольная кислота
Н2СО3; угольная кислота реагируя растворяет соли кальция, растворенный кальций вымывается в
кровь. Органическая часть межклеточного вещества лизируется протеолитическими ферментами
лизосом остеокластов. Функция остеокластов стимулируется паратириокальцитонином
паращитовидной железы.
В цитоплазме остеокласта выделяют зоны:
1. Гофрированная каемка - сторона остеокласта, которая прилежит к разрушаемой поверхности,
богата цитоплазматическими выростами; она является областью синтеза и секреции
гидролитических ферментов.
2. Светлая зона - зона плотного прилегания клетки к костной поверхности по
периферии остеокласта, которая как бы герметизирует область действия ферментов. Зона
содержит мало органелл, за исключением микрофиламентов, состоящих из актина.
3. Везикулярная зона - периферический слой цитоплазмы над гофрированным краем содержит
многочисленные мелкие пузырьки и более крупные — вакуоли (лизосомы).
4. Базальная зона – содержит ядра и органеллы.
Ретикулофиброзная (грубоволокнисая) костная ткань
Имеется в черепных швах, местах прикрепления сухожилий к костям, в
эмбриональном периоде вначале на месте хрящевого макета будущей кости формируется
ретикулофиброзная кость, которая потом становится тонковолокнистой. Грубоволокнистая
(ретикулофиброзная) кость образуется ткаже при сращении костей после перелома, т.е. в костной
мозоле. Главное отличие ретикулофиброзной костной ткани - в расположении оссеиновых
волокон в межклеточном веществе - волокна располагаются произвольно, неупорядочонно,
склеиваются оссеомукоидом и на них откладываются соли кальция. Остеобласты и остеоциты
также располагаются в лакунах.
Ретикулофиброзная кость менее прочная.
Тонковолокнистая (пластинчатая) костная ткань
В тонковолокнистой костной ткани оссеиновые волокна располагаются в одной плоскости
параллельно друг другу и склеиваются оссеомукоидом и на них откладываются соли кальция - т.е.
формируют пластинки, поэтому тонковолокнистая костная ткань по-другому называется
пластинчатой костной тканью. Направление оссеиновых волокон в 2-х соседних пластинках
взаимоперпендикулярны, что придает особую прочность этой ткани. Между костными
пластинками в полостях-лакунах лежат
остеоциты.
Трубчатая кость как орган:
1) Надкостница (периост). В ней различают два слоя:
-наружный (волокнистый) - образован в основном волокнистой соединительной тканью;
-внутренний (клеточный) - содержит остеогенные камбиальные клетки,
преостеобласты и остеобласты различной степени дифференцировки.
Камбиальные клетки веретено видной формы имеют небольшой объем цитоплазмы и умеренно
развитый синтетический аппарат. Преостеобласты — энергично пролиферирующие клетки
овальной формы, способные синтезировать мукополисахариды. Остеобласты характеризуются
сильно развитым белоксинтезирующим (коллаген) аппаратом.
окружающими тканями и принимает участие в ее трофике, развитии, росте и регенерации.
2) Наружные общие (генеральные) пластинки - костные пластинки окружают кость по всему
периметру, а между ними - остеоциты.
3) Слой остеонов. Остеон (Гаверсова система) - это система из 5-20 цилиндров из костных
пластинок, концентрически вставленных друг в друга. В центре остеона проходит кровеносный
капилляр. Между костными пластинками-цилиндрами в лакунах лежат остеоциты. Промежутки
между соседними остеонами заполнены вставочными пластинками - это остатки разрушающихся
старых остеонов, которые были здесь до этих остеонов.
4) Внутренние общие (генеральные) пластинки (аналогичны с наружными).
5) Эндоост - по строению аналогичен с периостом.
Регенерация и рост кости в толщину осуществляется за счет периоста и эндооста. Все трубчатые
кости, а также большинство плоских костей гистологически являются тонковолокнистой костью.
РАЗВИТИЕ КОСТНОЙ ТКАНИ
Может протекать 2 способами:
I. Прямой остеогенез - характерен для плоских костей, в том числе костей черепа и
зубочелюстного аппарата.
1) Образование остеогенного островка. На месте будущей кости клетки мезенхимы располагаются
более плотно и васкуляризуются;
2) Остеоидная стадия. Остеогенные клетки этих островков дифференцируются в остеобласты
(располагающиеся по поверхности) и остеоциты (оказываются «замурованными» в межклеточном
веществе, теряют способность размножаться). Остеобласты и остеоциты вырабатывают
органическую часть межклеточного вещества (оссеиновые волокна и оссеомукоид), при этом
волокна располагаются беспорядочно.
3) Кальцификация (импрегнация солями) межклеточного вещества. На органическую основу
межклеточного вещества откладываются соли кальция, т.е. происходит кальцификация м/к
вещества, в результате этих процессов образуются плоские кости, состоящие из
ретикулофиброзной костной ткани,
4) Замещение грубоволокнистой на пластинчатую костную ткань (по мере увеличения физической
нагрузки).
II. Непрямой остеогенез или развитие кости на месте хряща - характерно для трубчатых
костей.
1) На месте будущей кости формируется модель будущей кости из гиалинового хряща с
надхрящницей.
2) Замещение хрящевой ткани на костную начинается с диафиза.
Малодифференцированные клетки в составе надхрящницы диафиза
дифференцируются в остеобласты. Остеобласты начинают вырабатывать
межклеточное вещество костной ткани и образуют вокруг диафиза костную манжетку из
ретикулофиброзной кости. Затем ретикулофиброзная костной манжетки перестраивается в
пластинчатую костную ткань. Совокупность описанных процессов называется перихондральным
окостенением.
3) Образование костной манжетки приводит к нарушению питания хряща в более глубоких слоях
диафиза, поэтому там начинаются дистрофические процессы, а также обызвествление хряща. В
эти участки хряща со строны костной манжетки начинают врастать кровносные сосуды с клетками
мезенхимы, остеобластами и остеокластами. Остеокласты усливают разрушение хрящевой ткани в
центре диафиза. А остеобласты и остециты начинают формировать костную ткань, т.е. начинается
энхондральное
окостенение. В центре энхондральной кости в результате деятельности остеокластов образуется
костномозговая полость. Вслед за диафизом центры окостенения формируются и в эпифизах.
Между диафизом и эпифизом сохраняется прослойка хрящевой ткани, за счет котрой рост кости в
длину продолжается до конца периода роста организма в длину, т.е. до 20-21 года.
31.Хрящевые ткани: гистогенез, строение, функция, классификация, регенерация.
Хрящевая ткань — это разновидность соединительной ткани, состоящая из хрящевых клеток
(хондроцитов) и большого количества плотного межклеточного вещества.
Функции: выполняют механические и обменные функции:
- участвуют в создании опорно-двигательного аппарата
- формирование и функционирование сочленений
- играют формообразующую роль в процессе эмбриогенеза и последующего развития: на месте
многих костей вначале образуется хрящ.
ХТ состоит из клеток — хондроцитов и хондробластов и большого количества межклеточного
гидрофильного вещества, отличающегося упругостью и плотностью.
В свежей хрящевой ткани содержится:
—80 % воды,
—15 % органических веществ
—7 % солей.
50—70 % сухого вещества хрящевой ткани составляет коллаген.
Собственно хрящевая ткань не имеет кровеносных сосудов, а питательные
вещества диффундируют из окружающей ее надхрящницы.
Клетки хрящевых тканей представлены хондробластическим дифференом:
1. Стволовая клетка
2. Полустволовая клетка (прехондробласты)
3. Хондробласт
4. Хондроцит
5. Хондрокласт
- малодифференцированные камбиальные клетки, в
основном локализуются вокруг сосудов в надхрящнице. Дифференцируясь превращаются в
хондробласты и хондроциты, т.е. необходимы для регенерации.
- молодые клетки, располагаются в глубоких слоях надхрящницы по одиночке,
не образуя изогенные группы. Под световым микроскопом хондробласты уплощенные, слегка
вытянутые клетки с базофильной цитоплазмой. Под электронным микроскопом в них хорошо
выражены ЭПС гранулярный, комплекс Гольджи, митохондрии, т.е. белоксинтезирующий
комплекс органоидов т.к. основная функция
хондробластов - выработка органической части межклеточного вещества:
белки коллаген и эластин, глюкозаминогликаны (ГАГ) и протеогликаны (ПГ). Кроме того,
хондробласты способны к размножению и в последующем превращаются в хондроциты. В целом,
хондробласты обеспечивают аппозиционный (поверхностный, новообразования снаружи) рост
хряща со стороны надхрящницы.
- основные клетки хрящевой ткани, располагаются в более глубоких слоях хряща
в полостях - лакунах. Хондроциты могут делиться митозом, при этом дочерние клетки не
расходятся, остаются вместе - образуются так называемые изогенные группы. Первоначально они
лежат в одной общей лакуне, затем между ними формируется межклеточное вещество и у каждой
клетки данной изогенной групы появляется своя капсула. Хондроциты - овально-округлые клетки
с базофильной цитоплазмой. Под электронным микроскопом хорошо выражены ЭПС
гранулярный, комплекс Гольджи, митохондрии, т.е. белоксинтезирующий аппарат, т.к. основная
функция хондроцитов - выработка органической части межклеточного вещества хрящевой ткани.
Рост хряща за счет деления хондроцитов и выработки ими межклеточного вещества обеспечивает
интерстициальный (внутренний) рост хряща.
В изогенных группах различают три типа хондроцитов:
1. Хондроциты I типа преобладают в молодом, развивающемся хряще. Они
характеризуются высоким ядерно-цитоплазматическим отношением, развитием вакуолярных
элементов пластинчатого комплекса, наличием митохондрий и свободных рибосом в цитоплазме.
В этих клетках нередко наблюдаются картины деления, что позволяет рассматривать их как
источник репродукции изогенных групп клеток.
2. Хондроциты II типа отличаются снижением ядерно-цитоплазматического отношения,
ослаблением синтеза ДНК, сохранением высокого уровня РНК, интенсивным развитием
гранулярной эндоплазматической сети и всех компонентов аппарата Гольджи, которые
обеспечивают образование и секрецию гликозаминогликанов и протеогликанов в межклеточное
вещество.
3. Хондроциты III типа отличаются самым низким ядерно-цитоплазматическим отношением,
сильным развитием и упорядоченным расположением гранулярной эндоплазматической сети. Эти
клетки сохраняют способность к образованию и секреции белка, но в них снижается синтез
гликозаминогликзнов.
разрушители межклеточного вещества - это хондрокласты (можно отнести к макрофагической
системе): доволно крупные клетки, в цитоплазме много лизосом и митохондрий. Функция
хондрокластов - разрушение поврежденных или изношенных участков хряща.
Межклеточное вещество хрящевой ткани содержит коллагеновые, эластические волокна и
основное вещество. Основное вещество состоит из тканевой жидкости и органических веществ:
- ГАГ (хондроэтинсульфаты, кератосульфаты, гиалуроновая кислота);
- 10% - ПГ (10-20% - белок + 80-90 % ГАГ);
- липиды.
Межклеточное вещество обладает высокой гидрофильностью, содержание воды доходит до 75%
массы хряща, это обуславливает высокую плотность и тургор хряща.
Хрящевые ткани в глубоких слоях не имеют кровеносных сосудов, питание
осуществляется диффузно за счет сосудов надхрящницы.
Надхрящница - это слой соединительной ткани, покрывающий поверхность хряща. В
надхрящнице выделяют наружный фиброзный (из плотной неоформленной СТ с большим
количеством кровеносных сосудов) слой и внутренний клеточный слой, содержащее большое
количество стволовых, полустволовых клеток и хондробластов.
Классификация:
Хрящевая ткань
Тип хряща
МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО
Волокна
Основное вещество
Локализация
гиалиновый
хрящ
коллагеновые
волокна
(коллаген II,
VI, IX, X, XI
типов)
трахея и бронхи,
суставные поверхности, гортань, соединения
ребер с грудиной
эластический
хрящ
эластические
и коллагеновые волокна
ушная раковина,
рожковидные и
клиновидные
хрящи гортани,
хрящи носа
волокнистый
хрящ
параллельные
пучки
коллагеновых
волокон;
содержание
волокон
больше, чем в
др. видах
хряща
гликозаминогликаны
и протеогликаны
места перехода
сухожилий и
связок в гиалиновый хрящ, в
межпозвоночных
дисках, полуподвижные сочленения, симфиз
в межпозвоночном диске: снаружи
располагается фиброзное кольцо - содержит
преимущественно волокна, имеющие циркулярный ход; а
внутри имеется студенистое ядро - состоит из
гликозаминогликанов и протеогликанов и плавающих в
них хрящевых клеток
Гиалиновый хрящ
Покрывает все суставные поверхности костей, содержится в грудинных концах ребер, в
воздухоносных путях.
Большая часть встречающейся в организме у человека гиалиновой хрящевой ткани покрыта
надхрящницей и представляет собой вместе с пластинкой хрящевой ткани анатомические
образования — хрящи.
1. Главное отличие гиалинового хряща от остальных хрящей в строении межклеточного вещества:
межклеточное вещество гиалинового хряща в препаратах, окрашенных гематоксилин-эозином
кажется гомогенным, не содержащим волокон. В действительности в межклеточном веществе
имеется большое количество коллагеновых волокон, у которых коэффициент преломления
одинаковый с коэффициентом преломления основного вещества, поэтому коллагеновые волокна
под микроскопом не видимы, т.е. они маскированы.
2. Второе отличие гиалинового хряща - вокруг изогенных групп имеется четко выраженная
базофильная зона - так называемый территориальный матрикс. Это связано с тем, что хондроциты
выделяют в большом количестве ГАГ с кислой реакцией, потому этот участок окрашивается
основными красками, т.е. базофильна. Слабооксифильные участки между территориальными
матриксами называются интертерриториальным матриксом.
надхрящницы на поверхности, обращенной в полость сустава. Суставной хрящ состоит из трех
нечетко очерченных зон:
1) В поверхностной зоне суставного хряща располагаются мелкие уплощенные
малоспециализированные хондроциты, напоминающие по строению фиброциты.
2) В промежуточной зоне клетки более крупные, округлой формы, метаболически очень активные:
с крупными митохондриями, хорошо развитой гранулярной эндоплазматической сетью, аппаратом
Гольджи с многочисленными везикулами.
3) Глубокая (базальная) зона делится базофильной линией на некальцинирующийся и
кальцинирующийся слой. В последний из подлежащей субхондральной кости проникают
кровеносные сосуды.
Питание суставного хряща лишь частично осуществляется из сосудов глубокой зоны, а в
основном за счет синовиальной жидкости полости сустава.
Эластический хрящ
Имеется в ушной раковине, надгортаннике, рожковидных и клиновидных хрящах гортани.
Особенности:
в межклеточном веществе кроме коллагеновых волокон имеется большое количество
беспорядочно расположенных эластических волокон, что придает эластичность хрящу;
меньше содержание липидов, хондроэтинсульфатов и гликогена;
содержит много воды;
не обызвествляется (не откладываются минеральные вещества).
Волокнистый хрящ
Расположен в местах прикрепления сухожилий к костям и хрящам, в симфизе и межпозвоночных
дисках. По строению занимает промежуточное положение между плотной оформленной
соединительной и хрящевой тканью. Отличие от других хрящей: в межклеточном веществе
гораздо больше коллагеновых волокон, причем волокна расположены ориентированно - образуют
толстые пучки, хорошо видимые под
микроскопом, постепенно разрыхляющиеся и переходящие в гиалиновый
хрящ. Хондроциты чаще лежат по одиночке вдоль волокон, не образуя изогенные группы.
Эмбриональный хондрогистогенез
Источником развития хрящевых тканей является мезенхима.
Стадии:
I. Образование хондрогенного зачатка, или хондрогенного островка.
В некоторых участках тела зародыша, где образуется хрящ, клетки мезенхимы теряют свои
отростки, усиленно размножаются и, плотно прилегая друг к другу, создают определенное
напряжение — тургор. Находящиеся в составе островка стволовые клетки дифференцируются в
хондробласты. Эти клетки являются главным строительным материалом хрящевой ткани. В их
цитоплазме сначала увеличивается количество свободных рибосом, затем появляются участки
гЭПС.
II. Образования первичной хрящевой ткани.
Клетки центрального участка (первичные хондроциты) округляются, увеличиваются в размере, в
их цитоплазме развивается гЭПС, с участием которой происходят синтез и секреция
фибриллярных белков (коллагена). Образующееся межклеточное вещество отличается
оксифилией.
III. Стадии дифференцировки хрящевой ткани.
Хондроциты приобретают способность синтезировать гликозаминогликаны, кроме упомянутых
ранее фибриллярных белков, главным образом сульфатированные (хондроитинсульфаты),
связанные с неколлагеновыми белками (протеогликаны).
Регенерация хряща. При повреждении хряща регенерация происходит из камбиальных клеток в
надхрящнице, при этом образуются новые слои хряща. Полноценная регенерация происходит
только в детском возрасте. Для взрослых характерна неполная регенерация: на месте хряща
образуется ПВНСТ.
?????
Мышечными тканями называют ткани, различные по строению и происхождению, но сходные по
способности к выраженным сокращениям. Они обеспечивают перемещения в пространстве организма в
целом, его частей и движение органов внутри организма (сердце, язык, кишечник и др.).
Структурные элементы: клетки, волокна.
Основные морфологические признаки:
-удлиненная форма клеток,
-продольно расположенные миофибриллы и миофиламенты — специальные
органеллы, обеспечивающие сокращение, которое возникает при взаимодействии
в них двух основных фибриллярных белков — актина и миозина при обязательном участии ионов
кальция.
-гладкая (агранулярная)ЭПС хорошо развита (резервуар для Са2+)
-митохондрии рядом с сократительными элементами,
-включения гликогена, липидов (запас источников энергии)
-Миоглобин (п/п МТ)— белок, обеспечивающий связывание кислорода и создание его запаса на момент
сокращения мышцы, когда сдавливаются кровеносные сосуды (поступление кислорода при этом резко
падает).
-нервные окончания на каждой клетке (иннервируется вся мышца)
-тесные контакты между клетками.
Классификация
I. Морфофункциональный принцип:
1. Гладкие (неисчерченные) мышечные ткани
СФЕ - гладкомышечная клетка или леомиоцит.
Иннервируется вегетативной нервной системой, т.е. несознательно.
2. Поперечнополосатые (исчерченные) мышечные ткани
СФЕ - мышечное волокно.
Иннервируется соматической нервной системой, т.е. сознательно.
II. Гистогенетический принцип:
1. ГМТ
1) мезенхимные (из десмального зачатка в составе мезенхимы),
2) эпидермальные (из кожной эктодермы и из прехордальной пластинки),
3) нейральные (из нервной трубки),
2. ППМТ
1) Скелетные МТ - соматические (миотомные).
2) Сердечные МТ - целомические (из миоэпикардиальной пластинки
висцерального листка сомита)
32.Скелетная мышечная ткань: гистогенез, строение, функция, регенерация.
Поперечно - полосатая МТ соматического типа (скелетная мускулатура)- развивается из
миотомов. СФЕ - мышечное волокно, состоящее из миосимпласта и миосателлитоцитов, покрытых
общей базальной мембраной, мион = мыш. волокно + капилляры + нервные окончания.
Части:
1. Камбий. Миосателлитоциты - малодифференцированные клетки, являющиеся источником
регенерации мышечной ткани. Они прилежат к поверхности миосимпласта, так что их плазмолеммы
соприкасаются.
2. Миосимпластическая часть. Мышечное волокно по форме организации живого вещества является
симпластом (огромная масса цитоплазмы, где разбросаны сотни тысяч ядер).
Мышечное волокно включает большое число ядер, саркоплазму. В саркоплазме находятся:
- органоиды спецназначения - миофибриллы
- митохондрии
- Т-система (Т-трубочки, Л-трубочки, цистерны;)
- включенияя (особенно гликоген).
Комплекс, состоящий из плазмолеммы миосимпласта и базальной мембраны, называют сарколеммой.
Строение миосимпласта. Миосимпласт имеет множество продолговатых ядер, расположенных
непосредственно под сарколеммой. Их количество в одном симпласте может достигать нескольких
десятков тысяч. У полюсов ядер располагаются органеллы общего значения — аппарат Гольджи и
небольшие фрагменты гЭПС. Миофибриллы заполняют основную часть миосимпласта и расположены
продольно.
Саркомер — структурная единица миофибриллы, это участок между двумя соседними телофрагмами.
Каждая миофибрилла имеет поперечные темные диски (анизотропные, полоска А, представлена
толстыми миозиновыми нитями) и светлые диски (изотропные, полоски I, представлена тонкими
актиновыми нитями), имеющие неодинаковое лучепреломление. Каждая миофибрилла окружена
продольно расположенными и анастомозирующими между собой петлями агЭПС —
саркоплазматической сети. Соседние саркомеры имеют общую пограничную структуру — Z-линию (по
центру светлых И-дисков (телофрагма). По центру темных А-дисков проходит светлая зона (полоса Н), в
середине которой проходит мезофрагма (линия М).
Кроме сократительных белков актина и миозина в саркоплазме имеются еще вспомогательные белки тропонин и тропомиозин - они участвуют при обеспечении (поставке) сократительных белков ионами
кальция, являющихся катализатором при взаимодействии актина и миозина. При сокращении между
актиновыми и миозиновыми протофибриллами при наличии катализатора - ионов кальция образуются
мостики или акто-миозиновые комплексы и это обеспечивает скольжение нитей навстречу друг к другу
и укорочение саркомеров. Канальцы саркоплазматического ретикулума располагаются в продольном
направлении и образуют L-трубочки; они соединяются трубочками, идущими в поперечном
направлении в мышечном волокне - Т-трубочками. L- и Т-трубочки соединяются с цистернами - это
своеобразные емкости для ионов кальция. В стенках цистерн имеются кальциевые насосы,
откачивающие ионы Са+2 из саркоплазмы в цистерны. Нервный импульс в моторных бляшках
переходит на сарколемму мышечного волокна, дальше по Т-трубочкам волна деполяризации проникает
внутрь волокна, распространяется по L-трубочкам и наконец волна деполяризации проходит по стенке
цистерн. В момент прохождения волны деполяризации по мембране цистерны у последней повышается
проницаемость для ионов Са+2, и кальций выбрасывается в саркоплазму и подхватывается
вспомогательными белками тропонином и тропомиозином и подносится к акто-миозиновому комплексу
и при наличии АТФ происходит сокращение саркомера. Кальциевый насос быстро откачивает кальций
обратно в цистерны - актомиозиновый комплекс распадается, поэтому происходит расслабление
мышцы. Поступление нового импульса приводит к повторению всего цикла.
По строению и функциональным особенностям выделяют мышечные волокна I типа (красные м.в.),
которые содержат много митохондрий, миоглобина (придает красный цвет), высокую активность
фермента сукцинатдегидрогеназы, но мало миофибрилл. Красные м.в. добывают энергию для
сокращения путем аэробного оксиления гликогена, т.е. нуждаются в дыхании. М.В. II типа (белые м.в.)
содержат больше миофибрилл и относительно больше гликогена, зато меньше митохондрий и у них
низка активность сукцинатдегидрогеназы. Белые м.в. энергию для сокращений получают путем
анаэробного окисления гликогена, т.е. в дыхании не нуждаются.
Особо следует отметить так называемые клетки миосателлитоциты (МСЦ). Гистогенез и регенерация
скелетной МТ рассматривается в связи с этим и МСЦ. Особенностью локализации МСЦ является то, что
они располагаются между базальной пластинкой и сарколеммой м. волокна. В обычных условиях эти
клетки имеют небольшие размеры, палочковидное ядро с большим содержанием гетерохроматина,
узкую цитоплазму окружающее ядро; органеллы представлены очень бедно. Актиновые и миозиновые
протофибриллы в МСЦ не обнаруживаются.
Физиологическая и репаративная регенерация ПП МТ соматического типа осуществляется за счет
малодифференцированных элементов - МСЦ. При травме или большой физической нагрузке клетки
МСЦ постепенно выходят из состава м. волокна, начинают делиться митозом и формируют популяцию
миобластов. В последующем миобласты выстраиваются в "цепочку" и начинают, сливаясь,
образовывать миотубулы - симпласт. Миотубулы в цитоплазме накапливают миофибриллы,
митохондрии и превращаются в новые мышечные волокна, которые включают в свой состав и
симпластический компонент и резервные клетки - МСЦ.
Возрастные изменения поперечно - полосатой МТ соматического типа сопровождаются атрофией м.в.,
т.е. уменьшением количества и толщины миофибрилл, накоплением липофусцина и жировых
включений в саркоплазме, значительным утолщением базальной мембраны вокруг сарколеммы.
Гистогенез. Источником развития элементов скелетной (соматической) поперечнополосатой мышечной
ткани являются клетки миотомов — миобласты. Одни из них дифференцируются на месте и участвуют
в образовании так называемых аутохтонных мышц. Другие клетки мигрируют из миотомов в мезенхиму.
Они уже детерминированы, хотя внешне не отличаются от других клеток мезенхимы. Их
дифференцировка продолжается в местах закладки других мышц тела. В ходе дифференцировки
возникают две клеточные линии. Клетки одной из линий сливаются, образуя удлиненные симпласты —
мышечные трубочки (миотубы). В них происходит дифференцировка специальных органелл —
миофибрилл. В это время в миотубах отмечается хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая
сеть. Миофибриллы сначала располагаются под плазмолеммой, а затем заполняют большую часть
миотубы. Ядра, напротив, из центральных отделов смещаются к периферии. Клеточные центры и
микротрубочки при этом полностью исчезают. Гранулярная эндоплазматическая сеть редуцируется в
значительной степени. Такие дефинитивные структуры называют миосимпластами. Клетки другой
линии остаются самостоятельными и дифференцируются в миосателлитоциты (миосателлиты). Эти
клетки располагаются на поверхности миосимпластов.
33.Сердечная мышечная ткань: гистогенез, строение, функции, регенерация.
ПП МТ сердечного (целомического) типа
- развивается из висцерального листка спланхнатомов, называемой миоэпикардиальной пластинкой.
В гистогенезе ПП МТ сердечного типа различают следующие стадии:
1. Стадия кардиомиобластов.
2. Стадия кардиопромиоцитов.
3. Стадия кардиомиоцитов.
МФЕ – кардиомиоцит. КМЦ контактируя друг с другом конец в конец формируют функциональные
мышечные волокна. При этом сами КМЦ отграничены друг от друга вставочными дисками, как
особыми межклеточными контактами. Морфологически КМЦ - это высокоспециализированная клетка с
локализованным в центре одним ядром, миофибриллы занимают основную часть цитоплазмы, между
ними большое количество митохондрий; имеется ЭПС и включения гликогена. Сарколемма
(соответствует цитолемме) состоит из плазмолеммы и базальной мембраны, менее выраженной по
сравнению с ПП МТ скелетного типа. В отличие от скелетной МТ сердечная МТ камбиальных
элементов не имеет. В гистогенезе кардиомиобласты способны митотически делиться и в то же время
синтезировать миофибриллярные белки.
Рассматривая особенности развития КМЦ, следует указать, что в раннем детстве эти клетки после
разборки (т. е. исчезновения) могут вступить в цикл пролиферации с последующей сборкой актомиозиновых структур. Это является особенностью развития сердечных мышечных клеток. Однако в
последующем способность к митотическому делению у КМЦ резко падает и у взрослых практически
равна нулю. Кроме того, в гистогенезе с возрастом в КМЦ происходит накопление включений
липофусцина. Размеры КМЦ уменьшаются. Различают 3 разновидности КМЦ:
1. Сократительные КМЦ (типичные) - описание смотри выше.
2. Атипичные (проводящие) КМЦ - образуют проводящую систему сердца.
3. Секреторные КМЦ.
Атипичные (проводящие КМЦ - для них характерно:
- слабо развит миофибриллярный аппарат;
- мало митохондрий;
- содержит больше саркоплазмы с большим количеством включений гликогена.
Атипичные КМЦ обеспечивают автоматию сердца, так как часть их, расположенные в синусном узле
сердца Р-клетки или водители ритма, способны вырабатывать ритмичные нервные импульсы,
вызывающие сокращение типичных КМЦ; поэтому даже после перерезки нервов, подходящих к сердцу,
миокард продолжает сокращаться своим ритмом. Другая часть атипичных КМЦ проводят нервные
импульсы от водителей ритма и импульсы от симпатических и парасимпатических нервных волокон к
сократительным
Секреторные КМЦ - располагаются в предсердиях; под электронным микроскопом в цитоплазме имеют
ЭПС гранулярный, пластинчатый комплекс и секреторные гранулы, в которых содержится
натрийуретический фактор или атриопептин – гормон, регулирующий артериальное давление, процесс
мочеобразования. Кроме того, секреторные КМЦ вырабатывают гликопротеины, которые соединяясь с
липопротеинами крови препятствуют образованию тромбов в кровеносных сосудах.
Регенерация ПП МТ сердечного типа. Репаративная регенерация (после повреждений) - очень плохо
выражена, поэтому после повреждений (пр.: инфаркт) сердечная МТ замещается соединительнотканным
рубцом. Физиологическая регенерация (восполнение естественного износа) осуществляется путем
внутриклеточной регенерации - т.е. КМЦ не способны делиться, но постоянно обновляют свои
изношенные органоиды, в первую очередь миофибриллы и митохондрии.
34.Гладкая мышечная ткань. Мионейральная ткань. Миоэпителиальные клетки.
Мышечная ткань мезенхимного происхождения
Представлена главным образом в стенках кровеносных сосудов и многих трубчатых внутренних
органов, а также образует отдельные мелкие мышцы (цилиарные).
Клетка: Гладкий миоцит — веретеновидная клетка. Ядро палочковидное, находится в ее центральной
части. Когда миоцит сокращается, его ядро изгибается и даже закручивается. Органеллы общего
значения, среди которых много митохондрий, сосредоточены около полюсов ядра (в эндоплазме).
Аппарат Гольджи и гранулярная эндоплазматическая сеть развиты слабо, что свидетельствует о малой
активности синтетических функций. Рибосомы в большинстве своем расположены свободно. В
цитоплазме содержит тонкие и толстые миофиламенты. Тонкие миофиламенты, или Актиновые,
находятся в тесном взаимодействии с толстыми (Миозиновыми) миофиламентами. Причем тонких
миофиламентов примерно в 15 раз больше, чем толстых.
Мышечная ткань эпидермального происхождения
Миоэпителиальные клетки развиваются из эпидермального зачатка. Они встречаются в потовых,
молочных, слюнных и слезных железах и имеют общих предшественников с их секреторными клетками.
Большинство миоэпителиальных клеток имеют звездчатую форму. Эти клетки нередко называют
корзинчатыми: их отростки охватывают концевые отделы и мелкие протоки желез.
Мышечная ткань нейрального происхождения
Миоциты этой ткани развиваются из клеток нейрального зачатка в составе внутренней стенки глазного
бокала. Тела этих клеток располагаются в эпителии задней поверхности радужки. Каждая из них имеет
отросток, который направляется в толщу радужки и ложится параллельно ее поверхности. В отростке
находится сократительный аппарат, организованный так же, как и во всех гладких миоцитах. В
зависимости от направления отростков (перпендикулярно или параллельно краю зрачка) миоциты
образуют две мышцы —суживающую и расширяющую зрачок.
Гистогенез ГМТ: ГМТ в эмбриональном периоде развивается из мезенхимы. Вначале мезенхимные
клетки имеют звездчатую, отросчатую форму, а при дифференцировке в ГМ-клетки приобретают
веретеновидную, овальную форму – миобласты (способны к размножению); в цитоплазме
накапливаются органоиды спецназначения - миофибриллы из актина и миозина.
Регенерация ГМТ
1. Митоз миоцитов после дедифференцировки: миоциты утрачивают сократительные белки, исчезают
митохондрии и превращаются в миобласты. Миобласты начинают размножаться, а потом вновь
дифференцируются в зрелые леомиоциты.
2. Возможно образование новых ГМ-клеток из малодифференцированных стволовых клеток
фибробластического дифферона рыхлой с.д.т.
35.Ткани нервной системы: гистогенез, классификация, строение и регенерация.
Нервная ткань — это система взаимосвязанных нервных клеток и нейроглии, обеспечивающих
специфические функции восприятия раздражении, возбуждения, выработки импульса и передачи
его. Она является основой строения органов нервной системы, обеспечивающих регуляцию всех
тканей и органов, их интеграцию в организме и связь с окружающей средой.
Нервная ткань состоит из:
1. Нервных клеток (нейроны, нейроциты) — основные структурные компоненты нервной ткани,
выполняющие специфическую функцию.
2. Нейроглии, которая обеспечивает существование и функционирование нервных клеток,
осуществляя опорную, трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функции.
Развитие нервной ткани
I - образование нервной бороздки, ее погружение,
II - образование нервной трубки, нервного гребня,
III - миграция клеток нервного гребня;
1 - нервная бороздка,
2 - нервный гребень,
3 - нервная трубка,
4 - эктодерма
Нервная ткань развивается из дорсальной эктодермы. Процесс формирования
нервной трубки называется нейруляцией. На 18 день эктодерма по средней линии спины
дифференцируется, образуется продольное утолщение, называемое нервной пластинкой.
Вскоре эта пластинка прогибается по центральной линии и превращается в желобок,
ограниченный по краям нервными валиками.
В дальнейшем желобок смыкается в нервную трубку и обособляется от кожной эктодермы. В
месте отделения нервной трубки от эктодермы выделяются два тяжа клеток, называемых
нервными гребнями (ганглиозные пластинки). Передняя часть нервной трубки начинает
утолщаться и превращается в головной мозг.
Нервная трубка и ганглиозная пластинка состоят из малодифференцированных клеток медулобластов, которые интенсивно делятся митозом. Медулобласты очень рано начинают
дифференцироваться и дают начало 2 дифферонам:
-нейробластический дифферон (нейробласты, молодые нейроциты, зрелые нейроциты)
-спонгиобластический дифферон (спонгиобласты, глиобласты, глиоциты).
Из нервной трубки в дальнейшем формируются нейроны и макроглия центральной нервной
системы.
Нервный гребень дает начало спинальным ганглиям и узлам вегетативной НС, клеткам мягкой
мозговой и паутинной оболочек мозга и некоторым видам глии: нейролеммоцитам (шванновским
клеткам), клеткам-сателлитам ганглиев, клеткам мозгового вещества надпочечников, меланоцитам
кожи и др.
Гистогенез
Размножение нервных клеток происходит главным образом в период эмбрионального развития.
Вначале нервная трубка состоит из 1 слоя клеток, которые размножаются митозом, что приводит к
увеличению количества слоев.
Первичная нервная трубка в спинальном отделе рано делится на три слоя:
1) самый внутренний эпендимный слой, содержащий зачатковые клетки – эпендимоциты
(выстилают спинно - мозговой канал, мозговые желудочки).
2) промежуточная зона (мантийный или плащевой слой), куда мигрируют пролиферирующие
клетки из эпендимного слоя; клетки дифференцируится в 2-х направлениях:
а) Нейробласты утрачивают способность к делению и в дальнейшем дифференцируются в
нейроны (нейроциты).
б) Глиобласты продолжают делиться и дают начало астроцитам и олигодендроцитам.
Способность к делению не утрачивают полностью и зрелые астроциты, и олигодендроциты.
Новообразование нейронов прекращается в раннем постнатальном периоде. Из клеток плащевого
слоя образуются серое вещество спинного и часть серого вещества головного мозга.
3) наружный слой – краевая вуаль, который в зрелом мозге содержит миелиновые волокна –
отростки 2-х предыдущих слоев и макроглию и дает начало белому веществу.
Регенерация нервной ткани.
Ганглиозные клетки ГМ и СМ в течение жизни интенсивно обновляются на молекулярном и
субклеточном уровнях, но не размножаются. При их разрушении происходит внутриклеточная
компенсаторная регенерация (гиперплазия органелл) оставшихся клеток. К компенсаторноприспособительным процессам в нервной ткани относится обнаружение многоядрышковых,
двухъядерных и гипетрофированных нервных клеток при различного рода болезнях,
сопровождающимися дистрофическими процессами, при сохранении общей структуры нервной
ткани.
Клеточная форма регенерации свойственна нейроглии. Погибшие глиальные клетки и небольшие
дефекты ГМ и СМ, вегетативных ганглиев замещаются размножающимися клетками нейроглии и
соединительной ткани с образованием глиальных узелков и рубцов. Нервные клетки вегетативной
НС восстанавливаются путем гиперплазии органелл, а также не исключается возможность их
размножения.
Периферические нервы полностью регенерируют при условии сохранения связи центрального
отрезка нервного волокна с нейроном и незначительного расхождения перерезанных концов
нерва. При этом периферический отрезок нервного волокна, его осевой цилиндр и миелиновая
оболочка подвергаются распаду, у центрального отрезка гибель этих элементов происходит только
до первых перехватов Ранвье. Сохранившиеся клетки швановской оболочки (леммоциты)
периферического отрезка нервного волокна путем почкования (не исключается возможность
аутогенного способа его возникновения) образуют трубочку или футляр (бюнгнеровский тяж), в
который врастают осевые цилиндры из центрального отрезка волокна. В дальнейшем леммоциты
образуют миелиновую оболочку и, наконец, восстанавливаются нервные окончания.
Регенерационная гиперплазия и гипертрофия нервных терминалей, или рецепторов,
перицеллюлярных синаптических аппаратов и эффекторов завершают структурнофункциональный процесс восстановления иннервации.
При нарушении регенерации нервов (значительное расхождение частей перерезанного нерва,
расстройство крово- и лимфообращения, наличие воспалительного экссудата) образуется
соединительнотканный рубец с неупорядоченным разветвлением в нем осевых цилиндров
центрального отрезка нервного волокна. В культе конечности после ее ампутации избыточное
разрастание нервных и соединительнотканных элементов может привести к возникновению так
называемой ампутационной невромы.
36.Строение нейронов по данным световой и электронной микроскопии. Ультраструктура и функция
синапсов.
Нейроны, или нейроциты — специализированные клетки нервной системы,
ответственные за рецепцию, обработку (процессинг) стимулов, проведение импульса и влияние на
другие нейроны, мышечные или секреторные клетки. Нейроны выделяют нейромедиаторы и
другие вещества, передающие информацию.
Нейрон является морфологически и функционально самостоятельной единицей, но с помощью
своих отростков осуществляет синаптический контакт с другими нейронами, образуя
рефлекторные дуги — звенья цепи, из которой построена нервная система.
Нейроны отличаются большим разнообразием форм и размеров.
Обычно нейроны состоят из тела (перикариона) и отростков: аксона и различного числа
ветвящихся дендритов.
Отростки нейронов
1. Аксон (нейрит) - отросток, по которому импульс идет от тел нейронов. Аксон всегда один. Он
образуется раньше других отростков.
2. Дендриты - отростки, по которым импульс идет к телу нейрона. Клетка может иметь несколько
или даже много дендритов. Обычно дендриты ветвятся, с чем связано их название (греч. dendron дерево).
Виды нейронов
По количеству отростков различают:
1. униполярные нейроны, имеющие только аксон (у высших животных и человека обычно не
встречаются, только нейробласты на промежуточной стадии дифференцировки в эмбриогенезе и в
процессе регенерации),
2. биполярные, имеющие аксон и один дендрит (в органах чувств: клетки сетчатки глаза, в
спиральном ганглии внутреннего уха). Иногда среди биполярных нейронов встречается
псевдоуниполярный, от тела
которого отходит один общий вырост - отросток, разделяющийся затем на
дендрит и аксон. Псевдоуниполярные нейроны присутствуют в спинальных
ганглиях.
3. мультиполярные, имеющие аксон и много дендритов. Большинство нейронов мультиполярные.
По функции нейроциты делятся:
1. афферентные (рецепторные, чувствительные, центростремительные) – воспринимают и
передают импульсы в ЦНС под воздействием внутренней или внешней среды;
2. ассоциативные (вставочные) - соединяют нейроны разных типов;
3. эффекторные (эфферентныеные) - двигательные (моторные) или секреторные - передают
импульсы от ЦНС на ткани рабочих органов, побуждая их к действию.
Ядро нейроцита - обычно крупное, круглое, содержит сильно деконденсированный хроматин.
Исключение составляют нейроны некоторых ганглиев вегетативной нервной системы (в
предстательной железе и шейке матки иногда встречаются нейроны, содержащие до 15 ядер).
В ядре имеется 1, а иногда 2—3 крупных ядрышка. Усиление функциональной активности
нейронов обычно сопровождается увеличением объема (и количества) ядрышек.
В цитоплазме имеется хорошо выраженная гЭПС, рибосомы, пластинчатый комплекс и
митохондрии.
Специальные органеллы:
1. Базофильное вещество (хроматофильная субстанция или тигроидное вещество, или
вещество/субстанция/глыбки Ниссля). Располагается в перикарионе (теле) и дендритах (в аксоне
(нейрите) - отсутствует). При окрашивании нервной ткани анилиновыми красителями выявляется
в виде базофильных глыбок и зерен различных размеров и форм.
Электронная микроскопия показала, что каждая глыбка хроматофильной субстанции состоит
из цистерн гЭПС, свободных рибосом и полисом. Это вещество активно синтезирует белок. Оно
активно, находится в динамическом состоянии, его количество зависит от состояния НС. При
активной деятельности нейрона базофилия глыбок возрастает. При перенапряжении или травме
глыбки распадаются и исчезают, процесс называется - хромолиз (тигролиз).
2. Нейрофибриллы, состоящие из нейрофиламентов и нейротубул. Нейрофибриллы - это
фибриллярные структуры из спиралевидно закрученных белков;
выявляются при импрегнации серебром в виде волокон, расположенных в теле нейроцита
беспорядочно, а в отростках - параллельными пучками; функция: опорно-механическая
(цитоскелет) и участвуют в транспорте веществ по нервному отростку.
Включения: гликоген, ферменты, пигменты.
Межнейрональные синапсы
Синапс - это место передачи нервных импульсов с одной нервной клетки на другую нервную или
ненервную клетку.
В зависимости от локализации окончаний терминальных веточек аксона первого нейрона
различают:
-аксодендритические синапсы (импульс переходит с аксона на дендрит),
-аксосоматические синапсы (импульс переходит с аксона на тело),
-аксоаксональные синапсы (импульс переходит с аксона на аксон).
По конечному эффекту синапсы делятся:
- тормозные;
- возбуждающие.
- представляет собой скопление нексусов, передача
осуществляется без нейромедиатора, импульс может передаваться как в прямом, так и в обратном
направлении без какой-либо задержки.
- передача осуществляется с помощью нейромедиатора и только в одном
направлении, для проведения импульса через химический синапс нужно время.
Терминаль аксона представляет собой пресинаптическую часть, а область второго нейрона, или
другой иннервируемой клетки, с которой она контактирует, — постсинаптическую часть. В
пресинаптической части находятся синаптические пузырьки, многочисленные митохондрии и
отдельные нейрофиламенты. Синаптические пузырьки содержат медиаторы: ацетилхолин,
норадреналин, дофамин, серотонин, глицин, гамма-аминомасляная кислота, серотонин, гистамин,
глютамат.
Область синаптического контакта между двумя нейронами состоит из
пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической мембраны.
Пресинаптическая мембрана — это мембрана клетки, передающей импульс
(аксолемма). В этой области локализованы кальциевые каналы, способствующие слиянию
синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной и выделению медиатора в
синаптическую щель.
Синаптическая щель между пре- и постсинаптической мембранами имеет ширину 20—30 нм.
Мембраны прочно прикреплены друг к другу в синаптической области филаментами,
пересекающими синаптическую щель.
Постсинаптическая мембрана — это участок плазмолеммы клетки,
воспринимающий медиаторы генерирующий импульс. Она снабжена рецепторными зонами для
восприятия, соответствующего нейромедиатора.
37.Нейроглия: гистогенез, строение, функция, регенерация.
Нейроглия
Глиальные клетки обеспечивают деятельность нейронов, играя вспомогательную роль.
Выполняет функции:
-опорную,
-трофическую,
-разграничительную,
-поддержание постоянства среды вокруг нейронов,
-защитную,
-секреторную.
Макроглия (глиоциты)
Макроглия развивается из глиобластов нервной трубки.
Глиоциты:
1. Эпиндимоциты.
2. Астроциты:
а) протоплазматические астроциты (синоним: коротколучистые астроциты);
б) волокнистые астроциты (синоним: длиннолучистые астроциты).
3. Олигодендроциты:
Эпиндимоциты
Выстилают спинно - мозговой канал, мозговые желудочки. По строению напоминают эпителий.
Клетки имеют низкопризматическую форму, плотно прилегают друг к другу, образуя сплошной
пласт. На апикальной поверхности могут иметь мерцательные реснички, вызывающие ток
цереброспинальной жидкости. Другой конец клеток продолжается в длинный отросток,
пронизывающий всю толщу головного, спинного
мозга.
Функции:
-разграничительная (пограничная мембрана: ликвор мозговая ткань),
-опорная,
-секреторная - участвует в образовании и регуляции состава ликвора.
Астроциты
Отросчатые ("лучистые") клетки, образуют остов спинного и головного мозга.
1) протоплазматические астроциты - клетки с короткими, но толстыми отростками, содержатся в
сером веществе.
Функции: трофическая, разграничительная.
2) волокнистые астроциты - клетки с тонкими длинными отростками, находятся в белом веществе
ЦНС.
Функции: опорная, участие в процессах обмена.
Олигодендроциты
Присутствуют как в сером, так и в белом веществе. В сером веществе они локализуются вблизи
перикарионов (тел нервных клеток). В белом веществе их отростки образуют миелиновыи слой в
миелиновых нервных волокнах.
- Олигодендроциты, прилежащие к перикариону (в периф. н.с. - клетки-сателлиты, мантийные
глиоциты, или глиоциты ганглиев).
Окружают тела нейронов и контролируют тем самым обмен веществ между нейронами и
окружающей средой.
- Олигодендроциты нервных волокон (в периф. н.с. - леммоциты, или шванновские клетки).
Окружают отростки нейронов, образуя оболочки нервных волокон.
Функции: трофическая, участие в обмене веществ, участие в процессах регенерации, участие в
образовании оболочека вокруг нервных отростков, участие в передаче импульса.
Микроглия
Микроглия - это макрофаги мозга, они обеспечивают иммунологические процессы в ЦНС,
фагоцитоз, могут оказывать влияние на функции нейронов. Виды:
- типичная (ветвистая, покоящаяся),
- амебоидная,
- реактивная.
Источник развития: в эмбриональном периоде - из мезенхимы; в последующем могут образоваться
из клеток крови моноцитарного ряда, т. е. из костного мозга.
Функция — защита от инфекции и повреждения и удаление продуктов разрушения нервной ткани.
Клеточная форма регенерации свойственна нейроглии. Погибшие глиальные клетки и небольшие
дефекты ГМ и СМ, вегетативных ганглиев замещаются размножающимися клетками нейроглии и
соединительной ткани с образованием глиальных узелков и рубцов. Нервные клетки вегетативной
НС восстанавливаются путем гиперплазии органелл, а также не исключается возможность их
размножения.
38.Миелиновые и безмиелиновые нервные волокна: ультраструктура и гистофизиология.
НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА
Состоят из отростка нервной клетки, покрытого оболочкой, которая формируется
олигодендроцитами. Отросток нервной клетки (аксон или дендрит) в составе нервного волокна
называется осевым цилиндром.
Виды:
- безмиелиновое (безмякотное) нервное волокно,
- миелиновое (мякотное) нервное волокно.
Безмиелиновые нервные волокна
Находятся преимущественно в составе вегетативной нервной системы.
Нейролеммоциты оболочек безмиелиновых нервных волокон, располагаясь плотно, образуют
тяжи, в которых на определенном расстоянии друг от друга видны овальные ядра. В нервных
волокнах внутренних органов, как правило, в таком тяже имеется не один, а несколько (10—20)
осевых цилиндров, принадлежащих различным нейронам. Они могут, покидая одно волокно,
переходить в смежное. Такие волокна, содержащие несколько осевых цилиндров, называются
волокнами кабельного типа. При электронной
микроскопии безмиелиновых нервных волокон видно, что по мере
погружения осевых цилиндров в тяж неиролеммоцитов оболочки последних прогибаются, плотно
охватывают осевые цилиндры и, смыкаясь над ними, образуют глубокие складки, на дне которых
и располагаются отдельные осевые цилиндры. Сближенные в области складки участки оболочки
нейролеммоцита образуют сдвоенную мембрану — мезаксон, на которой как бы подвешен осевой
цилиндр. Оболочки нейролеммоцитов очень тонкие,
поэтому ни мезаксона, ни границ этих клеток под световым микроскопом нельзя рассмотреть, и
оболочка безмиелиновых волокон в этих условиях выявляется как однородный тяж цитоплазмы,
«одевающий» осевые цилиндры. Нервный импульс по безмиелиновому нервному волокну
проводится как волна деполяризации цитолеммы осевого цилиндра со скоростью 1-2 м/сек.
Миелиновые нервные волокна
Встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они значительно толще
безмиелиновых нервных волокон. Они также состоят из осевого цилиндра, «одетого» оболочкой
из нейролеммоцитов (шванновских клеток), но диаметр осевых цилиндров этого типа волокон
значительно толще, а оболочка сложнее. В сформированном миелиновом волокне принято
различать два слоя оболочки:
1) внутренний, более толстый, — миелиновый слой,
2) наружный, тонкий, состоящий из цитоплазмы, ядер нейролеммоцитов и нейролеммы.
Миелиновый слой содержит значительное количество липидов, поэтому при
обработке осмиевой кислотой он окрашивается в темно-коричневый цвет. В миелиновом слое
периодически встречаются узкие светлые линии — насечки миелина, или насечки Шмидта —
Лантермана. Через определенные интервалы видны участки волокна, лишенные миелинового
слоя, — узловатые перехваты, или перехваты Ранвье, т.е. границы между соседними
леммоцитами. Отрезок волокна между смежными перехватами называется межузловым
сегментом.
В процессе развития аксон погружается в желобок на поверхности нейролеммоцита. Края желобка
смыкаются. При этом образуется двойная складка плазмолеммы нейролеммоцита — мезаксон.
Мезаксон удлиняется, концентрически наслаивается на осевой цилиндр и образует вокруг него
плотную слоистую зону — миелиновый слой.
Цитоплазма с ядрами отодвигается на периферию – образуется наружная оболочка или светлая
Шванновская оболочка (при окраске осмиевой кислотой).
Осевой цилиндр состоит из нейроплазмы, продольных параллельных
нейрофиламентов, митохондрий. С поверхности покрыт мембраной – аксолеммой,
обеспечивающей проведение нервного импульса. Скорость передачи импульса миелиновыми
волокнами больше, чем безмиелиновыми. Нервный импульс в миелиновом нервном волокне
проводится как волна деполяризации цитолеммы осевого цилиндра, "прыгающая" (сальтирующая)
от перехвата к следующему перехвату со скоростью до 120 м/сек.
В случае повреждения только отростка нейроцита регенерация возможна и протекает успешно
при наличии определенных для этого условий. При этом, дистальнее места повреждения осевой
цилиндр нервного волокна подвергается деструкции и рассасывается, но леммоциты при этом
остаются жизнеспособными. Свободный конец осевого цилиндра выше места повреждения
утолщается - образуется "колба роста", и начинает расти со скоростью 1 мм/день вдоль
оставшихся в живых леммоцитов поврежденного нервного волокна, т.е. эти леммоциты играют
роль "проводника" для
растущего осевого цилиндра. При благоприятных условиях растущий осевой цилиндр достигает
бывшего рецепторного или эффекторного концевого аппарата и формирует новый концевой
аппарат.
Нервные окончания
Нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами — нервными окончаниями.
Различают 3 группы нервных окончаний:
1. эффекторные окончания (эффекторы), передающие нервный импульс на ткани рабочего органа,
2. рецепторные (аффекторные, или чувствительные, сенсорные),
3. концевые аппараты, образующие межнейрональные синапсы и осуществляющие связь нейронов
между собой.
Эффекторные нервные окончания
Эффекторные нервные окончания бывают двух типов:
двигательные,
секреторные.
Двигательные нервные окончания — это концевые аппараты аксонов двигательных клеток
соматической, или вегетативной, нервной системы. При их участии нервный импульс передается
на ткани рабочих органов. Двигательные окончания в поперечнополосатых мышцах называются
нервно-мышечными окончаниями или моторные бляшки. Нервно-мышечное окончаниесостоит из
концевого ветвления осевого цилиндра нервного волокна и специализированного участка
мышечного волокна – аксо-мышечного синуса.
Миелиновое нервное волокно, подойдя к мышечному волокну, теряет миелиновый слой и
погружается в него, вовлекая за собой его плазмолемму и базальную мембрану.
Нейролеммоциты, покрывающие нервные терминали, кроме их поверхности,
непосредственно контактирующей с мышечным волокном, превращаются в
специализированные уплощенные тела глиальных клеток. Их базальная мембрана продолжается в
базальную мембрану мышечного волокна. Соединительнотканные элементы при этом переходят в
наружный слой оболочки мышечного волокна.
Плазмолеммы терминальных ветвей аксона и мышечного волокна разделены
синоптической щелью. Синаптическая щель заполнена аморфным
веществом, богатым гликопротеидами.
Саркоплазма с митохондриями и ядрами в совокупности образует
постсинаптическую часть синапса.
Секреторные нервные окончания (нейрожелезистые)
Они представляют собой концевые утолщения терминалей или утолщения по ходу нервного
волокна, содержащие пресинаптические пузырьки, главным образом холинергические (содержат
ацетилхолин).
Рецепторные (чувствительные) нервные окончания
Эти нервные окончания — рецепторы, концевые аппараты дендритов чувствительных нейронов,
— рассеяны по всему организму и воспринимают различные раздражения как из внешней среды,
так и от внутренних органов.
Соответственно выделяют две большие группы рецепторов: экстерорецепторы и
интерорецепторы.
В зависимости от восприятия раздражения: механорецепторы, хеморецепторы, барорецепторы,
терморецепторы.
По особенностям строения чувствительные окончания подразделяют на
свободные нервные окончания, т.е. состоящие только из конечных ветвлений осевого цилиндра,
несвободные, содержащие в своем составе все компоненты нервного волокна, а именно ветвления
осевого цилиндра и клетки глии.
Несвободные окончания, кроме того, могут быть покрыты
соединительнотканной капсулой, и тогда они называются инкапсулированными.
Несвободные нервные окончания, не имеющие соединительнотканной
капсулы, называются неинкапсулированными.
Инкапсулированные рецепторы соединительной ткани при всем их разнообразии всегда состоят из
ветвления осевого цилиндра и глиальных клеток. Снаружи такие рецепторы покрыты
соединительнотканной капсулой. Примером подобных окончаний могут служить весьма
распространенные у человека пластинчатые тельца (тельца Фатера — Пачини). В центре такого
тельца располагается внутренняя луковица, или колба, образованная видоизмененными
леммоцитами. Миелинивое чувствительное нервное волокно теряет около пластинчатого тельца
миелиновый слой, проникает во внутреннюю луковицу и разветвляется. Снаружи тельце окружено
слоистой капсулой, состоящей из с/т пластинок, соединенных коллагеновыми
волокнами. Пластинчатые тельца воспринимают давление и вибрацию. Они
присутствуют в глубоких слоях дермы (особенно в коже пальцев), в брыжейке и внутренних
органах.
К чувствительным инкапсулированным окончаниям относятся осязательные тельца — тельца
Мейснера. Эти структуры овоидной формы. Они располагаются в верхушках
соединительнотканных сосочков кожи. Осязательные тельца состоят из видоизмененных
нейролеммоцитов (олигодендроцитов) — тактильных клеток, расположенных перпендикулярно
длинной оси тельца. Тельце окружено тонкой капсулой. Коллагеновые
микрофибриллы и волокна связывают тактильные клетки с капсулой, а капсулу с базальным слоем
эпидермиса, так что любое смещение эпидермиса передается на осязательное тельце.
К инкапсулированным окончаниям относятся генитальные тельца (в половых
органах) и концевые колбы Краузе.
К инкапсулированным нервным окончаниям относятся также рецепторы мышц и сухожилий:
нервно-мышечные веретена и нервно-сухожильные веретена. Нервно-мышечные веретена
являются сенсорными органами в скелетных мышцах, которые функционируют как рецептор на
растяжение. Веретено состоит из нескольких исчерченных мышечных волокон, заключенных в
растяжимую соединительнотканную капсулу, — интрафузальных волокон. Остальные волокна
мышцы, лежащие за
пределами капсулы, называются экстрафузальными.
Интрафузальные волокна имеют актиновые и миозиновые миофиламенты только на концах,
которые и сокращаются. Рецепторной частью интрафузального мышечного волокна является
центральная, несокращающаяся часть. Различают интрафузальные волокна двух типов: волокна с
ядерной сумкой (центральной расширенной части они содержат много ядер) и волокна с ядерной
цепочкой (ядра в них расположены цепочкой по всей рецепторной области).
41.Физиологическая и репаративная регенерация обновляющихся, растущих и стационарных клеточных
популяций.
Физиологическая регенерация и регенерационный гистогенез
На протяжении всей жизни организма в тканях происходят процессы изнашивания и
отмирания клеток (физиологическая дегенерация) и замены их новыми (физиологическая
регенерация). Физиологическая регенерация может быть внутриклеточной (обновление органелл)
и клеточной (обновление на уровне клеток за счет пролиферации камбиальных или
малодифференцированных клеток). Для каждой ткани характерны специфические особенности
морфологических проявлений физиологической регенерации на клеточном и субклеточном
уровнях.
В связи с изучением механизмов пролиферации, дифференциации и гибели клеток различных
тканей получены данные о соотношении процессов пролиферации и дифференциации в клеточных
популяциях. Так, в обновляющихся клеточных популяциях обнаруживаются все части клеточного
дифферона — от стволовой до высокодифференцированной и гибнущей. В типе растущих
клеточных популяциях преобладают процессы роста. Здесь одновременно присутствуют клетки
средней и конечной частей дифферона. В гистогенезе митотическая активность клеток постепенно
снижается до низкой или крайне низкой, наличие стволовых клеток подразумевается только в
составе эмбриональных зачатков, потомки стволовых клеток некоторое время существуют как
пролиферативный пул ткани, но их число быстро расходуется в постнатальном онтогенезе.
В стабильной (стационарной) клеточной популяции имеются лишь клетки
высокодифференцированной и гибнущей частей клеточного дифферона, стволовые клетки
существуют лишь в составе эмбриональных зачатков и полностью расходуются в эмбриогенезе
Характеристика некоторых тканевых систем по пролиферативной активности ведущих
гистологических элементов в ткани и способности к регенерации
Тип
клеточной
популяции
Обновляющ
ийся
Растущий
Вид ткани
Кроветворная,
эпителий кишечного
типа, эпидермис, рыхлая
соединительная ткань и
др.
Эпителий печени
человека, почек, легких,
эпителии эндокринных
органов, гладкая
мышечная ткань и другие
Варианты
регенерации
Физиологическая
и репаративная
(клеточная форма)
Физиологическая
и репаративная
(преимущественно
внутриклеточная
форма, но
сохраняется
Стабильный
Ткани нервной
(стационарный) системы, сердечная
мышечная ткань
незначительная доля
клеток, способных к
пролиферации)
Физиологическая
и репаративная
(преимущественно
внутриклеточная
форма для нейронов
и кардиомиоцитов и
клеточная форма для
глиоцитов ЦНС и
ПНС)
Таким образом, физиологическая регенерация тканей — это одно из проявлений сложного
процесса постнатального гистогенеза. Для физиологической регенерации свойственна
генетическая детерминированность составляющих ее процессов — пролиферации клеток, их
дифференцировки, роста, интеграции и функциональной адаптации. Закономерности
постнатального гистогенеза обусловливают не только физиологическую регенерацию тканей, но и
все стороны их возрастной динамики.
Регенерационный гистогенез. В ответ на действие экстремального фактора и нарушение
тканевой организации органа возникает комплекс реакций с вовлечением всех структурных
уровней организации живого. Можно лишь условно выделить те процессы, которые характерны
для тканевого уровня — а именно, процессы регенерационного гистогенеза.
Сразу же после повреждения в тканях развиваются реактивные изменения, сопровождающиеся
нарушениями пролиферации, дифференцировки и интеграции клеток. Если поврежденные клетки
не адаптируются к новым условиям, наступает их распад, гибель и элиминация. Формы
проявления регенерационного гистогенеза (например, клеточное размножение или гиперплазия
внутриклеточных структур) обусловлены закономерными процессами эмбрионального
гистогенеза и специфичны для каждой ткани (см. табл. 11.1). В обновляющихся тканях, для
нормального гистогенеза которых характерна пролиферация клеток путем митоза, и в процессах
регенерации основная роль принадлежит митотическому делению клеток. Регенерационный
гистогенез растущих тканей включает процессы как клеточной пролиферации, так и
внутриклеточного увеличения структурных компонентов (органелл). Регенерационный гистогенез
стационарных тканей происходит за счет внутриклеточных репаративных процессов (увеличение
количества органелл, рост отростков и образование синаптических структур в нервных клетках).
Таким образом, изучение условий успешной регенерации тканей возможно на путях более
глубокого изучения гистогенезов, ибо оптимизация посттравматической регенерации должна
проводиться с учетом особенностей физиологической регенерации конкретной ткани. Так,
например, бесполезно стимулировать нейроны к митозу, если этот процесс им несвойственен.
Напротив, стимуляция митозов в обновляющихся тканях вполне оправданна.
В поврежденном органе процесс регенерации включает всегда комплекс межтканевых
взаимодействий (корреляций). В ходе регенерации складываются сложные взаимоотношения
между эпителиями, соединительными и нервными тканями. Воспалительные разрастания
соединительной ткани в значительной степени определяют исход восстановительного процесса.
Взаимодействия различных тканей с нервной, эндокринной, сосудистой, иммунной системами
оказывают существенное влияние на характер их реактивности и регенерации.
Ткани, являясь составными частями органов, в своих регенеративных процессах подчинены не
только собственно тканевым, но и органным закономерностям. Реализация способностей тканей к
посттравматической регенерации осуществляется в системе органа на основе межтканевых
корреляций.
Физиологическая и репаративная регенерация обновляющихся, растущих и стационарных
клеточных популяций
Регенерация (от лат. regeneratio — возрождение) — восстановление (возмещение)
дифференцированных структурных элементов ткани взамен постаревших или
погибших. Различают физиологическую и патологическую регенерацию.
- Физиологическая регенерация связана с постоянным обновлением стареющих и погибающих в
результате апоптоза клеток или их внутриклеточных структур и происходит в органах и тканях с
обновляющимися клеточными популяциями (клетки крови, эпителий кожи, слизистых оболочек
желудочно-кишечного тракта). - Патологическая регенерация — восстановление органов и тканей
после их повреждения.
Патология регенерации может включать расстройства как клеточных, так и внутриклеточных
гиперпластических и/или гипертрофических процессов (с превалированием нарушений либо
гипертрофии, либо гиперплазии).
Патология регенеративного процесса может касаться либо одной, либо двух фаз морфогенеза: пролиферации (размножения недифференцированных, камбиальных клеток); - дифференциации
(созревания клеток, становления стурктурно-функциональной специализации).
Характер и интенсивность регенерации зависит как от эволюционной степени развития организма
(у менее развитых она происходит быстрее, лучше и сильнее, у более развитых — медленнее,
хуже и слабее), так и от вида ткани (эпителиальная, соединительная и мышечная ткани
регенерируют лучше, поперечнополосатая мышечная ткань и нервная ткань — плохо или совсем
не регенерируют). Регенерация повреждённой скелетной и сердечной мышц обычно всегда
заканчивается рубцеванием дефекта.
В развитии нарушений тканевого роста особое место занимает патологическая регенерация. Она
развивается при грубом нарушении или извращении естественного регенеративного процесса.
Проявляется в виде избыточной (гипер-) или недостаточной (гипо-) регенерации, а также в виде
метаплазии (от греч. metaplasso — превращать; превращение одного вида ткани в другой, как
правило развивающийся из того же зародышевого листка). Патологическая регенерация обычно
возникает при нарушении общих и/или местных механизмов регуляции регенеративнорепаративных процессов.
В условиях патологии также может страдать физиологическая регенерация (совершаемая в
течение жизни и характеризующаяся постоянным обновлением стареющих и погибающих в
результате апоптоза клеток или их внутриклеточных структур) либо репаративная, или
восстановительная (возникающая при различных патологических процессах, сопровождающихся
повреждением клеток и тканей). Репаративная регенерация может быть полной (реституция) и
неполной (субституция). - Реституция — возмещение дефекта тканью, идентичной погибшей, с
полным восстановлением функций. Она характерна для клеточной формы регенерации. Субституция — замещение дефекта соединительной тканью, рубцом. Она характерна для
внеклеточной формы регенерации либо её сочетания с клеточной формой регенерации.
Разные клетки имеют различную способность к регенерации. В зависимости от их
пролиферативных возможностей различают следующие виды клеточных популяций: Непролиферирующие клеточные популяции практически не регенерируют (за исключением
восстановления отдельных клеточных структур, например регенерация нейрональных отростков).
При их повреждении происходит восстановление целостности органа за счёт других клеток,
способных к регенерации: глиальных клеток — при повреждении мозга, фибробластов — при
повреждении мышечной ткани. - Медленно пролиферирующие клеточные популяции могут
участвовать в процессе регенерации, однако нередко их пролиферация идёт параллельно с
пролиферацией клеток соединительной ткани, что нарушает внутреннюю архитектонику органа
(например, при циррозе печени). - Активно пролиферирующие и постоянно обновляющиеся
клеточные популяции (клетки костного мозга, эпителий пищеварительного тракта и кожи и др.),
наиболее активно и полноценно обеспечивающие регенерацию тканей.
43.Гистогенез и тканевое строение зуба.
Зубы являются частью жевательного аппарата и состоят главным образом из
минерализованных скелетных тканей. Они принимают также участие в артикуляции, имеют
косметическое значение, у животных это еще орган защиты и нападения. У человека они представлены
двумя генерациями: вначале образуются выпадающие, или молочные, а затем постоянные зубы. В
лунках челюстных костей зубы укрепляются плотной соединительной тканью – периодонтом, который
в области шейки зуба образует циркулярную зубную связку. Коллагеновые волокна зубной связки
имеют преимущественно радиальное направление. С одной стороны, они проникают в цемент корня
зуба, а с другой – в альвеолярную кость. Периодонт выполняет не только механическую, но и
трофическую функцию, так как в нем проходят кровеносные сосуды, питающие корень зуба.
Анатомически – коронка, шейка и корень.
Гистологически – твердые (эмаль, дентин и цемент) и мягкие части (пульпа)
Развитие зуба. Из эктодермы ротовой бухты развивается эмаль зуба, остальные ткани имеют
мезенхимное происхождение.
В развитии зубов различают 3 этапа, или периода:
1. образование и обособление зубных зачатков,
2. дифференцировка зубных зачатков,
3. гистогенез зубных тканей.
Первый этап при развитии молочных зубов протекает одновременно с обособлением ротовой полости и
образованием ее преддверия. Он начинается в конце 2-го месяца внутриутробного периода, когда в
эпителии ротовой полости возникает щечно-губная пластинка, растущая в мезенхиму. Затем в этой
пластинке появляется щель, знаменующая обособление полости рта и появление преддверия. В области
закладки однокоренных зубов от дна преддверия растет второе эпителиальное выпячивание в виде
валика, превращающегося в зубную пластинку. Зубная пластинка в области закладки многокорневых
зубов развивается самостоятельно непосредственно из эпителия ротовой полости. На внутренней
поверхности зубной пластинки сначала появляются эпителиальные скопления — зубные зачатки, из
которых развиваются эмалевые органы. Вокруг зубного зачатка уплотняются клетки мезенхимы,
которые носят название зубного
мешочка. В дальнейшем навстречу каждой почке начинает расти мезенхима в виде зубного сосочка,
вдавливаясь в эпителиальный орган, который становится похожим на двухстенный бокал.
Второй этап — дифференцировка эпителиального эмалевого органа на три вида
клеток: внутренние, наружные и промежуточные.
Внутренний эмалевый эпителий располагается на базальной мембране, которая отделяет его от зубного
сосочка. Он становится высоким и приобретает характер призматического эпителия. Впоследствии он
образует эмаль, поэтому клетки этого эпителия и получили название энамелобластов.
Наружный эмалевый эпителий в процессе дальнейшего роста органа уплощается, а клетки
промежуточного слоя приобретают звездчатую форму вследствие накопления между ними жидкости.
Так образуется пульпа эмалевого органа, которая позднее принимает участие в образовании кутикулы
эмали. Дифференцировка зубного зачатка начинается в тот период, когда в зубном сосочке разрастаются
кровеносные капилляры и первые нервные волокна. В конце 3-го месяца эмалевый орган полностью
отделяется от зубной пластинки.
Третий этап - гистогенез зубных тканей - начинается на 4-м месяце эмбрионального развития с
дифференцировки образователей дентина - дентинобластов или одонтобластов. Этот процесс
начинается раньше и активнее протекает на вершине зуба, а позднее на боковых поверхностях. Он
совпадает по времени с подрастанием нервных волокон к дентинобластам. Из периферического слоя
пульпы развивающегося зуба дифференцируются сначала преодонтобласты, а затем одонтобласты.
Одним из факторов их дифференцировки выступает базальная мембрана внутренних клеток эмалевого
органа.
Одонтобласты синтезируют коллаген I типа, гликопротеины, фосфопротеины, протеогликаны и
фосфорины, характерные только для дентина. Прежде всего образуется плащевой дентин,
расположенный непосредственно под базальной мембраной. Коллагеновые фибриллы в матриксе
плащевого дентина располагаются перпендикулярно базальной мембране внутренних клеток эмалевого
органа (т.н. «радиальные волокна Корфа»). Между радиально расположенными волокнами залегают
отростки дентинобластов.
Минерализация дентина начинается прежде всего в коронке зуба, а затем в корне,
путем отложения кристаллов гидроксиапатита на поверхности коллагеновых фибрилл, расположенных
вблизи отростков одонтобластов (т.н. перитубулярный дентин).
Дентинобласты — клетки мезенхимной природы, высокие призматические клетки с четко выраженной
полярной дифференциацией. Их апикальная часть имеет отростки, через которые происходит секреция
органических веществ, образующих матрицу дентина — предентин. Преколлагеновые и коллагеновые
фибриллы матрицы имеют радиальное направление. Это мягкое вещество заполняет промежутки между
дентинобластами и внутренними клетками эмалевого органа — энамелобластами.
Количество предентина постепенно увеличивается. Позднее, когда происходит
кальцификация дентина, эта зона входит в состав плащевого дентина. В стадии
обызвествления дентина соли кальция, фосфора и других минеральных веществ
откладываются в виде глыбок, которые объединяются в глобулы. В дальнейшем развитие дентина
замедляется, а около пульпы появляются тангенциальные коллагеновые волокна околопульпарного
дентина.
В конце 5-го месяца эмбрионального развития в предентине зачатка зуба начинаются отложение
известковых солей и формирование окончательного дентина. Однако процесс обызвествления
предентина при этом не захватывает участки, окружающие апикальные отростки дентинобластов. Это
ведет к возникновению системы радиальных каналов, идущих от внутренней поверхности дентина к
наружной. Кроме того, участки предентина на границе с эмалью также остаются необызвествленными и
носят название интерглобулярных пространств.
Параллельно развитию дентина в закладке зуба идет процесс дифференцировки
пульпы, в которой с помощью фибробластов постепенно образуется основное вещество, содержащее
преколлагеновые и коллагеновые волокна. Гистохимически в периферической части пульпы, в области
расположения дентинобластов и предентина, обнаруживаются ферменты, гиролизующие фосфатные
соединения (фосфогидролазы), благодаря которым фосфатные ионы доставляются дентину и эмали.
Отложение первых слоев дентина индуцирует дифференцировку внутренних клеток эмалевого органа,
которые начинают продуцировать эмаль, покрывающую образованный слой дентина. Внутренние
клетки эмалевого органа секретируют белки неколлагенового типа — амелогенины. Минерализация
эмали в отличие от таковой дентина и цемента
происходит очень быстро после образования органической матрицы. Этому
способствуют амелогенины. В зрелой эмали минеральных веществ содержится более 95%. Образование
эмали происходит циклически, в результате чего в ее структуре (на продольном шлифе зуба) отмечается
исчерченность – т.н. линии Ретциуса.
Энамелобласты претерпевают инверсию полюсов и расположения аппарата Гольджи, в котором
формируются секреторные гранулы.
Энамелобласты — клетки эпителиальной природы, высокие, призматической
формы, с хорошо выраженной полярной дифференциацией. Первые зачатки эмали
появляются в виде кутикулярных пластинок на поверхности энамелобластов,
обращенных к дентину в области коронки зуба. По ориентации эта поверхность
базальная. Однако с началом эмалеобразования происходит перемещение, или инверсия, ядра и
органелл клетки (центросома и аппарат Гольджи) в противоположный конец клетки. В результате
базальная часть энамелобластов становится как бы апикальной, а апикальная — базальной. После такого
изменения полюсов клеток питание их начинает осуществляться со стороны промежуточного слоя
эмалевого органа, а не со стороны дентина. В подъядерной зоне энамелобластов обнаруживаются
большое количество рибонуклеиновой кислоты, а также гликоген и высокая активность щелочной
фосфатазы.
Кутикулярные пластинки на энамелобластах при фиксации обычно сморщиваются и видны как
штифтики или отростки.
При дальнейшем образовании эмали в прилежащих к отросткам участках цитоплазмы энамелобластов
появляются гранулы, которые постепенно перемещаются в отростки, после чего начинаются их
кальцинация и образование предэмалевых призм. При дальнейшем развитии эмали энамелобласты
уменьшаются в размерах и отодвигаются от дентина. К завершению этого процесса, примерно к
моменту прорезывания зубов, энамелобласты резко уменьшаются и редуцируются, а эмаль оказывается
покрытой лишь тонкой оболочкой — кутикулой, образованной клетками промежуточного слоя пульпы.
Наружные клетки эмалевого органа при прорезывании зуба сливаются с эпителием десны и в
дальнейшем разрушаются. С появлением эмалевых призм поверхность дентина делается неровной.
Частичная резорбция дентина, очевидно, способствует укреплению его связи с эмалью и усилению
кальцинации эмали высвободившимися солями кальция.
Развитие цемента происходит позднее эмали, незадолго до прорезывания зубов, из окружающей
зубной зачаток мезенхимы, образующей зубной мешочек. В нем различают два слоя: более плотный —
наружный и рыхлый — внутренний. В процессе развития цемента во внутреннем слое зубного мешочка
в области корня из мезенхимы дифференцируются цементобласты.
Цементобласты, подобно остеобластам и дентинобластам, синтезируют коллагеновые белки, которые
выделяют в межклеточное вещество. По мере развития межклеточного вещества цементобласты
превращаются в отростчатые цементоциты, которые погружаются в межклеточное вещество.
Цементоциты расположены в полостях и отходящих от них канальцах. Наружный слой зубного мешочка
превращается в зубную связку — периодонт. Таким образом, эмалевый орган выполняет прежде всего
морфогенетическую роль, определяя форму развивающегося зуба.
Закладка постоянных зубов начинается в конце 4-го — начале 5-го месяца
внутриутробного развития (первых 10 зубов, сменяющих 10 молочных), а заканчивается в возрасте 2,5—
3 лет.
Зачаток постоянного зуба находится позади каждого зачатка молочного зуба. Прорезывание молочных
зубов у ребенка начинается на 6—7-м месяце жизни. К этому времени сформирована только коронка
зуба, а формирование корня лишь начинается. Молочные большие коренные зубы (моляры) заменяются
постоянными малыми коренными (премолярами).
Закладка постоянных больших коренных зубов происходит на 1—4-м году жизни.
Сначала оба зуба (молочный и постоянный) лежат в общей альвеоле. Затем между ними появляется
костная перегородка. Постоянный зуб развивается очень медленно. Когда наступает время выпадения
молочных зубов, т.е. в возрасте 6—7 лет, остеокласты разрушают эту перегородку и корень
выпадающего зуба, а постоянный зуб начинает усиленно развиваться. Так же, как и молочные,
постоянные зубы выталкиваются (прорезываются) под давлением, которое создается в пульпе зуба в
связи с образованием основного вещества соединительной ткани. До прорезывания зубов минеральные
вещества (кальций, фосфор, фтор и др.) и питательные вещества поступают только из крови. После
прорезывания в этих процессах возрастает роль слюны и соответственно ее химического состава.
Строение зуба
Твердые (эмаль, дентин и цемент) и мягкие части (пульпа)
Эмаль покрывает коронку зуба. Наибольшего развития она достигает у вершины коронки. Состав:
органические вещества (3-4%) и неорганические соли (96-97%). Среди неорганических веществ
подавляющую часть составляют фосфаты и карбонаты кальция и 4% - фторид кальция. Эмаль построена
из эмалевых призм. Каждая призма состоит из тонкой фибриллярной сети, в которой находятся
кристаллы гидрооксиапатитов, имеющих вид удлиненных призм. Призмы располагаются пучками,
имеют извитой ход и залегают почти перпендикулярно к поверхности дентина. На поперечном срезе
эмалевые призмы обычно имеют многогранную или вогнуто-выпуклую форму. Между призмами
находится менее обызвествленное склеивающее вещество. Благодаря S-образно изогнутому ходу призм
на продольных шлифах зуба одни из них оказываются рассеченными более продольно, а другие — более
поперечно, что обусловливает чередование светлых и темных эмалевых полос (т.н. линии Шрегера). На
продольных шлифах можно видеть еще более тонкие параллельные линии (линии Ретциуса). Их
появление связывают с периодичностью роста и различной зональной обызвествленностью призм, а
также с отражением в структуре эмали силовых линий, возникающих в результате действия силового
фактора во время жевания.
Снаружи эмаль покрыта тонкой кутикулой, которая на жевательной поверхности зуба быстро стирается
и остается заметной лишь на его боковых поверхностях. Химический состав эмали меняется в
зависимости от обмена веществ в организме, интенсивности растворения кристаллов гидрооксиапатита
и реминерализации органической матрицы.
В определенных пределах эмаль проницаема для воды, ионов, витаминов, глюкозы, аминокислот и
других веществ, поступающих непосредственно из полости рта. При этом большую роль играет слюна
не только как источник поступления различных веществ, но и как фактор, активно влияющий на процесс
проникновения их в ткани зуба. Проницаемость повышается под действием кислот, кальцитонина,
спирта, дефицита в пище солей кальция, фосфора, фтора и др. Эмаль и дентин соединяются с помощью
взаимных интердигитаций.
Дентин образует большую часть коронки, шейки и корня зуба. Состав: органическое вещество 28%
(коллаген), неорганические вещества 72% (фосфат кальция и магния с примесью фторида кальция).
Дентин построен из основного вещества, которое пронизано трубочками, или
канальцами. Основное вещество дентина содержит коллагеновые фибриллы и расположенные между
ними мукопротеины. Коллагеновые фибриллы в дентине собраны в пучки и имеют преимущественно
два направления: радиальное и почти продольное, или тангенциальное. Радиальные волокна
преобладают в наружном слое дентина — так называемом плащевом дентине, тангенциальные — во
внутреннем, околопульпарном дентине. В периферических участках дентина обнаруживаются так
называемые интерглобулярные пространства, которые представляют собой его необызвествленные
участки, имеющие вид полостей, с неровными, шаровидными поверхностями. Наиболее крупные
интерглобулярные пространства встречаются в коронке зуба, а мелкие, но многочисленные находятся в
корне, где они образуют зернистый слой. Интерглобулярные пространства принимают участие в обмене
веществ дентина.
Основное вещество дентина пронизано дентинными канальцами, в которых проходят отростки
дентинобластов, расположенных в пульпе зуба, и тканевая жидкость. Канальцы берут начало в пульпе,
около внутренней поверхности дентина, и, веерообразно расходясь, заканчиваются на его наружной
поверхности. В отростках дентинобластов обнаружена ацетилхолинэстераза, играющая большую роль в
передаче нервного импульса. Количество канальцев в дентине, их форма и размеры неодинаковы в
различных участках. Более плотно они расположены около пульпы. В дентине корня зуба канальцы
ветвятся на всем протяжении, а в коронке они почти не дают боковых ветвей и распадаются на мелкие
веточки около эмали. На границе с цементом дентинные канальцы также разветвляются, образуя
анастомозирующие между собой аркады.
Некоторые канальцы проникают в цемент и эмаль, особенно в области жевательных бугорков, и
заканчиваются колбовидными вздутиями. Система канальцев обеспечивает трофику дентина. Дентин в
области соединения с эмалью имеет обычно фестончатый край, что способствует более прочному их
соединению. Внутренний слой стенки дентинных канальцев содержит много
преколлагеновыхаргирофильных волокон, которые сильно минерализованы по сравнению с остальным
веществом дентина.
На поперечных шлифах дентина заметны концентрические параллельные линии,
появление которых, очевидно, связано с периодичностью роста дентина.
Между дентином и дентинобластами находится полоска предентина, или
необызвествленного дентина, состоящего из коллагеновых волокон и аморфного
вещества. Дентин растет постепенно путем наслоения нерастворимых фосфатов в предентине.
Образование дентина не прекращается у взрослого человека. Так, вторичный, или заместительный,
дентин, отличающийся нечеткой направленностью дентинных канальцев, наличием многочисленных
интерглобулярных пространств, может быть, как в предентине, так и пульпе (т.н. дентикли, островки
дентина в пульпе). Дентикли образуются при нарушении обмена веществ, при местных воспалительных
процессах. Обычно они локализуются около дентинобластов, с деятельностью которых связано
образование дентиклей.
Источником их развития являются дентинобласты. Небольшое количество солей может проникать в
дентин через периодонт и цемент.
Цемент покрывает корень зуба и шейку, где в виде тонкого слоя частично может заходить на эмаль. По
направлению к верхушке корня цемент утолщается.
По химическому составу приближается к кости. Состав: 30% органических веществ и 70%
неорганических веществ (соли фосфата и карбоната кальция).
По гистологическому строению различают бесклеточный, или первичный, и
клеточный, или вторичный, цемент.
Бесклеточный цемент располагается преимущественно в верхней части корня, а клеточный — в его
нижней части. В многокорневых зубах клеточный цемент залегает главным образом у разветвлений
корней. Клеточный цемент содержит клетки — цементоциты, многочисленные коллагеновые волокна,
которые не имеют определенной ориентации. Поэтому клеточный цемент по строению и составу
сравнивают с грубоволокнистой костной тканью, но в отличие от нее он не содержит кровеносных
сосудов. Клеточный цемент может иметь слоистое строение.
В бесклеточном цементе нет ни клеток, ни их отростков. Он состоит из коллагеновых волокон и из
лежащего между ними аморфного склеивающего вещества. Коллагеновые волокна проходят в
продольном и радиальном направлениях. Радиальные волокна непосредственно продолжаются
впериодонт и далее в виде прободающих (Шарпеевых) волокон входят в состав альвеолярной кости. С
внутренней стороны они сливаются с коллагеновыми радиальными волокнами дентина.
Питание цемента осуществляется диффузно через кровеносные сосуды периодонта.
Циркуляция жидкости в твердых частях зуба происходит за счет ряда факторов:
давления крови в сосудах пульпы и периодонта, которое изменяется при перепаде
температуры в полости рта при дыхании, приеме пищи, жевании и др.
Пульпа или зубная мякоть, находится в коронковой полости зуба и в
корневых каналах. Она состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой различают три
слоя: периферический, промежуточный и центральный.
Периферический слой пульпы состоит из нескольких рядов многоотростчатых клеток грушевидной
формы — дентинобластов, отличающихся выраженной базофилией цитоплазмы. Ядро дентинобласта
лежит в базальной части клетки. От апикальной поверхности дентинобласта отходит длинный отросток,
который проникает в дентинный каналец. Полагают, что эти отростки дентинобластов участвуют в
снабжении минеральными солями дентина и эмали.
Боковые отростки дентинобластов короткие. По своей функции дентинобласты сходны с остеобластами
кости. В дентинобластах обнаружена щелочная фосфатаза, играющая активную роль в процессах
кальцинирования зубных тканей, а в их отростках, кроме того, выявлены мукопротеиды. В
периферическом слое пульпы находятся незрелые коллагеновые волокна. Они проходят между клетками
и продолжаются далее в коллагеновые волокна дентина.
В промежуточном слое пульпы располагаются незрелые коллагеновые волокна и
мелкие клетки, которые, подвергаясь дифференцировке, заменяют отжившие
дентинобласты.
Центральный слой пульпы состоит из рыхло лежащих клеток, волокон и
кровеносных сосудов. Среди клеточных форм этого слоя различают адвентициальные клетки,
макрофаги и фибробласты. Между клетками обнаруживаются как аргирофильные, так и коллагеновые
волокна. Эластических волокон в пульпе зуба не обнаружено.
Пульпа зуба имеет определяющее значение в питании и обмене веществ зуба.
Удаление пульпы резко затормаживает обменные процессы, нарушает развитие, рост и регенерацию
зуба.
Зубодесневое соединение
Зуб укрепляется в альвеоле челюсти с помощью периодонта и сращения
многослойного плоского эпителия с кутикулой шейки зуба.
Периодонт (перицемент) образован плотной волокнистой соединительной тканью,
состоящей из толстых пучков коллагеновых волокон, идущих в основном в
горизонтальном и косом направлениях. Периодонт не только удерживает зуб в лунке челюсти, но и
амортизирует давление при жевании, а также благодаря большому количеству рецепторных окончаний
является рефлексогенной зоной.
Эпителий десны — многослойный плоский ороговевающий. Под эпителием
располагается собственная пластинка соединительной ткани, которая плотно срастается с надкостницей
альвеолы. Железы в десне отсутствуют. Между поверхностью зуба и десной имеется карман, дно
которого расположено на уровне соединения эмали и цемента.
Нарушение целостности зубодесневого соединения может привести к
инфицированию и воспалению. Через зубодесневой карман в ротовую полость
мигрирует большое количество лейкоцитов.
Возрастные изменения зубов
На протяжении первых 12—15 лет жизни происходит последовательная смена
молочных зубов на постоянные. Первым прорезывается большой коренной зуб (первый моляр), затем
центральные и боковые резцы, в 9—14 лет прорезываются премоляры и клыки, и только в 20—25 лет —
«зуб мудрости».
Одновременно с возрастом происходят постепенные изменения в химическом составе и структуре зубов.
Эмаль и дентин на их жевательной поверхности стираются. Эмаль тускнеет и может давать трещины, на
ней откладывается минерализованный налет.
Содержание органических соединений в эмали, дентине и цементе уменьшается, а
количество неорганических веществ возрастает. В связи с этим ослабляется
проницаемость эмали, дентина и цемента для воды, ионов, ферментов, аминокислот и других веществ. С
возрастом новообразование дентина почти полностью прекращается, количество же цемента в корне
зуба увеличивается. Пульпа зуба с возрастом подвергается атрофии в результате ухудшения питания,
вызванного склеротическим изменением ее сосудов. Количество клеточных элементов при этом
уменьшается. В дентинобластах отмечается редукция значительной части клеточных органелл,
снижается пиноцитозная активность клетки. Дентинобласты превращаются в дентиноциты.
Коллагеновые волокна грубеют. После 40—50 лет в периодонте часто выявляются склеротические
изменения сосудов.
Регенерация.
Регенерация зуба происходит очень медленно и не полностью. При повреждении
дентина или раздражениях его кариозным процессом в зубе со стороны пульпы против очага
повреждения образуется небольшое количество заместительного, или вторичного, дентина. Этот
процесс сопровождается регенерацией периферического слоя пульпы путем дифференцировки
клеточных элементов промежуточной зоны и превращения их в дентинобласты. Показано также, что в
периферическом (дентинобластическом) слое пульпы на всех стадиях развития зуба содержатся клетки,
обладающие способностью к пролиферации. Образование дентина происходит примерно через 2 нед
после повреждения. Этот процесс начинается с появления предентина. Волокна в основном веществе
заместительного дентина в отличие от первичного околопульпарного дентина
располагаются без определенного порядка. К концу 4-й недели предентин обызвествляется. Канальцы
заместительного дентина имеют неправильную
ориентацию и очень слабо ветвятся. Цемент зуба регенерирует плохо. Восстановления эмали после
повреждения зуба не происходит вообще. При воздействии на эмаль патогенных факторов эмаль
реагирует образованием зон гиперминерализации.
44.Тканевое строение и функция миндалин.
Миндалины.
На границе ротовой полости и глотки в слизистой оболочке располагаются большие скопления
лимфоидной ткани. В совокупности они образуют лимфоэпителиальное глоточное кольцо,
окружающее вход в дыхательные и пищеварительные пути. Наиболее крупные скопления этого
кольца носят название миндалин. По месту их расположения различают небные миндалины,
глоточную миндалину, язычную миндалину. Кроме
перечисленных миндалин, в слизистой оболочке переднего отдела пищеварительной трубки
существует ряд скоплений лимфоидной ткани, из которых наиболее крупными являются
скопления в области слуховых труб – трубные миндалины и в желудочке гортани – гортанные
миндалины.
Функции: Миндалины выполняют в организме важную защитную функцию, обезвреживая
микробы, постоянно попадающие из внешней среды в организм через носовые и ротовое
отверстия. Наряду с другими органами, содержащими лимфоидную ткань, они обеспечивают
образование лимфоцитов, участвующих в реакциях гуморального и клеточного иммунитета.
Развитие. Небные миндалины закладываются на 9-й неделе эмбриогенеза в виде углубления
псевдомногослойного реснитчатого эпителия латеральной стенки глотки, под которым лежат
компактно расположенные мезенхимные клетки и многочисленные кровеносные сосуды. На 11—
12-й неделе формируется тонзиллярный синус, эпителий которого перестраивается в
многослойный плоский, а из мезенхимы дифференцируется ретикулярная ткань; появляются
сосуды, в том числе посткапиллярные венулы с высокими эндотелиоцитами. Происходит
заселение органа лимфоцитами. На 14-й неделе среди лимфоцитов определяются главным образом
Т-лимфоциты (21 %) и немного В-лимфоцитов (1 %). На 17—18-й неделе появляются первые
лимфатические узелки. К 19-й неделе содержание Т-лимфоцитов возрастает до 60 %, а Влимфоцитов — до 3 %. Рост эпителия сопровождается формированием в эпителиальных тяжах
пробок из ороговевающих клеток.
Глоточная миндалина развивается на 4-м месяце внутриутробного периода из
эпителия и подлежащей мезенхимы дорсальной стенки глотки. У эмбриона она покрыта
многорядным мерцательным эпителием.
Язычная миндалина закладывается на 5-м месяце.
Миндалины достигают максимального развития в детском возрасте. Начало
инволюции миндалин совпадает с периодом полового созревания.
Строение. Небные миндалины во взрослом организме представлены двумя телами овальной
формы, расположенными по обеим сторонам глотки между небными дужками.
Каждая миндалина состоит из нескольких складок слизистой оболочки, в собственной пластинке
которой расположены многочисленные лимфатические узелки. От поверхности миндалины в
глубь органа отходят 10–20 крипт, которые разветвляются и образуют вторичные крипты.
Слизистая оболочка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Во многих
местах, особенно в криптах, эпителий часто бывает инфильтрирован (заселен) лимфоцитами и
гранулоцитами. Лейкоциты, проникающие в толщу эпителия, обычно в большем или меньшем
количестве выходят на его поверхность и мигрируют навстречу бактериям, попадающим в
полость рта вместе с пищей и воздухом. Микробы в миндалине активно
фагоцитируются лейкоцитами и макрофагами, при этом часть лейкоцитов погибает. Под влиянием
микробов и различных ферментов, выделяемых лейкоцитами, эпителий миндалины часто бывает
разрушен. Однако через некоторое время за счет размножения клеток эпителиального пласта эти
участки восстанавливаются.
Собственная пластинка слизистой оболочки образует небольшие сосочки,
вдающиеся в эпителий. В рыхлой волокнистой соединительной ткани этого слоя расположены
многочисленные лимфатические узелки. В центрах некоторых узелков хорошо выражены более
светлые участки – герминативные центры. Лимфоидные узелки миндалин чаще всего отделены
друг от друга тонкими прослойками соединительной ткани. Однако некоторые узелки могут
сливаться. Мышечная пластинка слизистой
оболочки не выражена.
Подслизистая основа, располагающаяся под скоплением лимфоидных узелков, образует вокруг
миндалины капсулу, от которой в глубь миндалины отходят соединительнотканные перегородки.
В этом слое сосредоточены основные кровеносные и лимфатические сосуды миндалины и ветви
языкоглоточного нерва, осуществляющие ее иннервацию. Здесь же находятся и секреторные
отделы небольших слюнных желез.
Протоки этих желез открываются на поверхности слизистой оболочки, расположенной вокруг
миндалины. Снаружи от подслизистой основы лежат поперечнополосатые мышцы глотки – аналог
мышечной оболочки.
Глоточная миндалина расположена в участке дорсальной стенки глотки, лежащем между
отверстиями слуховых труб. Строение ее сходно с другими миндалинами. Во взрослом организме
она выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием. Однако в криптах глоточной
миндалины и у взрослого иногда встречаются участки псевдомногослойного реснитчатого
эпителия, характерного для эмбрионального периода развития.
При некоторых патологических состояниях глоточная миндалина может быть очень сильно
увеличена (т.н. аденоиды).
Язычная миндалина расположена в слизистой оболочке корня языка. Эпителий, покрывающий
поверхность миндалины и выстилающий крипты, многослойный плоский неороговевающий.
Эпителий и подлежащая собственная пластинка слизистой оболочки инфильтрированы
лимфоцитами, проникающими сюда из лимфатических узелков. На дне многих крипт
открываются выводные протоки слюнных желез языка. Их секрет
способствует промыванию и очищению крипт.
45.Гистогенез, строение, функции слюнных желез.
Слюнные железы
Общая морфофункциональная характеристика. В ротовую полость открываются выводные
протоки трех пар больших слюнных желез: околоушных, подчелюстных иподъязычных. Кроме
того, в толще слизистой оболочки ротовой полости находятся многочисленные мелкие слюнные
железы: губные, щечные, язычные, небные.
Эпителиальные структуры всех слюнных желез развиваются из эктодермы, как и многослойный
плоский эпителий, выстилающий ротовую полость. Поэтому для строения их выводных протоков
и секреторных отделов характерна многослойность.
Слюнные железы представляют собой сложные альвеолярные или альвеолярно-трубчатые железы.
Они состоят из концевых отделов и протоков, выводящих секрет.
Концевые отделы по строению и характеру выделяемого секрета
бывают трех типов: белковые (серозные), слизистые и смешанные (т.е. белково-слизистые).
Выводные протоки слюнных желез подразделяются на внутридольковые,
включающие вставочные и исчерченные, междольковые выводные протоки и протоки железы
Белковые железы выделяют жидкий секрет, богатый ферментами. Слизистые железы образуют
более густой, вязкий секрет с большим содержанием муцина – вещества, в состав которого входят
гликопротеины. По механизму отделения секрета из клеток все слюнные железы мерокриновые.
Функции: Слюнные железы выполняют экзокринные и эндокринные функции. Экзокринная
функция заключается в регулярном отделении в ротовую полость слюны. В ее состав входят вода
(около 99 %), белковые вещества, в том числе ферменты, неорганические вещества, а также
клеточные элементы (клетки эпителия и лейкоциты).
Слюна увлажняет пищу, придает ей полужидкую консистенцию, что облегчает процессы жевания
и глотания. Постоянное смачивание слизистой оболочки щек и губ слюной способствует акту
артикуляции. Одной из важных функций слюны является ферментативная обработка пищи.
Ферменты слюны могут участвовать в расщеплении: полисахаридов (амилаза, мальтаза,
гиалуронидаза), нуклеиновых кислот и нуклеопротеидов (нуклеазы и калликреин), белков
(калликреиноподобные протеазы, пепсиноген, трипсиноподобные ферменты), клеточных оболочек
(лизоцим).
Помимо секреторной функции, слюнные железы выполняют экскреторную функцию. Со слюной
во внешнюю среду выделяются различные органические и неорганические вещества: мочевая
кислота, креатин, железо, йод и др. Защитная функция слюнных желез состоит в выделении
бактерицидного вещества – лизоцима, а также иммуноглобулинов класса A.
Эндокринная функция слюнных желез обеспечивается наличием в слюне
биологически активных веществ типа гормонов – инсулина, паротина, фактора роста нервов
(ФРН), фактора роста эпителия (ФРЭ), тимоциттрансформирующего фактора (ТТФ), фактора
летальности и др. Слюнные железы активно участвуют в регуляции водно-солевого гомеостаза.
Развитие. Закладка околоушных желез происходит на 8-й неделе эмбриогенеза, когда из эпителия
ротовой полости в подлежащую мезенхиму начинают расти эпителиальные тяжи в направлении к
правому и левому ушным отверстиям. От этих тяжей отпочковываются многочисленные выросты,
формирующие сначала выводные протоки, а затем концевые отделы. На 10—12-й неделе имеются
система разветвленных эпителиальных тяжей, врастание нервных волокон. На 4—6-м месяце
развития
формируются концевые отделы желез, а к 8—9-му месяцу в них появляются просветы.
Вставочные протоки и концевые отделы у плодов и детей до двухлетнего возраста представлены
типичными слизистыми клетками. Из мезенхимы к 5— 5½ мес эмбриогенеза дифференцируются
соединительнотканная капсула и прослойки междольковой соединительной ткани. Сначала секрет
имеет слизистый характер. В последние месяцы развития слюна плода проявляет
амилолитическую активность.
Подчелюстные железы закладываются на 6-й неделе эмбриогенеза. На 8-й неделе в эпителиальных
тяжах образуются просветы. Эпителий первичных выводных протоков сначала двухслойный,
затем многослойный. Концевые отделы формируются на 16-й неделе. Слизистые клетки концевых
отделов образуются в процессе ослизнения клеток вставочных протоков. Процесс
дифференцировки концевых отделов и внутридольковых
протоков на вставочные отделы и слюнные трубки продолжается в постнатальный период
развития. У новорожденных в концевых отделах сформированы элементы, состоящие из
железистых клеток кубической и призматической формы, образующих белковый секрет
(полулуния Джиануцци). Секреция в концевых отделах начинается у 4-месячных плодов. Состав
секрета отличается от секрета взрослого человека.
Подъязычные железы закладываются на 8-й неделе эмбриогенеза в виде отростков от оральных
концов подчелюстных желез. На 12-й неделе отмечаются почкование и ветвление эпителиального
зачатка.
Околоушная железа – сложная альвеолярная разветвленная железа,
выделяющая белковый секрет в ротовую полость, а также обладающая эндокринной функцией.
Снаружи она покрыта плотной соединительнотканной капсулой. Железа имеет выраженное
дольчатое строение. В прослойках соединительной ткани между дольками расположены
междольковые протоки и кровеносные сосуды.
Концевые отделы околоушной железы белковые (серозные). Они состоят из
секреторных клеток конической формы – белковых клеток, или сероцитов, и
миоэпителиальных клеток. Сероциты имеют узкую апикальную часть, выступающую в просвет
концевого отдела. В ней содержатся ацидофильные секреторные гранулы, количество которых
изменяется в зависимости от фазы секреции. Базальная часть клетки более широкая, содержит
ядро. В фазе накопления секрета размеры клеток значительно увеличиваются, а после выделения
его уменьшаются, ядро округляется. В секрете околоушных желез преобладает белковый
компонент, но часто содержатся и мукополисахариды, поэтому такие железы могут быть названы
серомукозными. В секреторных гранулах выявляются ферменты α-амилаза, ДНКаза.
Цитохимически и
электронно-микроскопически различают несколько типов гранул — ШИКположительные с электронно-плотным ободком, ШИК-отрицательные и мелкие гомогенные
сферической формы. Между сероцитами в концевых отделах околоушной железы располагаются
межклеточные секреторные канальцы, просвет которых имеет диаметр около 1 мкм. В эти
канальцы выделяется из клеток секрет, который далее поступает в просвет концевого
секреторного отдела. Общая секреторная площадь концевых отделов обеих желез достигает почти
1,5 м2.
Миоэпителиальные клетки (миоэпителиоциты) составляют второй слой клеток в концевых
секреторных отделах. По происхождению это эпителиальные клетки, по функции –
сократительные элементы, напоминающие мышечные. Их называют также звездчатыми
эпителиоцитами, так как они имеют звездчатую форму и своими
отростками охватывают концевые секреторные отделы наподобие корзинок.
Миоэпителиальные клетки всегда располагаются между базальной мембраной и основанием
эпителиальных клеток. Своими сокращениями они способствуют выделению секрета из концевых
отделов.
Система выводных протоков включает вставочные, исчерченные, а также
междольковые протоки и проток железы.
Внутридольковые вставочные протоки околоушной железы начинаются
непосредственно от ее концевых отделов. Они обычно сильно разветвлены. Вставочные протоки
выстланы кубическим или плоским эпителием. Второй слой в них образуют миоэпителиоциты. В
клетках, прилежащих к ацинусу, обнаруживаются электронно-плотные гранулы, содержащие
мукополисахариды, здесь же расположены
тонофиламенты, рибосомы и агранулярная эндоплазматическая сеть.
Исчерченные слюнные протоки являются продолжением вставочных и располагаются также
внутри долек. Диаметр их значительно больший, чем вставочных протоков, просвет хорошо
выражен. Исчерченные протоки ветвятся и часто образуют ампулярные расширения. Они
выстланы однослойным призматическим эпителием. Цитоплазма клеток ацидофильна. В
апикальной части клеток видны микроворсинки, секреторные гранулы с содержимым различной
электронной плотности, аппарат Гольджи. В базальных частях эпителиальных клеток отчетливо
выявляется базальная исчерченность, образованная митохондриями, расположенными в
цитоплазме между складками цитолеммы перпендикулярно к базальной мембране. В исчерченных
отделах выявлены циклические изменения, не связанные с ритмом пищеварительного процесса.
Междольковые выводные протоки выстланы двухслойным эпителием. По мере укрупнения
протоков эпителий их постепенно становится многослойным. Выводные протоки окружены
прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани.
Проток околоушной железы, начинающийся в ее теле, проходит через жевательную мышцу, а его
устье расположено на поверхности слизистой оболочки щеки на уровне второго верхнего моляра
(большого коренного зуба). Проток выстлан многослойным кубическим, а в устье –
многослойным плоским эпителием.
Подчелюстная железа – сложная альвеолярная (местами альвеолярно-трубчатая) разветвленная
железа. По характеру отделяемого секрета она смешанная, белково-слизистая. С поверхности
железа окружена соединительнотканной капсулой.
Концевые секреторные отделы подчелюстной железы двух типов: белковые и
белково-слизистые, но преобладают в ней белковые концевые отделы. Секреторные гранулы
сероцитов обладают невысокой электронной плотностью. Часто внутри гранул содержится
электронно-плотная сердцевина. Концевые отделы (ацинусы) состоят из 10—18 серомукозных
клеток, из которых лишь 4—6 клеток расположены вокруг просвета ацинуса. Секреторные
гранулы содержат гликолипиды и гликопротеиды.
Смешанные концевые отделы более крупные, чем белковые, и состоят из двух видов клеток —
слизистых и белковых. Слизистые клетки (mucocyti) более крупные по сравнению с белковыми и
занимают центральную часть концевого отдела. Ядра слизистых клеток располагаются всегда у их
основания, они сильно уплощены и уплотнены. Цитоплазма этих клеток имеет ячеистую
структуру благодаря наличию в ней слизистого секрета. Небольшое количество белковых клеток
охватывает слизистые клетки в виде серозного полулуния (semilunium serosum). Белковые
(серозные) полулуния Джиануцци являются характерными структурами смешанных желез.
Междужелезистыми клетками расположены межклеточные секреторные канальцы. Снаружи от
клеток полулуния лежат миоэпителиалъные клетки.
Вставочные протоки подчелюстной железы, менее разветвленные и более короткие, чем в
околоушной железе, что объясняется ослизнением части этих отделов в процессе развития. Клетки
этих отделов содержат мелкие секреторные гранулы, часто с мелкими плотными сердцевинами.
Исчерченные протоки в подчелюстной железе очень хорошо развиты, длинные и сильно ветвятся.
В них часто встречаются сужения и баллонообразные расширения.
Выстилающий их призматический эпителий с хорошо выраженной базальной
исчерченностью содержит желтый пигмент. Среди клеток при электронной микроскопии
различают несколько типов – широкие темные, высокие светлые, мелкие треугольной формы
(малодифференцированные) и клетки, имеющие форму бокала. В базальной части высоких клеток
на боковых поверхностях расположены многочисленные цитоплазматические выросты. У
некоторых животных (грызуны), кроме исчерченных протоков, имеются гранулярные отделы, в
клетках которых нередко имеется хорошо развитый аппарат Гольджи, располагающийся часто в
их базальном отделе, и гранулы, содержащие трипсиноподобные протеазы, а также ряд
гормональных и ростстимулирующих факторов. Установлено, что эндокринные функции
слюнных желез (выделение инсулиноподобного и других веществ) связаны с этими отделами.
Междольковые выводные протоки подчелюстной железы, располагающиеся в
соединительнотканных перегородках, выстланы сначала двухслойным, а затем многослойным
эпителием. Проток подчелюстной железы открывается рядом с протоком подъязычной железы на
переднем крае уздечки языка. Его устье выстлано многослойным плоским эпителием. Проток
подчелюстной железы сильнее разветвлен, чем проток околоушной железы.
Подъязычная железа – сложная альвеолярно-трубчатая разветвленная железа. По характеру
отделяемого секрета — смешанная, слизисто-белковая, с преобладанием слизистой секреции. В
ней имеются концевые секреторные отделы трех типов: белковые, смешанные и слизистые.
Белковые концевые отделы очень немногочисленны. Смешанные концевые отделысоставляют
основную массу железы и состоят из белковых полулуний и слизистых клеток. Полулуния,
образованные серомукозными клетками, в них выражены лучше, чем в подчелюстной железе.
Клетки, формирующие полулуния, в подъязычной железе значительно отличаются от
соответствующих клеток в околоушной и подчелюстной железах. Их секреторные гранулы дают
реакцию на муцин. Эти клетки выделяют одновременно белковый и слизистый секрет и потому
носят название серомукозных клеток. В них сильно развита гранулярная эндоплазматическая сеть.
Они снабжены межклеточными секреторными канальцами. Чисто слизистые концевые отделы
этой железы состоят из характерных слизистых клеток, содержащих хондроитинсульфат В и
гликопротеиды. Миоэпителиальные элементы образуют наружный слой во всех типах концевых
отделов.
В подъязычной железе общая площадь вставочных протоков очень мала, так как они еще в
процессе эмбрионального развития почти целиком ослизняются, формируя слизистые части
концевых отделов. Исчерченные протоки в этой железе развиты слабо: они очень короткие, а в
некоторых местах отсутствуют. Эти протоки выстланы призматическим или кубическим
эпителием, в котором также видна базальная исчерченность, как и в соответствующих протоках
других слюнных желез.
В цитоплазме эпителиальных клеток, выстилающих исчерченные протоки,
содержатся мелкие пузырьки, которые рассматриваются как показатель экскреции.
Внутридольковые и междольковые выводные протоки подъязычной железы
образованы двухслойным призматическим, а в устье – многослойным плоским эпителием.
Соединительнотканные внутридольковые и междольковые перегородки в этих железах развиты
лучше, чем в околоушных или подчелюстных железах.
Регенерация. Функционирование слюнных желез неизбежно сопровождается частичным
разрушением эпителиальных железистых клеток. Отмирающие клетки характеризуются крупными
размерами, пикнотическими ядрами и плотной зернистой цитоплазмой, сильно окрашивающейся
кислыми красителями. Такие клетки получили название набухающих. Восстановление паренхимы
желѐз осуществляется главным образом путем внутриклеточной регенерации и редкими
делениями протоковых клеток.
46.Гистогенез и тканевое строение пищевода. Особенности строения эпителия пищевода у эмбриона.
Пищевод
Развитие. Эпителий пищевода образуется из прехордальной пластинки, расположенной в
энтодерме передней кишки, остальные слои — из окружающей ее мезенхимы. Особый интерес
представляет вопрос о развитии эпителия пищевода, который в течение всего эмбрионального
периода претерпевает многократные изменения. Сначала эпителиальная выстилка пищевода
представлена однослойным призматическим эпителием. У 4-недельного эмбриона он становится
двухслойным.
После этого наблюдается интенсивное разрастание эпителия, которое приводит к полному
закрытию просвета пищевода. Разросшиеся эпителиальные клетки в дальнейшем подвергаются
распаду, вновь освобождая просвет пищевода. К 3-му месяцу внутриутробного развития пищевод
выстлан многорядным мерцательным эпителием (характерным для дыхательных путей). С 4-го
месяца мерцательные клетки постепенно вытесняются пузырьковидными, содержащими гликоген
клетками, которые
преобразуются в плоские клетки. Начиная с 6-го месяца эпителий пищевода становится
многослойным плоским. У новорожденных в эпителии могут встречаться островки мерцательных
клеток. У взрослых эти клетки сохраняются изредка только в протоках слизистых желез. Причины
трансформации одного вида эпителия в другой неясны.
Образование многослойного эпителия в слизистой оболочке пищевода обеспечивает сохранность
стенки пищевода при прохождении грубых комков пищи. Железы пищевода появляются в конце
2-го месяца, мышечная оболочка пищевода — на 2-м месяце, а мышечная пластинка слизистой
оболочки — на 4-м месяце внутриутробного развития плода.
Строение. Пищевод построен из слизистой оболочки, подслизистой основы,
мышечной и адвентициальной оболочек. Слизистая оболочка и подслизистая основа образуют в
пищеводе 7—10 продольно расположенных складок, вдающихся в его просвет.
1.Слизистая оболочка пищевода построена из эпителия, собственной и мышечной пластинок.
1) Эпителий слизистой оболочки — многослойный плоский неороговевающий, но в пожилом
возрасте его поверхностные клетки могут подвергаться ороговению. В составе эпителиального
пласта имеется 20—25 клеточных слоев. В пищеводе человека плоские клетки поверхностного
слоя эпителия содержат небольшое количество зерен кератогиалина.
2) Собственная пластинка слизистой оболочки образует соединительнотканные сосочки,
вдающиеся в эпителий. В ней находятся большие скопления лимфоцитов вокруг протоков
слизистых желез, образуя даже отдельные лимфатические узелки. В собственной пластинке
расположены кардиальные железы пищевода. Они представлены двумя группами. Одна группа
желез залегает на уровне перстневидного хряща гортани и 5-го кольца трахеи, вторая группа
находится в нижней части пищевода, около входа в желудок. По своему строению эти
железы напоминают кардиальные железы желудка (отсюда их название). Это простые
разветвленные трубчатые железы. Концевые отделы их образованы кубическими и
призматическими эпителиоцитами с зернистой цитоплазмой, иногда содержащей муцин.
В некоторых концевых отделах кардиальных желез находятся париетальные клетки,
вырабатывающие хлориды. Самые мелкие протоки этих желез соединяются в расширенные
крупные протоки, которые открываются на вершинах сосочков собственной пластинки слизистой
оболочки. Эпителий протоков призматический. Он сходен со слизистым эпителием желудочных
ямочек и дает характерную реакцию на муцин. Иногда на месте расположения кардиальных желез
слизистая оболочка пищевода
приобретает характер слизистой оболочки желудка. Кардиальные железы появляются в пищеводе
задолго до того, как его эпителий становится многослойным. Кардиальные железы пищевода
содержат большое количество эндокринных клеток, располагающихся главным образом в
концевых отделах, а также в выводных протоках. По цитохимическим особенностям различают
клетки трех типов. Первые соответствуют
энтерохромаффинным клеткам желудочно-кишечного тракта, синтезирующим серотонин (EC).
Вторые напоминают энтерохромаффиноподобные клетки (ECL), характерные для слизистой
оболочки тела желудка. Природа третьих неясна. Для врача строение и
функция кардиальных желез пищевода представляют интерес потому, что именно в местах их
расположения часто образуются дивертикулы, кисты, язвы и опухоли пищевода.
3) Мышечная пластинка слизистой оболочки пищевода состоит из расположенных вдоль него
пучков гладких мышечных клеток, окруженных сетью эластических волокон.
Эта пластинка начинается в виде отдельных небольших пучков на уровне
перстневидного хряща гортани; далее по ходу пищевода толщина этого слоя
увеличивается и около желудка достигает 200—400 мкм. Мышечная пластинка слизистой
оболочки играет большую роль в проведении по пищеводу пищи и в защите внутренней его
поверхности от повреждения острыми телами в случае их попадания в пищевод. Раздражение
стенки пищевода грубым пищевым комком вызывает снижение тонуса мышечной пластинки, а это
ведет к расширению соответствующего участка слизистой оболочки. Таким образом, прохождение
комка пищи, содержащего грубые
частицы, облегчается.
2.Подслизистая основа пищевода обеспечивает большую подвижность слизистой по отношению к
мышечной оболочке. Вместе со слизистой оболочкой она образует многочисленные продольные
складки, которые расправляются во время проглатывания пищи. В подслизистой основе находятся
собственные железы пищевода.
Собственные железы пищевода. Это сложные сильно разветвленные альвеолярно-трубчатые
железы. Их концевые отделы состоят исключительно из слизистых клеток. Секрет изливается в
мелкие выводные протоки,
которые сливаются в более крупные. Эти протоки проходят через мышечную пластинку слизистой
оболочки и образуют в собственной пластинке крупные ампулообразные протоки, открывающиеся
на поверхности эпителия. Эпителий, выстилающий мелкие протоки, низкий призматический, в
более крупных протоках он многослойный плоский, иногда в нем встречаются реснитчатые
клетки. Собственные железы пищевода располагаются главным образом на вентральной
поверхности его верхней трети.
Функция собственных желез пищевода состоит в выделении слизи, постоянно увлажняющей
поверхность слизистой оболочки и способствующей прохождению пищевых комков.
3.Мышечная оболочка состоит из внутреннего циркулярного и наружного
продольного слоев, разделенных прослойкой рыхлой волокнистой соединительной ткани.
В верхней трети пищевода эти слои представлены поперечнополосатой мышечной тканью,
которая является продолжением мышечной ткани глотки. В средней трети пищевода мышечная
оболочка содержит как поперечнополосатую, так и гладкую мышечные ткани. В нижней трети оба
слоя образованы только гладкой мышечной тканью. Это обстоятельство может служить
ориентиром для определения уровня пищевода на гистологическом срезе. Оба мышечных слоя не
всегда лежат точно
циркулярно или продольно. Во внутреннем слое встречаются спиральные и косые пучки, в
наружном слое отдельные пучки также могут иметь неодинаковое расположение.
Утолщение внутреннего циркулярного слоя мышечной оболочки на уровне
перстневидного хряща образует верхний сфинктер пищевода, а утолщение этого слоя на уровне
перехода пищевода в желудок — нижний сфинктер пищевода. Сокращение мышечной оболочки
пищевода способствует проталкиванию пищи в пищеводе по направлению к желудку.
4.Адвентициальная оболочка с одной стороны связана с прослойками
соединительной ткани, расположенными в мышечной оболочке, а с другой — с окружающей
пищевод соединительной тканью средостения. В адвентициальной оболочке много продольно
ориентированных сосудов и нервов. Брюшной отдел пищевода покрыт серозной оболочкой,
образованной мезотелием с подлежащей соединительной тканью.
47.Желудок: гистогенез, строение, функции, регенерация. Клеточно-дифферонный состав эпителия желез
желудка.
Желудок
Функции:
-секреторная = выработка железами желудочного сока (ферменты пепсин, химозин, липаза, а
также соляная кислота и слизь)
Пепсин — основной фермент желудочного сока, с помощью которого в желудке начинается
процесс переваривания белков. Пепсин вырабатывается в неактивной форме в виде пепсиногена,
который в содержимом желудка в присутствии соляной кислоты превращается в активную форму
— пепсин.
Из пепсиногена у человека образуется несколько близких по строению пепсинов, а также
пепсиноподобный фермент гастриксин. Эти ферменты наиболее активны в кислой среде. Кроме
того, в желудочном соке детей грудного возраста открыт фермент химозин, который близок по
свойствам пепсину.
Пепсин гидролизует большинство белков, поступивших с пищей, до полипептидов меньших
размеров (альбумозы и пептоны), которые далее поступают в кишечник и подвергаются
ферментативному распаду до конечных продуктов — свободных аминокислот. Однако некоторые
белки (кератины, гистоны, протамины, мукопротеиды) пепсином не расщепляются.
Химозин у грудных детей превращает растворимый казеиноген молока в
нерастворимый казеин (т.н. створаживание молока). У взрослых людей эту функцию выполняет
пепсин.
Липаза содержится в желудочном соке в небольшом количестве, у взрослых
малоактивна, у детей расщепляет жиры молока.
Слизь, покрывая поверхность слизистой оболочки желудка, предохраняет ее от действия
хлористоводородной кислоты и от повреждения грубыми комками пищи.
-химическая переработка пищи
-механическая = перемешивание пищи с желудочным соком и проталкивания частично
переработанной пищи в двенадцатиперстную кишку (мускулатура желудка)
- всасывание воды, спирта, соли, сахара и др.
В стенке желудка образуется антианемический фактор, который
способствует поглощению витамина B12, поступающего с пищей. При отсутствии этого фактора у
человека развивается анемия.
- экскреторная
Особенно наглядно эта функция проявляется при заболевании почек, когда через стенку желудка
выделяется ряд конечных продуктов обмена белков (т.к. аммиак, мочевина и др.).
- эндокринная = выработка ряда биологически активных веществ — гастрина, гистамина,
серотонина, мотилина, энтероглюкагона и др. Эти вещества оказывают стимулирующее или
тормозящее действие на моторику и секреторную активность железистых клеток желудка и других
отделов
пищеварительного тракта.
Развитие. Желудок появляется на 4-й неделе внутриутробного развития, а в течение 2-го месяца
формируются все основные его отделы. Однослойный призматический эпителий желудка
развивается из энтодермы кишечной трубки. Желудочные ямочки образуются в течение 6—10-й
недели развития плода, железы закладываются в виде почек на дне желудочных ямочек и,
разрастаясь, в дальнейшем располагаются в собственной пластинке слизистой оболочки. Вначале
в них появляются париетальные клетки, затем главные и слизистые клетки. В это же время (6—7-я
неделя) формируются
из мезенхимы сначала кольцевой слой мышечной оболочки, затем — мышечная пластинка
слизистой оболочки. На 13—14-й неделе образуется наружный продольный и несколько позднее
— внутренний косой слой мышечной оболочки.
Строение желудка
Стенка желудка состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и серозной
оболочек.
Для рельефа внутренней поверхности желудка характерно наличие трех видов образований —
продольных желудочных складок, желудочных полей и желудочных ямочек.
Желудочные складки образованы слизистой оболочкой и подслизистой основой. Желудочные
поля представляют собой отграниченные друг от друга бороздками участки слизистой оболочки.
Желудочные ямочки — углубления эпителия в собственной пластинке слизистой оболочки. Они
встречаются по всей поверхности желудка. Число ямочек в желудке достигает почти 3 млн.
Они занимают около половины толщины всей
слизистой оболочки. На дне желудочных ямочек открываются железы, лежащие в собственной
пластинке слизистой оболочки. Слизистая оболочка наиболее тонкая в кардиальном отделе.
1.Слизистая оболочка желудка состоит из трех слоев — эпителия, собственной пластинки и
мышечной пластинки.
1) Эпителий, выстилающий поверхность слизистой оболочки желудка и ямочек, однослойный
призматический железистый. Все поверхностные эпителиоциты желудка постоянно выделяют
мукоидный (слизеподобный)
секрет. Каждая железистая клетка четко подразделяется на две части — базальную и апикальную.
В базальной части, прилежащей к базальной мембране, лежит овальной формы ядро, над которым
располагается аппарат Гольджи. Апикальная часть клетки заполнена зернами или каплями
мукоидного секрета. Специфичность секрета поверхностных эпителиоцитов у человека и
животных определяется составом углеводного компонента, в то время как белковая часть
характеризуется общностью гистохимических свойств. Углеводный компонент играет
определяющую роль в защитной реакции слизистой оболочки желудка на повреждающее действие
желудочного сока. Роль поверхностных эпителиоцитов желудка заключается в выработке слизи,
которая служит защитой как от механического воздействия грубых частиц пищи, так и от
химического действия желудочного сока. Количество слизи в желудке сильно увеличивается при
попадании в него раздражающих веществ (алкоголь, кислота, горчица и др.).
2)В собственной пластинке слизистой оболочки расположены железы желудка, между которыми
лежат тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани. В ней в большем или
меньшем количестве всегда имеются скопления лимфоидных элементов либо в виде диффузных
инфильтратов, либо в виде солитарных (одиночных) лимфатических узелков, которые чаще всего
располагаются в области перехода желудка в двенадцатиперстную кишку.
3) Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из трех слоев, образованных гладкой
мышечной тканью: внутреннего и наружного циркулярных и среднего —продольного. От
мышечной пластинки отдельные мышечные клетки отходят в соединительную ткань собственной
пластинки слизистой оболочки. Сокращение мышечных элементов слизистой оболочки
обеспечивает ее подвижность, а также способствует выведению секрета из желез желудка.
Железы желудка в различных его отделах имеют неодинаковое
строение. Различают три вида желудочных желез: собственные железы желудка, пилорические и
кардиальные. Количественно преобладают собственные, или фундальные, железы желудка. Они
залегают в области тела и дна желудка. Кардиальные и пилорические железы располагаются в
одноименных частях желудка.
1. Собственные железы желудка — наиболее многочисленные - 35 млн.
простые неразветвленные трубчатые железы.
5 основных видов железистых клеток:
-главные экзокриноциты,
-париетальные экзокриноциты,
-слизистые, шеечные мукоциты,
-эндокринные (аргирофильные) клетки,
-недифференцированные эпителиоциты.
Главные экзокриноциты располагаются преимущественно в
области дна и тела железы. Ядра этих клеток имеют округлую форму, лежат в центре клетки. В
клетке выделяют базальную и апикальную части. Базальная часть обладает выраженной
базофилией. В апикальной части обнаруживаются гранулы белкового секрета. В базальной части
находится хорошо развитый синтетический аппарат клетки. На апикальной поверхности имеются
короткие микроворсинки. Главные клетки секретируют пепсиноген — профермент (зимоген),
который в присутствии соляной кислоты превращается в активную форму —пепсин.
Предполагают, что химозин, расщепляющий белки молока, также вырабатывается главными
клетками.
Париетальные экзокриноциты располагаются снаружи от главных и слизистых клеток, прилегая к
их базальным концам. Они больше главных
клеток, неправильной округлой формы. Париетальные клетки лежат поодиночке и сосредоточены
главным образом в области тела и шейки железы. Цитоплазма этих клеток резко оксифильна. В
каждой клетке содержится одно или два ядра округлой формы, лежащих в центральной части
цитоплазмы. Внутри клеток располагаются особые
системы внутриклеточных канальцев с многочисленными микроворсинками и мелкими
везикулами и трубочками, формирующими тубуловезикулярную систему, играющую важную роль
в транспорте Cl-ионов. От апикальной
поверхности клеток отходят микроворсинки. Для париетальных клеток характерно наличие
многочисленных митохондрий. Роль париетальных клеток собственных желез желудка
заключается в выработке Н+-ионов и хлоридов, из которых образуется соляная кислота (HCl).
Слизистые клетки, мукоциты, представлены двумя видами. Одни
располагаются в теле собственных желез и имеют уплотненное ядро в базальной части клеток. В
апикальной части этих клеток обнаружено множество круглых или овальных гранул, небольшое
количество митохондрий и аппарат Гольджи. Другие слизистые клетки располагаются только в
шейке собственных желез (т.н. шеечные мукоциты). Ядра
у них уплощенные, иногда неправильной треугольной формы, лежат обычно у основания клеток.
В апикальной части этих клеток находятся секреторные гранулы. Слизь, выделяемая шеечными
клетками, слабо окрашивается основными красителями, но хорошо выявляется муцикармином. По
сравнению с поверхностными клетками желудка шеечные клетки меньших размеров и содержат
значительно меньшее количество капель слизи. Их секрет по составу отличается от мукоидного
секрета, выделяемого железистым эпителием желудка.
Среди эпителиальных клеток собственных желез желудка находятся также одиночные
эндокринные клетки, принадлежащие к АПУД-системе.
2. Пилорические железы расположены в зоне перехода желудка в
двенадцатиперстную кишку (3,5 млн). Пилорические железы
отличаются от собственных желез несколькими признаками: расположены более редко, являются
разветвленными, имеют широкие просветы; большинство пилорических желез лишено
париетальных клеток.
Концевые отделы пилорических желез построены в основном из клеток,
напоминающих слизистые клетки собственных желез. Ядра их сплющены и лежат у основания
клеток. В цитоплазме при использовании специальных методов окраски выявляется слизь. Клетки
пилорических желез богаты дипептидазами. Секрет, вырабатываемый пилорическими железами,
имеет уже щелочную реакцию. В шейке желез расположены также промежуточные шеечные
клетки.Строение слизистой оболочки в пилорической части имеет некоторые особенности:
желудочные ямочки здесь более глубокие, чем в теле желудка, и занимают около половины всей
толщины слизистой оболочки. Около выхода из желудка эта оболочка имеет хорошо выраженную
кольцевую складку. Ее возникновение связано с наличием мощного циркулярного слоя в
мышечной оболочке, образующей пилорический
сфинктер. Последний регулирует поступление пищи из желудка в кишечник.
3. Кардиальные железы — простые трубчатые железы с сильно
разветвленными концевыми отделами. Выводные протоки (шейки) этих желез короткие, выстланы
призматическими клетками. Ядра клеток сплющенной формы, лежат у основания клеток.
Цитоплазма их светлая. При специальной окраске муцикармином в ней выявляется слизь. В них
также обнаружены дипептидазы. Иногда в кардиальных железах встречаются в небольшом
количестве главные и париетальные клетки.
Желудочно-кишечные эндокриноциты
В желудке по морфологическим, биохимическим и функциональным признакам выделено
несколько видов эндокринных клеток.
EC-клетки (энтерохромаффинные) — самые многочисленные, располагаются в области тела и
дна желез между главными клетками. Эти клетки секретируют серотонин и мелатонин. Серотонин
стимулирует секрецию пищеварительных ферментов, выделение слизи, двигательную активность.
Мелатонин регулирует фотопериодичность функциональной активности (т.е. зависит от действия
светового цикла). G-клетки (гастринпродуцируюшие) также многочисленны и находятся главным
образом в пилорических железах, а также в кардиальных, располагаясь в области их тела и дна,
иногда шейки. Выделяемый ими гастрин стимулирует секрецию пепсиногена главными клетками,
соляной кислоты — париетальными клетками, а также стимулирует моторику желудка. При
гиперсекреции желудочного сока у человека отмечается увеличение числа G-клеток. Кроме
гастрина, эти клетки выделяют энкефалин, являющийся одним из эндогенных морфинов. Ему
приписывают роль медиации боли.
Менее многочисленными являются Р-, ECL-, D-, D1-, А- и Х-клетки. Р-клетки секретируют
бомбезин, стимулирующий выделение соляной кислоты и панкреатического сока, богатого
ферментами, а также усиливают сокращение гладкой мускулатуры желчного пузыря. ECL-клетки
(энтерохромаффиноподобные) характеризуются разнообразием формы и располагаются главным
образом в теле и дне фундальных желез.
Эти клетки вырабатывают гистамин, который регулирует секреторную активность париетальных
клеток, выделяющих хлориды. D- и D1-клетки выявляются главным образом в пилорических
железах. Они являются продуцентами активных полипептидов.
D-клетки выделяют соматостатин, ингибирующий синтез белка. D1-клетки
секретируют вазоинтестинальный пептид (ВИП), который расширяет кровеносные сосуды и
снижает артериальное давление, а также стимулирует выделение гормонов поджелудочной
железы. A-клетки синтезируют глюкагон, т.е. имеют сходную функцию с эндокринными Аклетками островков поджелудочной железы.
2. Подслизистая основа желудка состоит из рыхлой волокнистой неоформленной
соединительной ткани, содержащей большое количество эластических волокон. В ней
расположены артериальное и венозное сплетения, сеть лимфатических сосудов и подслизистое
нервное сплетение.
3. Мышечная оболочка желудка относительно слабо развита в области его дна, хорошо
выражена в теле и наибольшего развития достигает в привратнике. В мышечной оболочке
различают три слоя, образованных гладкими мышечными клетками.
Наружный, продольный, слой является продолжением продольного мышечного слоя пищевода.
Средний — циркулярный, также представляющий собой продолжение циркулярного слоя
пищевода, наибольшего развития достигает в пилорической области, где образует пилорический
сфинктер. Внутренний слой представлен пучками гладких мышечных клеток, имеющих косое
направление. Между слоями мышечной оболочки располагаются межмышечное нервное
сплетение и сплетения лимфатических сосудов.
4. Серозная оболочка желудка образует наружную часть его стенки.
Регенерация
Особенность слизистой оболочки желудка состоит в наличии 3 функционально различных отделов
- кардиального, кислотопродуцирующего и пилорического. Хотя клеточный состав этих отделов
различен, однако пролиферативная организация обновления едина. Желудочный тип
архитектоники обновления характеризуется наличием генеративной зоны в области перешейка
железы и биполярной миграцией клеток. Большая часть (85%) вновь образованных клеток
мигрирует в сторону просвета желудка, формируя во всех отделах ямочный и поверхностный
эпителий с временем обновления около 5-10 дней. Другая часть клеток, определяющих
функциональную специализацию органа, мигрирует в сторону дна желез и имеет несколько
направлений дифференцировки (клеточных линий) с различным временем обновления - от 30 до
200 дней. Признаки функциональной специализации проявляются в них по мере продвижения к
базальным отделам железы. Раньше всего (уже в области шеечных отделов желез)
фенотипические признаки проявляются в париетальных клетках. По мере продвижения в глубь
железы в париетальных клетках нарастают инволютивные изменения, в цитоплазме
накапливаются фаголизосомы и резидуальные тельца. В дальнейшем происходит их элиминация
из 33 эпителиального пласта в просвет железы либо деструкция с последующим фагоцитозом
клетками собственной пластинки. Время обновления эндокринных клеток - около 60 дней. Линии
эндокринных, главных и париетальных клеток в области шеечных отделов желез проходят стадию
клеток-предшественников. Наличие мощной генеративной зоны обеспечивающий высокую
скорость клеточного обновления и реализацию большого числа разнонаправленных
дифференцировок, является основой развития восстановительных процессов в слизистой оболочке
желудка. При всем многообразии проявления структурно-функциональной перестройки
покровного и железистого эпителия желудка в условиях патологии клеточная форма регенерации
является ведущей. Уменьшение величин пролиферативной активности эпителиальных клеток,
удлинение продолжительности их жизни является прямым следствием угнетения регенераторных
процессов. Степень дифференцировки добавочных мукоцитов является более низкой по
сравнению с другими типами зрелых эпителиоцитов. Дифференцировка главных клеток
происходит по ходу миграции незрелых камбиальных элементов желез в области тела и дна, при
этом изменяются гистохимические свойства цитоплазмы. Мукоциты поверхностно-ямочного типа
имеют продолжительные жизни 3-4 суток, а клетки желез (гландулоциты) до нескольких месяцев.
Низкодифференцированные клетки, поступающие в ямку из генеративной зоны, сохраняют
способность к активному митотическому делению. Слущивающиеся поверхностные клетки имеют
признаки инволютивных дегенеративных изменений. Обновление клеток в желудочной ямке
пилорического отдела происходит аналогично тому, что наблюдается в области дна, причем
длительность существования этих клеток составляет около 3-х дней. Начало изучению
гуморальных механизмов клеточного обновления в желудке было положено открытием
трофического действия гастрина и "антитрофического" действия соматостатина. Гастрин
непосредственно 34 стимулирует митотическую активность клеток-предшественников
фундальных желѐз, усиливая в них синтез ДНК. Гиперпродукция гастрина, как правило, ведѐт к
гиперплазии слизистой оболочки фундального отдела желудка. Гастрин синтезируется в
антральном отделе желудка специализированными G-клетками. Действие соматостатина на
слизистую оболочку желудка можно назвать "антитрофическим" лишь условно, так как
непосредственного влияния на пролиферативные процессы этот гормон не оказывает. Однако он
обладает свойством подавлять секрецию гастрина, а также разнообразных биологически активных
веществ, усиливающих пролиферативные процессы. Присутствие в слизистой оболочке желудка
зрелых, активно функционирующих париетальных клеток - необходимое условие для нормального
обновления эпителия желудка, так как они являются источником факторов роста. Блокирование
активности париетальных клеток приводит к нарушению процессов клеточного обновления в
слизистой оболочке желудка. Различные факторы, кислородное голодание могут нарушать ход
физиологической регенерации, пролиферация начинает преобладать над дифференцировкой, что
может привести к нарушению функциональной активности клеток, а именно к снижению
способности вырабатывать пепсин, соляную кислоту и гастроинтестинальные гормоны.
Репаративная регенерация при острых повреждениях слизистой оболочки желудка осуществляется
по типу реституции с полным восстановлением структуры и функции. Однако при хронических
патологических процессах часто возникают сбои в работе регуляторных механизмов клеточной
пролиферации и дифференцировки, что приводит к субституции (атрофия главных желез при
атрофическом гастрите, образование рубца на месте хронической язвы), либо к патологической
регенерации (кишечная метаплазия).
48.Гистогенез, строение, функция, регенерация стенки тонкой кишки.
Тонкий кишечник включает три отдела: двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишку.
Функции: В тонкой кишке подвергаются химической обработке все виды питательных веществ
— белки, жиры и углеводы.
В переваривании белков участвуют ферменты панкреатического сока (трипсин, химотрипсин,
коллагеназа, эластаза, карбоксилаза) и кишечного сока (аминопептидаза, лейцинаминопептидаза,
аланинаминопептидаза, трипептидазы, дипептидазы, энтерокиназа).
Энтерокиназа вырабатывается клетками слизистой оболочки кишки в неактивной форме
(киназоген), обеспечивает превращение неактивного фермента трипсиногена в активный трипсин.
Пептидазы обеспечивают дальнейший последовательный гидролиз пептидов, начавшийся в
желудке, до свободных аминокислот, которые всасываются эпителиоцитами кишечника и
поступают в кровь.
В переваривании углеводов также участвуют ферменты поджелудочной железы и кишечного сока:
β-амилаза, амило-1,6-глюкозидаза, олиго-1,6-глюкозидаза, мальтаза (α-глюкозидаза), лактаза,
которые расщепляют полисахариды и дисахариды до простых сахаров (моносахаридов) —
глюкозы, фруктозы, галактозы, всасываемых эпителиоцитами кишки и поступающих в кровь.
Переваривание жиров осуществляют панкреатические липазы, расщепляющие триглицериды, и
кишечная липаза, обеспечивающая гидролитическое расщепление моноглицеридов. Продуктами
расщепления жиров в кишечнике являются жирные кислоты, глицерин, моноглицериды, которые
поступают в кровеносные и, большей частью, в лимфатические капилляры.
В тонкой кишке происходит процесс всасывания продуктов расщепления белков, жиров и
углеводов в кровеносные и лимфатические сосуды. Кроме того, кишечник выполняет
механическую функцию: проталкивает химус в каудальном направлении. Эта функция
осуществляется благодаря перистальтическим сокращениям мышечной оболочки кишечника.
Эндокринная функция, выполняемая специальными секреторными
клетками, заключается в выработке биологически активных веществ — серотонина, гистамина,
мотилина, секретина, энтероглюкагона, холецистокинина, панкреозимина, гастрина и ингибитора
гастрина.
Развитие. Тонкая кишка начинает развиваться на 5-й неделе эмбриогенеза. Эпителий ворсинок,
крипт и дуоденальные железы тонкой кишки образуются из кишечной энтодермы. На первых
этапах дифференцировки эпителий однорядный кубический, затем он становится двухрядным
призматическим, и, наконец, на 7—8-й неделе образуется однослойный призматический эпителий.
На 8—10-й неделе развития возникают ворсинки и крипты. В течение 20—24-й недели
формируются циркулярные складки. К этому времени появляются и дуоденальные железы. Клетки
кишечного эпителия у 4-недельного эмбриона не дифференцированы и характеризуются высокой
пролиферативной активностью. Дифференцировка эпителиоцитов начинается на 6—12-й неделе
развития. Появляются столбчатые (каемчатые) эпителиоциты, для которых характерно
интенсивное развитие микроворсинок, увеличивающих резорбционную поверхность. Гликокаликс
начинает формироваться к концу эмбрионального — началу плодного периода. В это время в
эпителиоцитах отмечаются ультраструктурные признаки резорбции — большое число везикул,
лизосом, мультивезикулярных и мекониальных телец. Бокаловидные экзокриноциты
дифференцируются на 5-й неделе развития, эндокриноциты - на 6-й неделе. В это время среди
эндокриноцитов преобладают переходные клетки с недифференцированными гранулами,
выявляются ЕС-клетки, G-клетки и S-клетки. В плодном периоде преобладают ЕС-клетки,
большинство из которых не сообщается с просветом крипт («закрытый» тип); в более позднем
плодном периоде появляется «открытый» тип клеток. Экзокриноциты с ацидофильными
гранулами малодифференцированы у эмбрионов и плодов человека. Собственная пластинка
слизистой оболочки и подслизистая основа тонкой кишки образуются из мезенхимы на 7—8-й
неделе эмбриогенеза. Гладкая мышечная ткань в стенке тонкой кишки развивается из мезенхимы
неодновременно в различных участках кишечной
стенки: на 7—8-й неделе появляется внутренний циркулярный слой мышечной оболочки, затем на
8—9-й неделе — наружный продольный слой, и, наконец, на 24—28-й неделе развития плода
возникает мышечная пластинка слизистой оболочки. Серозная оболочка тонкого кишечника
закладывается на 5-й неделе эмбриогенеза из мезенхимы (ее соединительнотканная часть) и
висцерального листка мезодермы (ее мезотелий).
Строение. Стенка тонкой кишки построена из слизистой оболочки, подслизистой основы,
мышечной и серозной оболочек.
Внутренняя поверхность тонкой кишки имеет характерный рельеф благодаря наличию ряда
образований — циркулярных складок, ворсинок и крипт (кишечные железы Либеркюна). Эти
структуры увеличивают общую поверхность тонкого кишечника, что способствует выполнению
его основных функций пищеварения. Кишечные ворсинки и
крипты являются основными структурно-функциональными единицами слизистой оболочки
тонкого кишечника.
Циркулярные складки образованы слизистой оболочкой и подслизистой основой.
Кишечные ворсинки представляют собой выпячивания слизистой оболочки пальцевидной или
листовидной формы, свободно вдающиеся в просвет тонкой кишки. Форма ворсинок у
новорожденных и в раннем постнаталъном периоде пальцевидная, а у взрослых уплощенная —
листовидная. Ворсинки уплощенной формы имеют две поверхности — краниальную и
каудальную и два края (гребни). Число ворсинок в тонкой кишке очень велико. Больше всего их в
двенадцатиперстной и тощей кишке. В двенадцатиперстной кишке ворсинки широкие и короткие,
в тощей и подвздошной кишке они несколько тоньше, но выше. В образовании каждой ворсинки
участвуют структурные элементы всех слоев слизистой оболочки.
Кишечные крипты (железы Либеркюна) (cryptaeseuglandulaeintestinales) представляют собой
углубления эпителия в виде многочисленных трубочек, лежащих в собственной пластинке
слизистой оболочки. Их устья открываются в просвет между ворсинками (150 млн крипт)
Слизистая оболочка тонкой кишки состоит из однослойного призматического каемчатого
эпителия, собственного слоя
слизистой оболочки и мышечного слоя слизистой оболочки.
Эпителиальный пласт тонкой кишки содержит четыре основные популяции клеток:
-столбчатые эпителиоциты
-бокаловидные экзокриноциты
-клетки Панета, или экзокриноциты с ацидофильными гранулами
-эндокриноциты или К-клетки (клетки Кульчицкого)
-M-клетки (с микроскладками), являющиеся модификацией столбчатых
эпителиоцитов.
Источником развития этих популяций являются стволовые клетки, находящиеся на дне крипт, из
которых вначале образуются коммитированные клетки-предшественники, которые делятся
митозом и дифференцируются в конкретный вид эпителиоцитов.
Клетки-предшественники также находятся в криптах, а в процессе дифференцировки
перемещаются в направлении вершины ворсинки, где располагаются дифференцированные
клетки, неспособные к делению. Они здесь заканчивают жизненный цикл и слущиваются. Весь
цикл обновления эпителиоцитов у человека составляет 5-6 суток.
Таким образом, эпителий крипт и ворсинок представляет единую систему, в которой можно
выделить несколько компартментов клеток, находящихся на различных стадиях
дифференцировки, и каждый компартмент составляет около 7-10 слоев клеток. Все клетки
кишечной крипты представляют собой один клон, т.е. являются потомками одной стволовой
клетки. Первый компартмент представлен 1-5 рядами клеток в базальной части крипт —
коммитированными клетками-предшественниками всех четырех видов
клеток — столбчатых, бокаловидных, панетовских и эндокринных. Панетовские клетки,
дифференцирующиеся из стволовых клеток и клеток-предшественников, не перемещаются, а
остаются на дне крипт. Остальные клетки после 3—4 делений клеток-предшественников в криптах
(делящаяся транзитная популяция, составляющая 5—15-е ряды клеток) перемещаются в ворсинку,
где составляют транзитную неделящуюся популяцию и популяцию дифференцированных клеток.
Физиологическая регенерация (обновление) эпителия в комплексе крипта-ворсинка
обеспечивается митотическим делением клеток-предшественников. В основе репаративной
регенерации лежит подобный механизм, и дефект эпителия ликвидируется размножением клеток.
Эпителий кишечника – один из наиболее ярких примеров, быстро обновляющихся клеточных
систем, находящихся в стационарном состоянии, т.е. систем, где соблюдается равновесие между
пролиферацией и гибелью клеток. В системе «крипта - ворсинка» поддерживается постоянное
соотношение делящихся, созревающих и функционирующих клеток. В тонком отделе кишечника
пролиферирующиеся и дифференцирующиеся клетки располагаются в криптах. Регуляция
пролиферативной активности происходит за счет изменения количества клеток в эпителии.
Благодаря бескаемчатым клеткам эпителиоциты ворсинки полностью обновляются в течение 5 – 6
суток. Часть дочерних клеток, образовавшихся в ходе деления, остается в криптах и вновь
делится.
При повреждении, уже к концу первых суток небольшие дефекты слизистой оболочки тонкого
кишечника покрываются уплощенным кубическим эпителием. К концу 2 суток этот эпителий
дифференцируется в высокий призматический, появляются бокаловидные клетки. Через 3 суток
происходит полное восстановление ворсинки. Эпителий в комплексе крипта—ворсинка
представляет собой саморегулирующуюся систему, в которой убыль клеток восполняется
пролиферацией малодифференцированных клеток. На дне крипт располагаются стволовые клетки,
которые дивергентно дифференцируются, по крайней мере, в четырех направлениях с
образованием энтероцитов (каемчатых клеток), бокаловидных, клеток Панета и эндокринных
клеток. Скорость обновления каемчатых клеток высока, время их жизни — около 3 суток. В
системе кишечного эпителия можно условно выделить несколько популяций (компартментов). В
каждом из них находится в среднем по 7—10 рядов клеток (отсчет идет по вертикали). На уровне
1—5-го рядов происходит коммитирование клеток-предшественников. В зависимости от
направления дифференцировки разные клетки-предшественники делятся в крипте разное число
раз. Энтероциты вступают в дифференцирующуюся популяцию после 4-го митоза, слизистые
клетки становятся различимыми после 3-го деления предшественников на уровне 10—15-го рядов.
Предшественники энтероэндокринных клеток вступают в деление всего дважды, причем 2-е
деление происходит на уровне 4—6-го рядов. Размеры пролиферативного компартмента
составляют примерно 200-300 клеток на крипту и занимают позиции с 14 по 28, считая от
основания крипты. Клетки крипт начинают дифференцироваться в зонах созревания, хотя
энтероциты становятся полностью функционально зрелыми, только когда они достигают верхней
трети ворсинки. Панетовские клетки дифференцируются сразу из разделившихся стволовых
клеток. Они не мигрируют к вершине ворсинки и всегда сохраняются на дне крипт.
Сходный онтогенетический механизм лежит в основе репаративной регенерации кишечного
эпителия. При повреждении эпителия слизистой оболочки, вызванном тем или иным
воздействием, происходит наползание на место разрушенного эпителия клеток со стороны крипт.
Эти клетки сначала имеют уплощенную форму и способны к митозам. Они закрывают пластом
поврежденный участок ворсинки и в дальнейшем, превращаясь в кубические, начинают
дифференцироваться. При более глубоком повреждении слизистой оболочки, когда разрушаются
и ворсинки, и крипты, регенерация идет со стороны сохранившихся участков слизистой оболочки
также путем наползания клеток, их деления и дифференцировки, но при этом архитектоника
поверхности слизистой нарушается и появления ворсинок и крипт может не происходить,
например, при язвенных поражениях. Эпителиальные клетки, выстилающие ворсинки тонкой
кишки, регенерируют по клеточному типу, т. к. для осуществления ферментативной деятельности
они сходят с ворсинки в просвет кишки, а их место тотчас занимают новые клетки, в свою очередь
уже готовые отторгнуться так же, как это только что случилось с их предшественницами.
При повреждении слизистой оболочки восстанавливаются как ворсинки, так и крипты.
При сквозном дефекте происходит регенерация всех оболочек.
При резекции части кишки длина оставшейся части органа не восстанавливается, но существенно
увеличивается диаметр. Это происходит за счет образования новых ворсинок, а также удвоения
длины ворсинок и крипт. Процесс гипертрофии обусловлен увеличением количества клеток во
всех оболочках. Таким образом, пласт эпителия постоянно ―ползет по направлению к верхушкам
ворсинок, обеспечивая быструю физиологическую и репаративную регенерацию.
Кроме эпителиоцитов, в эпителиальном пласте могут находиться лимфоциты, располагающиеся в
межклеточных пространствах и далее мигрирующие в l. propria и отсюда в лимфокапилляры.
Лимфоциты стимулируются антигенами, попадающими в кишечник, и играют важную роль в
иммунологической защите кишечника.
Строение кишечной ворсинки
С поверхности каждая кишечная ворсинка выстлана однослойным призматическим эпителием. В
эпителии различают три основных вида клеток:
-столбчатые эпителиоциты (и их разновидность — М-клетки),
-бокаловидные экзокриноциты,
-эндокриноциты.
Столбчатые эпителиоциты ворсинки или энтероциты составляют основную массу эпителиального
пласта, покрывающего ворсинку. Это призматические клетки, характеризующиеся выраженной
полярностью строения, что отражает их функциональную специализацию — обеспечение
резорбции и транспорта веществ, поступающих с пищей. На апикальной поверхности клеток
имеется исчерченная каемка образованная множеством микроворсинок.
Благодаря огромному числу микроворсинок поверхность
всасывания кишки увеличивается в 30-40 раз. В микроворсинках имеются тонкие филаменты и
микротрубочки. В каждой микроворсинке имеется центральная часть, где вертикально расположен
пучок актиновых микрофиламентов, которые соединены с одной стороны с плазмолеммой
верхушки ворсинки, а в основании ворсинки соединяются с терминальной сетью — горизонтально
ориентированными микрофиламентами в апикальной части цитоплазмы энтероцита. Этот
комплекс обеспечивает сокращение микроворсинок в процессе всасывания. На поверхности
микроворсинок расположен гликокаликс, представленный липопротеидами и
гликопротеинами.
В плазмолемме и гликокаликсе микроворсинок исчерченной каемки обнаружено высокое
содержание ферментов, участвующих в расщеплении и транспорте всасывающихся веществ:
фосфатазы, нуклеозиддифосфатазы, L-, D-гликозидазы, аминопептидазы и др. Содержание
фосфатаз в эпителии тонкой кишки превышает их уровень в печени почти в 700 раз, причем 3/4 их
количества находится в каемке.
Установлено, что расщепление пищевых веществ и всасывание их наиболее интенсивно
происходят в области исчерченной каемки. Эти процессы получили название пристеночного и
мембранного пищеварения в отличие от полостного, совершающегося в просвете кишечной
трубки, и внутриклеточного.
В апикальной части клетки имеется хорошо выраженный терминальный слой, который состоит из
сети филаментов, расположенных параллельно поверхности клетки.
Терминальная сеть содержит актиновые и миозиновые микрофиламенты и соединена с
межклеточными контактами на боковых поверхностях апикальных частей энтероцитов.
В апикальных частях энтероцитов расположены соединительные комплексы,
состоящие из двух типов межклеточных контактов (соединений) плотных изолирующих контактов
и адгезивных поясков, или лент, соединяющих соседние клетки и закрывающих сообщение между
просветом кишки и
межклеточными пространствами.
При участии микрофиламентов терминальной сети обеспечивается закрытие
межклеточных щелей между энтероцитами, что предотвращает поступление в них различных
веществ в процессе пищеварения. Под терминальной сетью в апикальной части энтероцита
расположены трубочки и цистерны гладкой эндоплазматической сети, участвующие в процессах
всасывания жиров, а также митохондрии, обеспечивающие энергией процессы всасывания и
транспорта метаболитов.
В базальной части столбчатого эпителиоцита находятся ядро овальной формы, синтетический
аппарат — рибосомы и гранулярная эндоплазматическая сеть. Аппарат Гольджи расположен над
ядром, при этом его цистерны лежат вертикально по отношению к поверхности энтероцита.
Формирующиеся в области аппарата Гольджи лизосомы и секреторные везикулы перемещаются в
апикальную часть клетки и локализуются непосредственно под терминальной сетью и вдоль
латеральной
плазмолеммы.
Характерно наличие между базальными частями энтероцитов широких межклеточных
пространств, ограниченных их латеральными плазмолеммами. На латеральных плазмолеммах
имеются складки и отростки, которые соединяются с остростками соседних клеток. При активном
всасывании жидкости складки расправляются и объем межклеточного пространства
увеличивается. В базальных частях энтероцитов имеются
тонкие латеральные базальные отростки, контактирующие с подобными отростками соседних
клеток и лежащие на базальной мембране. Базальные отростки соединены простыми контактами и
обеспечивают закрытие межклеточного пространства между энтероцитами. Наличие
межклеточных пространств такого типа характерно для эпителиев, участвующих в транспорте
жидкости; при этом эпителий функционирует как
селективный барьер.
В латеральной плазмолемме энтероцита локализуются энзимы транспорта ионов (Na+, К+АФТаза), играющие важную роль в переносе метаболитов от апикальной плазмолеммы к
латеральной и в межклеточное пространство, а далее через базальную мембрану в l. propria и
капилляры.
Энтероциты выполняют также секреторную функцию, продуцируя метаболиты и ферменты,
необходимые для терминального пищеварения (пристеночного и мембранного). Синтез
секреторных продуктов происходит в гранулярной эндоплазматической сети, а образование
секреторных гранул — в аппарате Гольджи, откуда секреторные везикулы, содержащие
гликопротеины, транспортируются к поверхности клетки и локализуются в апикальной
цитоплазме под терминальной сетью и вдоль латеральной плазмолеммы.
М-клетки (клетки с микроскладками) являются разновидностью энтероцитов, они располагаются
на поверхности групповых лимфатических фолликулов (пейеровых бляшек) и одиночных
лимфатических фолликулов. Они имеют уплощенную форму, малое число микроворсинок и
получили свое название в связи с наличием на их апикальной поверхности микроскладок. С
помощью микроскладок они способны захватывать макромолекулы из просвета кишки и
формировать эндоцитозные везикулы, транспортируемые к базолатеральным плазмолеммам и
далее в межклеточное
пространство. Таким образом могут поступать из полости кишки антигены, которые привлекают
лимфоциты, что стимулирует иммунный ответ в лимфоидной ткани кишечника.
Бокаловидные экзокриноциты в ворсинках расположены поодиночке среди столбчатых клеток.
Число их увеличивается по направлению от
двенадцатиперстной кишки к подвздошной. По своему строению это типичные слизистые клетки.
В них наблюдаются циклические изменения, связанные с накоплением и последующим
выделением слизи. В фазе накопления секрета ядра этих клеток оказываются прижатыми к их
основанию, в цитоплазме же клеток над ядром видны капли слизи. Аппарат Гольджи и
митохондрии располагаются около ядра. Формирование секрета происходит в области аппарата
Гольджи. В стадии накопления слизи в клетке
обнаруживается большое число сильно измененных митохондрий. Они крупные, светлые, с
короткими кристами. После выделения секрета бокаловидная клетка становится узкой, ядро ее
уменьшается, цитоплазма освобождается от гранул секрета.
Слизь, выделяемая бокаловидными экзокриноцитами, служит для увлажнения поверхности
слизистой оболочки кишечника и этим способствует продвижению пищевых частиц, а также
участвует в процессах пристеночного пищеварения. Под эпителием ворсинки находится базальная
мембрана, за которой следует рыхлая волокнистая соединительная ткань собственной пластинки
слизистой оболочки. В ней проходят кровеносные и лимфатические сосуды и нервы,
ориентированные вдоль ворсинки. В строме ворсинки всегда присутствуют отдельные гладкие
мышечные клетки — производные мышечного слоя слизистой оболочки. Пучки гладких миоцитов
обвиты сетью ретикулярных волокон, которые связывают их со стромой ворсинки и базальной
мембраной. Сокращение миоцитов способствует проталкиванию всасавшихся продуктов
гидролиза пищи в кровь и лимфу ворсин кишечника. Другие пучки гладких мышечных клеток,
проникающие в подслизистую основу, образуют циркулярные слои вокругпроходящих там
сосудов. Сокращение этих мышечных групп регулирует кровоснабжение.
Строение кишечной крипты
Эпителиальная выстилка кишечных крипт содержит стволовые клетки, клетки-предшественники
столбчатых эпителиоцитов, бокаловидных экзокриноцитов, эндокриноцитов и клетки Панета
(экзокриноциты с ацидофильными гранулами) на всех стадиях развития.
Столбчатые эпителиоциты составляют основную массу эпителия крипт. По
сравнению с аналогичными клетками ворсинок они более низкие, имеют более тонкую
исчерченную каемку и базофильную цитоплазму. В эпителиоцитах нижней половины крипт часто
видны фигуры митоза. Эти элементы служат источником регенерации как для эпителиальных
клеток ворсинок, так и для клеток крипт. Бокаловидные
экзокриноциты постоянно находятся в криптах, их строение сходно с описанными в ворсинке.
Экзокриноциты с ацидофильными гранулами или клетки Панета располагаются группами или
поодиночке на дне крипт. В их апикальной части видны плотные сильно преломляющие свет
гранулы. Эти гранулы резко ацидофильны, окрашиваются эозином в ярко-красный цвет,
растворяются в кислотах, но устойчивы к щелочам. Цитохимически в
гранулах обнаружены белково-полисахаридный комплекс, ферменты (дипептидазы), лизоцим. В
цитоплазме базальной части обнаруживается значительная базофилия.
Вокруг большого округлого ядра располагается немного митохондрий, над ядром находится
аппарат Гольджи. Ацидофилия гранул обусловлена наличием богатого аргинином белка. В
клетках Панета выявлено большое количество цинка, а также ферментов — кислой фосфатазы,
дегидрогеназ и дипептидаз. Наличие в этих клетках ряда ферментов указывает на участие их
секрета в процессах пищеварения —расщеплении дипептидов до аминокислот. Не менее важной
является антибактериальная функция секрета, связанная с выработкой лизоцима, который
разрушает клеточные
стенки бактерий и простейших. Таким образом, клетки Панета играют важную роль в регуляции
бактериальной флоры тонкого кишечника.
Эндокриноцитов в крипте значительно больше, чем в ворсинках.
Наиболее многочисленными являются ЕС-клетки, секретирующие серотонин, мотилин и вещество
P. А-клетки, продуцирующие энтероглюкагон, малочисленны. S-клетки, вырабатывающие
секретин, распределены в разных отделах кишечника нерегулярно. Кроме того, в кишечнике
найдены I-клетки, секретирующие
холецистокинин и панкреозимин — биологически активные вещества, оказывающие
стимулирующее действие на функции поджелудочной железы и печени. Обнаружены также Gклетки, вырабатывающие гастрин, D- и D1-клетки, продуцирующие активные пептиды
(соматостатин и вазоактивный интестинальный пептид — ВИП).
Для собственной пластинки слизистой оболочки характерно содержание большого количества
ретикулярных волокон. Они образуют густую сеть по всей собственной пластинке и, подходя к
эпителию, участвуют в образовании базальной мембраны. С ретикулярными волокнами тесно
связаны отростчатые клетки, сходные по строению с ретикулярными клетками кроветворных
органов. В собственной пластинке постоянно встречаются эозинофилы, лимфоциты, а также
плазматические клетки. В ней расположены сосудистые и нервное сплетения.
Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из двух слоев: внутреннего циркулярного и
наружного (более рыхлого) — продольного. В них имеются и косо идущие пучки мышечных
клеток. От внутреннего
циркулярного мышечного слоя отдельные мышечные клетки отходят в собственную пластинку
слизистой оболочки.
Подслизистая основа нередко содержит дольки жировой ткани. В ней располагаются сосуды и
подслизистое нервное сплетение.
Мышечная оболочка тонкой кишки состоит из двух слоев: внутреннего —
циркулярного (более мощного) и наружного — продольного. Направление хода пучков мышечных
клеток в обоих слоях не строго циркулярное и продольное, а спиральное. В наружном слое
завитки спирали более растянуты по сравнению с внутренним слоем.
Между мышечными слоями располагается прослойка рыхлой волокнистой
соединительной ткани, в которой находятся узлы мышечно-кишечного нервного сплетения и
сосуды.
Функция мышечной оболочки заключается в перемешивании и проталкивании химуса по ходу
кишечника.
Серозная оболочка покрывает снаружи тонкую кишку со всех сторон, за исключением
двенадцатиперстной кишки, которая покрыта брюшиной только спереди, а в остальных частях
имеет соединительнотканную оболочку.
Двенадцатиперстная кишка
Особенности строения двенадцатиперстной кишки определяются главным
образом наличием дуоденальных желез в подслизистой основе (т.н. железы Брюннера). В этот
отдел тонкой кишки открываются протоки двух крупных желез — печени и поджелудочной
железы. Химус из желудка поступает в двенадцатиперстную кишку и подвергается дальнейшей
обработке ферментами кишечного и панкреатического соков и желчных кислот. Здесь же
начинаются активные процессы всасывания.
Дуоденальные (Бруннеровы) железы. В филогенезе дуоденальные железы появляются у
млекопитающих животных, что обусловлено интенсификацией процессов пищеварения в связи с
увеличением энергозатрат организма. В эмбриогенезе у млекопитающих и человека дуоденальные
железы закладываются и дифференцируются позже других желез — после поджелудочной
железы, печени, желез желудка. Различия в строении и
функции желез связаны с характером питания животных (растительноядные,
плотоядные, всеядные).
У человека дуоденальные железы закладываются на 20—22-й
неделе эмбриогенеза. Они расположены в подслизистой основе по всей длине
двенадцатиперстной кишки. Почти половину железистого поля (~43%) занимает зона компактного
расположения долек (компактно-диффузная зона), далее идет столбчатая зона (в складках
слизистой оболочки) и в каудальной части — зона единичных долек.
По классификации - это альвеолярно-трубчатые, разветвленные железы. Их выводные протоки
открываются в крипты, либо у основания ворсинок непосредственно в полость кишки.
Гландулоциты концевых отделов — типичные слизистые (мукозные) клетки с характерными
гранулами секрета. Камбиальные элементы расположены в устье протоков, поэтому обновление
клеток желез идет от протоков в направлении концевых отделов. В дуоденальных железах
имеются эндокриноциты различных видов — EC, G, S, D.
Секрет гландулоцитов богат нейтральными гликопротеидами с присутствующими в них
терминальными дисахаридами, в которых галактоза связана с остатками галактозамина или
гликозамина. В гландулоцитах постоянно отмечаются одновременно синтез, накопление гранул и
выделение секрета.
В фазе покоя (вне приема пищи) в гландулоцитах дуоденальных желез имеют место
незначительно выраженные процессы синтеза и экзоцитоза секреторных гранул. При приеме пищи
отмечаются усиление секреции путем экзоцитоза гранул, апокринии и даже выделение секрета
путем диффузии. Асинхронность работы отдельных гландулоцитов и различных концевых
отделов обеспечивает непрерывность функционирования дуоденальных желез.
Секрет дуоденальных желез, соединяясь с пристеночным слоем слизи, придает ему большую
вязкость и устойчивость к разрушению. Смешиваясь с дуоденальным кишечным соком, секрет
этих желез способствует образованию частиц геля — флокулл, формирующихся при снижении рН
в двенадцатиперстной кишке в связи с поступлением закисленного химуса из желудка. Эти
флокулы значительно увеличивают адсорбционные свойства кишечного сока для ферментов, что
повышает активность последних. Например, адсорбция и активность фермента трипсина в
структурах плотной
фазы кишечного сока (после добавления к нему секрета дуоденальных желез)
увеличиваются более чем в 2 раза.
Таким образом, секрет дуоденальных желез обладает максимальной способностью к
флокулообразованию (при определенных значениях рН), стимулирует структурирование
дуоденального сока и повышает его сорбционные свойства. Отсутствие секретадуоденальных
желез в составе химуса и пристеночной слизи меняет их физико-химические свойства, в
результате чего снижаются сорбционная емкость для эндо- и экзогидролаз и их активность.
Скопления лимфоидной ткани в тонкой кишке
Лимфоидная ткань широко распространена в тонкой кишке в виде
лимфатических узелков и диффузных скоплений лимфоцитов и выполняет защитную функцию.
Одиночные (т.н. солитарные) лимфоидные узелки встречаются на всем протяжении тонкой кишки
в слизистой оболочке. Диаметр их около 0,5—3 мм. Более крупные узелки, лежащие в дистальных
отделах тонкой кишки,
проникают в мышечную пластинку ее слизистой оболочки и располагаются частично в
подслизистой основе. Количество одиночных лимфоидных узелков в стенке тонкой кишки детей
от 3 до 13 лет составляет около 15 000. По мере старения организма количество их уменьшается.
Сгруппированные лимфоидные узелки, или пейеровы бляшки, как правило, располагаются в
подвздошной кишке, но иногда встречаются в тощей и
двенадцатиперстной кишке. Число узелков варьирует в зависимости от возраста: в тонкой кишке у
детей около 100, у взрослых — около 30—40, а в старческом возрасте их количество значительно
уменьшается.
Длина одного сгруппированного лимфоидного узелка может быть от 2 до 12 см, а ширина —
около 1 см. Наиболее крупные из них проникают в подслизистую основу.
Ворсинки в слизистой оболочке в местах расположения сгруппированных лимфоидных узелков,
как правило, отсутствуют.
Для эпителиальной выстилки, расположенной над узелками; характерно, как уже указывалось,
наличие М-клеток (клеток с микроскладками), через которые транспортируются антигены,
стимулирующие лимфоциты. Образующиеся в фолликулах плазмоциты секретируют
иммуноглобулины (IgA, IgG, IgM), главным из которых является IgA. На один плазмоцит,
секретирующий IgG, приходится 20—30 плазмоцитов, продуцирующих IgA, и 5 —
продуцирующих IgM. IgA в отличие от других иммуноглобулинов более активны, так как не
разрушаются протеолитическими ферментами кишечника. Резистентность к кишечным протеазам
обусловлена соединением IgA с секреторным компонентом, образуемым эпителиоцитами. В
эпителиоцитах синтезируется гликопротеин, который включается в их базальную плазмолемму
(трансмембранный гликопротеин) и служит Fc-рецептором для IgA. При соединении IgA с Fcрецептором образуется комплекс, который с помощью эндоцитоза поступает в эпителиоцит и в
составе трансцитозной везикулы переносится в апикальную часть клетки и выделяется в просвет
кишки путем экзоцитоза через апикальную плазмолемму. При выделении указанного комплекса в
просвет кишки от него
отщепляется только часть гликопротеина, непосредственно связанная с IgA и называемая
секреторным компонентом. Остальная его часть («хвост» молекулы) остается в составе плаз
49.Гистогенез, тканевое строение, функция, регенерация толстой кишки. Червеобразный отросток.
Функции: Толстая кишка выполняет важные функции — интенсивное всасывание воды из химуса
и формирование каловых масс. Способность к всасыванию жидкостей используют во врачебной
практике для введения больным питательных и лекарственных веществ с помощью клизм. В
толстой кишке выделяется значительное количество слизи, которая облегчает продвижение
содержимого по кишечнику и способствует склеиванию непереваренных частиц пищи. Одной из
функций толстой кишки является выделительная. Через слизистую оболочку этой кишки
выделяется ряд веществ, например, кальций, магний, фосфаты, соли тяжелых металлов и т.д. В
толстой кишке
вырабатываются витамин К и витамин В. Этот процесс осуществляется с участием бактериальной
флоры, постоянно присутствующей в кишечнике. С помощью бактерий в толстой кишке
происходит переваривание клетчатки.
Характерной чертой гистологического строения толстой кишки является отсутствие ворсинок и
большое количество бокаловидных клеток в эпителии крипт.
Развитие. Эпителий ободочной кишки и тазовой части прямой кишки развивается из энтодермы.
В кожной и промежуточной зонах анальной части прямой кишки эпителий имеет эктодермальное
происхождение. Граница между эпителием кишечного и кожного типа выражена нерезко и
расположена между столбчатой и промежуточной зонами прямой кишки. Эпителий кишечной
трубки сильно разрастается на 6—7-й неделе
внутриутробной жизни плода. Ворсинки и крипты в слизистой оболочке эмбриона закладываются
почти одновременно. Позднее сюда врастает мезенхима, что ведет к сильному выпячиванию
ворсинок в просвет кишки. На 4-м месяце эмбрионального развития закладка толстой кишки
содержит большое количество ворсинок. В дальнейшем усиленный рост поверхности слизистой
оболочки приводит к растягиванию и сглаживанию этих ворсинок. К концу эмбриогенеза
ворсинок в толстом кишечнике уже нет. Мышечная оболочка толстой кишки развивается на 3-м
месяце внутриутробного периода, а мышечная пластинка слизистой оболочки — на 4-м месяце
развития зародыша.
Ободочная кишка
Стенка ободочной кишки образована слизистой оболочкой, подслизистой основой, мышечной и
серозной оболочками.
Для рельефа внутренней поверхности ободочной кишки характерно наличие большого количества
циркулярных складок и кишечных крипт (желез), значительно увеличивающих ее площадь. В
отличие от тонкой кишки здесь отсутствуют ворсинки.
Циркулярные складки образуются на внутренней поверхности кишки из слизистой оболочки и
подслизистой основы. Они располагаются поперек и имеют полулунную форму (отсюда название
«полулунные складки»). Кишечные железы (крипты) в ободочной кишке развиты больше, чем в
тонкой, расположены чаще, размеры их больше, они шире, содержат очень много бокаловидных
экзокриноцитов.
Слизистая оболочка ободочной кишки, как и тонкой, имеет три слоя — эпителий, собственную
пластинку и мышечную пластинку.
Эпителий слизистой оболочки однослойный призматический. Он состоит из трех основных видов
клеток: столбчатых эпителиоцитов, бокаловидных экзокриноцитов и желудочно-кишечных
эндокриноцитов. Кроме того, имеются недифференцированные эпителиоциты.
Столбчатые эпителиоциты располагаются на поверхности слизистой
оболочки и в ее криптах. По своему строению они сходны с аналогичными клетками тонкой
кишки, но у них более тонкая исчерченная каемка. Бокаловидные экзокриноциты, выделяющие
слизь, имеются в большом количестве в криптах. Строение их было описано ранее.
У основания кишечных крипт лежат недифференцированные эпителиоциты. В них часто видны
митозы. За счет этих клеток происходит регенерация столбчатых эпителиоцитов и бокаловидных
экзокриноцитов.
Изредка встречаются эндокринные клетки и клетки с ацидофильными гранулами.
Собственная пластинка слизистой оболочки образует тонкие соединительнотканные прослойки
между кишечными криптами. В этой пластинке часто встречаются одиночные лимфоидные
узелки, из которых лимфоциты мигрируют в окружающую соединительную ткань и проникают в
эпителий.
Мышечная пластинка слизистой оболочки сильнее выражена, чем в тонкой кишке, и состоит из
двух слоев. Внутренний слой более плотный, образован преимущественно циркулярно
расположенными пучками гладких миоцитов. Наружный слой представлен пучками гладких
миоцитов, ориентированных частично продольно, частично косо по отношению к оси кишки.
Мышечные клетки в этом слое расположены более рыхло, чем во внутреннем.
Подслизистая основа содержит много жировых клеток. Здесь располагаются
сосудистые, а также нервное подслизистое сплетения. В подслизистой основе ободочной кишки
всегда очень много лимфоидных узелков; они распространяются сюда из собственной пластинки
слизистой оболочки.
Мышечная оболочка представлена двумя слоями гладких мышц: внутренним —циркулярным и
наружным — продольным. Наружный слой мышечной оболочки в ободочной кишке имеет особое
строение. Этот слой не сплошной, и пучки гладких миоцитов в нем собраны в три ленты,
тянущиеся вдоль всей ободочной кишки. В участках кишки, лежащих между лентами,
обнаруживается лишь тонкий слой, состоящий из незначительного количества продольно
расположенных пучков гладких миоцитов. Эти участки кишки образуют вздутия (гаустры),
выбухающие наружу. Между
двумя слоями мышечной оболочки есть прослойка рыхлой волокнистой соединительной ткани, в
которой проходят сосуды и находится мышечно-кишечное нервное сплетение.
Серозная оболочка покрывает ободочную кишку снаружи. Иногда она имеет пальцеобразные
выросты. Эти выросты представляют собой скопления жировой ткани, покрытые брюшиной.
Червеобразный отросток (аппендикс)
Для этого органа характерны большие скопления лимфоидной ткани. Червеобразный отросток
имеет просвет треугольной формы у детей и круглой формы — у взрослых. С годами этот просвет
может облитерироваться, зарастая соединительной тканью.
Развитие. В развитии аппендикса плода человека можно выделить два основных периода. Первый
период (8—12 нед) характеризуется отсутствием лимфоидных узелков, формированием
однослойного призматического эпителия на поверхности и в криптах, появлением
эндокриноцитов и началом заселения лимфоцитами собственной пластинки слизистой оболочки.
Для второго периода (17—31-я неделя развития) характерны интенсивное развитие лимфоидной
ткани и лимфатических узелков без светлых центров,
образование куполов под эпителием, расположенных над узелками.
Строение: Эпителий, покрывающий купол, однослойный кубический, иногда плоский,
инфильтрирован лимфоцитами. Вокруг зоны купола расположены высокие складки слизистой
оболочки.
На дне крипт дифференцируются экзокриноциты с ацидофильными гранулами. В процессе
развития аппендикс заселяется как Т-лимфоцитами, так и В-лимфоцитами.
Завершение основных морфогенетических процессов отмечается к 40-й неделе развития, когда
число лимфатических узелков в органе достигает 70, количество эндокриноцитов максимально
(среди них преобладают ЕС- и S-клетки).
Слизистая оболочка червеобразного отростка имеет кишечные железы (крипты), покрытые
однослойным призматическим эпителием со сравнительно небольшим содержанием
бокаловидных клеток. На дне кишечных крипт чаще, чем в других отделах толстой кишки,
встречаются клетки Панета (экзокриноциты с ацидофильными гранулами). Здесь же
располагаются недифференцированные эпителиоциты и эндокринные клетки, причем их здесь
больше, чем в криптах тонкой кишки (в среднем в
каждой около 5 клеток).
Собственная пластинка слизистой оболочки без резкой границы (вследствие слабого развития
мышечной пластинки слизистой) переходит в подслизистую основу. В собственной пластинке и в
подслизистой основе располагаются многочисленные крупные местами сливающиеся скопления
лимфоидной ткани. При попадании инфекции в просвет отростка всегда наступают выраженные
изменения его стенки. В лимфоидных узелках возникают крупные светлые центры, лимфоциты
сильно инфильтрируют
соединительную ткань собственной пластинки, и часть их проходит через эпителий в просвет
червеобразного отростка. В этих случаях в просвете отростка часто можно видеть отторгнутые
эпителиоциты и скопления погибших лимфоцитов.
В подслизистой основе располагаются кровеносные сосуды и нервное подслизистое сплетение.
Мышечная оболочка имеет два слоя: внутренний — циркулярный и наружный — продольный.
Продольный мышечный слой отростка сплошной в отличие от соответствующего слоя ободочной
кишки. Снаружи отросток обычно покрыт серозной оболочкой, которая образует собственную
брыжейку отростка.
Функции: Червеобразный отросток осуществляет защитную функцию, скопления лимфоидной
ткани в нем входят в состав периферических отделов иммунной системы.
Прямая кишка
Стенка прямой кишки состоит из тех же оболочек, что и стенка ободочной
кишки. В тазовой части прямой кишки ее слизистая оболочка имеет три поперечные складки. В
образовании этих складок участвуют подслизистая основа и кольцевой слой мышечной оболочки.
Ниже этих складок располагается 8—10 продольных складок, между которыми видны углубления.
В анальной части кишки различают три зоны: столбчатую, промежуточную и кожную.
В столбчатой зоне продольные складки образуют заднепроходные столбы. В
промежуточной зоне эти образования соединяются, образуя зону слизистой оболочки с гладкой
поверхностью в виде кольца шириной около 1 см – т.н. геморроидальную зону
Слизистая оболочка прямой кишки состоит из эпителия, собственной и мышечной пластинок.
Эпителий в верхнем отделе прямой кишки однослойный призматический, в столбчатой зоне
нижнего отдела — многослойный, кубический, в промежуточной —
многослойный плоский неороговевающий, в кожной — многослойный плоский ороговевающий.
Переход от многослойного кубического эпителия к многослойному плоскому совершается резко в
виде зигзагообразной — аноректальной линии. Переход в эпителий кожного типа постепенный. В
эпителии прямой кишки встречаются столбчатые эпителиоциты с исчерченной каемкой,
бокаловидные экзокриноциты и эндокринные (энтерохромаффино-подобные, или ECL-) клетки.
Последних особенно много в столбчатой зоне. Эпителий в верхней части прямой кишки образует
кишечные крипты. Они несколько длиннее, чем в ободочной кишке, но менее многочисленны. В
нижних отделах кишки крипты постепенно исчезают.
Собственная пластинка слизистой принимает участие в формировании складок прямой кишки.
Здесь располагаются одиночные лимфоидные узелки и сосуды. В области столбчатой зоны в этой
пластинке залегает сеть тонкостенных кровеносных лакун, кровь из которых оттекает в
геморроидальные вены. В собственной пластинке этой области проходят протоки желез,
расположенных в подслизистой основе.
В промежуточной зоне собственная пластинка содержит большое количество
эластических волокон, а также лимфоцитов и тканевых базофилов (тучные клетки). Здесь
находятся и единичные сальные железы.
В кожной зоне, окружающей анальное отверстие, к сальным железам присоединяются волосы.
Потовые железы в собственной пластинке слизистой оболочки появляются на расстоянии 1 – 1,5
см от ануса, представляют собой трубчатые железы, концевые отделы которых свернуты кольцом.
Это железы апокринового типа, в секрете которых обнаруживаются феромоны.
Мышечная пластинка слизистой оболочки, как и в других отделах толстой кишки, состоит из двух
слоев. Пучки гладких миоцитов ее постепенно переходят в узкие продольные пучки, тянущиеся до
столбчатой зоны.
В подслизистой основе прямой кишки располагаются сосудистые и нервные
сплетения. Здесь же встречаются чувствительные пластинчатые нервные тельца. В подслизистой
основе лежит сплетение геморроидальных вен. При нарушении тонуса стенок этих сосудов
появляются варикозные расширения. При патологических изменениях эти образования могут быть
причиной кровотечений. В подслизистой основе столбчатой зоны прямой кишки имеется 6-8
разветвленных трубчатых образований, тянущихся до циркулярного слоя мышечной оболочки,
прободающих его и слепо
заканчивающихся в межмышечной соединительной ткани. На концах их образуются ампулярные
расширения, которые выстланы одним или двумя слоями кубических клеток. Эпителий главных
протоков этих рудиментарных анальных желез состоит из нескольких слоев полигональных
клеток. Устье протока выстлано многослойным плоским эпителием. Эти эпителиальные трубочки
расценивают как гомологи анальных желез животных. У человека при патологических условиях
они могут служить местом образования фистул.
Мышечная оболочка прямой кишки состоит из двух слоев: внутреннего —
циркулярного и наружного – продольного. Циркулярный слой на разных уровнях прямой кишки
образует два утолщения, которые выделяются как отдельные анатомические образования —
внутренний и наружный сфинктеры Последняя мышца в отличие от всей мышечной оболочки
образована поперечнополосатой мышечной тканью. Наружный продольный слой мышечной
оболочки прямой кишки в противоположность другим отделам толстой кишки сплошной. Между
обоими мышечными слоями имеется прослойка рыхлой волокнистой неоформленной
соединительной ткани, в которой лежат мышечно-кишечные сплетения и сосуды.
Серозная оболочка покрывает прямую кишку в верхней ее части; в нижних отделах прямая кишка
имеет соединительнотканную оболочку.
Регенерация: Физиологическая регенерация тканей стенки толстой кишки происходит достаточно
интенсивно. В толстой кишке максимальная интенсивность апоптоза в крипте приходится на
участок, который располагается значительно выше, чем в тонком кишечнике, что не только не
совпадает с предполагаемым местом расположения стволовых клеток, но позволяет совершить
эпителиоцитам в 2-8 раз больше клеточных циклов, чем энтероцитам, пока они достигнут
«контрольного пункта». Это резко увеличивает шанс повреждений ДНК вообще и в частности
гена, ответственного за апоптоз.
Таким образом, апоптоз в этом отделе кишечника имеет особенности и значительную
вариабельность темпов пролиферации в разных участках толстой кишки, что объясняет высокую
частоту возникновения рака в разных его отделах.
При травматических ранениях, химических ожогах и, особенно, при лучевом повреждении в
кишечнике резко замедляются или прекращаются процессы пролиферации камбиальных клеток в
кишечных криптах, нарушаются дифференцировка эпителиоцитов и гландулоцитов, их
интеграция, резко замедляется миграция клеточных элементов из крипт на поверхность,
отмечаются уплощение, гибель и слущивание покровного секретирующего эпителия. При этом
обнажается соединительнотканная строма складок, нарушается защитная функция эпителиальной
выстилки. Репаративные процессы начинают развиваться в криптах, где из сохранившихся
камбиальных клеток за счет их пролиферации и последующей дифференцировки постепенно
восстанавливается эпителиальный пласт.
50.Гистогенез, строение, функции, регенерация поджелудочной железы.
ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА
СТРОМА капсула и прослойки соединительной ткани - образованы рыхлой
волокнистой соединительной тканью.
ПАРЕНХИМА
ЭКЗОКРИННАЯ ЧАСТЬ состоит из концевых отделов (ацинусов) и выводных
протоков.
-концевые отделы (ацинусы) альвеолярного типа образован секреторными (ацинозными) клетками,
которые вырабатывают пищеварительные ферменты - амилазу, липазу, трипсин, химотрипсин, нуклеазы и
др; клетки имеют почти треугольную форму, ядра располагаются почти в центре клеток; цитоплазма
ацинозных клеток окрашивается неравномерно: базальная часть окрашивается
базофильно в синий цвет и называется гомогенной зоной, апикальная часть
окрашивается оксифильно в красный цвет и называется зимогенной зоной; это
обусловлено неравномерным распределением органелл - в базальной части
находится хорошо развитый гранулярный эндоплазматический ретикулум, в
апикальной - комплекс Гольджи и множество секреторных пузырьков;
-выводные протоки:
вставочные - образованы однослойным плоским эпителием,
межацинозные, внутридольковые - образованы однослойным кубическим
эпителием,
междольковые, общий - образованы однослойным призматическим
эпителием, покрыты рыхлой соединительной тканью,
эпителиальные клетки вставочных, межацинозных и внутридольковых
протоков секретируют бикарбонаты, придающие щелочную рН
панкреатическому соку.
ЭНДОКРИННАЯ ЧАСТЬ (островки Лангерганса) представляет собой
множественные скопления клеток. Имеются следующие виды эндокринных клеток
островков Лангерганса:
А-клетки - вырабатывают глюкагон
В-клетки - вырабатывают инсулин
D-клетки - вырабатывают соматостатин
D1 -клетки - вырабатывают вазоактивный интестинальный полипептид
РР-клетки - вырабатывают панкреатический полипептид
В островках Лангерганса выводные протоки отсутствуют, имеется богатое
кровоснабжение, так как гормоны поступают в кровь.
ИСТОЧНИКИ РАЗВИТИЯ:
мезенхима - капсула и прослойки соединительной ткани,
энтодерма - ацинозные клетки, эпителий протоков, эндокринные клетки.
Регенерация экзокринной части поджелудочной железы
У взрослых физиологическая регенерация ацинарных клеток
происходит в основном путем внутриклеточного обновления органелл.
Митотическая активность клеток в связи с высокой специализацией - низкая.
Доказательством служат данные, которые указывают, что процесс
регенерации клеток занимает более 500 суток. При репаративной
регенерации восстановление структуры и функции железы происходит за
счет повышения уровня пролиферации как в зоне регенерации, так и вдали от
повреждения. После резекции части или повреждения органа наблюдается
некоторое повышение уровня пролиферативной активности ацинусов и
протоков, с последующим образованием новых ацинусов в незначительном
количестве.
Ведущей формой регенерации экзокринной части железы является
регенерационная гипертрофия из неповрежденных участков экзокринной
паренхимы.
Регенерация эндокринной части поджелудочной железы.
В эмбриогенезе островки растут благодаря пролиферации клетокпредшественников и их дивергентной дифференцировки в соответствующие
клеточные диффероны. Установлено, что регионарными стволовыми
клетками эндокринной части поджелудочной железы, являются клетки
эпителия протоков.
Обновление клеток поджелудочной железы в основном идет за счет
внутриклеточной регенерации. Инсулоциты эндокринной части
характеризуются низкой клеточной репродукцией. Полное обновление
популяции клеток – островков происходит за 103 суток. Один из механизмов
физиологической регенерации – полиплоидия клеток. У человека
полиплоидия имеет место в В – клетках.
В условиях экспериментальной и клинической патологии наблюдается
процесс перестройки ацинарного эпителия в эндокринные клетки,
развивающиеся сразу из одного ацинуса или нескольких соседних отделов,
что завершается формированием новых панкреатических островков.
При репаративной регенерации в начальных стадиях,
митотическое деление инсулоцитов имеет место, но носит кратковременный
характер. Конечным итогом этого процесса является образование новых
островков в результате ацинарно - инсулярной перестройки. Многократное
введение глюкозы интактным животным сопровождается уменьшением
массы панкреатических островков, изменением ультраструктуры Винсулоцитов, снижением секреции инсулина, что в заключение завершается
появлением мелких островков состоящих из морфологически измененных
клеток.
Регенерация поджелудочной железы после хирургического удаления ее
части протекает слабо или медленно. При этом наблюдаются интенсивные
митозы в эпителии мелких протоков, в результате пролиферации которых,
возникают многочисленные новые островки.
С возрастом в поджелудочной железе постепенно уменьшается количество
островков. В островках наблюдаются закономерные возрастные изменения
клеточных взаимоотношений, заключающиеся в постепенном увеличение
количества А-клеток и уменьшении числа В-клеток, что приводит нередко в
пожилом и особенно старческом возрасте к преобладанию А-инсулоцитов
над В-инсулоцитами.
51.Гистогенез, строение, функции, регенерация печени.
ПЕЧЕНЬ
СТРОМА:
-капсула образована плотной волокнистой соединительной тканью, покрыта
серозной оболочкой.
-межсегментарная и междольковая соединительная ткань представлена рыхлой
соединительной тканью.
ПАРЕНХИМА
Долька печени представляет собой шестигранную призму, основу которой образуют гепатоциты,
расположенные тяжами. Кроме гепатоцитов в состав дольки входят:
-звездчатые клетки (клетки Ито, липоциты), имеющие множество отростков и содержащие в
цитоплазме липидные включения с витамином А; эти клетки имеют мезенхимальное
происхождение и являются аналогами фибробластов; они могут активироваться и превращаться в
миофибробласты; они участвуют в процессах роста и пролиферации гепатоцитов, развитии
цирроза, регулируют кровоток в синусоидных капиллярах и ток желчи в желчных капиллярах;
-триады печени проходят вокруг дольки, состоят из ветвей печеночной артерии, воротной вены и
желчного протока;
-внутридольковые желчные капилляры начинаются слепо в центральных
отделах дольки и идут к периферии дольки, где впадают в междольковый
желчный проток, желчь по ним течет от центра к периферии дольки;
внутридольковый желчный капилляр не имеет собственной стенки, а образован мембранами
соседних гепатоцитов, или другими словами, представляет собой узкую щель между
гепатоцитами;
-внутридольковые синусоидные капилляры, которые образуются за счет слияния
междольковых артерии и вены (ветви печеночной артерии и воротной вены), и которые идут
между гепатоцитами от периферии к центру дольки и впадают в центральную вену, кровь по этим
синусоидам течет от периферии к центру дольки; между капилляром и гепатоцитами имеется
перисинусоидное пространство (пространство Диссе);
центральная вена располагается в центре дольки, принимает кровь из
внутридольковых синусоидных капилляров.
Все дольки соединены между собой междольковой, межсегментарной
соединительной тканью.
Строение стенки внутридолькового синусоидного капилляра:
-фенестрированный эндотелий, к которому прикреплено большое количество
Макрофагов (клетки Купфера),
-базальная мембрана отсутствует, имеется небольшое количество ретикулярных волокон,
-образуется за счет слияния междольковых артерии и вены,
-идет от периферии к центру дольки, где впадает в центральную вену,
-перисинусоидное пространство (Диссе) представляет собой щель между стенкой синусоидного
капилляра и гепатоцитами, здесь также находятся звездчатые клетки (клетки Ито).
ВНУТРИПЕЧЕНОЧНЫЕ ЖЕЛЧНЫЕ ПРОТОКИ
Образованы однослойным кубическим или призматическим эпителием, снаружи покрыты рыхлой
соединительной тканью.
ВНЕПЕЧЕНОЧНЫЕ ЖЕЛЧНЫЕ ПРОТОКИ
Образованы слизистой, мышечной и адвентициальной оболочками: слизистая оболочка состоит из
однослослойного призматического эпителия и
собственной пластинки, образованной рыхлой соединительной тканью,
мышечная оболочка состоит из одного слоя гладкомышечных клеток, развита
лишь в некоторых отделах, адвентициальная оболочка образована рыхлой соединительной
тканью.
ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИИ:
-в гепатоцитах синтезируются белки крови - альбумин, факторы свертывания; гликоген, жирные
кислоты, компоненты желчи,
-гепатоциты способны расщеплять различные токсические вещества,
-макрофаги очищают кровь от корпускулярных частиц, бактерий.
ИСТОЧНИКИ РАЗВИТИЯ:
мезенхима - капсула и прослойки соединительной ткани, звезчатые клетки;
энтодерма - гепатоциты, эпителий желчных протоков;
костный мозг - клетки Купфера.
Регенерация печени
Печень привлекает внимание в связи со своей уникальной способностью
к восстановлению. По данным литературы, частота повреждения печени у
людей колеблется от 20 % до 50 % всех травм брюшной полости. В
значительной части случаев (80 – 90 %), пострадавшими с повреждениями
печени являются люди молодого и детского возраста. Если у человека
погибло около 20 – 30 % массы печени, то за неполный месяц в нормальных
условиях будет восстановлена как исходная масса, так и функциональная
активность органа. Но для восстановления есть свой предел. Гибель или
удаление 90 % ткани приводит к остановке размножения гепатоцитов, т. е. 10
% гепатоцитов – это самый критический предел, необходимый для
регенерации печени. Регенерация печени - это комплекс жѐстко
регулируемых физиологических процессов, направленых на осуществление
правильной пролиферации гепатоцитов и непаренхиматозных клеток, а также
восстановление нарушенной функции органа после его повреждения.
Факторы, продуцируемые печенью и внепеченочными тканями,
взаимодействуя между собой и со специфическими рецепторами клеточных
мембран, регулируют этот компенсаторный механизм.
Физиологическая регенерация
В зрелой печени человека и других млекопитающих обнаружены 4
разновидности стволовых клеток – клеток предшественников печени:
овальные клетки, малые гепатоциты, эпителиальные клетки печени и
мезенхимоподобные клетки. Массовая продукция овальных клеток
происходит при различных поражениях печени когда блокирована
репликация самих гепатоцитов. Малые гепатоциты обладают меньшим
размером, чем обычные гепатоциты, могут размножаться и превращаться в
зрелые гепатоциты в условиях in vitro. Эпителиальные клетки фенотипически
отличаются от овальных и могут в условиях in vitro дифференцироваться в
гепатоцитоподобные клетки. Мезенхимоподобные клетки полученные из
зрелой печени человека и обладают высоким пролиферативным
потенциалом.
В физиологических условиях продолжительность жизни
дифференцированных гепатоцитов исключительно велика, они делятся редко
– на 30.000 клеток приходится 1 митоз. Вместе с тем гепатоциты медленно,
но постоянно обновляются. Часть клеток делится атипично (двуядерные
гепатоциты составляют 20%). При отсутствии стимуляции роста, гепатоциты
в течение жизни делятся 1 – 2 раза. Первичным «кирпичиком» любой формы
регенерации является усиленное формирование элементов ядра и
цитоплазмы клетки – митохондрий, ядрышек, рибосом и другие. Процесс
регенерации печени нуждается в кровоснабжении, желчевыделении,
поступлении белков, витаминов (особенно В12 – для синтеза нуклеиновых
кислот), гормонов.
Репаративная регенерация
Внутридольковая регенерация при значительном повреждении
печеночных клеток, но при сохранении структуры долек происходит за счет
кариокинетического и прямого деления клеток. Однако отличается от
физиологической регенерации тем, что при этом формируются печеночные
пластинки толщиной не в одну клетку, как в норме, в две клетки и больше
(возврат к эмбриональному типу строения дольки).
Ранние компенсаторно-приспособительные изменения гепатоцитов
начинаются с их гиперфункции. Наиболее ранней реакцией клеточной
выстилки синусоидов на различные воздействия является набухание
эндотелиальных и Купферовских клеток, связанное с перераспределением
структурно-связанной и свободной воды и изменением белково-коллоидного
состояния цитоплазмы. Набухание клеток вскоре сменяется
внутриклеточным отеком. После удаления, либо повреждения части печени
запускается последовательный механизм, приводящий к гиперплазии
сохранившихся клеток, восстановлению стромы и гипертрофии оставшейся
части печени, который регулируется разнообразными факторами. Сперва
повышается содержание жиров, потом – белка, под занавес – сложных
белково-углеводных комплексов. Отдельные печеночные клетки сначала
набухают, содержание в них гликогена повышается, спустя какое-то время
они начинают делиться, затем этот митоз гепатоцитов достигает наибольшей
интенсивности (Рис.22Б.). Благоприятствует регенерации то обстоятельство,
что в сохранившихся печеночных дольках синусоидные капилляры
переполняются кровью, так как венозная кровь проходит через меньший
объем органа.
Предполагают, что весь процесс регенерации заключается во
взаимодействии между клетками печени, факторами роста, рядом гормонов и
некоторыми другими биологически активными веществами. Не последнюю
роль играют лимфоциты которые возбуждают и регулируют
регенерационную активность печени, выступая переносчиками
соответствующей информации. Печеночные лимфоциты обладают особыми
белковыми блоками – «локаторами», которые, ощупывая внутриклеточные
структуры гепатоцитов, резонируют и при малейшем структурном сдвиге
передают тревожную информацию, предоставляемую печеночным и
купферовым звездчатым клеткам уже через 2-4 часа после иссечения печени.
В настоящее время выделено и идентифицировано более 10 факторов,
влияющих на пролиферацию клеток печени. Среди них наиболее изучены
гепатопоэтины, эпидермальный, трансформирующий, тромбоцитарный,
инсулиноподобный и гепатоцитарный факторы роста. Исследования
показали, что соматостатин ингибирует, а норадреналин усиливает раннюю
фазу пролиферации клеток печени.
У человека процесс восстановления печени является довольно
длительным. Причем если в молодом возрасте регенерация протекает в
течение нескольких недель и с некоторым избытком (порядка 110%), то у
пожилых печень восстанавливается дольше и только до 90% от начальных
размеров.
52.Современные представления о структурно-функциональных единицах печени.
56. Гистогенез, строение и функции лимфатического узла
Лимфатические узлы – это периферические паренхиматозные органы иммунной системы,
располагающиеся по ходу лимфатических сосудов. Они имеют округлую или бобовидную форму с
небольшим углублением – воротами узла, через которые входят артерии и нервы и выходят
выносящие лимфатические сосуды и нервы. С выпуклой стороны проникают приносящие
лимфатические сосуды.
Развитие:
В конце второго – начале третьего месяца эмбриогенеза в виде скопления мезенхимы
К концу 4 месяца в закладки узлов вселяются лимфоциты и формируются лимфатические узелки
без центра размножения, одновременно появляется подразделение органа на корковое и мозговое
вещество
Строение:
Снаружи лимфатический узел покрыт капсулой из рыхлой соединительной ткани. От внутренней
поверхности капсулы внутрь органа отходят перегородки – трабекулы, содержащие кровеносные
сосуды и нервы и выполняющие опорную функцию. Основу (строму) лимфатического узла
составляет ретикулярная ткань.
Паренхима представлена лимфоцитами расположенными в петлях ретикулярной ткани.
Наибольшее количество лимфоцитов расположено на периферии лимфатического узла, в связи с
чем в нем выделяют на периферии корковое вещество, а в центре мозговое, а между ними
проходит паракортикальная зона – тимусзависимая (Т-зависимая).
Корковое вещество состоит из округлых образований - лимфоидных фолликулов, которые
представляют собой скопления лимфоидных клеток лимфобластов, В-лимфоцитов, макрофагов и
дендритных клеток.
В лимфоидном фолликуле различают центральную светлую зону – герминативный центр (центр
размножения) и периферическую часть – мантийная зона. Герминативный центр развивается при
антигенной стимуляции организма. В нем начинают размножаться и дифференцироваться Влимфоциты в плазматические клетки. Дендритные клетки фиксируют и удерживают антигены,
макрофаги фагоцитируют чужеродные структуры и аутоиммунные формы лимфоцитов.
В мантийной зоне расположены В-лимфоциты памяти, проплазмоциты и плазмоциты
мигрировавшие из герминативного центра.
Паракортикальная зона содержит Т-лимфоциты . В ней происходит антигензависимая
дифференцировка Т-лимфоцитов, мигрировавших из тимуса с образованием различных
субпопуляций – Т-киллеров, Т-клеток памяти и стимуляция Т-хелперов.
Мозговое вещество лимфатического узла осуществляет реакцию иммунной защиты. Состоит из
мозговых тяжей в виде лентовидных анастомозирующих образований из ретикулярной ткани и
скоплений плазматических клеток, макрофагов, Т-киллеров и NK-клеток.
Пространства между капсулой, трабекулами, фолликулами и мозговыми тяжами называются
синусами, которые являются продолжением приносящих лимфатических сосудов. Стенка синусов
состоит из отростков ретикулярных клеток формирующих сеть между которыми расположены
уплощенные береговые клетки и макрофаги. Через промежутки между береговыми клеткми
происходит выход лимфоцитов в просвет синусов.
Различают краевой синус расположенный в корковой зоне лимфатического узла и отделяет
капсулу от фолликулов. Находящихся по периферии узла. Промежуточные синусы находятся
между фолликулами и мозговыми тяжами и сливаются в центральный синус, из которого лимфа
поступает в выносящий лимфатический сосуд.
С током лимфы чужеродные антигены, токсические вещества, бактерии попадают в синусы,
поглощаются макрофагами и дентритными клетками, которые в свою очередь стимулируют Тхелперы. последние в свою очередь запускают реакции антигензависимой дифференцировки Влимфоцитов и активизируют гуморальный иммунитет. Очищенная лимфа в центральном синусе
обогащается лимфоцитами и плазмоцитами и вытекает в выносящий лимфатический сосуд.
Функции лимфатических узлов:
1. кроветворная функция заключается в антигензависимой дифференцировке лимфоцитов;
2. барьерно-защитная функция - неспецифическая защита от антигенов заключается в
фагоцитозе их из лимфы многочисленными макрофагами и "береговыми" клетками;
специфическая защитная функция заключается в осуществлении специфических
иммунных реакций;
3. дренажная функция, лимфоузлы собирают лимфу из приносящих сосудов, идущих от
тканей. При нарушении этой функции наблюдается периферический отек;
4. функция депонирования лимфы, в норме определенное количество лимфы задерживается в
лимфоузле и выключается из лимфотока;
5. обменная функция - участие в обмене веществ - белков, жиров, углеводов и других
веществ.
58.Тканевое строение трахеи и бронхов.
Трахея — полый трубчатый орган, состоящий из слизистой оболочки, подслизистой основы,
волокнисто-хрящевой и адвентициальной оболочек.
Слизистая оболочка при помощи тонкой подслизистой основы связана с фиброзно-хрящевой
оболочкой трахеи и благодаря этому не образует складок. Она выстлана многорядным
призматическим реснитчатым эпителием, в котором различают реснитчатые, бокаловидные,
эндокринные и базальные клетки.
Реснитчатые клетки призматической формы, имеют на свободной поверхности около 250
ресничек. Ритмичное биение ресничек называется «мерцанием». Реснички мерцают в
направлении, противоположном вдыхаемому воздуху, наиболее интенсивно при оптимальной
температуре (18…33°С) и в слабощелочной среде. Мерцание ресничек (до 250 в минуту)
обеспечивает выведение слизи с осевшими на ней пылевыми частицами вдыхаемого воздуха и
микробами.
Бокаловидные клетки — одноклеточные внутриэпителиальные железы — выделяют на
поверхность эпителиального пласта слизистый секрет, богатый гиалуроновой и сиаловой
кислотами. Этот секрет вместе с слизистым секретом желѐз подслизистой основы увлажняет
эпителий и создает условия для прилипания попадающих с воздухом пылевых частиц. Слизь
содержит также иммуноглобулины, выделяемые плазматическими клетками, находящимися в
составе слизистой оболочки, которые обезвреживают многие микроорганизмы, попадаемые с
воздухом.
Нейроэндокринные клетки имеют пирамидальную форму, округлое ядро и секреторные гранулы.
Эти клетки выделяют пептидные гормоны и биогенные амины и регулируют сокращение
мышечных клеток воздухоносных путей.
Базальные клетки —камбиальные, имеют овальную или треугольную форму. По мере их
специализации в цитоплазме появляются тонофибриллы и гликоген, увеличивается количество
органелл.
Под базальной мембраной эпителия располагается собственная пластинка слизистой оболочки,
состоящая из рыхлой волокнистой соединительной ткани, богатая эластическими волокнами. В
отличие от гортани эластические волокна в трахее принимают продольное направление. В
собственной пластинке слизистой оболочки встречаются лимфатические узелки и отдельные
циркулярно расположенные пучки гладких мышечных клеток.
Подслизистая основа трахеи состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, без резкой
границы, переходящей в плотную волокнистую соединительную ткань надхрящницы незамкнутых
хрящевых колец. В подслизистой основе располагаются смешанные белково-слизистые железы,
выводные протоки которых, образуя на своем пути колбообразные расширения, открываются на
поверхности слизистой оболочки. Этих желѐз особенно много в задней и боковой стенках трахеи.
Волокнисто-хрящевая оболочка трахеи состоит из 16…20 гиалиновых хрящевых колец, не
замкнутых на задней стенке трахеи. Свободные концы этих хрящей соединены пучками гладких
мышечных клеток, прикрепляющихся к наружной поверхности хряща. Благодаря такому
строению задняя поверхность трахеи оказывается мягкой, податливой, что имеет большое
значение при глотании. Пищевые комки, проходящие по пищеводу, расположенному
непосредственно позади трахеи, не встречают препятствия со стороны стенки трахеи.
Адвентициальная оболочка трахеи состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани,
которая соединяет этот орган с прилежащими частями средостения.
Функция трахеи как воздухоносного органа в значительной мере связана со структурнофункциональными особенностями бронхиального дерева легких.
Легкие
Легкие занимают большую часть грудной клетки и постоянно изменяют свою форму и объем в
зависимости от фазы дыхания. Поверхность легкого покрыта серозной оболочкой — висцеральной
плеврой.
Легкое состоит из системы воздухоносных путей — бронхов (это т.н. бронхиальное дерево) и
системы легочных пузырьков, или альвеол, выполняющих роль собственно респираторного отдела
дыхательной системы.
Бронхиальное дерево включает:
1. главные бронхи – правый и левый;
2. долевые бронхи (крупные бронхи 1-го порядка);
3. зональные бронхи (крупные бронхи 2-го порядка);
4. сегментарные и субсегментарные бронхи (средние бронхи 3, 4 и 5-го порядка);
5. мелкие бронхи (6…15-го порядка);
6. терминальные (конечные) бронхиолы.
За терминальными бронхиолами начинаются респираторные отделы легкого, выполняющие
газообменную функцию.
Всего в легком у взрослого человека насчитывается до 23 генераций ветвлений бронхов и
альвеолярных ходов. Конечные бронхиолы соответствуют 16-й генерации.
Строение бронхов, хотя и неодинаково на протяжении бронхиального дерева, имеет общие черты.
Внутренняя оболочка бронхов — слизистая — выстлана, подобно трахее, многорядным
реснитчатым эпителием, толщина которого постепенно уменьшается за счет изменения формы
клеток от высоких призматических до низких кубических. Среди эпителиальных клеток, помимо
реснитчатых, бокаловидных, эндокринных и базальных, описанных выше, в дистальных отделах
бронхиального дерева встречаются секреторные клетки Клара, а также каемчатые, или щеточные,
клетки.
Собственная пластинка слизистой оболочки бронхов богата продольными эластическими
волокнами, которые обеспечивают растяжение бронхов при вдохе и возвращение их в исходное
положение при выдохе. Слизистая оболочка бронхов имеет продольные складки, обусловленные
сокращением косоциркулярных пучков гладких мышечных клеток (в составе мышечной
пластинки слизистой оболочки), отделяющих слизистую оболочку от подслизистой
соединительнотканной основы. Чем меньше диаметр бронха, тем относительно сильнее развита
мышечная пластинка слизистой оболочки.
На всем протяжении воздухоносных путей в слизистой оболочке встречаются лимфоидные узелки
и скопления лимфоцитов. Это бронхоассоциированная лимфоидная ткань (т.н. БАЛТ-система),
принимающая участие в образовании иммуноглобулинов и созревании иммунокомпетентных
клеток.
В подслизистой соединительнотканной основе залегают концевые отделы смешанных слизистобелковых желѐз. Железы располагаются группами, особенно в местах, которые лишены хряща, а
выводные протоки проникают в слизистую оболочку и открываются на поверхности эпителия. Их
секрет увлажняет слизистую оболочку и способствует прилипанию, обволакиванию пылевых и
других частиц, которые впоследствии выделяются наружу (точнее – заглатываются вместе со
слюной). Белковый компонент слизи обладает бактериостатическими и бактерицидными
свойствами. В бронхах малого калибра (диаметром 1 — 2 мм) железы отсутствуют.
Фиброзно-хрящевая оболочка по мере уменьшения калибра бронха характеризуется
постепенной сменой замкнутых хрящевых колец на хрящевые пластинки и островки хрящевой
ткани. Замкнутые хрящевые кольца наблюдаются в главных бронхах, хрящевые пластинки – в
долевых, зональных, сегментарных и субсегментарных бронхах, отдельные островки хрящевой
ткани – в бронхах среднего калибра. В бронхах среднего калибра вместо гиалиновой хрящевой
ткани появляется эластическая хрящевая ткань. В бронхах малого калибра фиброзно-хрящевая
оболочка отсутствует.
Наружная адвентициальная оболочка построена из волокнистой соединительной ткани,
переходящей в междолевую и междольковую соединительную ткань паренхимы легкого. Среди
соединительнотканных клеток обнаруживаются тучные клетки, принимающие участие в
регуляции местного гомеостаза и свертываемости крови.
На фиксированных гистологических препаратах:
- Бронхи крупного калибра диаметром от 5 до 15 мм характеризуются складчатой слизистой
оболочкой (благодаря сокращению гладкой мышечной ткани), многорядным реснитчатым
эпителием, наличием желѐз (в подслизистой основе), крупных хрящевых пластин в фибрознохрящевой оболочке.
- Бронхи среднего калибра отличаются меньшей высотой клеток эпителиального пласта и
снижением толщины слизистой оболочки, также наличием желез, уменьшением размеров
хрящевых островков.
- В бронхах малого калибра эпителий реснитчатый двухрядный, а затем однорядный, хрящей и
желѐз нет, мышечная пластинка слизистой оболочки становится более мощной по отношению к
толщине всей стенки. Продолжительное сокращение мышечных пучков при патологических
состояниях, например, при бронхиальной астме, резко уменьшает просвет мелких бронхов и
затрудняет дыхание. Следовательно, мелкие бронхи выполняют функцию не только проведения,
но и регуляции поступления воздуха в респираторные отделы легких.
- Конечные (терминальные) бронхиолы имеют диаметр около 0,5 мм. Слизистая оболочка их
выстлана однослойным кубическим реснитчатым эпителием, в котором встречаются щеточные
клетки, секреторные (клетки Клара) и реснитчатые клетки. В собственной пластинке слизистой
оболочки терминальных бронхиол расположены продольно идущие эластические волокна, между
которыми залегают отдельные пучки гладких мышечных клеток. Вследствие этого бронхиолы
легко растяжимы при вдохе и возвращаются в исходное положение при выдохе.
В эпителии бронхов, а также в межальвеолярной соединительной ткани встречаются отростчатые
дендритные клетки, как предшественники клеток Лангерганса, так и их дифференцированные
формы, принадлежащие к макрофагической системе. Клетки Лангерганса имеют отростчатую
форму, дольчатое ядро, содержат в цитоплазме специфические гранулы в виде теннисной ракетки
(гранулы Бирбека). Они играют роль антигенпредставляющих клеток, синтезируют интерлейкины
и фактор некроза опухоли, обладают способностью стимулировать предшественники Тлимфоцитов.
59.Строение и функции респираторного отдела легких.
Респираторный отдел
Структурно-функциональной единицей респираторного отдела легкого является ацинус. Он
представляет собой систему альвеол, расположенных в стенках респираторных бронхиол,
альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков, которые осуществляют газообмен между кровью
и воздухом альвеол. Общее количество ацинусов в легких человека достигает 150 000. Ацинус
начинается респираторной бронхиолой 1-го порядка, которая дихотомически делится на
респираторные бронхиолы 2-го, а затем 3-го порядка. В просвет названных бронхиол открываются
альвеолы.
Каждая респираторная бронхиола 3-го порядка в свою очередь подразделяется на альвеолярные
ходы, а каждый альвеолярный ход заканчивается несколькими альвеолярными мешочками. В
устье альвеол альвеолярных ходов имеются небольшие пучки гладких мышечных клеток, которые
на срезах видны как утолщения. Ацинусы отделены друг от друга тонкими
соединительнотканными прослойками. 12—18 ацинусов образуют легочную дольку.
Респираторные (или дыхательные) бронхиолы выстланы однослойным кубическим эпителием.
Реснитчатые клетки здесь встречаются редко, клетки Клара — чаще. Мышечная пластинка
истончается и распадается на отдельные, циркулярно направленные пучки гладких мышечных
клеток. Соединительнотканные волокна наружной адвентициальной оболочки переходят в
интерстициальную соединительную ткань.
На стенках альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков располагается несколько десятков
альвеол. Общее количество их у взрослых людей достигает в среднем 300—400 млн. Поверхность
всех альвеол при максимальном вдохе у взрослого человека может достигать 100—140 м², а при
выдохе она уменьшается в 2—2½ раза.
Альвеолы разделены тонкими соединительнотканными перегородками (2—8 мкм), в которых
проходят многочисленные кровеносные капилляры, занимающие около 75 % площади
перегородки. Между альвеолами существуют сообщения в виде отверстий диаметром около 10—
15 мкм — альвеолярных пор Кона. Альвеолы имеют вид открытого пузырька диаметром около
120…140 мкм. Внутренняя поверхность их выстлана однослойным эпителием – с двумя
основными видами клеток: респираторными альвеолоцитами (клетки 1-го типа) и секреторными
альвеолоцитами (клетки 2-го типа). В некоторой литературе вместо термина «альвеолоциты»
используется термин «пневмоциты». Кроме того, у животных в альвеолах описаны клетки 3-го
типа —щеточные.
Респираторные альвеолоциты, или альвеолоциты 1-го типа, занимают почти всю (около 95 %)
поверхность альвеол. Они имеют неправильную уплощенную вытянутую форму. Толщина клеток
в тех местах, где располагаются их ядра, достигает 5—6 мкм, тогда как в остальных участках она
колеблется в пределах 0,2 мкм. На свободной поверхности цитоплазмы этих клеток имеются очень
короткие цитоплазматические выросты, обращенные в полость альвеол, что увеличивает общую
площадь соприкосновения воздуха с поверхностью эпителия. В цитоплазме их обнаруживаются
мелкие митохондрии и пиноцитозные пузырьки.
К безъядерным участкам альвеолоцитов 1-го типа прилежат также безъядерные участки
эндотелиальных клеток капилляров. В этих участках базальная мембрана эндотелия кровеносного
капилляра может вплотную приближаться к базальной мембране эпителия альвеол. Благодаря
такому взаимоотношению клеток альвеол и капилляров барьер между кровью и воздухом
(аэрогематический барьер) оказывается чрезвычайно тонким — в среднем 0,5 мкм. Местами
толщина его увеличивается за счет тонких прослоек рыхлой волокнистой соединительной ткани.
Альвеолоциты 2-го типа крупнее, чем клетки 1-го типа, имеют кубическую форму. Их называют
часто секреторными из-за участия в образовании сурфактантного альвеолярного комплекса (САК),
или большими эпителиоцитами. В цитоплазме этих альвеолоцитов, кроме органелл, характерных
для секретирующих клеток (развитая эндоплазматическая сеть, рибосомы, аппарат Гольджи,
мультивезикулярные тельца), имеются осмиофильные пластинчатые тельца —
цитофосфолипосомы, которые служат маркерами альвеолоцитов 2-го типа. Свободная
поверхность этих клеток имеет микроворсинки.
Альвеолоциты 2-го типа активно синтезируют белки, фосфолипиды, углеводы, образующие
поверхностно активные вещества (ПАВ), входящие в состав САК (сурфактанта). Последний
включает в себя три компонента: мембранный компонент, гипофазу (жидкий компонент) и
резервный сурфактант — миелиноподобные структуры. В обычных физиологических условиях
секреция ПАВ происходит по мерокриновому типу. Сурфактант играет важную роль в
предотвращении спадения альвеол при выдохе, а также в предохранении их от проникновения
через стенку альвеол микроорганизмов из вдыхаемого воздуха и транссудации жидкости из
капилляров межальвеолярных перегородок в альвеолы.
Итого, в состав аэрогематического барьера входят четыре компонента:
1. сурфактантный альвеолярный комплекс;
2. безъядерные участки альвелоцитов I типа;
3. общая базальная мембрана эпителия альвеол и эндотелия капилляров;
4. безъядерные участки эндотелиоцитов капилляров.
Кроме описанных видов клеток, в стенке альвеол и на их поверхности обнаруживаются свободные
макрофаги. Они отличаются многочисленными складками цитолеммы, содержащими
фагоцитируемые пылевые частицы, фрагменты клеток, микробы, частицы сурфактанта. Их еще
называют «пылевыми» клетками.
В цитоплазме макрофагов всегда находится значительное количество липидных капель и лизосом.
Макрофаги проникают в просвет альвеолы из межальвеолярных соединительнотканных
перегородок.
Альвеолярные макрофаги, как и макрофаги других органов, имеют костномозговое
происхождение.
Снаружи к базальной мембране альвеолоцитов прилежат кровеносные капилляры, проходящие по
межальвеолярным перегородкам, а также сеть эластических волокон, оплетающих альвеолы.
Кроме эластических волокон, вокруг альвеол располагается поддерживающая их сеть тонких
коллагеновых волокон, фибробласты, тучные клетки. Альвеолы тесно прилежат друг к другу, а
капилляры, оплетающие их, одной своей поверхностью граничат с одной альвеолой, а другой
своей поверхностью — с соседней альвеолой. Это обеспечивает оптимальные условия для
газообмена между кровью, протекающей по капиллярам, и воздухом, заполняющим полости
альвеол.
Возрастные изменения.
В постнатальном периоде дыхательная система претерпевает большие изменения, связанные с
началом выполнения газообменной и других функций после перевязки пуповины
новорожденного.
В детском и юношеском возрасте прогрессивно увеличиваются дыхательная поверхность легких,
эластические волокна в строме органа, особенно при физической нагрузке (спорт, физический
труд). Общее количество легочных альвеол у человека в юношеском и молодом возрасте
увеличивается примерно в 10 раз. Соответственно изменяется и площадь дыхательной
поверхности. Однако относительная величина респираторной поверхности с возрастом
уменьшается. После 50—60 лет происходят разрастание соединительнотканной стромы легкого,
отложение солей в стенке бронхов, особенно прикорневых. Все это приводит к ограничению
экскурсии легких и уменьшению основной газообменной функции.
Регенерация.
Физиологическая регенерация органов дыхания наиболее интенсивно протекает в пределах
слизистой оболочки за счет малоспециализированных клеток. После удаления части органа ее
восстановления путем отрастания практически не происходит. После частичной пульмонэктомии
в эксперименте в оставшемся легком наблюдается компенсаторная гипертрофия с увеличением
объема альвеол и последующим размножением структурных компонентов альвеолярных
перегородок. Одновременно расширяются сосуды микроциркуляторного русла, обеспечивающие
трофику и дыхание.
Вопрос: 86. Гистогенез, тканевое строение и гистофизиология яичка.
ИСТОЧНИКИ РАЗВИТИЯ
●
энтодерма желточного мешка - первичные половые клетки
●
целомический эпителий поверхности первичных почек 20-30 сутки – формируются
половые валики, в которые мигрируют гоноциты
●
c 33-35 суток врастание в мезенхиму половых валиков клеточных тяжей из
целомического эпителия и клеток сети
мезенхима - белочная оболочка, септы, рыхлая соединительная ткань, собственная
оболочка канальцев яичка
СТРОМА - каркас или скелет органа, создает условия для функционирования паренхимы
ПАРЕНХИМА - рабочая или функциональная часть органа
●
СТРОМА
плотная строма
●
белочная оболочка - покрывает яичко снаружи, в задней части яичка имеется утолщение
белочной оболочки - средостение яичка
● септы - перегородки, отходящие от белочной оболочки, делят орган на дольки
белочная оболочка и септы образованы из плотной волокнистой оформленной соединительной
ткани
белочная оболочка снаружи покрыта серозной оболочкой
мягкая строма - рыхлая волокнистая соединительная ткань, находящаяся в дольках яичка
ПАРЕНХИМА
состоит из эндокринной и сперматогенной частей
сперматогенная часть
представлена системой канальцев, в одних из которых образуются сперматозоиды, а другие служат для их выведения
канальцы последовательно соединены
ИЗВИТЫЕ СЕМЕННЫЕ КАНАЛЬЦЫ
ПРЯМЫЕ
КАНАЛЬЦЫ
КАНАЛЬЦЫ СЕТИ ЯИЧКА
трубки длиной около 1.5 метров; имеют извитой подходя к
располагаются в
ход; начинаются слепо, переходят в прямые
средостению
средостении
канальцы; располагаются в дольках яичка; их
яичка, извитые яичка, являются
окружает рыхлая волокнистая соединительная семенные
продолжением
ткань
канальцы
прямых
соединяются по канальцев; при
нескольку штук, выходе из
выпрямляются, средостения
и такие
канальцы сети
канальцы
переходят в
получают
выносящие
название
канальцы
прямых
придатка
канальцев, они
впадают в
канальцы сети
яичка
СТРОЕНИЕ СТЕНКИ
рыхлая
собственная рыхлая волокнистая соединительная ткань, в
которой имеются миоидные клетки, способные к волокнистая
оболочка
слабому сокращению
соединительная
ткань
эпителий
рыхлая
волокнистая
соеди- нительная
ткань,
собственная
оболочка плотно
сращена с тканью
средостения
яичка
сперматогенный эпителий состоит
однослойный
однослдойный
из сперматогенных и поддерживающих клеток цилиндрический плоский или
(см.ниже)
кубический
ПОДДЕРЖИВАЮЩИЕ КЛЕТКИ (клетки Сертоли; сустентоциты) лежат на базальной
мембране, между клетками есть плотные контакты, их цитомембрана имеет множество вдавлений,
в которых располагаются сперматогенные клетки
СПЕРМАТОГЕННЫЕ КЛЕТКИ - сперматогонии и клетки, последовательно образюущиеся из
них в ходе сперматогенеза - сперматоциты 1 и 2 поряддков, сперматиды, сперматозоиды; менее
зрелые клетки (сперматогонии) лежат в базальных отделах, в процессе созревания располагаются
ближе к поверхности эпителия
функции клеток Сертоли: участвуют в образовании гемато-тестикулярного барьера,
вырабатывают андроген-связывающий белок, синтезируют ингибин (тормозит секрецию
фолликулостимулирующего гормона гипофиза), обеспечивает трофику сперматогенных клеток,
фагоцитируют остатки цитоплазмы сперматид в процессе формирования сперматозоидов
эндокринная часть
представлена клетками Лейдига (интерстициальными гландулоцитами), которые
вырабатывают мужские половые гормоны - андрогены (тестостерон, дигидротестостерон)
образуются из интерстициальной ткани
клетки Лейдига находятся в рыхлой соединительной ткани долек яичка между извитыми
семенными канальцами
в клетках Лейдига хорошо развит гладкий эндоплазматический ретикулум, в цитоплазме много
липидных капель
1. Одни канальцы (сперматогенные) - место образования мужских гамет
- сперматозоидов.
Функции
2. Другие канальцы - начальное звено семявыводящих
путей (осуществляющее депонирование и выведение сперматозоидов).
3. В интерстициальных клетках (лежащих между канальцами)
синтезируются мужские половые гормоны - тестостерон и его производные.
87. Гистогенез, строение и функции семявыводящих путей и предстательной железы.
Семявыносящие пути составляют систему канальцев яичка и его придатков, по
которым сперма (сперматозоиды и жидкость) продвигается в мочеиспускательный канал.
Источник развития:
●
Часть канальцев первичной почки – выносящие канальцы придатка яичка
●
Краниальная часть мезонефрального протока – проток придатка яичка
●
Каудальная часть мезонефрального протока – семявыносящий проток
●
Выросты мочеполовой пазухи – семенные пузырьки и простата
Отводящие пути начинаются прямыми канальцами яичка, впадающими в сеть яичка,
располагающуюся в средостении. От этой сети отходят 12—15 извитых выносящих канальцев,
которые соединяются с протоком придатка в области головки придатка. Этот проток,
многократно извиваясь, формирует тело придатка и в нижней хвостовой части его переходит в
прямой семявыносящий проток, поднимающийся к выходу из мошонки, в паховый канал, а
затем достигающий предстательной железы, где впадает в мочеиспускательный канал.
Все семявыводящие пути построены по общему плану и состоят
из слизистой, мышечной и адвентициальной оболочек. Эпителий, выстилающий эти канальцы железистый, особенно выражен в головке придатка.
В прямых канальцах яичка эпителий - призматический
В канальцах сети семенника эпителий - кубический и плоский
В семявыводящих канальцах эпителий - чередование групп реснитчатых клеток с железистыми
клетками, секретирующими по апокриновому типу.
В придатке яичка эпителий протока становится двухрядным. В его составе находятся высокие
призматические клетки, несущие на своих апикальных верхушках стереоцилии, а между
базальными частями этих клеток располагаются вставочные клетки.
Эпителий протока придатка принимает участие в выработке жидкости, разбавляющей сперму во
время прохождения сперматозоидов, а также в образовании гликокаликса — тонкого слоя,
которым покрываются сперматозоиды. Удаление гликокаликса при эякуляции приводит к
активизации сперматозоидов (капацитация). Одновременно придаток семенника оказывается
резервуаром для накапливающейся спермы.
Продвижение спермы по семявыводящим путям обеспечивается сокращением мышечной
оболочки, образованной циркулярным слоем гладких мышечных клеток.
Проток придатка далее переходит в семявыносящий проток, в котором значительно
развивается мышечная оболочка, состоящая из трех слоев — внутреннего продольного, среднего
циркулярного и наружного продольного. В толще мышечной оболочки располагается нервное
сплетение, образованное скоплением ганглиозных клеток, иннервирующих пучки гладких
мышечных клеток. Сокращениями этих клеток обеспечивается эякуляция спермы. В связи со
значительным развитием мышечной оболочки слизистая оболочка семявыносящего протока
собирается в продольные складки. Дистальный конец этого протока ампулообразно расширен.
Снаружи семяотводящие пути на всем протяжении
покрыты соединительнотканной адвентициальной оболочкой.
Ниже места соединения семявыносящего протока и семенных пузырьков
начинается семявыбрасывающий проток. Он проникает через предстательную железу и
открывается в мочеиспускательный канал. В отличие от семявыносящего протока
семявыбрасывающий проток не имеет столь выраженной мышечной оболочки. Наружная
оболочка его срастается с соединительнотканной стромой простаты.
Добавочные железы мужской половой системы
●
семенные пузырьки
●
предстательная железа
●
бульбоуретральные железы
Предстательная железа
Предстательная железа или простата — мышечно-железистый орган, охватывающий часть
мочеиспускательного канала (уретры), в которую открываются протоки многочисленных
простатических желёз.
В отличие от предыдущих образований, простата - непарный орган.
Находится сразу под дном мочевого пузыря, окружая начальную часть мочеиспускательного
канала - ту, в которую открываются семявыносящие протоки и семенные пузырьки.
Строение. дольчатая железа, покрытая соединительнотканной капсулой. Ее паренхима состоит из
многочисленных отдельных слизистых желез, выводные протоки которых открываются в
мочеиспускательный канал. Железы располагаются вокруг мочеиспускательного канала тремя
группами: центральная, периферическая и переходная.
Центральная группа состоит из мелких желез в составе слизистой оболочки непосредственно
вокруг мочеиспускательного канала. Промежуточная группа в виде кольца залегает в
соединительной ткани подслизистой основы.
Периферическая группа состоит из собственно предстательных желез (главных). Она занимает
остальную, большую часть органа.
Концевые отделы альвеолярно-трубчатых предстательных желез образованы высокими
слизистыми экзокриноцитами, между основаниями которых располагаются мелкие базальные
эпителиоциты.
Выводные протоки перед впадением в уретру расширяются в виде ампул неправильной формы,
выстланных многорядным призматическим эпителием.
Мышечно-эластическую строму железы образуют рыхлая волокнистая соединительная ткань и
мощные пучки гладких мышечных клеток, радиально расходящиеся от центра предстательной
железы и разделяющие ее на дольки. Каждая долька и каждая железа окружены продольными и
циркулярными слоями гладких мышечных клеток, которые, сокращаясь, выбрасывают секрет из
предстательных желез в момент эякуляции.
В месте впадения семявыносящего канала в мочеиспускательный канал в предстательной железе
расположен семенной бугорок. С поверхности он выстлан переходным эпителием, а его основу
составляют соединительная ткань, богатая эластическими волокнами, и гладкие мышечные
клетки. Благодаря наличию многочисленных нервных окончаний семенной бугорок отличается
наибольшей чувствительностью. Возбуждение семенного бугорка вызывает его эрекцию,
благодаря чему предотвращается попадание эякулята в мочевой пузырь.
Позади семенного бугорка располагается предстательная маточка, открывающаяся на
поверхность семенного бугорка.
Функции.
●
Вырабатываемый простатой секрет, выбрасываемый во время эякуляции, содержит
иммуноглобулины, ферменты, витамины, лимонную кислоту, ионы цинка и др.
●
Секрет участвует в разжижении эякулята = нейтрализует кислую реакцию спермы
●
Стимулирует двигательную активность сперматозоидов
●
Структуру и функции простаты контролируют гормоны гипофиза, андрогены,
эстрогены, другие стероидные гормоны.
●
Железа находится в зависимости от тестостерона семенников и атрофируется после
кастрации.
●
Железа оказывает влияние на половую дифференцировку гипоталамуса (участвует в
предопределении его дифференцировки по мужскому типу), а также вырабатывает
фактор, стимулирующий рост нервных волокон.
●
В жидкости простаты простогландины вызывают сокращение миоцитов,
антивоспалительные свойства, влияют на синапсы цнс
88. Гистогенез, тканевое строение и гистофизиология яичника.
90. Развитие, строение и функция желтого тела яичника.
Женская половая система включает гонады (половые железы) — яичники и добавочные органы
полового тракта (маточные трубы, матку, влагалище, наружные половые органы).
Яичники выполняют две основные функции: генеративную функцию (образование женских
половых клеток) и эндокринную функцию (выработка половых гормонов).
Развитие:
1. закладки половых желез – половые валики – симметричные скопления клеток мезензимы,
покрытые целомическим эпителием, на вентромедиальной поверхности первичной почки
2. дезинтеграция канальцев мезонефроса и врастание эпитеальных клеток канальцев в
половые валики
3. в области будущих ворот гонад из канальцев мезонефроса создается внутриовариальная
сеть
4. заселение канальцев гоноцитами, формирование парамезонефральных (мюллеровых)
протоков и подавление развития клеток Лейдига за счет гена опухли Вильямса
5. синтез фетальной закладки гонады фоллистатина(=антогонист экспресии гена SRY)
6. гоноциты – оогонии, которое размножаются и на некоторое время сохраняют
цитоплазматические связи друг с другом
7. клетки врастающих канальцев мезонефроса размножаются и переходят от центра к
поверхностным валикам, разобщая оогонии.
8. Массовая гибель половых клеток апоптозом
9. Огонии вступают в профазу первого деления мейоза асинхронно
10. С 7 по 14 неделю все половые клетки в половых закладках переходят в профазу первого
деления, но останавливаются в диплонеме – первичные ооциты, которые окружены слоем
плоских клеток – примордиальный (покоящиеся) фолликул (=первичный овоцит в блоке
профазы первого деления мейоза и слой фолликулярных эпителиоцитов вокруг)
11. На 11.5 – 12 недели развития формирование единичных фолликулов начинается в центре
гонады
12. После 17 недели фолликулообразование интенсифицируется и распространяется на
периферию гонады
Строение: Снаружи поверхность выстлана покровным эпителием – производным
целомического эпителия. Эпителиоциты в один слой на тонкой базальной мембране и имеют
разную форму. Над выступающими структурами яичника эпителий плоский, а в
промежутках между фолликулами – кубический или столбчатый. Для апикальной части
характерны многочисленные микровыросты, в цитоплазме есть микропиноцитозные
пузырьки – обменные процессы между яичником и серозной жидкостью в полости малого
таза. Под покровным эпителием – белочная оболочка яичника, имеющая слоистое строение и
образованная клетками фибробластического ряда и коллагеновыми волокнами
различают две зоны – корковое и мозговое вещество.
Корковое вещество занимает периферическую часть органа и характеризуется присутствием
овариальных фолликулов, атретичеких и желтых тел.
Мозговое вещество – в центре, не содержит вышеперечисленных структур, но содержит
крупные артерии, вены и лимфатические сосуды.
Их строма – производная мезенхимы и представляет с собой органоспецифическую рыхлую
соединительную ткань .
В корковом веществе строма содержит большое количество волокон и клеток
фибробластического дифферона, распологающегося между фолликулами.
В мозговом в-ве плотность расположения волокон меньше, здесь преобладают эластические
волокна. + в мозговом веществе есть малодифференцированные гистологические элементы,
имеющие отростчатую форму, высокий индекс ядерно-цитоплазматического отношения,
округлое ядро, слабобазафильную цитоплазменную окраску,т.е в строме яичника есть
эндокринные клетки. Также встречаются гладкие пучки миоцитов и тучные клетки,
участвующие в регуляции проницаемости кровеносных сосудов.
Фолликулогенез: С наступление репродуктивного возраста в яичниках происходит циклическое
созревние фолликул и половых клеток - фолликулогенез
Главный компонент коркового вещества — это фолликулы находящиеся на различной стадии
созревания. Каждый фолликул содержит одну женскую половую клетку, а также фолликулярные
клетки эпителиальной природы. Последние лежат на базальной мембране, которая окружает
фолликулярный эпителий с наружной стороны. Различают 4 вида фолликулов:
1. Примордиальные
2. Первичные (однослойный/униламинарный, многослойный/мультиламинарный)
3. Вторичные (с небольшими полостями в гранулезе)
4. третичные (антральный, везикулярный, Граафовы пузырьки)
Общая особенность стадий генеза (кроме третичных) – ооциты пребывают в блоке профазы
первого деления мейоза и именуются первичными ооцитами как в составе примордиальных, так и
первичных и вторичных фолликулов
4 стадии фолликулогенеза:
1)
2)
3)
4)
вступление примордиальных (покоящихся) фолликулов в фазу роста
появление в фолликулах полости (переход в полостные и гонадотропинзависимые)
выделение из числа полостных фолликулов предовуляторного фолликула
овуляция предвуляторного фолликула
Примордиальные фолликулы состоят из первичного овоцита, окруженного: одним слоем
плоских клеток фолликулярного эпителия и базальной мембраной (этого эпителия), которые
создают микроокружение ооцита, исключая его контакт с клетками крови. Формируются на 6-9
месяце. Примордиальные фолликулы – основной тип фолликулов в яичниках женского организма,
не достигшего половой зрелости.
Растущие фолликулы: зернистый слой состоит из одного слоя кубических эпителиальных
клеток, далее формируется прозрачная зона (блестящая оболочка) ооцита, возобновляется рост
самого ооцита. Прозрачная зона формируется в результате взаимодействия плазматических
мембран ооцита и эпителиоцитов гранулезы и микровыростов.
В процессе образования первичного фолликула вокруг гранулезной оболочки ориентируются
группы соединительнотканных клеток, которые в дальнейшем образуют внешнюю
соединительнотканную строму. состоят из более крупного первичного
овоцита, окруженного одним слоем кубических или столбчатых фолликулярных клеток. Между
овоцитом и фолликулярными клетками впервые становится заметной прозрачная
оболочка, имеющая вид бесструктурного оксифильного слоя. Она состоит из гликопротеинов,
вырабатывается овоцитом и способствует увеличению площади поверхности взаимного обмена
веществ между ним и фолликулярными клетками. По мере дальнейшего роста фолликулов
толщина прозрачной оболочки нарастает.
Вторичные фолликулы содержат продолжающий расти первичный овоцит, окруженный
оболочкой из многослойного кубического эпителия, клетки которого делятся под влиянием ФСГ. В
цитоплазме овоцита накапливается значительное количество органелл и включений, в ее
периферической зоне образуются кортикальные гранулы, которые в дальнейшем участвуют в
образовании оболочки оплодотворения. В фолликулярных клетках также нарастает содержание
органелл, образующих их секреторный аппарат. Прозрачная оболочка утолщается; в нее
проникают микроворсинки овоцита, контактирующие с отростками фолликулярных клеток.
Утолщается базальная мембрана фолликула между этими клетками и окружающей стромой;
последняя образует соединительнотканную оболочку (теку) фолликула.
Третичные (везикулярные, антральные) фолликулы формируются из вторичных вследствие
секреции фолликулярными клетками фолликулярной жидкости, которая сначала накапливается в
мелких полостях фолликулярной оболочки, в дальнейшем сливающихся в единую полость
фолликула (антрум). Овоцит находится внутри яйценосного бугорка - скопления фолликулярных
клеток, выступающего в просвет фолликула. Остальные фолликулярные клетки носят
название гранулезы и вырабатывают женские половые гормоны эстрогены, уровни которых в
крови нарастают по мере роста фолликулов. Тека фолликула разделяется на два слоя: наружный
слой теки содержит фибробласты теки, во внутреннем слой теки образуются
стероидпродуцирующие эндокриноциты теки.
Зрелые (предовуляторные) фолликулы (граафовы фолликулы) - крупные (18-25 мм), выступают
над поверхностью яичника.
Овуляция - разрыв зрелого фолликула с выбросом из него овоцита, как правило, происходит на
14-е сутки 28-дневного цикла под влиянием выброса ЛГ. За несколько часов до овуляции овоцит,
окруженный клетками яйценосного бугорка, отделяется от стенки фолликула и свободно плавает в
его полости. При этом фолликулярные клетки, связанные с прозрачной оболочкой, удлиняются,
образуя так называемый лучистый венец. В первичном овоците происходит возобновление мейоза
(заблокированного в профазе I деления) с образованием вторичного овоцита и первого полярного
тельца. Вторичный овоцит далее вступает во II деление созревания, которое блокируется в
метафазе. Разрыв стенки фолликула и покрывающих ее тканей яичника происходит в небольшом
истонченном и разрыхленном выпячивающемся участке - стигме. При этом из фолликула
выделяются овоцит, окруженный клетками лучистого венца, и фолликулярная жидкость.
Желтое тело образуется вследствие дифференцировки клеток гранулезы и теки овулировавшего
фолликула, стенки которого спадаются, образуя складки, а в просвете находится сгусток крови,
замещающийся в дальнейшем соединительной тканью
Развитие желтого тела (лютеогенез) включает 4 стадии:
1) пролиферации и васкуляризации;
2) железистого метаморфоза;
3) расцвета и
4) обратного развития.
Стадия пролиферации и васкуляризации характеризуется активным размножением клеток
гранулезы и теки. В гранулезу из внутреннего слоя теки врастают капилляры, а разделяющая их
базальная мембрана разрушается.
Стадия железистого метаморфоза: клетки гранулезы и теки превращаются в полигональные
светлоокрашенные клетки - лютеоциты (гранулезны и теки), в которых формируется мощный
синтетический аппарат. Основную массу желтого тела составляют крупные светлые гранулезные
лютеоциты, по его периферии лежат мелкие и темные лютеоциты теки.
Стадия расцвета характеризуется активной функцией лютеоцитов,
вырабатывающих прогестерон - женский половой гормон, способствующий возникновению и
протеканию беременности. Эти клетки содержат крупные липидные капли, контактируют с
обширной капиллярной сетью.
Стадия обратного развития включает последовательность дегенеративных изменений
лютеоцитов с их разрушением (лютеолитическое тело) и замещением плотным
соединительнотканным рубцом - беловатым телом.
Атрезия фолликулов - процесс, включающий остановку роста и разрушение фолликулов,
который, затрагивая мелкие фолликулы (примордиальные, первичные), приводит к их полному
разрушению и бесследному замещению соединительной тканью, а при развитии в крупных
фолликулах (вторичных и третичных) вызывает их преобразования с
формированием атретических фолликулов. При атрезии гибнут овоцит (сохраняется лишь его
прозрачная оболочка) и гранулезные клетки, а клетки внутренней теки, напротив, разрастаются.
Некоторое время атретический фолликул активно синтезирует стероидные гормоны, в
дальнейшем разрушается, замещаясь соединительной тканью - беловатым телом
Все описанные последовательные изменения фолликулов и желтого тела, протекающие
циклически в течение репродуктивного периода жизни женщины и сопровождающиеся
соответствующими колебаниями уровней половых гормонов, получили название овариального
цикла.
Хилусные клетки образуют скопления вокруг капилляров и нервных волокон в области ворот
яичника. Они сходны с интерстициальными эндокриноцитами (клетками Лейдига) яичка,
содержат липидные капли, хорошо развитую агранулярную эндоплазматическую сеть, иногда мелкие кристаллы; вырабатывают андрогены.
Эндокринная функция яичника. Основными гормонами яичника являются эстрогены,
прогестерон и андрогены. Все они синтезируются из холестерина под влиянием определенных
ферментов. В репродуктивном периоде гормональная функция яичника достигает расцвета, синтез
половых гормонов имеет четко выраженный циклический характер и зависит от фазы
менструального цикла.
Фолликулярные клетки под действием фолликулостимулирующего гормона гипофиза в
фолликулиновую стадию овариального цикла вырабатывают эстрогены, преимущественно
эстрадиол, который активизирует процессы пролиферации в эндометрии матки. Эстрогены имеют
отрицательную обратную связь с выработкой ФСГ, также влияют на образование ЛГ: в первую
половину фолликулиновой стадии зависимость отрицательная, во второй половине
фолликулиновой стадии – положительная, что приводит к пику ЛГ в середине менструального
цикла, когда в фолликулах вырабатывается максимум эстрогенов. Помимо эстрогенов в
фолликулярных клетках образуется ингибин В (гонадокринин), обеспечивающий доминирование
фолликула и имеет отрицательную обратную связь с выработкой ФСГ.
Клетки желтого тела под действием лютеотропного гормона гипофиза вырабатывают
прогестерон, усиливающий секрецию маточных желез, и подготавливает слизистую матки к
прикреплению зародыша.
Тека-клетки (аналоги клеток Лейдига яичек) под действием лютеотропного и
фолликулостимулирующего гормонов продуцирует андрогены, которые поступают в
фолликулярные клетки и превращаются там в эстрогены.
Эстрогены обладают широким спектром биологического действия: способствуют росту и
развитию наружных и внутренних половых органов, в пубертатном периоде стимулируют рост
молочных желез, рост и созревание костей, обеспечивают формирование скелета и
перераспределение жировой ткани по женскому типу. Андрогены способствуют росту и
созреванию костей, оволосению лобка и подмышечных впадин. Эстрогены и прогестерон
вызывают циклические изменения в слизистой оболочке матки и влагалища, эпителии молочных
желез. Прогестерону принадлежит определяющая роль в подготовке матки и молочных желез к
беременности, родам и лактации. Половые гормоны участвуют в водном и электролитном обмене.
Эстрогены и прогестерон обладают выраженным иммунодепрессивным свойством.
Помимо половых гормонов в клетках яичника вырабатываются гистогормоны, обладающие
паракринной регуляцией, к ним относятся: эпидермальный фактор роста – образуется в
текацитах и ингибирует стероидогенез; трансформирующий фактор роста – образуется
фолликулярными клетками и текацитами, стимулирует или подавляет клеточную пролиферацию;
инсулиноподобный фактор роста – синтезируется фолликулярными клетками, стимулирует
продукцию эстрогенов и прогестерона в фолликулиновую стадию; активин – образуется как и
ингибин в фолликулярных клетках незрелых фолликулов, ингибирует синтез андрогенов в
текацитах и усиливает синтез эстрогенов из холестерина в фолликулярных клетках.
Вопрос 89. Строение маточной трубы и матки. Циклические гистофизиологические
изменения. Слизистой оболочки этих органов
Женская половая система включает гонады (половые железы) — яичники и добавочные органы
полового тракта (маточные трубы, матку, влагалище, наружные половые органы).
Маточная труба
Маточные трубы представляет собой мышечные трубчатые органы, протягивающиеся вдоль
широкой связки матки от яичника до матки.
Развитие – парамезонефральные протоки
Функции маточных труб: (1) захват овоцита, выделяющегося из яичника при овуляции, и его
перенос в направлении матки; (2) создание условий для транспорта спермиев из матки; (3)
обеспечение среды, необходимой для оплодотворения и начального развития эмбриона; (5)
перенос эмбриона в матку.
Анатомически маточная труба подразделяется на 4 отдела: воронку с бахромкой, открывающуюся
в области яичника, расширенную часть - ампулу, узкую часть - перешеек и короткий
интрамуральный (интерстициальный) сегмент, расположенный в стенке матки. Стенка маточной
трубы состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и серозной (рис. 270 и 271).
Слизистая оболочка образует многочисленные ветвящиеся складки, сильно развитые в воронке и
ампуле, где они почти целиком заполняют просвет органа. В перешейке эти складки
укорачиваются, а в интерстициальном сегменте превращаются в короткие гребешки. Эпителий
слизистой оболочки - однослойный столбчатый, образован клетками двух типов реснитчатыми и секреторными. В нем постоянно присутствуют лимфоциты.
Собственная пластинка слизистой оболочки - тонкая, образована рыхлой волокнистой
соединительной тканью; в бахромке содержит крупные вены.
Мышечная оболочка утолщается от ампулы к интрамуральному сегменту; состоит из нерезко
разграниченных толстого внутреннего циркулярногот и тонкого наружного продольного слоев).
Ее сократительная активность усиливается эстрогенами и угнетается прогестероном.
Серозная оболочка характеризуется наличием под мезотелием толстого слоя соединительной
ткани, содержащего сосуды и нервы (подсерозная основа), а в ампулярном отделе - пучков
гладкой мышечной ткани.
Матка
Развитие – парамезонефральные протоки
Матка представляет собой полый орган с толстой мышечной стенкой, в котором происходит
развитие эмбриона и плода. В ее расширенную верхнюю часть (тело) открываются маточные
трубы, суженная нижняя (шейка матки) выступает во влагалище, сообщаясь с ним шеечным
каналом.
В состав стенки тела матки входят три оболочки 1) слизистая оболочки (эндометрий), 2)
мышечная оболочка (миометрий) и 3) серозная оболочка (периметрий).
Эндометрий в течение репродуктивного периода претерпевает циклическую перестройку
(менструальный цикл) в ответ на ритмические изменения секреции гормонов яичником
(овариальный цикл). Каждый цикл завершается разрушением и удалением части эндометрия,
которые сопровождаются выделением крови (менструальным кровотечением).
Эндометрий состоит из покровного однослойного столбчатого эпителия, который образован
секреторными и реснитчатыми эпителиоцитами, и собственной пластинки - стромы эндометрия.
Последняя содержит простые трубчатые маточные железы, которые открываются на поверхность
эндометрия . Железы образованы столбчатым эпителием (сходным с покровным): их
функциональная активность и морфологические особенности существенно меняются в ходе
менструального цикла. Строма эндометрия содержит отростчатые фибробластоподобные клетки
(способные к ряду превращений), лимфоциты, гистиоциты и тучные клетки. Между клетками
располагается сеть коллагеновых и ретикулярных волокон; эластические волокна обнаруживаются
лишь в стенке артерий. В эндометрии выделяют два слоя, которые различаются по строению и
функции: 1) базальный и 2) функциональный.
Базальный слой эндометрия прикрепляется к миометрию, содержит донышки маточных желез,
окруженные стромой с плотным расположением клеточных элементов. Он мало чувствителен к
гормонам, имеет стабильное строение и служит источником восстановления функционального
слоя.
Функциональный слой (при его полном развитии) много толще базального; содержит
многочисленные железы и сосуды. Он высоко чувствителен к гормонам, под влиянием которых
изменяются его строение и функция; в конце каждого менструального цикла этот слой
разрушается, вновь восстанавливаясь в следующем. Снабжается кровью за счет спиральных
артерий, которые разделяются на ряд артериол, связанных с капиллярными сетями.
Миометрий - самая толстая оболочка стенки матки - включает три нерезко разграниченных
мышечных слоя: 1) подслизистый - внутренний, с косым расположением пучков гладких
мышечных клеток; 2) сосудистый - средний, наиболее широкий, с циркулярным или спиральным
ходом пучков гладких мышечных клеток, содержащий крупные сосуды; 3) надсосудистый наружный, с косым или продольным расположением пучков гладких мышечных клеток .Между
пучками гладких миоцитов располагаются прослойки соединительной ткани. Структура и
функция миометрия зависят от женских половых гормонов эстрогенов, усиливающих его рост и
сократительную активность, которая угнетается прогестероном. В родах сократительная
деятельность миометрия стимулируется гипоталамическим нейрогормоном окситоцином.
Периметрий имеет типичное строение серозной оболочки (мезотелий с подлежащей
соединительной тканью); он покрывает матку неполностью - в тех участках, где он отсутствует,
имеется адвентициальная оболочка. В периметрии находятся симпатические нервные ганглии и
сплетения.
Менструальный цикл - закономерные изменения эндометрия, которые повторяются в среднем
каждые 28 суток и условно разделяются на три фазы: (1) менструальную (десквамативную), (2)
пролиферации, (3) секреции.
Менструальная фаза (1-4-й дни) в первые два дня характеризуется удалением разрушенного
функционального слоя (образовавшегося в предыдущем цикле) вместе с небольшим количеством
крови, после чего от всего эндометрия остается лишь базальный слой. Поверхность эндометрия, не
покрытая эпителием, в последующие два дня подвергается эпителизации вследствие миграции
эпителия из донышек желез на поверхность стромы.
Фаза пролиферации (5-14-й дни цикла) характеризуется усиленным ростом эндометрия (под
влиянием эстрогенов, выделяемых растущим фолликулом) с образованием структурно
оформленных, но функционально неактивных узких маточных желез, к концу фазы
приобретающих штопорообразный ход. Отмечается активное митотическое деление клеток желез
и стромы эндометрия. Происходит формирование и рост спиральных артерий, мало извитых в
этой фазе.
Фаза секреции (15-28-й дни цикла) и характеризуется активной деятельностью маточных желез, а
также изменениями стромальных элементов и сосудов под влиянием прогестерона, выделяемого
желтым телом. В середине фазы эндометрий достигает максимального развития, его состояние
оптимально для имплантации эмбриона; в конце фазы функциональный слой подвергается
некрозу вследствие спазма сосудов. Выработка и выделение секрета маточными железами
начинается с 19-го дня и усиливается к 20-22-му. Железы имеют извитой вид, их просвет часто
мешковидно растянут и заполнен секретом, содержащим гликоген и гликозаминогликаны. Строма
отекает, в ней формируются островки крупных полигональных предецидуальных клеток.
Вследствие интенсивного роста спиральные артерии становятся резко извитыми, закручиваясь в
виде клубков. В отсутствие наступления беременности вследствие регрессии желтого тела и
снижения уровней прогестерона на 23-24-й дни секреция желез эндометрия завершается,
ухудшается его трофика и начинаются дегенеративные изменения. Отек стромы уменьшается,
маточные железы становятся складчатыми, пилообразными, многие их клетки гибнут.
Спиральные артерии спазмируются на 27-й день, прекращая кровоснабжение функционального
слоя и вызывая его гибель. Некротизированный и пропитанный кровью эндометрий отторгается,
чему способствуют периодические сокращения матки.
Шейка матки имеет строение толстостенной трубки; она пронизана шеечным каналом, который
начинается в полости матки внутренним зевом и заканчивается во влагалищной части шейки
наружным зевом.
Слизистая оболочка шейки матки образована эпителием и собственной пластинкой и отличается
по строению от аналогичной оболочки тела матки. Канал шейки характеризуется
многочисленными продольными и поперечными ветвящимися пальмовидными складками
слизистой оболочки. Он выстлан однослойным столбчатым эпителием, который вдается в
собственную пластинку, образуя около 100 разветвленных шеечных желез.
Эпителий канала и желез включает два типа клеток: численно преобладающие железистые
слизистые клетки (мукоциты) и реснитчатые эпителиоциты. Изменения слизистой оболочки
шейки матки в течение менструального цикла проявляются колебаниями секреторной активности
шеечных мукоцитов, которая в середине цикла увеличивается примерно в 10 раз. Шеечный канал
в норме заполнен слизью (шеечная пробка).
Эпителий влагалищной части шейки матки, как и во влагалище, - многослойный плоский
неороговевающий, содержащий три слоя: базальный, промежуточный и поверхностный. Граница
этого эпителия с эпителием шеечного канала - резкая, проходит преимущественно выше
наружного зева, однако ее расположение непостоянно и зависит от эндокринных влияний.
Собственная пластинка слизистой оболочки шейки матки образована рыхлой волокнистой
соединительной тканью с высоким содержанием плазматических клеток, вырабатывающих
секреторные IgA, которые переносятся в слизь эпителиальными клетками и обеспечивают
поддержание местного иммунитета в женской половой системе.
Миометрий состоит преимущественно из циркулярных пучков гладких мышечных клеток;
содержание соединительной ткани в нем значительно выше (особенно во влагалищной части), чем
в миометрии тела, сеть эластических волокон развита сильнее.
Стенка матки:
особенности строения
I. Эндометрий в предменструальном периоде.
II. Стенка матки в менструальном периоде
I. Слизистая оболочка (эндометрий) - подразделение на 2 слоя
Эндометрий подразделяется на два слоя:
Основное
различие между
слоями
поверхностный функциональный (1.А) (больший по
толщине) - отторгается при менструации;
узкий базальный слой (1.Б) - сохраняется при менструации.
Наличие в обоих
слоях маточных
желез
а) Многочисленные маточные железы
(2), пронизывающие эндометрий,
распространяются на оба слоя эндометрия
(и даже подчас внедряются в мышечную оболочку).
б) Поэтому после менструации в базальном слое
сохраняются донышки этих желёз (2.А),
что делает возможным их последующее
восстановление.
а) Граница между слоями определяется ходом
артерий,
которые идут в миометрии и отдают капилляры,
питающие эндометрий.
б) Эти артерии делятся на два типа:
Различное кровоснабжение слоёв
от прямых артерий капилляры идут в базальный
слой,
а от спиралевидных артерий - в
функциональный слой.
в) При менструации наступает спазм спиралевидных
артерий, что и приводит к отторжению
функционального слоя.
Восстановление
функционального слоя
В первую половину следующего менструального цикла
происходит регенерация функционального слоя,
а во вторую половину происходит его набухание - за счёт гиперемии и
накопления жидкости в строме.
II. Мышечная оболочка (миометрий) - очень сильное развитие
1. Данная оболочка (3) является весьма мощной
(отсюда и определение, что матка - полый мышечный орган).
2. а) Причём, при беременности миометрий
не только растягивается,
но и резко увеличивает свою массу - за счёт резкой гипертрофии гладких миоцитов.
б) Так, длина последних увеличивается в 10 раз.
III. Сосуды матки - извилистый ход
1. а) Под периметрием и в толще мио- и эндометрия идут многочисленные сосуды (4).
б) Многие из них, как мы уже знаем, отличаются извилистым, спиралеобразным ходом.
2. а) Для спиралевидных сосудов миометрия (питающих функциональный слой эндометрия) это
справедливо всегда, в т.ч. при беременности. –
б) Такой их ход облегчает закрытие просвета сосудов при сокращении матки после родов.
3. а) Вдоль боковых краёв матки идёт магистральная маточная артерия.
б) После родов она тоже становится извилистой - в связи с приспособлением сосуда к
уменьшающимся размерам матки.
Стенка матки: гистологическая характеристика оболочек
I. Эндометрий
а) Эпителий - однослойный призматический.
б) Содержит (как и яйцеводы) два типа клеток реснитчатые и
железистые (слизеобразующие).
Эпителий
в) Но реснитчатые клетки
находятся лишь возле устьев маточных желёз и
приобретают реснички только к концу менструального цикла;
причём, реснички по размеру не очень велики.
Собственная пластинка - рыхлая волокнистая соединительная ткань.
а) Именно здесь находятся маточные железы.
Маточные
железы
Собственная пластинка
б) Последние простые неразветвлённые трубчатые железы,
ориентированы перпендикулярно поверности и
продуцируют во второй половине цикла слизь.
а) Некоторые соединительнотканные клетки
трансформируются в децидуальные клетки -
Децидуальные клетки
крупные, округлой формы,
с включениями гликогена и липопротеидов.
б) Эти клетки участвуют в образовании плаценты при
беременности.
II-III. Остальные слои
а) В миометрии - 3 гладкомышечных слоя:
подслизистый (внутренний) -
Миометрий
сосудистый
(средний) -
не следует путать этот слой с подслизистой
основой других органов;
именно здесь спиралевидно закручиваются
артерии, питающие функциональный слой
эндометрия;
надсосудистый (наружный) .
б) В этих слоях (как в мочевыводящих путях)
пучки миоцитов имеют косопродольное направление,
но в разных слоях ориентация пучков является перекрёстной по отношению
друг к другу.
в) Между пучками миоцитов - прослойки соединительной
ткани, богатые эластическими волокнами.
Периметрий
а) В основе периметрия - рыхлая волокнистая соединительная ткань с большим
количеством сосудов.
б) Вокруг шейки матки имеется скопление жировой ткани - параметрий.
в) С поверхности большая часть матки покрыта мезотелием.
91. Гистогенез, строение, функция молочных желез.
Молочная железа
ИСТОЧНИКИ РАЗВИТИЯ
●
эктодерма - концевые секреторные отделы, выводные протоки (паренхима)
●
мезенхима - строма
Молочная железа является частью репродуктивной системы; ее структура существенно
варьирует в разные периоды жизни, что обусловлено различиями гормонального фона. У взрослой
женщины молочная железа состоит из 15-20 долей - трубчато-альвеолярных желез, которые
разграничены тяжами плотной соединительной ткани и, расходясь радиально от соска, далее
разделяются на множественные дольки. Между дольками много жировой ткани.
СОСОК - выступ кожи, на вершине которого открываются выводные протоки молочной железы,
дерма области соска содержит большое количество пигментных клеток.
На соске доли открываются млечными протоками, расширенные участки которых (млечные
синусы) расположены под ареолой (пигментированным околососковым кружком).
Млечные синусы выстланы многослойным плоским эпителием, остальные протоки - однослойным
кубическим или столбчатым эпителием и миоэпителиальными клетками.
Сосок и ареола содержат большое количество сальных желез, а также пучки
радиальных (продольных) гладких мышечных клеток.
Функционально неактивная молочная железа
содержит слабо развитый железистый компонент, который состоит преимущественно из протоков.
Концевые отделы (альвеолы) не сформированы и имеют вид терминальных почек. Большая часть
органа занята стромой, представленной волокнистой соединительной и жировой тканями. При
беременности под влиянием высоких концентраций гормонов (эстрогенов и прогестерона в
сочетании с пролактином и плацентарным лактогеном) происходит структурно-функциональная
перестройка железы. Она включает резкое разрастание эпителиальной ткани с удлинением и
ветвлением протоков, формированием альвеол при уменьшении объема жировой и волокнистой
соединительной тканей.
Функционально активная (лактирующая) молочная железа образована дольками, состоящими
из концевых отделов (альвеол), заполненных молоком, и внутридольковых протоков; между
дольками в прослойках соединительной ткани (междольковых перегородках) располагаются
междольковые протоки. Секреторные клетки (галактоциты) содержат развитую гранулярную
эндоплазматическую сеть, умеренное число митохондрий, лизосом, крупный комплекс Гольджи.
Они вырабатывают продукты, которые секретируются различными механизмами. Белок (казеин), а
также молочный сахар (лактоза) выделяются мерокринным механизмом путем слияния мембраны
секреторных белковых гранул с плазмолеммой. Мелкие липидные капельки сливаются с
образованием более крупных липидных капель, которые направляются в апикальную часть клетки
и выделяются в просвет концевого отдела вместе с окружающими их участками
цитоплазмы (апокринная секреция)
ГОРМОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ РОСТА, РАЗВИТИЯ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ
●
эстрогены индуцируют рост протоков
●
проестерон индуцирует дифференцировку концевых отделов
●
пролактин индуцирует процесс секреции молока
●
окситоцин вызывает сокращение миоэпителиальных клеток
●
глюкокортикоиды, инсулин, гормон роста участвуют в росте протоков,
дифференцировке концевых отделов, в поддержании лактации
92. Ранние стадии развития зародыша человека
Оплодотворение – процесс слияния и взаимной ассимиляции мужской и женской половых клеток
с образованием качественно новой клетки, имеющей диплоидный набор хромосом – зиготы.
Оплодотворению предшествует осеменение, под которым понимают комплекс условий,
направленных на сближение половых клеток.
У рыб, амфибий осеменение наружное, у млекопитающих, человека – внутреннее. В эякуляте
человека, объемом 3 мл, содержится около 350 млн. сперматозоидов. В яйцеклетку проникает
только один из них. Остальные создают условия для оплодотворения. Различают три фазы этого
процесса: 1) дистантное взаимодействие; 2) контактное взаимодействие; 3) пенетрация
сперматозоида в яйцеклетку с последующей ассимиляцией ядерного материала.
Дистантное взаимодействие – это сближение сперматозоида с яйцеклеткой, которое
осуществляется благодаря хемотаксису и различному электрическому заряду на мембранах
сперматозоида и яйцеклетки. Хемотаксис происходит с помощью химических веществ (гамонов) –
гиногамонов яйцеклетки и андрогамонов сперматозоидов. Гиногамоны обеспечивают активацию
движения спермиев. Последние в слабощелочной среде обладают способностью двигаться против
тока жидкости (реотаксис). Секреты женских половых путей способствуют растворению
гликопротеинов в области акросомы спермиев и обретению ими оплодотворяющей способности
(капацитация). Через два часа после осеменения сперматозоиды достигают яйцеклетки и
начинается контактная фаза оплодотворения. В результате биения жгутиков спермиев
яйцеклетка совершает вращательные движения. После непосредственного контакта
сперматозоидов с оболочками яйцеклетки, осуществляемого с помощью специфических
рецепторов половых клеток запускается акросомальная реакция. При этом из акросомы спермия
выделяются ферменты, которые расщепляют молекулы блестящей оболочки и склеивающего
вещества между фолликулярными клетками с последующим отделением последних от яйцеклетки.
Через образовавшийся канал в блестящей оболочке проникает только один спермий
(моноспермия). Яйцевая клетка образует воспринимающий бугорок, мембрана которого сливается
с мембраной спермия, и головка его с промежуточной частью хвостика оказываются в ооплазме. В
третьей фазе оплодотворения осуществляется кортикальная реакция, сопровождаемая выходом
ферментов из кортикальных гранул, формированием перивителлинового пространства и оболочки
оплодотворения, деполяризацией оолеммы. С помощью этих механизмов предотвращается
возможность полиспермии. После проникновения спермия в яйцеклетке возрастают процессы
внутриклеточного обмена, активируются окислительно-восстановительные процессы и процессы
синтеза. Вслед за этим наблюдается перемещение частей цитоплазмы – ооплазматическая
сегрегация. Ядро сперматозоида превращается в мужской пронуклеус, а яйцеклетки – в женский.
Сперматозоид вносит в яйцеклетку второй гаплоидный набор хромосом, митохондриальный геном
и сигнальный белок дробления. Объединение двух пронуклеусов (синкарион) приводит к
восстановлению диплоидного набора хромосом. Образуется новый организм на стадии одной
клетки – зигота.
Дробление – последовательное митотическое деление зиготы, биологический смысл которого –
превратить одноклеточный организм в многоклеточный. Дроблением оно названо потому, что
образовавшиеся дочерние клетки – бластомеры – вследствие отсутствия в интерфазе G1 периода
не растут и намного меньше материнских. Это происходит до тех пор, пока не восстановится
характерное для соматических клеток ядерноцитоплазматическое соотношение. Способ дробления
определяется количеством и распределением в яйцеклетке желтка. Так, первично изолецитальные
олиголецитальные яйцеклетки (у примитивных позвоночных) делятся полно и равномерно с
образованием целобластулы. В строении ее различают стенку – бластодерму, состоящую их
крыши, дна и краевой зоны, и полость – бластоцель. Умеренно телолецитальные
(мезолецитальные) яйцеклетки (у амфибий) имеют полный, но неравномерный тип дробления.
На вегетативном полюсе дробление из-за желтка идет медленнее, чем на анимальном.
Образуется амфибластула. Полость ее смещена к анимальному полюсу. У полилецитальных
резко телолецитальных яйцеклеток (у птиц) дробление неполное, частичное, т. е.
меробластическое. Дробится только анимальная часть с образованием зародышевого диска
(дискобластула).
Вторично изолецитальные яйцеклетки (у плацентарных млекопитающих, в том числе и у
человека) характеризуются полным – делится весь материал зиготы, неравномерным –
образуются бластомеры разной величины, асинхронным – бластомеры делятся неодновременно:
за стадией двух бластомеров наступает стадия трех бластомеров и т. д., дроблением. В течение 3-4
суток оно происходит в яйцеводе. В результате дробления образуются крупные темные и мелкие
светлые бластомеры (рис. 3-3). Светлые бластомеры дробятся быстрее, окружают темные, которые
остаются внутри, образуя трофобласт. Последний в дальнейшем принимает участие в развитии
хориона и обеспечивает питание зародыша. Темные бластомеры (эмбриобласт) послужат
источником для образования тела и остальных провизорных органов зародыша. Зародыш без
полости, состоящий из плотного скопления клеток трофобласта и эмбриобласта,
называется морулой. Он образуется через 50-60 часов дробления. Вскоре клетки трофобласта
начинают секретировать жидкость, что приводит к образованию полости. Эмбриобласт смещается
на один из полюсов. Образовавшаяся бластула получила название бластоцисты, или
блатодермического пузырька. Она состоит из бластодермы (трофобласт), бластоцеля (полость) и
эмбриобласта. Через 4 суток бластоциста попадает в полость матки и находится там в свободном
состоянии 5-е и 6-е сутки. Благодаря росту числа бластомеров, активной выработке жидкости
трофобластом и усиленному всасыванию секрета маточных желез она увеличивается. На 7 сутки
развития начинается имплантация.
Имплантация – процесс внедрения зародыша в слизистую оболочку матки. Различают две ее
стадии: адгезии, или прилипания трофобласта к слизистой оболочке матки, и инвазии, или
внедрения зародыша в ткани слизистой оболочки. В первой стадии, как только бластоциста
соприкасается с внутренней поверхностью матки, трофобласт начинает дифференцироваться на
два слоя: клеточный, или цитотрофобласт (внутренний листок),
и симпластотрофобласт (наружный листок). Во второй стадии симпластотрофобласт (называется
также синцитиотрофобластом, плазмодиотрофобластом) выделяет протеолитические ферменты,
которые лизируют слизистую оболочку матки. Он сильно разрастается, формируя ворсинки.
Внедряясь в стенку матки, ворсинки последовательно разрушают эпителий,
соединительнотканную основу, эндотелий сосудов и окружаются кровью матери. С этого
момента гистиотрофный тип питания (за счет продуктов распада материнских тканей) заменяется
питанием непосредственно из материнской крови – гематотрофным типом питания.
Имплантация продолжается около 40 часов. Одновременно с имплантацией начинается
гаструляция.
Гаструляция – сложный процесс эмбрионального развития, сопровождающийся делением,
перемещением и дифференцировкой клеток, направленный на образование зародышевых листков
и осевых органов. На конечном этапе гаструляции у зародыша различают 3 зародышевых
листка: эктодерму (наружный), мезодерму (средний), энтодерму (внутренний), и осевые органы –
хорду, нервную трубку, первичную кишку.
Гаструляция может происходить четырьмя основными способами: 1)инвагинация; 2)эпиболия;
3)миграция (иммиграция); 4)деламинация. Способ гаструляции зависит от способа
предшествовавшего дробления и типа образовавшихся бластул.
Инвагинация (впячивание) – наиболее простой способ (наблюдается у примитивных хордовых),
когда у однослойной бластулы дно вдавливается внутрь ее полости, приближаясь к крыше, в
результате чего образуется два зародышевых листка: первичный наружный зародышевый листок –
эктодерма, первичный внутренний зародышевый листок – энтодерма и полость
гаструлы. Эпиболия (обрастание) – характерна для бластул, у которых в области дна бластомеры
крупные и перегружены желтком, что затрудняет инвагинацию. Доминирующим процессом
становится деление мелких клеток краевой зоны бластулы и обрастание ими вегетативного
полюса (например, у амфибий). При миграции (иммиграции) наблюдается перемещение части
бластомеров стенки бластулы с образованием второго слоя клеток. При деламинации
(расщеплении) происходит тангенциальное деление многослойного диска бластулы на два слоя
клеток. Для позвоночных и человека характерно сочетание 3-го и 4-го способов гаструляции, в
результате чего она протекает в две фазы. Первая фаза гаструляции начинается на 7-е сутки
эмбриогенеза одновременно с имплантацией. Путем деламинации происходит расщепление
эмбриобласта на два листка: эпибласт, или первичную эктодерму, и гипобласт, или первичную
энтодерму (рис. 3-3).
После этого процесс гаструляции замедляется, так как для дальнейшего развития зародыша
необходимо образование провизорных органов – желточного мешка, амниона, хориона и
аллантоиса. Они образуются примерно в течение второй недели развития зародыша. У 7суточного зародыша из зародышевого щитка выселяются клетки, которые к 11-му дню развития
заполняют всю полость бластоцисты и образуют внезародышевую мезодерму (мезенхиму). Во
внезародышевой мезодерме формируются две полости. Одна из них, расположенная над
эпибластом, обрастается клетками первичной эктодермы, образуя амниотический пузырек.
Вторая, расположенная под гипобластом, обрастается клетками первичной энтодермы, образуя
желточный пузырек (рис. 3-3). В дальнейшем первичная внезародышевая эктодерма
амниотического пузырька и мигрировавшая к ней внезародышевая мезенхима формируют стенку
амниона, а внезародышевая энтодерма желточного пузырька с внезародышевой мезенхимой –
стенку желточного мешка
.
Рис. 33.
Дробление, гаструляция и имплантация зародыша человека (схема). 1. Дробление. 2. Морула. 3.
Бластоциста. 4. Эмбриобласт. 5. Трофобласт. 6. Зародышевый узелок. а. Эпибласт. б.
Гипобласт. 7. Амниотический (эктодермальный) пузырек. 8. Внезародышевая мезодерма. 9.
Цитотрофобласт. 10. Симпластотрофобласт. 11. Зародышевый диск. 12. Лакуны с материнской
кровью. 13. Хорион. 14. Амниотическая ножка. 15. Желточный пузырек. 16.Слизистая оболочка
матки. 17. Яйцевод. (По Ю. И. Афанасьеву, Н. А. Юриной).
Амнион участвует в выработке жидкости, которая является благоприятной и защитной средой для
развития зародыша. Желточный мешок не содержит больших запасов питательных веществ, как,
например у птиц, но сохраняет функцию органа, где возникают первичные кровеносные сосуды и
клетки крови. Часть внезародышевой мезенхимы оттесняется к трофобласту и внедряется в него,
образуя хорион – ворсинчатую оболочку зародыша, обеспечивающую его питание. Прилежащие
друг к другу амниотический и желточный пузырьки соединяются с хорионом с помощью тяжа,
образованного внезародышевой мезенхимой и называемого амниотической ножкой. К 14-15-му
дню эмбрионального развития тело зародыша представлено только клетками дна амниотического
пузырька (эпибласт) и крыши желточного пузырька (гипобласт), образующих зародышевый
щиток (рис. 3-3). Таким образом, у человека в ранние периоды эмбриогенеза развитие
внезародышевых органов опережает развитие зародыша.
На 14-15-е сутки начинается 2-я фаза гаструляции. Она происходит
путем иммиграции (перемещения) клеток. В эпибласте клетки усиленно размножаются и
перемещаются от переднего к заднему концу тела зародыша. При этом по краю эпибласта
движение идет значительно быстрее, чем в центре. Встретившись, два клеточных потока
поворачивают к переднему концу и образуют по центру утолщенный тяж клеток, называемый
первичной полоской. На ее головном конце формируется утолщение – первичный, или головной
узелок. Клетки первичного узелка прорывают эпибласт, мигрируют между ним и гипобластом,
образуя хорду, а клетки первичной полоски, выселяясь латерально и по бокам от хорды,
образуют мезодерму зародыша. Материал первичной эктодермы, расположенный над хордой,
дает начало нервной пластинке. К этому же времени относится процесс формирования аллантоиса.
Это происходит путем врастания во внезародышевую мезенхиму амниотической ножки
энтодермального тяжа. Аллантоис у человека остается недоразвитым. Его функция сводится к
проведению развивающихся позднее пупочных сосудов от зародыша к хориону. К 17-м суткам
развития образованием зародышевых листков, хорды и внезародышевых органов завершается
второй этап гаструляции.
В процессе дальнейшего эмбриогенеза происходит процесс дифференцировки зародышевых
листков. В эктодерме на 18-е сутки нервная пластинка начинает инвагинировать, образуя
желобок, который в дальнейшем, погружаясь под эктодерму, смыкается в трубку. Нервная
трубка, как и хорда, является осевым органом зародыша. Процесс формирования нервной трубки
называется нейруляцией. Из краниальной части нервной трубки образуются мозговые пузыри,
которые являются зачатками головного мозга. По бокам от нее отделяются группы клеток, из
которых формируется так называемый нервный гребень. Они дают начало нервным и глиальным
клеткам спинномозговых и вегетативных ганглиев, мозгового вещества надпочечников и
пигментным клеткам (меланоцитам). Описанная часть эктодермы называется также
нейроэктодермой. Оставшаяся часть, покровная эктодерма, состоит из плакод и кожной
эктодермы. Плакоды – парные утолщения эктодермы по бокам головы. Из них формируются
ганглии головы, нервные клетки обонятельной выстилки, органа слуха и равновесия. Кожная
эктодерма образует эпителий кожи и его производных, ротовой и анальных бухт и их
производных, а также эпителий воздухоносных путей, ротовой полости и пищевода, являющихся
тканевыми производными прехордальной пластинки. Внезародышевая эктодерма образует
эпителий амниона и пупочного канатика.
С 17-х по 20-е сутки продолжается период закладки осевых зачатков, называемый пресомитным.
Начиная с 20-го дня, происходит обособление тела зародыша от внезародышевых органов.
Зародышевый щиток становится выпуклым, края его, начиная с переднего, а затем заднего конца,
путем образования туловищных складок все более отделяются от желточного мешка, пока между
ними не останется связь в виде стебелька. В результате энтодермальная крыша желточного мешка
втягивается в тело зародыша и образует зачаток кишечной трубки. Следовательно, туловищные
складки отделяют энтодерму будущей кишки зародыша от внезародышевой энтодермы
желточного мешка. В процессе гистогенеза из энтодермы кишечной трубки дифференцируется
эпителиальная ткань желудка, кишечника и их желез, а также эпителиальные структуры печени,
желчного пузыря и поджелудочной железы.
Дифференцировка мезодермы начинается с 20-х суток эмбриогенеза. Дорсальные ее участки
разделяются на плотные сегменты – сомиты, располагающиеся по сторонам от хорды. Поэтому
данный период называют сомитным. Сомиты начинают образовываться с головной части
зародыша. Количество их быстро нарастает, и к 35-му дню составляет 43-44 пары. В каждом
сомите из внешней части дифференцируется дерматом, из средней – миотом, из внутренней
– склеротом. Из мезенхимы дерматома в дальнейшем развивается соединительная ткань кожи
(дерма). Миотом служит источником образования скелетной поперечнополосатой мышечной
ткани. Мезенхима склеротома идет на образование костных и хрящевых тканей. Более рыхлые
вентральные отделы мезодермы не сегментируются и образуют спланхнотом. Он разделен на два
листка – париетальный и висцеральный, окружающие вторичную полость тела – целом. Из
листков спланхнотома развивается эпителий серозных оболочек (мезотелий), поперечнополосатая
сердечная мышечная ткань, корковое вещество надпочечников, эпителий гонад. Небольшой
участок мезодермы между сомитами и спланхнотомом – (нефрогонотом) – в передних отделах
тела зародыша разделяется на сегменты – сегментные ножки. На заднем конце располагается
несегментированный участок, называемый нефрогенной тканью. Выделяется также
парамезонефральный проток. Сегментированный отдел служит началом развития предпочки и
первичной почки, а в мужском организме также выносящих канальцев придатка яичка и
мезонефрального протока. Из нефрогенной ткани развивается эпителий канальцев вторичной
(окончательной) почки. Парамезонефральный проток дает эпителий матки, яйцеводов и первичной
выстилки влагалища.
Мезенхима – эмбриональная соединительная ткань. Источником ее развития являются все три
зародышевых листка – мезодерма (дерматом и склеротом), эктодерма (нейромезенхима) и
энтодерма головного отдела кишечной трубки, но наибольшее значение имеет мезодерма.
Мезенхима состоит из отростчатых клеток, образующих синцитий, и основного вещества. В
дальнейшем из нее дифференцируются соединительные ткани, кровь и лимфа, сосуды, гладкая
мышечная ткань, микроглия. Внезародышевая мезенхима образует соединительнотканную основу
внезародышевых органов.
В результате описанных процессов длина зародыша постоянно увеличивается и к 8-й неделе
развития составляет 30 мм, а вес – 5 г. К этому времени зачатки всех органов уже сформированы.
С началом третьего месяца завершается зародышевый и начинается третий, плодный период
пренатального онтогенеза.
Зародышевый период развития.Оплодотворение
Общая характеристика
1. а) У человека - моноспермальный тип оплодотворения:
только один сперматозоид может проникнуть в яйцеклетку (точнее, ооцит II).
б) При этом в женских половых путях сперматозоиды сохраняют оплодотворяющую способность в
течение 1-2 суток.
2. Оптимальный срок для оплодотворения - первые 24 часа после овуляции
(хотя ооцит II может сохранять способность к оплодотворению ещё некоторое время).
3. Таким образом, оплодотворение может наступить лишь в том случае, если половой акт
совершается в интервал времени
момент овуляции + 1-2 суток
(минус - за счёт сохранения сперматозоидов в женских половых путях,
а плюс - за счёт сохранения ооцита II).
4. Оплодотворение в норме происходит в ампулярной части маточной трубы.
Основные события
I. Сближение и дистантное взаимодействие половых клеток
а) Ооцит II (с оболочками) медленно перемещается от воронки яйцевода по
направлению к матке;
Механизм
движения ооцита
II
это происходит пассивно - благодаря току слизи (выделяемой под
действием эстрогенов).
б) Данный ток вызывается
биением ресничек мерцательных клеток и
тоническими сокращениями маточных труб (под действием
прогестерона).
1. а) Во влагалище собственная подвижность сперматозоидов (Сз) ещё
невелика - из-за имеющейся здесь кислой среды.
В матку они попадают, в основном, пассивно - благодаря тоническим
сокращениям женских половых путей.
Движение Сз во б) Затем часть Сз также, в основном, пассивно, достигает маточных труб.
влагалище и матке
2. Считается, что сокращения влагалища и матки усиливаются под
влиянием простагландинов - гормональных компонентов спермы
(синтезируемых в простате).
3. По направлению от влагалища к устьям маточных труб
количество Сз закономерно уменьшается.
а) В течение 7 часов в женских половых путях (в основном, в матке)
происходит капацитация, т.е. активация Сз:
метаболизм и подвижность Сз резко усиливаются (п. 29.2.4.8).
Капацитация
а мембраны Сз в области головки теряют поверхностные гликопротеины и
поэтому приобретают
способность связываться с блестящей оболочкой ооцита,
а также лабильность (что необходимо для последующего разрыва
акросомы);
б) Вероятно, капацитацию инициируют
гиногамоны II, выделяемые ооцитом.
а) Затем движение Сз
становится преимущественно активным
и обеспечивается биением их жгутиков.
б) При этом сперматозоиды одновременно
двигаются поступательно
и вращаются вокруг своей оси.
Активное
движение Сз
в) Направленность этого движения сперматозоидов обеспечивается
реотаксисом - способностью определять направление тока жидкости (в
данном случае, слизи маточных труб) и двигаться против него),
а также хемотаксисом (способностью определять градиент
концентрации определённых веществ - аттрактантов - и двигаться против
него).
г) Считают, что такими аттрактантами являются
определённые пептиды, выделяемые ооцитом II или его окружением.
II. Контактное взаимодействие половых клеток
а) Достигая ооцита
II, многочисленные Сз (1) связываются с его
оболочками (за счёт взаимодействия
Связывание клеток определённых рецепторов).
б) При этом, из-за биения жгутиков Сз, ооцит
начинает вращаться вокруг собственной оси.
У связавшихся Сз развивается акросомная реакция:
а) разрываются передние участки плазмолеммы и мембраны акросомы,
Акросомная
реакция
б) отчего высвобождаются акросомальные ферменты:
гиалуронидаза разъединяет клетки зернистой оболочки,
а трипсиноподобный фермент акрозин и ряд других
ферментов растворяют блестящую оболочку в месте прохождения Сз.
III. Проникновение сперматозоида в ооцит II
Один из связавшихся Сз прикрепляется к
плазмолемме ооцита II,
Проникновение Сз
часть плазмолеммы Сз встраивается в
мембрану ооцита,
а в ооцит проникают ядро (2) Сз и
центриоли.
а) После этого в ооците II в течение нескольких
секунд развивается кортикальная реакция -
Кортикальная реакция
благодаря ионным каналам встроенной мембраны Сз, изменяется
трансмембранный потенциал ооцита,
что стимулирует выброс содержимого кортикальных гранул (3) за пределы
клетки.
б) Под влиянием выделяемых веществ
мембрана ооцита теряет рецепторную активность (модифицируются
рецепторные гликопротеины Zp3);
создаётся перивителлярное пространство (4) - между плазмолеммой и
блестящей оболочкой (т.к. сюда привлекается вода),
блестящая оболочка уплотняется (за счёт перестройки гликопротеинов Zp2)
- образуется оболочка оплодотворения.
в) Всё это препятствует проникновению в ооцит II других Сз.
г) Кроме того, ооцитом выделяются
гиногамоны I, которые вызывают агглютинацию оставшихся
сперматозоидов.
Завершение мейоза
а) Одновременно проходят стадии второго деления мейоза (метафаза, анафаза,
телофаза).
б) Это увеличивает количество редукционных, или полярных, телец (5) под
блестящей оболочкой.
IV. Подготовка зиготы к дроблению
В образующейся зиготе ядро Сз
набухает (превращаясь в
мужской пронуклеус (2) )
Сближение ядер
и сближается с женским пронуклеусом
(сближенные ядра называются синкарионом),
но не сливается с ним.
Удваиваются
Удвоение ДНК и
центриолей
молекулы ДНК (в пронуклеусах) и
пришедшие с Сз центриоли (6).
Эти процессы продолжаются около суток.
V. Начало первого митотического деления
В первом митотическом делении участвуют два
так и и не слившихся пронуклеуса:
Образование
единой
материнской
звезды
а) их оболочки разрушаются,
б) а хромосомы
конденсируются и
в метафазе образуют единую материнскую
звезду (7).
Заметим: всё это время продолжается медленное пассивное продвижение ооцита II, а затем
зиготы, по яйцеводу к матке.
Рисунок - зигота человека на стадии синкариона.
1. На рисунке вокруг зиготы видна плотная оболочка
оплодотворения (1);
она не имеет клеточной структуры, т.к. происходит из
блестящей оболочки.
2. а) Внутри зиготы - два ядра-пронуклеуса (2) почти
равного объёма.
б) Следовательно, очень мелкое и плотное ядро
сперматозоида в результате деконденсации хромосом и
набухания достигает размера ядра яйцеклетки.
3. а) В каждом из этих ядер - гаплоидный набор хромосом, т.е. по 23 хромосомы.
б) Поскольку ядра уже соприкасаются (что является сигналом к началу митоза), в них
уже совершилось удвоение ДНК,
и хромосомы стали двухроматидными.
Дробление
Общая характеристика
а) На протяжении 2-4-х суток происходит дробление, т.е. совокупность
митотических делений без периодов роста дочерних клеток.
Сохранение
оболочки оплодотворения
б) Рост клеток затруднён оттого, что вокруг зародыша сохраняется
плотная оболочка оплодотворения (1), которая препятствует
и притоку питательных веществ извне,
(жизнедеятельность поддерживается за счёт расходования резервов
яйцеклетки);
и самому увеличению размера зародыша.
Стадия двух бластомеров.
а) В силу вышесказанного,
образуются всё более мелкие
клетки и
Уменьшение
размера клеток
общий объём зародыша не
увеличивается.
б) Напомним: клетки на стадии
дробления (и бластулы)
называются бластомерами.
Дробление происходит в просвете яйцевода,
Локализация
и к концу его зародыш достигает (продвигаясь по яйцеводу) полости
матки.
У человека дробление
полное: дробятся все клетки зародыша;
Характер
дробления
асинхронное: клетки делятся не одновременно; поэтому могут быть стадии
с нечётным количеством бластомеров;
неравномерное: образуются клетки разного размера.
1. а) После 2-3 делений клетки ещё сохраняют почти равные потенции
развития.
б) Поэтому при диссоциации клеток на этих стадиях каждый бластомер даёт
начало самостоятельному зародышу,
чем и объясняется появление однояйцевых близнецов.
Изменение
потенций клеток
2. Однако со стадии 8-16 бластомеров в клетках постепенно активируются
синтетические процессы, в силу чего клетки
всё более различаются друг от друга по виду и потенциям развития,
а вместе с тем теряют и свойство тотипотентности (способность
развиваться в отдельный организм).
(Это свойство, как показывают работы по клонированию, сохраняется
только за ядрами клеток при условии их пересадки в энуклеированную
зиготу.)
Через 4 суток имеется т.н. поздняя морула - плотное скопление клеток из 32
клеток.
Результат
В т.ч. в центре находятся 3-4 тёмные и крупные клетки предшественники эмбриобласта.
Остальные, периферические, клетки - светлые и мелкие;
это предшественники трофобласта.
Образование бластоцисты
Общая характеристика
1. Через 4,5 - 5 суток образуется бластоциста зародышевый пузырёк,
заполненный жидкостью.
Определение
2. В виде свободной бластоцисты зародыш
находится в полости матки около 2-х суток с 5-х по 7-е сутки.
3. Деления клеток в бластоцисте по-прежнему
являются
асинхронными и
неравномерными.
В бластоцисте имеются следующие компоненты.-
Компоненты бластоцисты
Трофобласт (1)
- однослойная стенка из мелких светлых клеток
(впоследствии из трофобласта развивается
внезародышевый орган - хорион).
Эмбриобласт (2), или
внутренняя клеточная
масса
- скопление крупных тёмных бластомеров в виде
узелка на внутренней поверхности трофобласта у
одного из полюсов.
Бластоцель (3)
- полость, заполненная жидкостью.
1. а) Благодаря всасыванию трофобластом жидкости из полости матки, объём
пузырька несколько увеличивается.
Рост
бластоцисты
б) В самих бластомерах всё более активируются синтетические процессы.
2. а) В трофобласте появляются выросты,
которые постепенно разрушают оболочку оплодотворения вокруг
зародыша.
б) В результате, за несколько часов до имплантации (см. ниже) зародыш
теряет эту оболочку.
3. а) После этого оболочка уже не мешает зародышу увеличиваться в размере,
и с этих пор митотические циклы клеток становятся обычными,
т.е. включают фазу роста.
б) Поэтому в последующем увеличение массы зародыша происходит гораздо
быстрей.
Имплантация (нидация)
Общее описание
1. Имплантация - это внедрение зародыша в толщу эндометрия (слизистой
оболочки матки).
Определение
2. Она начинается на 7-е сутки и длится 40 часов.
3. В матке в это время проходит секреторная фаза менструального цикла (п.
30.5.2.4).
4. Обычное место имплантации - верхняя часть матки, передняя или задняя стенка.
1. В имплантации различают 2 стадии:
адгезии (прилипания) и
инвазии (проникновения).
Стадии
процесса
2. На стадии адгезии (прилипания) зародыш с
помощью трофобласта (1) прикрепляется
к эндометрию (2).
3. Основной же по продолжительности является
стадия инвазии.
Стадия инвазии
1. После адгезии клетки трофобласта начинают быстро пролиферировать
(делиться).
Погружение
зародыша в
эндометрий
2. Разрастающийся трофобласт (1) выделяет ферменты, которые
разрушают прилегающие участки эндометрия (2) - эпителий и
соединительную ткань.
3. Благодаря этому, зародыш
постепенно погружается в эндометрий, образуя в нём имплантационную
ямку,
и, наконец, полностью оказывается в толще эндометрия.
Иллюстрации
1. Одновременно с погружением зародыша, его трофобласт подразделяется
на 2 слоя:
Изменения
зародыша
внутренний
- цитотрофобласт (1.А)
- сохраняет клеточное строение;
наружный
- симпластотрофобласт (1.Б)
- многоядерный симпласт, образующийся в
результате слияния большого количества
клеток.
2. В течение нескольких дней зародыш питается (через трофобласт)
продуктами распада эндометрия это обозначается как гистиотрофный тип питания.
1. После полного погружения зародыша дефект в эндометрии
вначале заполяется свернувшейся кровью,
затем зарастает соединительной тканью и
к 12-13 дню покрывается эпителием.
Изменения
эндометрия
2. Вокруг зародыша образуются лакуны, заполняющиеся материнской
кровью.
3. В клетках стромы эндометрия развивается т.н. децидуальная реакция:
разрастаются сосуды,
появляется отёчность,
клетки увеличиваются в объёме и накапливают гликоген и липиды.
Первая фаза гаструляции
1. Гаструляция у человека проходит в две фазы.
а) Первая фаза совершается на 7-е сутки - одновременно с имплантацией.
б) Вторая фаза начинается почти только через неделю (с 14-х по 17-е сутки).
2. Между этими двумя фазами идёт образование внезародышевых органов, необходимых для
успешного развития зародыша.
Эпибласт и гипобласт
1. Первая фаза гаструляции осуществляется путём деламинации расщепления эмбриобласта.
2. Вначале образуются 2 листка Расщепление
эмбриобласта
эпибласт (верхний, или наружный) и
гипобласт (1) (нижний, или внутренний).
3. а) Клетки эпибласта - высокие, крупные, призматической формы,
напоминают многорядный эпителий.
б) Клетки гипобласта - мелкие, кубической формы, светлые.
1. Гипобласт принимает участие в
формировании внезародышевого
органа - желточного мешка.
Роль гипобласта
2. Для этого он разрастается по
внутренней поверхности трофобласта
(внезародышевой эктодермы).
3. Таким образом, гипобласт это внезародышевая энтодерма.
1. Что же касается эпибласта, то между его клетками появляются мелкие
полости, которые затем сливаются в единую амниотическую полость (4).
Расщепление
эпибласта
2. В конечном счёте (после перемещений клеток крыши этой полости),
эпибласт расщепляется ещё на 2 листка –
зародышевый эпибласт (2), образующий дно амниотического пузырька, и
амниотическую эктодерму (3) - крышу пузырька.
Роль амниотической
эктодермы
1. Второй из вышеназванных листков тоже (как и гипобласт) принимает
участие в образовании внезародышевого органа - амниона.
2. А среди внезародышевых листков он, как и трофобласт, относится
к эктодерме.
1. Центральную же роль в образовании тканей зародыша играет зародышевый
эпибласт.
2. Впоследствии (во второй фазе гаструляции) из данного листка
Роль зародышевого эпибласта
а) формируются все три зародышевых листка эктодерма, мезодерма, энтодерма,
б) и, кроме того, выселяются клетки внезародышевой
мезодермы (внезародышевой мезенхимы) в пространство между внезародышевыми экто- и энтодермой.
Таким образом, события первой фазы гаструляции,
Резюме
во-первых, приводят к обособлению источника зародышевых
листков (зародышевого эпибласта),
а во-вторых, являются началом формирования внезародышевых органов.
Первичное образование внезародышевых органов
1. Всего при развитии
зародыша человека
формируются 4
внезародышевых органа (п.
6.3.3.).
2. а) Два из них производные
внезародышевой эктодермы
хорион (1) - развивающийся из трофобласта, и
амниотический пузырь (2) - из амниотической эктодермы.
б) Два других - производные внезародышевой и зародышевой энтодермы:
желточный мешок (3) - развивающийся из гипобласта, и
аллантоис - вырост кишечной энтодермы, находящийся в составе амниотической ножки (6) .
3. В формировании всех этих органов принимает участие также
внезародышевая мезенхима.
4. Первичное их образование происходит с 7-х по 13-14 сутки, т.е.
отчасти совпадает по времени с имплантацией,
начинается в ходе первой фазы гаструляции и
продолжается до второй фазы гаструляции.
Образование желточного пузырька
а) Итак, желточный мешок формируется из
гипобласта (1),
Первичный
желточный
мешок
клетки которого разрастаются к периферии от
зародышевого щитка по внутренней поверхности
трофобласта.
б) Полость, образующаяся при смыкании растущих навстречу друг другу клеток,
- это
первичный желточный мешок (пузырёк), или
экзоцелом.
а) Позднее (к концу 2-й
недели) клетки гипобласта
образуют другую полость (3) вторичный желточный
мешок.
Вторичный
желточный
мешок
б) Последний
гораздо меньше по размеру и
прилегает снизу к зародышевому щитку.
в) Затем к внезародышевой энтодерме желточного мешка подрастает мезенхима,
т.е. стенка новой полости становится двуслойной.
г) Что же касается первичного желточного мешка, то
клетки его стенки дегенерируют,
и могут оставаться лишь отдельные экзоцеломические пузырьки.
В отличие от птиц, у человека (и других млекопитающих) желточный мешок
Содержимое мешка
практически не содержит желтка,
а заполнен серозной жидкостью.
Образование амниотического пузырька
Как мы знаем, амниотический пузырёк появляется путём расщепления
эпибласта:
Формирование полости
вначале появляются мелкие полости между клетками эпибласта,
а потом они объединяются в общую амниотическую полость.
Далее клетки крыши этой полости, помимо делений, совершают сложные
перемещения.
Формирование стенки пузырьк
а
а) Так, вначале
они временно
расходятся,
и в этот период крыша
пузырька
образована трофобластом.
б) Позднее клетки эпибласта вновь
смыкаются над пузырьком.
С этих пор
крыша пузырька - это амниотическая
эктодерма (5),
а дно пузырька - зародышевый эпибласт
(4), или собственно зародыш.
в) Вскоре амниотическая эктодерма (как и прочие
поверхности) обрастает с наружной стороны внезародышевой
мезенхимой (выселяющейся из зародышевого эпибласта),
т.е. стенка пузырька становится двуслойной.
Превращение крыши пузырька в
оболочку
Ещё позже (на последующих этапах эмбриогенеза) зародыш как бы
впячивается в амниотическую полость,
после чего амниотическая оболочка начинает практически полностью
окружать плод.
Образование хориона
а) К середине 2-й недели развития, как мы знаем,
зародыш уже полностью погружён в эндометрий,
Формирование
первичных
ворсин
а трофобласт состоит из двух слоёв - наружного (симпластотрофобласта) и
внутреннего (цитотрофобласта).
(конец
2-й недели)
б) К концу же этой недели трофобласт образует ветвящиеся выпячивания
- первичные ворсины,
после чего называется уже хорионом (ворсинчатой оболочкой).
Формирование
вторичных
ворсин
(начало
3-й недели)
Формирование
третичных
ворсин
(конец
3-й недели)
а) В начале 3-й недели в ворсины хориона проникает внезародышевая
мезенхима (обрастающая изнутри все поверхности, в т.ч. внутреннюю
поверхность трофобласта-хориона).
б) Тем самым
формируется соединительнотканная строма ворсин,
а сами ворсины становятся вторичными.
а) К концу 3-й недели внутри ворсин из клеток мезенхимы
формируются первичные кровеносные сосуды, которые
построены как гемокапилляры и
вступают в связь с сосудами мезодермальной пластинки хориона.
б) Ворсины с развитыми кровеносными сосудами называются третичными.
На поперечном срезе третичные ворсины
имеют три компонента:
в центре - строму (5) с кровеносными
капиллярами,
Поперечный срез
ворсины
к периферии - слой цитотрофобласта
(3) с митотически делящимися клетками;
а на поверхности
- симпластотрофобласт (4),
масса которого нарастает за счёт слияния
с ним клеток цитотрофобласта.
Полный размер
а) Ворсины (2) хориона
погружены в лакуны (полости),
образованные в эндометрии (1),
Гематотрофный тип
питания
и омываются в них материнской
кровью, изливающейся из разрушенных
сосудов эндометрия.
б) Тем самым устанавливаются
маточно-плацентарная циркуляция и
обеспечиваемый
ею гематотрофный тип питания.
Полный размер
а) Концы ворсин служат своего рода якорями:
они прикреплены к эндометрию.
Фиксация
ворсин к
эндометрию
б) В связи с этим, здесь на поверхности ворсин
нет симпластотрофобласта,
а имеется лишь цитотрофобласт, обеспечивающий плотную фиксацию.
Образование аллантоиса
1. Амниотический (2) и желточный (3)
пузырьки с лежащим между ними зародышем (4)
находятся в полости хориона (1)
и связаны со стенкой хориона
т.н. амниотической ножкой (6).
2. а) В эту ножку из заднего отдела формирующейся кишечной трубки с 15-х суток
врастает пальцевидный вырост - аллантоис.
б) Его стенка образована двумя листками внезародышевой локализации:
энтодермой и
мезодермой.
3. Вдоль него из зародыша к хориону растут сосуды, достигая стромы ворсин.
4. На 2-м месяце эмбриогенеза аллантоис редуцируется.
Вторая фаза гаструляции
а) Вторая фаза гаструляции начинается ещё на 2-й неделе развития, но в полной мере
разворачивается после первичного образования внезародышевых органов с 14-х по 17-е сутки.
б) В отличие от первой фазы, ведущим механизмом её осуществления является не деламинация, а
иммиграция (перемещение) клеток.
в) Суть происходящих процессов - практически такова же, как у птиц (пп. 6.1.1.3 - 6.1.1.4).
Образование кранио-каудальной оси
Иллюстрации
а) Миграция клеток зародышевого эпибласта (2) приводит к образованию в
средней части зародыша
первичной полоски (5) - утолщения эпибласта,
Образование в
зародышевом
эпибласте
срединных
структур
первичной бороздки (6) посередине первичной полоски,
первичного (гензеновского) бугорка (7) - возвышения в переднем отделе
первичной полоски,
первичной ямки (8) в центре первичного бугорка.
б) Кроме того, в переднем участке эпибласта формируется ещё одно утолщение
- прехордальная пластинка (11).
План пространственной
ориентации
Таким образом, в данный момент складывается план пространственной
ориентации зародыша:
а) положение концов -
головного, или краниального (в области прехордальной пластинки),
и хвостового, или каудального (у заднего конца первичной полоски);
б) положение срединной (кранио-каудальной) оси,
в) наличие билатеральной симметрии.
Образование из зародышевого эпибласта
четырёх листков
1. Затем клетки эпибласта начинают мигрировать через
первичную полоску внутрь (9).
а) Одни клетки, проходя через первичную полоску, оттесняют
в стороны клетки гипобласта (1) и дают начало энтодерме.
б) А. Другие клетки распространяются в виде рыхлого пласта
между эпибластом и гипобластом (точнее, уже энтодермой).
Б. Из них образуются:
внезародышевая мезодерма (выселяющаяся за пределы зародышевого щитка и обрастающая
стенки внезародышевых органов),
хорда и
зародышевая мезодерма в виде т.н. мезодермальных крыльев (9.А) по сторонам от хорды.
в) В самом эпибласте остаются, в конечном счёте, только клетки эктодермы (10).
2. В результате, зародышевый эпибласт даёт начало 4 листкам зародышевым эктодерме, мезодерме и энтодерме,
а также внезародышевой мезодерме.
Обособление тела зародыша
С 20-х - 21-х суток начинает обособляться тело зародыша. Латеральное
сгибание
а) Зародышевый щиток как бы приподнимается над желточным мешком (1) и
сворачивается,
отделяясь от него туловищной складкой.
б) При этом зародышевая энтодерма замыкается в кишечную трубку,
которая, однако, в среднем отделе ещё имеет сообщение с желточным мешком.
а) Кроме латерального сгибания, происходит ещё и продольное
сгибание зародыша, так что
Продольное
сгибание
его передний и (в меньшей степени) задний отделы сгибаются в сторону
желточного мешка.
б) В результате, прехордальная пластинка перемещается с дорсальной
поверхности на вентральную.
в) Именно здесь, при последующем разрыве этой пластинки, оказывается ротовое
отверстие эмбриона.
Иллюстрации
а) Заметим: в отличие от птиц, амниотических складок при развитии человека не
образуется.
Отличие от
птиц
б) Это связано с тем, что амнион формируется не путём наползания на зародыш
соответствующих листков (п. 6.3.1.2),
а путём расщепления эпибласта.
а) В конечном счёте, зародыш оказывается связанным с желточным мешком
стебельком,
Результат
который входит в состав амниотической ножки (2),
канатика.
а позднее - пупочного
б) С этого времени амниотическая оболочка (3) окружает весь зародыш (за
исключением места отхождения амниотической ножки).
Сопутствующие
процессы
а) Обособление тела зародыша идёт одновременно с постгаструляционными
процессами - образованием осевых зачатков органов.
б) Поэтому на вышеприведённых иллюстрациях в самом зародыше мы видим
крупные мозговые пузыри (4) - расширения головной части нервной трубки.
Формирование комплекса осевых зачатков
1. В течение конца 3-й и всей 4-й
недель (18-28 сутки)
из трёх зародышевых листков
формируется комплекс осевых
зачатков (п. 6.2).
2. В свою очередь, затем из
большинства этих зачатков
развиваются ткани, органы и
системы.
3. Производные каждого
зародышевого листка кратко
перечисляются в следующих пунктах.
Производные мезодермы
I. Схема
II. Хорда
1. Хорда образуется практически одновременно с самой
мезодермой в конце 3-й недели развития.
Вначале часть клеток эпибласта, мигрирующих
через первичную ямку (2),
формирует отросток - нотохорд (4).
Последний растёт по оси зародыша (между
крыльями мезодермы (5)) вперёд пока не достигает прехордальной пластинки (3).
Полный размер
2. В итоге, образуется непарная осевая структура (хорда), вокруг которой впоследствии
формируется позвоночный столб.
3. Во взрослом организме хорда сохраняется в виде пульпозных ядер межпозвонковых дисков.
III. Сомиты
1. Сомиты - плотные сегменты, лежащие по сторонам от хорды.
2. а) Появляются не все 44 пары одновременно, а последовательно - спереди назад: в частности,
на 22-е сутки имеется только 7 пар,
на 30-е сутки - 30 пар,
на 35-е сутки - все 44 пары.
б) Таким образом, сегментация на сомиты затягивается до конца 5-й недели.
в) На стадии 30 пар (4-я неделя) уже
заметно подразделение сомитов на 3 части дерматом (2.А),
миотом (2.Б) и склеротом (2.В).
г) Клетки склеротомов окружают хорду (1), давая
начало формированию позвоночника.
IV. Мезенхима
1. Из склеротомов и дерматомов выселяются подвижные отростчатые клетки,
составляющие мезенхиму (5).
(Возможно, в её формировании принимают участие также энтодерма и эктодерма).
2. Мезенхима - источник образования
тканей внутренней среды организма всех видов соединительной ткани,
кроветворной ткани и самой крови,
микроглии,
гладкомышечной ткани,
сосудов (5.А).
3. При этом, видимо, сохраняется определённая специализация клеток, зависящая от их
происхождения - из склеротомов или дерматомов:
хрящи и кости образуются из мезенхимных клеток склеротомной природы,
а соединительная ткань дермы кожи - из мезенхимы дерматомного происхождения.
V. Нефрогонотомы
а) Нефрогонотомы
(3) связывают сомиты (точнее,
миотомы) с несегментированно
й частью мезодермы
- спланхнотомом.
Сегментиро- ванная б) Сегментированы в передней
часть (сегментные и средней частях зародыша.
ножки)
Из передних 8-10 сегментных ножек уже на 3-й
неделе развивается предпочка.
Из последующих 25 ножек на 4-5 неделе формируются
канальцы первичной почки.
Несегментированная
часть (нефрогенны
й тяж)
VI. Спланхнотомы
На заднем конце зародыша вместо сегментных ножек - несегментированный
парный нефрогенный тяж.
Из него (а также мезонефрального протока) к концу 2-го месяца начнёт
формироваться вторичная почка.
а) Спланхнотомы - несегментированные вентральные отделы мезодермы.
б) Расслаиваются на 2 листка - висцеральный (4.А) и париетальный (4.Б).
Листки
Из висцерального листка формируется миоэпикардиальная пластинка зачаток миокарда и эпикарда.
Париетальный листок - предшественник мезотелия, покрывающего серозные
оболочки.
а) Полость между листками называется целомической (или эмбриональным
целомом).
Полость
б) Затем (в течение 2-го месяца развития) она подразделяется на 3 полости перикардиальную, плевральную и перитонеальную.
Производные эктодермы и энтодермы
I. Схема
II. Нервная трубка и ганглиозные пластинки
1. Под индуктивным влиянием нотохорда (растущего вперёд) в срединной части эктодермы
образуется утолщение, тоже растущее вперёд от первичного узелка, нервная пластинка.
2. а) На 18-й день начинается прогибание этой пластинки - появляются
нервный желобок и нервные валики.
в) Затем (на протяжении 4-й недели)
желобок постепенно замыкается:
вначале - в шейном отделе, потом - в каудальном и, наконец, в головном образуется непарная нервная трубка (6).
3. а) Одновременно нервные валики превращаются
в парную ганглиозную пластинку, или нервные
гребни (между нервной трубкой и эктодермой).
б) Часть клеток ганглизных пластинок мигрирует в
разных направлениях, образуя вегетативные
ганглии.
в) Оставшийся материал пластинок сегментируется
на спинномозговые узлы.
III. Прехордальная пластинка
1. Как мы уже говорили, прехордальная пластинка утолщение зародышевого эпибласта в головном отделе зародыша,
которое появляется в начале 2-й фазы гаструляции.
2. После гаструляции в этой области не оказывается мезодермальной прослойки, так что
прехордальная пластинка
представлена тесно прилегающими друг к другу эктодермой и энтодермой
и обозначается как орофарингеальная мембрана.
3. После замыкания энтодермы в первичную кишку
эта мембрана соответствует будущему ротовому отверстию эмбриона,
а клеточный материал мембраны (в т.ч. её эктодермального компонента) включается в состав
переднего отдела кишки.
4. Из эпителия данного отдела кишки формируется эпителий
начального отдела ЖКТ - ротовой полости и пищевода,
дыхательной системы - трахеи, бронхов и лёгких,
тимуса, щитовидной и паращитовидных желёз.
Оставшаяся часть эктодермы ( за вычетом материала нервной трубки, ганглиозных пластинок и
прехордальной пластинки) становится кожной эктодермой.
Первичное формирование органов и систем
Схемы - строение эмбриона.
4-я неделя
5-я неделя
7-я неделя
Полный размер
Полный размер
Полный размер
1. В зародыше с комплексом осевых зачатков постепенно начинается первичное формирование
всех основных систем организма.
2. Во временном отношении обратим внимание на 2 обстоятельства. Различные системы развиваются не одновременно.
При этом развитие некоторых систем начинается параллельно с формированием комплекса
осевых зачатков.
Например, сердечно-сосудистая система начинает образовываться с 3-й недели,
и на 4-й неделе формирующееся сердце начинает уже биться.
3. Параллельно идут также
перестройка внезародышевых органов и
образование плаценты.
а) В частной гистологии мы рассматривали развитие отдельных органов и систем.
б) Для объединения этих сведений в целостную картину, кратко опишем три последовательные
стадии развития зародыша в период с 4-й по 7-8 недели.
Эмбрион на 4-й неделе развития
1. Благодаря латеральному сворачиванию, эмбрион
на поперечном сечении имеет цилиндрическую
форму.
Общий вид
2. А благодаря продольному (кранио-каудальному)
сгибанию, эмбрион на сагиттальном сечении (см.
рис.) приобретает С-образную форму.
3. К концу 4-й недели обозначаются
зачатки конечностей и
4 пары жаберных дуг.
1. а) Ещё с 3-й недели в стенке желточного мешка (2) появляются островки
кроветворения.
б) Здесь же, а чуть позднее и в теле эмбриона, формируются
первые кровеносные сосуды.
в) На 4-й неделе сосуды объединяются в общую кровеносную систему эмбриона
и внезародышевых органов.
Сердечнососудистая и
2. а) В составе этой системы - 2 сердечные эндокардиальные трубки.
кроветворная системы
б) Они сближаются и сливаются друг с другом образуется двухкамерный зачаток сердца
(1 желудочек и 1 предсердие).
в) Этот зачаток окружается миоэпикардиальной пластинкой.
г) На 4-й неделе, как уже отмечалось, сердце (6) начинает биться.
1. Как мы уже знаем, к концу 4-й недели завершается замыкание нервной трубки
(3).
Нервная система 2. а) Почти вся передняя половина трубки - зачаток головного мозга.
б) Этот отдел увеличивается в объёме, и в нём появляются крупные мозговые
пузыри.
1. После смыкания кишечной энтодермы в кишке
(7) различают 3 отдела передний, средний и задний.
2. В переднем отделе возникают выросты (пока ещё
едва заметные):
Пищеварительная,
дыхательная и
эндокринная системы
зачатки желёз - щитовидной
(9), паращитовидных и аденогипофиза;
зачаток дыхательной системы (10) - трахеи, бронхов и лёгких;
зачатки крупных пищеварительных желёз - печени (11) и поджелудочной
железы.
3. Средняя кишка пока имеет широкое сообщение с желточным мешком (2).
4. В заднем отделе имеется слепой вырост - аллантоис (8).
1. а) Выше уже говорилось о формировании
предпочки (пронефроса) - на 3-й неделе и
первичной почки (мезонефроса) (на 4-5 неделях).
б) Пронефрос редуцируется уже на 4-й неделе,
Мочевая и
а в первичной почке развиваются клубочки и канальцы.
половая системы
2. а) В желточном мешке ещё на 3-й неделе появляются гоноциты - первичные
половые клетки.
б) Они начинают миграцию по сосудам по направлению к первичной почке.
Эмбрион на 5-6 неделях развития
1. а) Значительно увеличивается размер
головы - в связи с интенсивным
развитием мозга.
б) В свою очередь, это ведёт к
увеличению головного изгиба.
Общий вид
2. Руки
на 5-й неделе становятся
лопатообразными,
а на 6-й они начинают
подразделяться на отделы и на их
концах появляются зачатки пальцев.
3. Развитие ног идёт по тому же сценарию, но с отставанием по времени.
Продолжается перестройка уже функционирующего сердца (6):
образуется S-образная конфигурация,
Сердце
вновь формируется продольная (вначале - межпредсердная) перегородка,
увеличивается толщина стенок - за счёт размножения кардиомиобластов.
1. а) В головной части нервной трубки образуется ряд изгибов, которые делят её
на 5 отделов - 5 мозговых пузырей (3.А).
б) На 6-й неделе появляются зачатки мозжечка и моста мозга.
2. Образуются все черепные и многие спинномозговые нервы.
Нервная
система и
органы чувств 3. Формируются глаза:
появляются глазные пузырьки - выпячивания переднего мозгового пузыря зачатки сетчатки и зрительного нерва;
навстречу им инвагинируют (из кожной эктодермы) глазные плакоды - зачатки
хрусталика.
1. а) На 5-й неделе передняя кишка
подразделяется на глотку (7.А),
пищевод (7.Б) и желудок (7.В).
Пищеварительная и
дыхательная
системы
б) А. Средняя кишка (7.Г) образует
кишечную петлю, вдающуюся в
пуповину.
Б. Её связь с желточным мешком ещё
сохраняется, но становится гораздо
уже.
б) В заднем отделе кишки разделяются
прямая кишка (7.Д) и
мочеполовой синус - предшественник мочевого пузыря и простаты.
2. Значительных размеров достигает печень (11);
продолжается развитие поджелудочной железы (12).
3. а) Зачаток дыхательной системы представлен вначале трахеей (10), растущей в
виде выроста передней кишки;
б) позднее появляются её разветвления на главные бронхи.
1. Продолжается развитие мезонефроса - первичной почки (14).
Мочевая и
половая
системы
2. а) На её медиальной стороне появляются утолщения целомического эпителия
- половые валики - зачатки гонад.
б) Сюда постепенно мигрируют гоноциты.
Эмбрион на 7-8 неделях развития
1. Голова ещё большая (занимает почти
половину всей длины эмбриона),
но становится более округлой.
2. Прорисовываются черты лица:
Общий вид
имеются глаза, которые к концу 8-й
недели закрываются веками;
сформированы ушные раковины.
3. Чётко определяются отделы конечностей.
4. Хвост постепенно редуцируется.
1. Продолжается рост и развитие внутренних органов - сердца (6), печени (11),
различных отделов кишки (7.А-7.Г).
Сердце,
пищеварительная и
дыхательная системы
2. При этом сердце остаётся, как видно на рисунке, трёхкамерным.
3. а) Кишечник (7.Г) всё ещё находится в пупочном канатике.
б) Но его связь с желточным мешком редуцируется до узкого протока
- желточного стебля, который позднее зарастает.
4. Продолжается рост трахеобронхиального дерева:
появляются бронхи второго и более высоких порядков.
1. Мезонефрос (первичная почка) к 8-й неделе достигает своего максимального
развития.
2. Её "мочеточником" служит мезонефральный проток;
от последнего отщепляется параллельный парамезонефральный проток.
Мочевая и
половая
системы
3. Начинается формирование метанефроса - вторичной почки:
от собирательных трубочек (развивающихся из мезонефрального протока) в
нефрогенные тяжи врастают эпителиальные канальцы;
они стимулируют образование сосудистых клубочков и почечных телец.
4. Происходит половая дифференциация гонад (половых валиков, примыкающих
к мезонефросу).
В результате всех этих преобразований зародыш к концу 8-й недели приобретает явный
человеческий вид.
93. Внезародышевые органы человека: развитие, строение, функции
Название
Строение
Источники развития
1.Эпителий однослойный Эпибласт: внезародышевая
на БМ, сначала плоский,
эктодерма
затем призматический
Сроки
существования Фу
Вы
жи
1) з
2) э
3) ф
фо
нос
С 7-9 суток – до ды
рождения плода
Амнион
2.Соединительнотканная пластинка (под
БМ – более плотный
бесклеточный слой, затем
клеточный слой), волокна
параллельно поверхности
– большая прочность
внезародышевая мезодерма
Желточный мешок
С 7-9 суток – до
1.Эпителий однослойный Гипобласт: внезародышевая 3 мес. в/у
1)о
кубический
развития, затем нед
энтодерма
в пупочном
канатике
(рудимент)
2.Соединительнотканная пластинка
Аллантоис - вырост
желточного мешка,
врастающий в
амниотическую ножку
Эпибласт:
внезародышевая мезодерма
1.Эпителий однослойный Гипобласт: внезародышевая
призматический
энтодерма
С 17-19 суток
– до 3 мес. в/у
2.Соединительнотканная Эпибласт:
пластинка
внезародышевая мезодерма развития
1. Эпителий:
внутренний слой
– цитотро-фобласт,
наружний – симпластотрофобласт
ми
пер
2)э
7-8
1)с
ори
сос
хор
2) о
вы
Трофобласт
2.Соединительнотканная Эмбриобласт – эпибласт
– внезародышевая
пластинка
мезодерма
Хорион:
Ворсинчатый и безворси
-нчатый;
Ворсинчатый хорион
(трет. ворсины) (плодная
часть) + слизистая обол.
матки
(материнская часть)
= Плацента (= лепёшка,
500 г,
20 см в d)
Стадии развития
1. Первичные ворсины:
эпителий трофобласта
2. Вторичные ворсины:
эпителий трофобласта +
соединительнотканная
пластинка
3.Третичные ворсины:
эпителий трофобласта +
соединительнотканная
пластинка + кровеносные
сосуды
Пупочный канатик
Длина — 50 см, толщ. –
1.5 см
2 артерии (венозная кровь)
и 1 вена (артериальная
кровь); слизистая ткань –
вартонов студень;
рудименты желточного
Амниотическая ножка
мешка и аллантоиса;
– внезародышевая
снаружи покрыт амниот. мезенхима, соединяющая
оболочкой.
зародыш и хорион
С 1-2 дня в/у
развития
(светлые
бластомеры) –
до рождения;
1)д
2)в
3)т
4)э
Е2
кор
Ворсины
кор
Первичные: 1-2 5)
нед.,
защ
Вторичные: 2-3 бар
нед.,
тре
Третичные: с 3 сим
нед. в/у
кон
развития
лак
Со 2 нед. в/у
развития– до
рождения
1) к
Схема взаимоотношений зародыша, внезародышевых органов и оболочек матки. 1. Мышечная
оболочка матки. 2. Decidua basalis. 3. Полость амниона. 4. Полость желточного мешка. 5.
Экстраэмбриональный целом (полость хориона). 6. Decidua capsularis. 7. Decidua parietalis. 8.
Полость матки. 9. Шейки матки. 10. Эмбрион. 11. Третичные ворсины хориона. 12. Аллантоис. 13.
Мезенхима пупочного канатика. а. Кровеносные сосуды хориона. б. лакуны с материнской
кровью.
94. Гистогенез, строение и функции гемохориальной плаценты. Система «мать-плацента-плод».
Критические периоды эмбриогенеза, их значение для практической медицины.
95. Аномалии эмбрионального развития человека, их диагностика и профилактика
В ходе онтогенеза, особенно эмбриогенеза, отмечаются периоды более высокой чувствительности
развивающихся половых клеток (в период прогенеза) и зародыша (в период эмбриогенеза).
Впервые на это обратил внимание австралийский врач Норман Грегг (1944). Российский
эмбриолог П. Г. Светлов (1960) сформулировал теорию критических периодов развития и
проверил ее экспериментально. Сущность этой теории
заключается в утверждении общего положения, что каждый этап развития зародыша в целом и его
отдельных органов начинается относительно коротким периодом качественно новой перестройки,
сопровождающейся детерминацией, пролиферацией и дифференцировкой клеток. В это время
эмбрион наиболее восприимчив к повреждающим воздействиям различной природы
(рентгеновское облучение, лекарственные средства и др.). Такими периодами в прогенезе
являются спермио- и овогенез (мейоз), а в эмбриогенезе - оплодотворение, имплантация (во время
которой происходит гаструляция), дифференцировка зародышевых листков и закладка органов,
период плацентации (окончательного созревания и формирования плаценты), становление многих
функциональных систем, рождение.
Среди развивающихся органов и систем человека особое место принадлежит головному мозгу,
который на ранних стадиях выступает в роли первичного организатора дифференцировки
окружающих тканевых и органных зачатков (в частности, органов чувств), а позднее отличается
интенсивным размножением клеток (примерно 20 000 в минуту), что требует оптимальных
условий трофики.
Повреждающими экзогенными факторами в критические периоды могут быть химические
вещества, в том числе многие лекарственные, ионизирующее облучение (например, рентгеновское
в диагностических дозах), гипоксия, голодание, наркотики, никотин, вирусы и др.
Химические вещества и лекарственные препараты, проникающие через плацентарный барьер,
особенно опасны для зародыша в первые 3 мес беременности, так как они не метаболизируются и
накапливаются в повышенных концентрациях в его тканях и органах. Наркотики нарушают
развитие головного мозга. Голодание, вирусы вызывают пороки развития и даже внутриутробную
гибель (табл. 21.2).
Итак, в онтогенезе человека выделяют несколько критических периодов развития: в прогенезе,
эмбриогенезе и постнатальной жизни. К ним относятся:
1) развитие половых клеток - овогенез и сперматогенез;
2) оплодотворение;
3) имплантация (7-8-е сут эмбриогенеза);
4) развитие осевых зачатков органов и формирование плаценты (3-8-я нед развития);
5) стадия усиленного роста головного мозга (15-20-я нед);
6) формирование основных функциональных систем организма и дифференцировка полового
аппарата (20-24-я нед);
7) рождение;
8) период новорожденности (до 1 года);
9) половое созревание (11-16 лет).
Методы диагностики и меры профилактики аномалий развития человека. С целью
выявления аномалий развития человека современная медицина располагает рядом методов
(неинвазивных и инвазивных). Так, всем беременным дважды (в 16-24 и 32-36 нед)
проводят ультразвуковое исследование, что позволяет обнаружить ряд аномалий развития плода и
его органов. На 16-18-й нед беременности с помощью метода определения содержания альфафетопротеина в сыворотке крови матери можно выявить пороки развития ЦНС (в случае
увеличения его уровня более чем в 2 раза) или хромосомные аномалии, например синдром Дауна трисомия хромосомы 21 или другие трисомии (об этом свидетельствует снижение уровня
исследуемого вещества более чем в 2 раза).
Сроки возникновения некоторых аномалий развития эмбрионов и плодов человека
Амниоцентез - инвазивный способ исследования, при котором через брюшную стенку матери
производят взятие околоплодных вод (обычно на 16-й нед беременности). В дальнейшем
производят хромосомный анализ клеток амниотической жидкости и другие исследования.
Используется также визуальный контроль развития плода с помощью лапароскопа, введенного
через брюшную стенку матери в полость матки (фетоскопия).
Существуют и другие способы диагностики аномалий развития плода. Однако основной задачей
медицинской эмбриологии является предупреждение их развития. С этой целью разрабатываются
методы генетического консультирования и подбора супружеских пар.
Методы искусственной инсеминации половыми клетками от заведомо здоровых доноров
позволяют избежать наследования ряда неблагоприятных признаков. Развитие генной инженерии
дает возможность корригировать локальные повреждения генетического аппарата клетки. Так,
существует метод, сущность которого заключается в получении биоптата яичка у
мужчины с генетически обусловленным заболеванием. Внесение в сперма-тогонии нормальной
ДНК, а затем трансплантация сперматогоний в предварительно облученное яичко (для
уничтожения генетически дефектных половых клеток), последующее размножение
трансплантированных спер-матогоний приводит к тому, что вновь образованные сперматозоиды
освобождаются от генетически обусловленного дефекта. Следовательно, такие клетки могут дать
нормальное потомство при оплодотворении женской половой клетки.
Метод криоконсервации спермы позволяет длительно сохранять оплодотворяющую способность
сперматозоидов. Это применяется для сохранения половых клеток мужчин, связанных с
опасностью облучения, ранения и др.
Метод искусственного оплодотворения и переноса эмбрионов (экстракорпоральное
оплодотворение) применяется для лечения как мужского, так и женского бесплодия. Для
получения женских половых клеток используют лапароскопию. Специальной иглой прокалывают
оболочку яичника в области расположения пузырчатого фолликула, аспирируют овоцит, который
в дальнейшем оплодотворяется спермиями. Последующее культивирование, как правило, до
стадии 2-4-8 бластомеров и перенос зародыша в матку или маточную трубу обеспечивает его
развитие в условиях материнского организма. При этом возможна трансплантация зародыша в
матку «суррогатной» матери.
Совершенствование методов лечения бесплодия и профилактики аномалий развития человека
тесно переплетаются с морально-этическими, юридическими, социальными проблемами, решение
которых во многом зависит от сложившихся традиций того или иного народа. Это является
предметом специального исследования и обсуждения в литературе. В то же время успехи
клинической эмбриологии и репродуктологии не могут существенно повлиять на рост
народонаселения в силу высокой стоимости лечения и методических трудностей при работе с
половыми клетками. Именно поэтому основу деятельности, направленной на оздоровление и
численный рост населения, составляет профилактическая работа врача, базирующаяся на знаниях
процессов эмбриогенеза. Для рождения здорового потомства немаловажно вести здоровый образ
жизни и отказаться от вредных привычек, а также проводить комплекс тех мероприятий, которые
находятся в компетенции медицинских, общественных и образовательных учреждений.
Таким образом, в результате изучения эмбриогенеза человека и других позвоночных установлены
основные механизмы образования половых клеток и их слияния с возникновением одноклеточной
стадии развития - зиготы. Последующее развитие зародыша, имплантация, формирование
зародышевых листков и эмбриональных зачатков тканей, внезародышевых органов показывают
тесную эволюционную связь и преемственность развития представителей различных классов
животного мира. Важно знать, что в развитии зародыша существуют критические периоды, когда
резко возрастает риск внутриутробной гибели либо развития по патологическому пути. Знание
основных закономерных процессов эмбриогенеза позволяет решать ряд проблем медицинской
эмбриологии (предупреждение аномалий развития плода, лечение бесплодия), осуществлять
комплекс мероприятий, предупреждающих гибель плодов и новорожденных.
96. Гистологические особенности заживления кожно-мышечных ран и костных переломов (по
данным научной гистологической школы Военно-медицинской академии имени С.М.
Кирова).
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНО-ГИСТОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ РАНЕВОГО ПРОЦЕССА
Развитие современного общества характеризуется возрастанием воздействия негативных
антропогенных факторов на человека, одним из проявлений которых является огнестрельное
повреждение органов опорно-двигательного аппарата. Морфология раны, вопросы диагностики и
лечения ранений отражены в ряде крупных работ отечественных ученых.
Цель исследования — выявить закономерные процессы регенерационного гистогенеза в ходе
заживления кожно-мышечных ран и костных переломов после нанесения огнестрельного
повреждения.
Работа проведена на белых беспородных крысах, кроликах, собаках с использованием
экспериментальной модели огнестрельного ранения, разработанной на кафедре гистологии
ВМедА. Исследования выполнялись в соответствии с «Международными рекомендациями по
использованию животных в биологических и медицинских исследованиях» (2001).
Методы исследования — общегистологические, гистохимические, авторадиаграфия (в том, числе
биопсийная), цитофотометрия, электронная микроскопия, статистическая обработка данных.
Сроки наблюдения кожно-мышечных ран составили 6 ч, 24 ч, 3, 6, 15 и 25 сут., заживление
костных переломов исследовали с 3-х до 180-х сут.
Одной из основных проблем заживления дефектов кожи является восстановление эпидермиса. В
первые часы после ранения в зоне мгновенной гибели тканей погибший эпителий имел строение,
характерное для состояния паракератоза. Кератиноциты были сильно уплощены, оксифильны, с
пикнотизированными палочковидными ядрами. В радиусе от 4 до 7 мм вокруг зоны первичного
некроза эпидермис находился в состоянии паранекроза, самым заметным маркером которого
является отсутствие зернистого слоя. В нем от 45 до 75 % базальных и супрабазальных клеток
находилось на разных стадиях деструкции. С помощью кариологического анализа окрашенных по
Фельгену препаратов были определены три основные формы деструкции клеток эпителия кожи:
онкоз (вакуолярная дистрофия), кариолизис и апоптоз. Параллельно с гибелью клеток в
описываемом участке эпидермиса перинекротической области отмечалась вспышка
пролиферативной активности — 4,8 % базальных клеток находилось в S-периоде митотического
цикла, тогда как индекс меченных 3Н-тимидином ядер в контроле составлял 0,8 %, а вдали от
раневого канала — 1,1 %. Во всех супрабазальных эпителиоцитах ядрышки были значительно
увеличены и многие из них достигали гигантских размеров. Это свидетельствует об
интенсивности белкового синтеза. Следовательно, в раннем посттравматическом периоде
происходило ускорение реализации клетками потенций к развитию в соответствии с уровнем их
дифференцировки: камбиальными — к пролиферации, специализирующимися — к синтезу
специфических белков. Отсутствие в этом участке пласта зернистого слоя, клетки которого
ускоренно превратились в роговые чешуйки, позволяет предположить, что дифференцировка
клеток шла по ускоренному пути, был нарушен синтез филаггрина и не происходило созревание
кератина. Через 24–36 ч опыта эпидермис, ранее находившийся в состоянии паранекроза вокруг
зоны первичного посттравматического некроза, полностью погибал и был отделен от
жизнеспособной соединительной ткани дермы лейкоцитарным валом. Эпителизация дефекта
начиналась после отделения лейкоцитарным валом жизнеспособных тканей кожи от
некротизированных. Источником камбия для образования эпителиального регенерата служит
эпителий волосяных воронок. Сохранивший свою целостность эпидермис участвовал в
регенераторном процессе в меньшей степени, поскольку его край отстоял слишком далеко от зоны
первичного некроза. Количество отсроченно гибнущих клеток в нем было достаточно высоким и
составляло 4,1–15,4 %. Индекс меченых ядер был равен 22,4 %. Полная эпителизация
межфолликулярных участков дермы происходила через 2,5 сут. после нанесения травмы.
Новообразованный эпидермис представлял собой 3–4-слойный пласт изоморфных плоских клеток.
Через 3,5 сут. дифференцировка эптелиального регенерата шла по типу дефинитивного
ороговения. При этом в базальных клетках регенерата появляются митозы, и созревающие клетки
постепенно вытесняют из пласта провизорные генерации эпителиоцитов. Однако длительное
время регенерат находится в состоянии гиперкератоза. На 25-е сут. эпителий, перекрывающий
место бывшего раневого канала, имеет ровную границу с соединительной тканью подлежащего
рубца. Он представляет собой дефинитивно дифференцированный ороговевающий пласт и
отличается от исходной ткани несколько большей толщиной и отсутствием придатков. В
нормализации структуры эпителиального регенерата важна запрограммированная гибель его
клеток, которая наблюдается на протяжении всего восстановительного периода. Не исключена
вероятность, что эпителий таким образом освобождается от дефектных стволовых клеток, в
которых вследствие термического повреждения произошли нарушения генетического аппарата.
Таким образом, в процессе посттравматического регенерационного гистогенеза эпидермиса
помимо пролиферации и дифференцировки кератиноцитов важную роль играет их отсроченная
гибель, которая способствует нормализации структуры эпидермального пласта. Она
характеризовалась несколькими формами морфологических проявлений, особенностями
пространственной и временной локализации. Деструкция клеток протекала по типу некроза,
онкоза и апоптоза. При этом онкоз и некроз превалировали во все сроки наблюдения, а апоптоз
становился более заметным в поздние сроки опытов. Изучение особенностей регенерации
соединительной ткани при огнестрельных повреждениях также остается одним из актуальных
вопросов современной гистологии. Особенностью повреждения соединительной ткани кожи
огнестрельным снарядом является обширная зона первичного посттравматического некроза и
центробежное расширение во времени перинекротической области, где регистрируется большое
количество погибших клеток. Возникший комплекс изменений можно определить как системноорганную дезинтеграцию, включающую и дезинтеграцию клеточных дифферонов дермы. Об этом
свидетельствует высокий индекс гибели клеток, который колеблется от 38 ± 3 % до 59,4 ± 13,2, и
нарушение оптических свойств межклеточного вещества. Цитофотометрический и
поляризационнооптический анализы межклеточного вещества свидетельствуют, что
огнестрельное повреждение приводит к глубоким деструктивным изменениям межклеточного
вещества гистиона соединительной ткани [5]. В гибнущих фибробластах преобладают явления
пикноза и перинуклеарного отека. Наблюдаемая у части фибробластов конденсация и маргинация
хроматина свидетельствует об их гибели путем апоптоза. Через 24 ч после повреждения
регистрируются меченные 3Н-тимидином клетки в гиподерме перинекротической области,
прилежащей к лейкоцитарному валу. Наибольшая пролиферативная активность клеток
соединительной ткани регистрируется на 3–6-е сут. после травмы. В самой развивающейся
грануляционной ткани фибробластические клетки размножаются менее активно. Через сутки
после ранения среди общего числа меченых клеток в гиподерме и соединительной ткани кожной
мышцы периваскулярные клетки в области выходной раны составляют 58 %. К 3-м сут. опыта в
выходной ране среди всех меченых клеток перинекротической области периваскулярные клетки
сохраняют высокий индекс пролиферации, который равен 54 %. Анализ характера распределения
меченых клеток по глубине кожи показывает, что большая часть клеток (около 70 %) как во
входной так и в выходной ране локализуется в области кожной мышцы и в гиподерме. Кроме
процессов пролиферации и дифференциации в образующейся грануляционной ткани довольно
часто встречаются гибнущие клетки (6,3 ± 1,5 %). В перинекротической области также
наблюдаются явления отсроченной гибели фибробластов (19,7 ± 2,5 %). К 15-м сут. опыта область
повреждения полностью заполняется грануляционной тканью. Адаптивная перестройка
соединительнотканного регенерата проявляется в постепенном замещении грануляционной ткани
рубцом и сопровождается запрограммированной гибелью фибробластов. В данных условиях
эксперимента на всех сроках наблюдается гибель клеток. Наиболее неблагоприятным является
сохранение гибнущих клеток тканей кожи на поздних сроках опыта, когда сформировался
регенерат, который внешне выглядит вполне благополучно. Однако при гистологическом
исследовании в нем сохраняются очаги лейкоцитарной инфильтрации и мозаично расположенные
некротически измененные клетки. Это создает условия для развития тканей по механизму
незавершенного гистогенеза и является морфологической особенностью заживления
огнестрельной раны. Процессы активации и пролиферации в огнестрельной ране характерны не
только для эпителия и соединительной ткани, но и для скелетной мышечной ткани. Для
огнестрельного повреждения скелетных мышц характерны стереотипные гистологические
процессы и временные фазы. Диагностическим маркером начала регенерационного гистогенеза в
мышечной ткани является активация камбиальных элементов, представленных
миосателлитоцитами [6, 7, 8, 9]. Миосателлитоциты в результате дивергентной дифференцировки
создают популяцию миобластов, формирующих в последующем симпласты и мышечные
трубочки, которые, однако, после огнестрельного повреждения не дифференцируются в
мышечные волокна и погибают. Наряду с гибелью новообразованных симпластов продолжается
гибель предсуществующих мышечных волокон. Это поздняя отсроченная гибель гистологических
структур, являющаяся специфичной для огнестрельных ранений. Высокая степень выраженности
внутридифферонной гетероморфии может служить диагностическим критерием течения раневого
миогенеза как незавершенного. На поздних сроках после огнестрельной травмы сохраняется
междифферонная гетероморфия. Ее проявлениями наряду с фибробластами являются
фагоцитарные и секреторные макрофаги, а также многочисленные плазматические клетки. Это
следует расценивать как неблагоприятный фактор, осложняющий течение раневого процесса при
заживлении огнестрельных ран. В целом, для огнестрельного повреждения характерна
регенерация по заместительному типу таких дифференцированных тканей, как скелетная
мышечная. Для огнестрельных переломов весьма существенны особенности гистологического
строения регенерата. Через 3 сут. раневой канал заполнен гематомой, тканевым и клеточным
детритом, мелкими костными фрагментами. К 6-м суткам опыта активный фагоцитоз
макрофагами детрита способствовал развертыванию регенерационного остеогенеза. К 10-м сут.
опыта межотломковое пространство заполнялось реактивно измененной рыхлой соединительной
тканью по своей организации в значительной степени напоминающей грануляционную ткань, у
края отломков появлялись костные макрофаги — остеокласты. Интермедиарный остеогистогенез
проявлялся, после того как остеокласты резорбировали некротические участки кости по краю
отломков. Костные осколки также участвовали в остеорепарации. Остеобласты не утрачивали
способности синтезировать ДНК. Индекс меченых ядер остеобластов наиболее высок (7,8 ± 0,9 %)
на этот срок после травмы. Зона костеобразования хорошо кровоснабжена, что являлось
способствующим фактором для этого процесса. Подтверждением того, что на месте дефекта кости
происходило формирование сложного тканевого регенерата, служило выраженное наличие в нем
гиалиновой хрящевой ткани (доля хрящевых клеток — 15,9 ± 1,7 %). Через 30 сут. от начала
экcперимента, согласно морфометрическим данным, значительное представительство в регенерате
имел макрофагально-фибробластоэндотелиальный гистион. Отмечено увеличение доли
остеокластов (5,5 ± 0,7 %), свидетельствующее об их совместном с остеобластами участии в
регенерационном эндооссальном остеогенезе и ремоделировании костного регенерата. Резко
(более чем в 2 раза) повысились количественные показатели хрящевых клеток. При очевидном
нарастании темпов регенерационного остегистогенеза репаративный хондрогенез опережает
развитие ретикулофиброзной костной ткани при заживлении перелома на этот срок. Через 45–60
сут. опыта нарастали процессы минерализации костной части регенерата, а также наблюдались
очаги обызвествления гиалиновой хрящевой ткани, приводящего к деструкции и гибели
хондроцитов. Вслед за этим проявлялись признаки закономерного процесса — репаративного
эндохондрального остеогистогенеза. Регенерация тканей при столь обширной и тяжелой травме
проходила в условиях, не способствующих более полной реализации остеогенных потенций
элементов рассредоточенного камбия и дефицита последних, развертывалась с участием в этом
процессе тканей (волокнистой соединительной, хрящевой), имеющих больший эволюционный
возраст и более высокие уровень и темп заместительной регенерации. Адаптация клеточных,
тканевых и гистионных структур к возникающим и меняющимся условиям раневого гистогенеза
имела пролонгированное течение. На 60– 90-е сут. опыта вновь образованная ретикулофиброзная
костная ткань регенерата подвергалась перестройке. Отмечалось формирование структур, сходных
по архитектонике с первичными остеонами. Они закладывались вокруг межбалочных
промежутков, заполненных соединительной тканью с кровеносными сосудами,
периваскулоцитами и элементами остеобластического дифферона. В этот период вновь была
выражена реакция остеокластов, участвовавших в ремоделировании костного регенерата. Через 60
сут. уменьшились доли фибробластов (17,7 ± 1,6 %) и хондроцитов (28,7 ± 2,4 %), но увеличились
— остеоцитов (17,3 ± 1,9 %) и остеокластов (8,5 ± 2,0 %). Продолжалась пролиферация
остеобластов (4,2 ± 0,5 %) и их дифференцировка (соотношение остеобластов и остеоцитов — 53 :
47). К началу восстановления костномозгового канала (120-е сутки) поверхность эндостального
регенерата становилась неровной, так как формообразовательные процессы в этой зоне приводили
к появлению костных перекладин. Последние, являясь выростами внутренних окружающих
пластинок, усложнялись по форме (180-е сут.). Между перекладинами разрасталась жировая
ткань, которая заселялась кроветворными элементами в виде очагов или диффузных скоплений.
Полученные результаты по выявлению закономерностей посттравматического гистогенеза в
условиях заживления костных переломов являются теоретическим обоснованием разработки и
внедрения в практическую медицину новых лечебных мероприятий при оказании помощи
пострадавшим.
Проведенная работа свидетельствует о том, что травма вызывает реакции всех структурных
уровней организации живого. Вне зависимости от свойств травмирующего агента реакции
тканевых структур стереотипны как по временным, так и по пространственным характеристикам.
Они проявляются фазностью течения, активацией источников регенерации, их пролиферацией и
дифференцировкой, взаимодействием клеточных дифферонов и последующей адаптивной
перестройкой.