Роль гемоглобина в транспорте кислорода и CO2

Роль гемоглобина в транспорте кислорода и
углекислого газа.
Гемоглобин представляет собой сложный белок, в состав которого входит
простой белок глобин и железосодержащий компонент — гема.
Отличительная черта гемоглобина — это его сильная способность
присоединения углекислого газа по сравнению с присоединением кислорода.
Основная биологическая роль гемоглобина — это непосредственное
участие в процессах газообмена организма с внешней средой. Данное
вещество отвечает за процессы переноса крови от легких к тканям во всем
организме, и за обратную транспортировку углекислого газа к легким.
Гемоглобин способен захватывать кислород из альвеолярного воздуха
(соединение называется ок-сигемоглобином) и освобождать необходимое
количество кислорода в тканях. Особенностью химической реакции
кислорода с гемоглобином является то, что количество связанного кислорода
ограничено количеством молекул гемоглобина в эритроцитах крови.
В 100 мл крови при температуре тела растворяется лишь 0,3 мл кислорода.
Кислород, растворяющийся в плазме крови капилляров малого круга
кровообращения, диффундирует в эритроциты, сразу же связывается
гемоглобином, образуя оксигемоглобин, в котором кислорода 190 мл/л.
Скорость связывания кислорода велика — время поглощения
диффундировавшего кислорода измеряется тысячными долями секунды. В
капиллярах альвеол с соответствующими вентиляцией и кровоснабжением
практически весь гемоглобин притекающей крови превращается в
оксигемоглобин. А вот сама скорость диффузии газов «туда и обратно»
значительно медленнее скорости связывания газов.
Способность гемоглобина «удерживать» кислород (сродство гемоглобина к
кислороду) снижается при увеличении концентрации углекислого газа
(эффект Бора) и ионов водорода.
Кроме транспорта кислорода к тканям, гемоглобин осуществляет обратный
транспорт из клеток их конечного газового метаболита — углекислого газа
(СО2). Содержание СО2 в венозной крови составляет 15 – 20 % .
Венозная кровь отдает альвеолам СО2, в результате чего в крови легочных
капилляров снижается парциальное давление углекислого газа (рСО2). Это
повышает сродство гемоглобина к кислороду, что приводит к насыщению
артериальной крови кислородом.
Нельзя забывать, что степенно притяжения гемоглобина и
углекислоты во много раз превышает аналогично соединение
гемоглобина с кислородом — это причина ядовитости угарного
газа. Таким образом, даже при концентрации угарного газа в воздухе о,1%
большая часть гемоглобина будет связываться именно с ним с образованием
карбоксигемоглобина, который уже никак не может переносить кислород.
Особенности кривой диссоциации
оксигемоглобина.
Превращение гемоглобина в оксигемоглобин определяется напряжением
растворенного кислорода. Графически эта зависимость выражается кривой
диссоциации оксигемоглобина .
Когда напряжение кислорода равно нулю, в крови находится только
восстановленный гемоглобин (дезоксигемоглобин). Повышение напряжения
кислорода сопровождается увеличением количества оксигемоглобина. Но
данная зависимость существенно отличается от линейной, кривая имеет Sобразную форму. Особенно быстро (до 75%) уровень оксигемоглобина
возрастает при увеличении напряжения кислорода от 10 до 40 мм рт. ст. При
60 мм рт. ст. насыщение гемоглобина кислородом достигает 90%, а при
дальнейшем повышении напряжения кислорода приближается к полному
насыщению очень медленно. Таким образом, кривая диссоциации
оксигемоглобина состоит из двух основных частей — крутой и отлогой.
Отлогая часть кривой, соответствующая высоким (более 60 мм.рт. ст.)
напряжениям кислорода, свидетельствует о том, что в этих условиях
содержание оксигемоглобина лишь слабо зависит от напряжения кислорода и
его парциального давления во вдыхаемом и альвеолярном воздухе. Так,
подъем на высоту 2 км над уровнем моря сопровождается снижением
атмосферного давления с 760 до 600 мм рт. ст., парциального давления
кислорода в альвеолярном воздухе со 105 до 70 мм рт. ст., а содержание
оксигемоглобина снижается лишь на 3%. Таким образом, верхняя отлогая
часть кривой диссоциации отражает способность гемоглобина
связывать большие количества кислорода несмотря на умеренное снижение
его парциального давления во вдыхаемом воздухе. И в этих условиях ткани
достаточно снабжаются кислородом.
Крутая часть кривой диссоциации соответствует напряжениям кислорода,
обычным для тканей организма (35 мм рт. ст. и ниже). В тканях,
поглощающих много кислорода (работающие мышцы, печень, почки),
оксигемоглобин диссоциирует в большей степени, иногда почти полностью.
В тканях, в которых интенсивность окислительных процессов мала, большая
часть оксигемоглобина не диссоциирует. Переход тканей из состояния покоя
в деятельное состояние (сокращение мышц, секреция желез) автоматически
создает условия для увеличения диссоциации оксигемоглобина и увеличения
снабжения тканей кислородом.
Влияние температуры, ph и концентрации co2 на
диссоциацию оксигемоглобина.
Форма кривой диссоциации НbО2 обусловлена главным образом
реакционноспособностью гемоглобина, однако сродство крови к кислороду
может измениться под действием других факторов, как правило, приводящим
к увеличению или уменьшению наклона кривой диссоциации без изменения
ее S–образной формы. Такое влияние оказывают температура, рН,
напряжение СO2 и некоторые другие факторы, роль которых возрастает при
патологических состояниях.
Влияние температуры. Равновесие реакции оксигенации гемоглобина (как и
большинства химических реакций вообще) зависит от температуры. При
понижении температуры наклон кривой диссоциации оксигемоглобина
увеличивается, а при ее повышении – снижается
Таблица. Параметры дыхательных газов и рН для артериальной и венозной
крови у здоровых молодых людей в покое
РO2
SO2%
Мм
кПа
рт.ст.
[O2], л
O2 /л
крови
PCO2
[CO2], л
CO2 /л
крови
рН
Мм рт.ст. кПа
Артериальная
12,6
0,20
5,3
0,48 7,40
кровь
Венозная кровь
5,3
0,15
6,1
0,52 7,37
Артериовенозная
0,05 0,04
разница
Температура крови оказывает серьезное влияние на положение кривой
диссоциации оксигемоглобина. Установлено, что при гипертермии КДО
смещается вправо, при гипотермии — влево. Этот феномен имеет серьезный
физиологический смысл. В альвеоле притекающая кровь контактирует с
охлажденным альвеолярным воздухом, что способствует смещению КДО
влево и повышению аффинитета гемоглобина с кислородом. Ускоряется
оксигенация крови.
В тканях, особенно в функционирующей мышечной ткани, температура
всегда повышена. Это способствует смещению КДО вправо и снижению
сродства гемоглобина к кислороду, что облегчает переход кислорода в
клетки. Воздействие температуры на положение КДО усиливается под
влиянием 2,3-ДФГ. При низком содержании этого фосфата в эритроците, при
прочих равных условиях, влияние гипотермии на увеличение аффинитета
гемоглобина к кислороду существенно повышается и способствует большему
смещению кривой влево. Данный феномен создает серьезные проблемы для
реаниматолога в случаях переохлаждения организма пострадавшего
(длительное нахождение в холодной воде, замерзание при отрицательной
температуре воздуха, особенно в состоянии алкогольного опьянения). В этой
ситуации сродство гемоглобина к кислороду может быть столь высоким, что
на тканевом уровне практически прекращается газообмен.
Противоположная ситуация возникает при гипертермии, при которой на
фоне резкого увеличения потребности в кислороде в силу низкого
аффинитета гемоглобина к кислороду (смещение КДО вправо) возникают
сложности в оксигенации крови в легких.
Влияние рН и PСO2. Форма кривой диссоциации оксигемоглобина в
значительной степени зависит от содержания в крови ионов Н+ .При
снижении рН, т. е. подкислении крови, сродство гемоглобина к кислороду
уменьшается и угол наклона кривой диссоциации оксигемоглобина
уменьшается. рН крови тесно связан с напряжением в ней СO2 (рСO2): чем
выше РO2 , тем ниже рН. Очевидно, сам диоксид углерода оказывает на
диссоциацию оксигемоглобина специфическое действие.
Поглощение O2 идет одновременно с выделением СO2, поэтому по мере
насыщения гемоглобина кислородом кривая диссоциации оксигемоглобина
сдвигается влево. По мере того как венозная кровь (точка в; pO2 = 40 мм рт.
ст., РCO2 = 46 мм рт. ст.), насыщаясь кислородом, превращается в
артериальную (точка а;PO2 = 95 мм рт. ст., РCO2 = 40мм рт. ст.), сродство
гемоглобина к кислороду постоянно увеличивается. В результате, хотя
перенос кислорода осуществляется путем диффузии, скорость этой диффузии
несколько возрастает.
Поскольку одновременно с выходом кислорода из крови в нее поступает СO2,
кривая диссоциации оксигемоглобина смещается вправо. Снижение сродства
гемоглобина к кислороду приводит к еще большему падению содержания
оксигемоглобина, и в результате кислород поступает в ткани при
относительно высоком рО2 в капилляре.
Сродство гемоглобина к кислороду зависит также от содержания в
эритроцитах катионов. Необходимо отметить и влияние патологических
сдвигов рН: при повышении рН (алкалозе) захват кислорода в легких
облегчается, но его отдача в тканях затрудняется, а при снижении
рН (ацидозе) наблюдается обратная картина. Наконец, значительный сдвиг
кривой диссоциации оксигемоглобина влево имеет место при отравлении СО.
Транспорт CO2
Углекислый газ является продуктом метаболизма клеток тканей и поэтому
переносится кровью от тканей к легким. Углекислый газ выполняет
жизненно важную роль в поддержании во внутренних средах организма
уровня рН механизмами кислотно-основного равновесия. Поэтому транспорт
углекислого газа кровью тесно взаимосвязан с этими механизмами.
В венозной крови содержится около 580 мл/л СО2. Транспорт обеспечивается
в таких формах, как: 1) растворенный СО2 в плазме крови (5—10%); 2) в виде
гидрокарбонатов (80—90%); 3) карбаминовые соединения эритроцитов (5—
15%).
Небольшая часть СО2 транспортируется в легкие в растворенном виде (0,3
мл/100 мл крови). Растворенный в крови СО2 реагирует с водой:
CO2 + Н2О = H2CO3
В плазме крови эта реакция протекает медленно и не имеет особого значения.
Но в эритроцитах имеется цинк-содержащий фермент - карбоангидраза который смещает равновесие реакции вправо (в сторону образования
угольной кислоты). Образование H2CO3 происходит в 1000 раз быстрее, чем в
плазме, кроме того, около 99,9% H2CO3 диссоциирует с образованием HCO3-и иона водорода (H+):
CO2 + Н2О =H2CO3 = HCO-3 + H+
Образующиеся протоны (H+) нейтрализуются гемоглобиновым буфером
(H+ + Hb = HHb). Образующийся HCO3- выходит из эритроцитов в плазму,
для поддержания электронейтральности в эритроциты поступают ионы Cl -.
В эритроците CO2 может также связываться гемоглобином с образованием
HbCO2. Как и в первом случае, образующийся при этом H+ связывается
гемоглобиновым буфером.
В венозной крови, притекающей к капиллярам легких, напряжение
СО2 составляет в среднем 46 мм рт.ст., а в альвеолярном воздухе парциальное
давление СО2 равно в среднем 40 мм рт.ст., что обеспечивает диффузию
СО2 из плазмы крови в альвеолы легких по концентрационному градиенту.
Эндотелий капилляров проницаем только для молекулярного СО2 как
полярной молекулы. Из крови в альвеолы диффундирует физически
растворенный в плазме крови молекулярный СО2. Кроме того, в альвеолы
легких диффундирует СО2, который высвобождается из карбаминовых
соединений эритроцитов благодаря реакции окисления гемоглобина в
капиллярах легкого, а также из гидрокарбонатов плазмы крови в результате
их быстрой диссоциации с помощью фермента карбоангидразы,
содержащейся в эритроцитах.
Молекулярный СО2 проходит аэрогематический барьер, а затем поступает в
альвеолы. В норме через 1 с происходит выравнивание концентраций СО2 на
альвеолярно-капиллярной мембране, поэтому за половину времени
капиллярного кровотока происходит полный обмен СО2 через
аэрогематический барьер. Реально равновесие наступает несколько
медленнее. Это связано с тем, что перенос СО2, так же как и О2,
ограничивается скоростью перфузии капилляров легких.
Обмен анионами между плазмой и эритроцитами.
Наиболее мощной в плазме является система угольная кислота/бикарбонат.
Только 5 % чистого С02 переносится плазмой в растворенном виде, 20 % —
транспортируются в эритроцитах, остальные 75 % CO2 переносятся кровью
как бикарбонат.
1. Угольная кислота/бикарбонат (Н+ +НСОэ <=> Н2С03 <=> С02 +Н20);
буферная мощность = 65 %. При избытке ионов Н указанная реакция
сдвигается вправо и, образующийся вследствие диссоциации угольной
кислоты, углекислый газ удаляется легкими, при избытки ионов НС03 —
реакция сдвигается влево, при этом, усиливается выделение почками
бикарбоната и, концентрация ионов Н увеличивается.
2. Белки (Н+ + белок => НБ); буферная мощность = 5%. Поскольку
концентрация белков в плазме невелика, незначительна их буферная
мощность и в плазме. Однако в клетках они играют существенную роль при
переносе ионов между вне- и внутриклеточным пространством.
3. Фосфаты (Н+ + НР04=> Н2РО4); буферная мощность = 1%. Небольшая
концентрация фосфатов в плазме определяет их низкую буферную мощность,
вместе с тем основная их роль как буферных механизмов проявляется в
клетках и в почках.
Эритроциты: Н+ + Нb-=>ННВ; буферная мощность = 29 %.
Особой по своей силе является гемоглобиновая буферная система. В
эритроцитах при помощи фермента карбангидразы СО, соединяется с водой,
образуя углекислоту, которая сразу диссоциирует на ионы Н и НСО3. Ион
водорода, как указано выше, соединяется с восстановленным гемоглобином.
Ион бикарбоната соединяется с калием, образуя бикарбонатную соль КНС03.
Ионы бикарбоната накапливаются в эритроцитах и при снижении их
концентрации в плазме переходят туда (эритроциты: КНС03 -» К+ + НС03"
—> в плазму). При этом в эритроциты входят ионы хлора, соединяясь с
калием; таким образом, клетка остается нейтральной (плазма: CL- —»
эритроциты —» KCL). Кроме того, буферная емкость гемоглобина
увеличивается содержащимся в нем белком.
Необходимо отметить буферную роль окисленного и восстановленного
гемоглобина. Буферирование осуществляется частью гемоглобиновой
молекулы, называемой имидазольной группой, присоединение же кислорода
происходит с помощью железосодержащей группы. Каждая из имидазольных
групп может отдавать или присоединять ионы водорода, в зависимости от
того, присоединяет или отдает другая часть молекулы кислорода.
Гемоглобин можно сравнить с механической игрушкой, в которой
добавление кислорода с одной стороны вызывает с другого ее конца
«выстреливание» иона водорода и наоборот.
Итак, окисленный гемоглобин ведет себя как кислота, увеличивая
концентрацию ионов Н, а восстановленный — как основание, нейтрализуя
последние. Чем ниже насыщение венозной крови кислородом, тем выше в
ней содержание восстановленного гемоглобина, а следовательно,
концентрация бикарбоната и значение BE также будут более высокими, чем в
артериальной крови.
Роль карбоанигидразы
Карбоангидраза. (синоним: карбонатдегидратаза, карбонатгидролиаза) —
фермент, катализирующий обратимую реакцию гидратации диоксида
углерода: СО2 + Н2О Û Н2СО3 Û Н+ + НСО3. Содержится в эритроцитах,
клетках слизистой оболочки желудка, коре надпочечников, почках, в
незначительных количествах — в ц.н.с., поджелудочной железе и других
органах.
Роль карбоангидразы в организме связана с поддержанием кислотнощелочного равновесия, транспортом СО2, образованием соляной кислоты
слизистой оболочкой желудка.
Карбоангидразы участвуют в: управлении переносом дыхательных газов в ре
гуляции p. H в управлении реакциями биосинтеза с участием бикарбоната в р
егуляции обновления костной ткани в регуляции образования мочи , бикарбо
натов в соке поджелудочной железы, в слюне в образовании цереброспиналь
ной жидкости.
Карбоангидраза эритроцитов, ускоряет реакцию гидратации двуокиси угле
рода в цитоплазме эритроцита в 1500 -2000 раз по сравнению с аналогичной
реакцией, протекающей в плазме крови, не содержащей карбоангидразы. Кар
боангидраза в зависимости от ряда факторов может ускорять реакцию гидрат
ации молекул двуокиси углерода, с образованием угольной кислоты и бикарб
онатных ионов : CO 2 + H 2 O ↔ H 2 CO 3 ↔ HCO 3– + H+ , либо в сторону г
идратации CO 2, либо в сторону дегидратации угольной кислоты. В частност
и, в капиллярах микроциркуляторного русла тканей напряжение, непрерывно
образующейся в результате метаболизма, двуокиси углерода, PCO 2 высокое.
Здесь карбоангидраза ускоряет образование угольной кислоты. При прохожд
ении крови по капиллярам микроциркуляторного русла лёгких, напряжение д
вуокиси углерода уменьшается. Это приводит к высвобождению двуокиси уг
лерода из крови в альвеолярную смесь газов.
Читай внимательно .
Может что-то
сократишь или
добавишь!
Желаю успеха!