Фотопериодизм, адаптации растений и животных к свету и температуре

Фотопериод и фотопериодизм
В умеренных широтах цикл развития животных и растений приурочен к
сезонам (временам) года. Сигналом для подготовки к изменению сезона
служит продолжительность светового дня — фотопериод, которая в отличие
от других факторов всегда остается постоянной в определенном месте и в
определенное время. В течение года длина дня изменяется строго закономерно
и не подвержена воздействиям колебаний других экологических факторов.
Фотопериод — длина светового дня, определяющая времена года. Смена
сезонов происходит вследствие изменения длины светового дня. Причиной
этого является движение Земли вокруг Солнца и расположение ее оси под
углом к плоскости орбиты. Длина светового дня в области экватора
относительно постоянна в течение всего года (около 12 ч), но в умеренных и
высоких широтах фотопериод значительно отличается в разные времена года.
Наибольшая длина светового дня бывает в день летнего солнцестояния (около
22 июня в Северном полушарии, около 22 декабря — в Южном), а наименьшая
— в день зимнего солнцестояния (около 22 декабря в Северном полушарии и
около 22 июня в Южном). Изменение фотопериода играет сигнальную роль
как для растений, так и для животных. Оно является для них пусковым
механизмом, включающим последовательность физиологических процессов и
определяющим их сезонные ритмы.
Растения по отношению к освещенности:
Светолюбивые (гелиофиты). Способны расти только на
освещенных поверхностях (ковыль, пшеница, сосна, робиния).
ярко
Гелиофиты (светолюбивые растения)
Гелиофиты обитают на открытых территориях, поглощают много
солнечной энергии. Это растения пустынь, степей, высокогорных лугов,
пустырей и обочин дорог (ковыль, мать-и-мачеха, очиток, молочай),
сорняки и культурные растения (лебеда, подсолнечник, кукуруза,
пшеница). Светолюбивые деревья образуют светлые леса, их кроны не
смыкаются (лиственница, сосна, осина, береза).
Гелиофиты часто имеют побеги с укороченными междоузлиями,
сильно ветвящиеся, нередко розеточные.
Листья гелиофитов обычно мелкие или с рассеченной листовой
пластинкой, с толстой наружной стенкой клеток эпидермиса, нередко
покрытой восковым налетом или густым опушением. В листовых
пластинках большое число устьиц на единицу площади, часто
погруженных, имеется густая сеть жилок, хорошо развиты
механические ткани. Листья ориентированы вертикально или под
большим углом к горизонту, поэтому получают лишь скользящие лучи.
У них есть приспособления для поворота листовых пластинок ребром к
солнцу в зависимости от высоты его стояния.
Тенелюбивые (сциофиты). Могут расти только в затененных местах. На ярком
солнце могут появиться ожоги (вороний глаз, ветреница).
Листья сциофитов темно-зеленые, более крупные и тонкие, чем у
гелиофитов. Клетки эпидермиса крупнее, но с более тонкими
наружными стенками и тонкой кутикулой, часто содержат хлоропласты.
Площадь жилок вдвое меньше, чем у листьев гелиофитов. У многих
тенелюбивых
растений
листовые
пластинки
располагаются
горизонтально почти под прямым углом к источнику света, нередко
хорошо выражена листовая мозаика.
Теневыносливые. Хорошо растут в освещенных местах, но могут выносить и
небольшое затенение (липа, дуб, ясень).
У лиственных теневыносливых древесных пород и кустарников (дуб, липа,
ель, сирень, лещина) листья, расположенные на периферии кроны, имеют
структуру, сходную со структурой листьев гелиофитов, и называются
световыми. В глубине кроны располагаются теневые листья, которые имеют
структуру, сходную со структурой листьев сциофитов.
У деревьев и кустарников теневая или световая структура листа часто
определяется условиями освещения предыдущего года, когда закладываются
почки: если закладка почек идет на свету, то формируется световая
структура, и наоборот.
Если в одном и том же местообитании закономерно периодически
изменяется световой режим, растения в разные сезоны могут проявлять себя
то как светолюбивые, то как теневыносливые.
Фотопериодизм — характерная реакция живых организмов на изменение
длины светового дня, синхронизирующая их биологическую активность с
временами года.
По типу фотопериодической реакции наземные растения разделяют на три
основные группы: короткодневные, длиннодневные и нейтральные к длине
светового дня.
! Это интересно
Короткодневные растения цветут ранней весной или осенью и нуждаются в
короткой длине светового дня (менее 12 ч). К ним относятся земляника,
хризантемы, рис, соя, просо и др. Длиннодневные растения цветут летом и
нуждаются в длине светового дня более 12 ч. Представителями
длиннодневных растений являются картофель, рожь, ячмень, овес, пшеница,
редис и др. Растения, нейтральные к длине светового дня, цветут вне
зависимости от длины светового дня. Такой способностью обладают огурец,
подсолнечник, кукуруза, томат, горох, одуванчик.
Таким образом, регулируя длину светового дня в условиях закрытого грунта,
можно ускорять или замедлять наступление периода цветения у растений
короткого или длинного светового дня в зависимости от поставленных целей.
В Республике Беларусь широко развито тепличное хозяйство с
использованием автоматических систем светодиодного освещения,
сдвигающих сроки цветения и сбора плодов овощных культур. Это позволяет
собирать в теплицах два и более урожая за год.
Под фотопериодическим контролем находятся практически все процессы
жизнедеятельности, связанные с развитием и размножением организмов. Эти
реакции основаны не просто на количестве получаемого света, а на
закономерном чередовании периодов света и темноты, продолжительности
дня и ночи.
Следует отметить, что организмы по-разному реагируют на смену светлого и
темного периода суток, то есть проявляют суточный фотопериодизм. У них
периоды активности и покоя наступают в разное время суток.
Особенно заметно эта зависимость проявляется у животных. Среди них можно
выделить три группы: дневные, ночные и сумеречные. Дневные
животные активны в светлое время суток (пчела, ласточка, заяц). Они
представляют самую многочисленную группу. Добывание пищи у ночных
организмов происходит в ночное время (таракан, сверчок, сова,
филин). Сумеречные организмы активны только во время сумерек (бражник,
жук майский).
ПО ОТНОШЕНИЮ К ТЕМПЕРАТУРЕ
Криофилы, или холодолюбивые животные, населяют полярные зоны. Их
организм способен функционировать при довольно низких температурах
воздуха и воды, но не выносит высоких температур. Эти животные сохраняют
активность даже тогда, когда их тканевые жидкости переохлаждаются.
Понижение температуры клеток организма до –10 °C никак не сказывается на
состоянии животных. В эту группу входят черви, моллюски, членистоногие,
некоторые рыбы и млекопитающие. Например, такие обитатели севера, как
песец, заяц беляк, куропатка тундровая, активны даже в самые сильные
морозы, когда разница температуры воздуха и тела составляет свыше 70 °C.
Термофилы — это теплолюбивые животные, у которых организм
приспособлен к обитанию в жарких условиях. К ним относятся пауки,
некоторые виды кораллов, насекомых, рыб, пресмыкающихся и
млекопитающих. Например, в горячих минеральных источниках Южной
Калифорнии обитает рыбка ципринодон пятнистый. Она живет в водах с
температурой около +50 °C. Максимальная активность у кузнечиков,
обитающих в пустыне Палестины, наблюдается при 40-градусной жаре. А
некоторые организмы-термофилы вообще не могут существовать при
температурах ниже конкретного диапазона, например определенные виды
кораллов обитают лишь там, где температура воды не опускается ниже +20 °C.
Мезофилы — организмы, нормально существующие и размножающиеся при
средних температурах. Они обитают в умеренной зоне при температурах 20—
40 °C. К мезофилам относится большинство птиц и млекопитающих средних
широт.
Биохимические адаптации — биохимические механизмы активного
изменения величины теплопродукции за счет повышения интенсивности
обмена веществ. У гомойотермных животных очень высокая способность к
биохимической терморегуляции. Они отличаются высокой интенсивностью
обмена веществ и выработкой большого количества тепла.
Пойкилотермные животные имеют более низкий уровень обмена веществ по
сравнению с гомойотермными, даже при одинаковой температуре тела.
Например, пустынная игуана при температуре +37 °C потребляет в 7 раз
меньше кислорода, чем грызуны такой же величины. Из-за пониженного
уровня обмена веществ у пойкилотермных животных возможности
биохимической терморегуляции ничтожны.
Многие пойкилотермные животные способны поддерживать оптимальную
температуру тела за счет мышечных сокращений, приводящих к выделению
тепловой энергии.
! Это интересно
Шмели разогревают тело специальными мышечными сокращениями
(дрожью) до 32—33 °C, что дает им возможность взлетать и кормиться в
прохладную погоду. Однако с прекращением двигательной активности тепло
перестает вырабатываться и быстро рассеивается из организма по причине
несовершенства механизмов физиологической терморегуляции.
При продуцировании дополнительного тепла усиливается распад жиров, так
как они содержат основной запас химической энергии. Млекопитающие
обладают специализированной бурой жировой тканью, в которой вся
освобождающаяся химическая энергия рассеивается в виде тепла, то есть идет
на обогрев организма.
Поддержание температуры тела за счет возрастания теплопродукции
нуждается в поступлении большого количества корма либо в затратах
жировых запасов, накопленных ранее.
! Это интересно
Бурозубка имеет исключительно высокий уровень обмена веществ. Чередуя
очень короткие периоды сна и активности, она деятельна в любое время суток,
не впадает в спячку зимой и в день съедает корма в 4 раза больше собственной
массы. Птицам, остающимся на зиму в нашей зоне, также нужно много корма:
им страшны не столько морозы, сколько бескормица.
У пойкилотермных животных при переохлаждении происходит накопление
«биологических антифризов» (веществ, понижающих точку замерзания
воды) в жидкостях тела. Такими веществами у насекомых являются глицерин,
гликоген, высокие концентрации глюкозы. У арктических и антарктических
рыб отмечается повышенное содержание ненасыщенных жирных кислот в
составе жиров, что снижает температуру затвердевания их тела.
Физиологические адаптации — физиологические механизмы изменения
уровня теплоотдачи, способность удерживать тепло или, наоборот, рассеивать
его избыток.
У млекопитающих с короткой и редкой шерстью важную роль в
терморегуляции играют сосудистые реакции. Расширение или сужение
мелких поверхностных сосудов кожи усиливает или снижает
теплоотдачу. Системы противоточного теплообмена, помогающие
поддерживать постоянную температуру внутренних органов, обнаружены в
конечностях и хвостах у сумчатых, ленивцев, муравьедов, ластоногих, китов,
пингвинов, журавлей.
Эффективным механизмом регуляции теплообмена служит испарение воды
с поверхности тела путем потоотделения или через влажные слизистые
оболочки полости рта и верхних дыхательных путей (тепловая одышка).
Так как теплота парообразования воды велика, то таким путем из организма
выводится много избыточного тепла.
Морфологические адаптации представляют собой особенности строения и
размеров тела, влияющие на снижение или повышение теплоотдачи. Густой
мех млекопитающих, перьевой и особенно пуховой покров птиц позволяют
сохранять вокруг тела прослойку воздуха с температурой, близкой к
температуре тела животного, и тем самым уменьшать теплоизлучение во
внешнюю среду. Теплоотдача регулируется наклоном волос и перьев,
сезонной сменой меха и оперения. Исключительно теплый зимний мех
животных Заполярья позволяет им в холода обходиться без повышения обмена
веществ и снижает потребность в пище. Например, песцы на побережье
Северного Ледовитого океана зимой потребляют пищи даже меньше, чем
летом.
У морских млекопитающих — ластоногих и китов — слой подкожной
жировой клетчатки распределен по всему телу. Толщина подкожного жира
у отдельных видов тюленей достигает 7—9 см, а его общая масса
составляет до 40—50 % массы тела. Теплоизолирующий эффект такого
«жирового чулка» настолько высок, что под тюленями, часами лежащими на
снегу, снег не тает, хотя температура тела животного поддерживается на
уровне +38 °C. У животных жаркого климата подобное распределение
жировых запасов приводило бы к гибели от перегрева из-за невозможности
выведения избытка тепла, поэтому жир у них запасается локально, в
отдельных частях тела, не мешая теплоизлучению с общей поверхности
(верблюды, курдючные овцы, зебу).
Поведенческие адаптации. Перемещаясь в пространстве или изменяя свое
поведение более сложным образом, животные могут активно избегать крайних
температур. Для многих пойкилотермных животных поведение является
почти единственным и очень эффективным способом поддержания теплового
баланса.
Основные поведенческие способы регуляции температуры тела у
пойкилотермных — это перемена позы, активный поиск благоприятных
микроклиматических условий, смена мест обитания, целый ряд
специализированных форм поведения, направленных на поддержание условий
окружающей среды и создание нужного микроклимата (рытье нор,
сооружение гнезд, образование плотных скоплений особей). Переменой позы
животное может усилить или ослабить нагревание тела за счет солнечной
радиации.
РАСТЕНИЯ И ТЕМПЕРАТУРА
Теплолюбивые растения произрастают в тропической, субтропической зонах
и хорошо прогреваемых местообитаниях умеренного пояса. У этих растений
выработались адаптации к действию относительно высоких температур
(среднегодовая температура около +27 °С). В умеренных широтах к
теплолюбивым растениям относятся так называемые широколиственные
древесные породы: бук, граб, каштан, а также многочисленные травы из
нижних ярусов широколиственных лесов.
Растения, нуждающиеся в умеренных температурах, не требовательны к
теплу и произрастают в условиях умеренного климата. Как правило, эти
растения не имеют специальных приспособлений к температурному режиму.
Холодостойкие растения, населяющие северные широты, вынуждены
адаптироваться преимущественно к низким температурам (среднегодовая
температура около 0 °С). К ним относятся тундровые и высокогорные
растения.
ПО ОТНОШЕНИЮ К ВОДНОМУ РЕЖИМУ
Гигрофиты (от греч. hygrós — влажный, phytón — растение) — растения
сильно увлажненных мест с высокой влажностью воздуха. Представителями
гигрофитов являются рис, осоки, росянка, пушица, сердечник, калужница
болотная, папирус. Гигрофиты имеют приспособления для интенсивной
транспирации. У них тонкие листовые пластинки с постоянно открытыми
устьицами. У некоторых растений есть специфические «водяные устьица».
Через них вода выделяется в капельно-жидком состоянии.
Гигрофиты не способны перенести даже небольшой недостаток влаги в почве
и быстро увядают.
Ксерофиты (от греч. xēróx — сухой) — растения, приспособившиеся к жизни
в засушливых местах (степи, пустыни, полупустыни, саванны, высокогорья,
жестколистные вечнозеленые леса, песчаные дюны). Они способны длительно
выдерживать недостаточное увлажнение.
У ксерофитов приспособленность к сухим местообитаниям связана с
ограничением затрат воды на транспирацию. У одних представителей она
сопровождается активным добыванием воды при ее недостатке в почве. А у
других — способностью запасать воду в тканях и органах на время засухи. В
зависимости от типа адаптаций выделяют две формы ксерофитов —
суккуленты и склерофиты.
Суккуленты (от лат. succulentus — сочный) — многолетние растения,
способные запасать воду в своих тканях и органах, а затем экономно ее
расходовать. В зависимости от того, в каких органах запасается вода,
различают три типа суккулентов: листовые, стеблевые и корневые.
Суккуленты интенсивно всасывают воду поверхностными корнями, и влага
глубоких слоев почвы для них недоступна. Эпидермис у этих растений покрыт
мощной кутикулой. Часто имеется восковой налет или густое опушение.
Немногочисленные устьица погруженного типа днем чаще всего закрыты. У
стеблевых суккулентов листья редуцированы до колючек (кактусы). Функция
фотосинтеза перешла к стеблю, который приобрел зеленый цвет.
Склерофиты (от греч. sclēros — твердый) — растения со сниженной
транспирацией и способностью активно добывать воду при ее недостатке в
почве (полынь, саксаул, верблюжья колючка, бодяк, ковыль, чертополох). Они
не запасают влагу на период засухи, а добывают ее и экономно расходуют.
Обитают склерофиты преимущественно в степях и пустынях, засушливых
местообитаниях умеренной зоны.
В силу высокой концентрации веществ в клеточном соке у склерофитов
развивается большая сосущая сила, поэтому их называют «растенияминасосами». Их корни уходят глубоко в землю (у колючки верблюжьей длина
главного корня достигает 15 м). Некоторые представители образуют
разветвленную поверхностную корневую систему (степные злаки).
В периоды засух транспирация уменьшается за счет ряда морфологических
адаптаций. Во-первых, у склерофитов мелкие, часто в виде игл или колючек,
листья. Они имеют восковой налет или опушение и устьица погруженного
типа. Во-вторых, клетки склерофитов способны удерживать воду благодаря
высокой вязкости цитоплазмы.
Мезофиты (от греч. mésos — средний) — растения, обитающие при среднем
увлажнении, умеренном тепловом рeжиме и достаточно хорошем обеспечении
минеральным питанием.
Это интересно
В семенах у мезофитов, обитающих в степях и пустынях, содержится
ингибитор (замедлитель) прорастания. Он вымывается лишь при
количестве осадков, достаточном для вегетации. Такое приспособление
предотвращает прорастание семян и гибель проростков в период засухи