Современная нейрофизиология: от молекул к сознанию
Modern neurophysiology: from molecules to consciousness
Трудоемкость – 26 часов (13 лекций).
Форма отчетности – зачет.
Лекторы:
Островский Михаил Аркадьевич – д.б.н., академик, зав. кафедрой молекулярной
физиологии биологического факультета МГУ
Латанов Александр Васильевич – д.б.н., профессор, зав. кафедрой высшей нервной
деятельности биологического факультета МГУ
Андреева Ирина Германовна – д.б.н., в.н.с. лаборатории сравнительной физиологии
сенсорных систем Института эволюционной физиологии и биохимии им. И.М. Сеченова
Анохин Константин Владимирович – д.м.н., чл.-корр., директор Центра нейронаук и
когнитивных наук МГУ имени М.В.Ломоносова
Балабан Павел Милославович – д.б.н., чл.-корр., директор Института высшей нервной
деятельности и нейрофизиологии РАН
Бондарь Игорь Вячеславович – д.б.н., профессор, зав. лабораторией физиологии
сенсорных систем Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН
Дубынин Вячеслав Альбертович – д.б.н., профессор кафедры физиологии человека и
животных биологического факультета МГУ;
Колесников Станислав Сергеевич – д.б.н., профессор, зав. лабораторией молекулярной
физиологии клетки Института биофизики клетки РАН,
Скребицкий Владимир Георгиевич – д.б.н., чл.-корр., зав. лабораторией
функциональной синаптологии Отдела исследований мозга, Научный центр неврологии,
Черниговская Татьяна Владимировна – д.филол.н., д.б.н., профессор кафедры общего
языкознания, зав. кафедрой проблем конвергенции естественных и гуманитарных наук
Санкт-Петербургского государственного университета, зав. лабораторией когнитивных
исследований
Шульговский Валерий Викторович – д.б.н., профессор кафедры высшей нервной
деятельности биологического факультета МГУ
Ратманова Патриция Олеговна – к.б.н., в.н.с. кафедры высшей нервной деятельности
биологического факультета МГУ
Аннотация:
Предлагаемый курс посвящен современным проблемам физиологии сенсорных
систем, памяти и сознанию.
Первая лекция носит вводный характер, в которой проблема восприятия, передачи и
обработки сенсорной информации, запоминания, хранения информации и вспоминания, а
также современные представления о физиологических механизмах сознания рассматривается
в целом. В последующих лекциях первостепенное внимание уделяется первичным,
рецепторным механизмам функционирования зрения, слуха, вкуса, обоняния, боли. Будут
представлены данные, касающиеся молекулярных особенностей фоторецепции (зрительный
пигмент родопсин, зрительные клетки сетчатки глаза – палочки, колбочки, следующие за
ними нейроны сетчатки), слуховой рецепции (механорецепторные волосковые клетки
внутреннего уха), вкуса и обоняния (хеморецепторные клетки, воспринимающие молекулы
вкусовых веществ и запахов), а также механизмы болевой рецепции. Далее будут подробно
рассмотрены нейрофизиологические механизмы передачи и обработки сенсорной
информации на всех уровнях зрительной, слуховой и хеморецепторной сенсорных систем.
Будут рассмотрены механизмы управления движениями глаз, обеспечивающие такие
функции, как произвольное и непроизвольное внимание. Особое внимание будет уделено
современным представлениям о нейрофизиологических механизмах создания в мозгу
зрительных и слуховых образов, механизмам запоминания, хранения информации в мозгу и
предполагаемым механизмам извлечения информации из памяти (механизмам вспоминания).
В заключительных лекциях будут рассмотрены современные представления о высших
когнитивных функциях мозга – о механизмах, лежащих в основе сознания.
Значительное внимание в курсе будет уделено практическим (медицинским и
технологических) аспектам, вытекающим из результатов фундаментальных исследований
сенсорных систем, памяти и сознания.
Лекция № 1
Нейрон – структурно-функциональный элемент мозга
Лектор – проф. А.В. Латанов (зав. каф. высшей нервной деятельности
Биологического факультета МГУ)
В лекции будут освещены современные представления о строении и функциях
клеточных элементов мозга. Морфологические особенности нейронов, электрические
свойства, контакты между нейронами (синапсы), физические и химические основы
интеграции и передачи информации в системах нейронов. «Теневой» клеточный элемент
мозга – нейроглия, разнообразие и функции клеток нейроглии.
Лекция № 2
Молекулярная физиология зрения: от кванта света до зрительного сигнала
Лектор – акад. М.А. Островский (зав. каф. молекулярной физиологии
Биологического факультета МГУ; зав. лаб. физико-химических основ рецепции,
Институт биохимической физики им. Н.М.Эмануэля РАН)
Лекция посвящена первичным процессам зрения, которые совершаются в зрительных
клетках сетчатки глаза – палочках и колбочках. Подробно будут рассмотрены, во-первых,
структура, функции и эволюция зрительного пигмента родопсина, во-вторых, механизм
фототрансдукции, который обеспечивает усиление (примерно в сто тысяч раз) первичного
светового сигнала и его преобразование в физиологический сигнал фоторецепторной клетки,
и, в-третьих, будет рассмотрен фотобиологический парадокс зрения, заключающийся в том,
что свет может выступать не только как носитель зрительной информации, но и
потенциально опасный повреждающий фактор. Будут также рассмотрены молекулярные
механизмы нарушения зрения и новые методы профилактики, диагностики и лечения
заболеваний сетчатки глаза, а также пути протезирования полностью слепой сетчатки.
Лекция № 3
Нейрофизиология зрения
Лектор – проф. И.В. Бондарь (зав. лаб. физиологии сенсорных систем, Институт
высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН)
Зрительный анализатор животных обеспечивает возможность удаленного и быстрого
анализа сенсорного потока, что позволяет извлекать биологически значимую информацию и
использовать ее для формирования сложного поведения. Информация о зрительных образах
представлена в мозгу в виде специфического разряда нейронов-детекторов, тонко
настроенных на определенные характеристики изображения. У приматов ансамбли
нейронов-детекторов способны кодировать информацию в том числе и о социально значимых
стимулах. В лекции будут рассмотрены современные представления об эволюции функций
зрительного анализатора, о способах кодирования информации в головном мозгу и об
участии зрения в организации сложного поведения животных.
Лекция № 4
Осознание сознания. Взгляд нейробиолога.
Лектор – проф. В.В. Шульговский (каф. высшей нервной деятельности
Биологического факультета МГУ)
З. Фрейд о трех уровнях «сознания»: надсознание, сознание и подсознание. Р. Декарт
сформулировал основной принцип современной психологии: «cogito ergo sum» существование сознания главный факт психологии. Функция сознания. Э. Титченер
(основоположник американской психологии) – соотношение сознания и внимания. Свойства
сознания. Сознание и память. Клиника нарушения сознания: синдром Балинта, оптическая
атаксия, прозопагнозия, случай Н.М. Принципы построения зрительного мира человека
(гештальты, движения глаз, оптические иллюзии, константность восприятия и др. Обработка
зрительной информации мозгом «снизу вверх» и «сверху вниз». Феномен «слепозрячих».
Лекция № 5
Движения глаз и зрительное восприятие
Лекторы – проф. А.В. Латанов (зав. каф. высшей нервной деятельности
Биологического факультета МГУ), в.н.с. П.О. Ратманова (каф. высшей нервной
деятельности Биологического факультета МГУ)
В лекции будут рассмотрены различные виды произвольных и непроизвольных
движений глаз и их мозговые механизмы. Движения глаз необходимы для обеспечения
многих зрительных функций. Произвольные и некоторые непроизвольные движения глаз
осуществляются под контролем различных подсистем внимания. Основными компонентами
движений глаз, обеспечивающими зрительное восприятие, являются саккады (быстрые
движения) и фиксации. Их параметры существенным образом зависят от зрительных задач,
например, при просмотре статических (произведения живописи) и динамических (фильм,
рекламный ролик) сцен, при чтении текстов.
Лекция № 6
Нейрофизиология боли
Лектор – проф. В.А. Дубынин (каф. физиологии человека и животных
Биологического факультета МГУ)
В лекции будут рассмотрены строение и функции системы болевой чувствительности,
тесно связанной с «потребностью в безопасности», сформировавшейся в ходе эволюции
человека и животных. Как известно, болевые рецепторы находятся не только в коже, но и во
всех органах нашего тела. Они возбуждаются в ответ на появление особых химических
веществ – «медиаторов воспаления», выделяемых поврежденными клетками и тканями.
Далее нервные импульсы передаются в спинной и головной мозг, запуская оборонительные
рефлексы и реакции внутренних органов, вызывая негативные эмоции, создавая условия для
запоминания потенциально опасных сигналов и ситуаций (обучение на базе отрицательного
подкрепления). Длительные болевые сигналы провоцируют стресс, депрессию, развитие
широкого круга патологий. В связи с этим огромное значение имеет контроль болевой
чувствительности с помощью веществ-анальгетиков (ненаркотических и наркотических),
краткой характеристике которых посвящена заключительная часть лекции.
Лекция № 7
Физиология вкуса
Лектор – проф. С.С. Колесников (зав. лаб. молекулярной физиологии клетки,
Институт биофизики клетки РАН)
Периферическая вкусовая система обеспечивает мозг информацией для принятия
жизненно важного решения о потреблении или избегании пищи. Функциональная единица
вкусовой системы млекопитающих - вкусовая почка – это ассоциат порядка 50 клеток
различных типов, включая вкусовые клетки типа I, II и III, а также базальные клетки,
являющиеся предшественниками вкусовых. Вкусовые клетки различных типов отличаются
морфологически, функционально и на молекулярном уровне. Пять базовых вкусовых
ощущения – кислый, соленый, сладкий, горький и умами (вкус аминокислот) - вполне
объективны, поскольку для них установлены молекулярно-клеточные механизмы. Большое
внимание в лекции будет уделено существующим представления о механизме трансдукции в
различных типах вкусовых клеток.
Лекция № 8
Физиология обоняния
Лектор – проф. С.С. Колесников (зав. лаб. молекулярной физиологии клетки,
Институт биофизики клетки РАН)
Обоняние – это способность ощущать различные запахи и их комбинации, которое
обеспечивается обработкой мозгом сенсорной информации, поставляемой периферической
обонятельной системой. Обонятельная система позволяет детектировать и распознавать
порядка 104 различных пахучих веществ и включает нескольких подсистем со
специфическими физиологическими функциями и, соответственно, с разной структурной и
молекулярно-клеточной организацией. Основное внимание в лекции будет уделено анализу
популяции хемосенсорных клеток в главном обонятельном эпителии и существующим
представлениям о молекулярных механизмах трансдукции в обонятельных сенсорных
нейронах.
Лекция № 9
Физиология слуха
Лектор – д.б.н. Андреева И.Г. (в.н.с. лаборатории сравнительной физиологии
сенсорных систем, Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И.М. Сеченова)
В лекции будут рассмотрены субъективные характеристики звука – громкость и
интенсивность, разрешающая способность слуха и основные нейрофизиологические
механизмы, лежащие в ее основе. Современные способы оценки состояния слуха человека и
экспериментальные методы его исследования. Функции слуха – звуковая коммуникация и
ориентация в пространстве, выполняются в тесной взаимосвязи друг с другом. Решение
вопросов «что» и «где» при центральном анализе слуховой информации. Маскировка звука.
Роль бинаурального слуха в обеспечении разборчивости речи в реальной акустической среде.
Локализация движущихся источников звука и ориентация по слуху в условиях собственного
движения.
Лекция № 10
Нейрофизиология памяти
Лектор – чл.-корр., проф. В.Г. Скребицкий (профессор каф. высшей нервной
деятельности Биологического факультета МГУ; зав. лабораторией функциональной
синаптологии Отдела исследований мозга, Научный центр неврологии)
Определение памяти. Основные вехи истории изучения памяти. Классификация
памяти и локализация разных ее видов в мозгу человека. Виды амнезий. Больной Н.М., и
роль гиппокампа в различных формах нарушения памяти. Этапы формирования памяти у
животных: обучение, фиксация, хранение, извлечение. Кратковременная и долговременная
память у животных и человека. Гиппокамп и «клетки места». Синаптические механизмы
памяти. Длительная потенциация как модель памяти. Роль разных типов глутаматных
рецепторов в синаптической пластичности. Участие внутриклеточных посредников в
механизмах длительной потенциации. Синаптические и молекулярные механизмы первой и
второй фазы длительной потенциации. Фармакологические подходы к улучшению
нарушенной памяти. Использование ноотропных препаратов на модели нарушенной
длительной потенциации. Нарушение памяти при болезни Альцгеймера и использование
антиоксидантов для коррекции этих нарушений. Общее заключение.
Лекция № 11
Молекулярные механизмы формирования, хранения и извлечения памяти
Лектор – чл.-корр., проф. П.М. Балабан (профессор каф. высшей нервной
деятельности Биологического факультета МГУ; директор Института высшей нервной
деятельности и нейрофизиологии РАН)
На примере собственных данных о поведенческих, клеточных и синаптических
механизмах обучения беспозвоночных и позвоночных животных и литературных данных
рассматриваются возможные молекулярные механизмы формирования, хранения и
извлечения памяти. Анализ возможных молекулярных механизмов долговременной
регуляции эффективности синаптической передачи на модели из 3 нейронов показал наличие
ключевых элементов. Одним из ключевых элементов повышения эффективности
синаптической передачи является регуляция транспорта глутаматных рецепторов
постсинапса протеинкиназой Мзета. При любом долговременном изменении
функционирования нейронной сети необходима модификация (стирание) имеющейся памяти
и формирование новой памяти. Высказана и проверена гипотеза об участии нитроксида в
локальном изменении синаптической пластичности при обучении и извлечении памяти у
беспозвоночных и позвоночных животных.
Лекция № 12
Нейрофизиология сознания – последний рубеж науки о мозге
Лектор – чл.-корр., проф. К.В. Анохин (директор Центра нейронаук и
когнитивных наук, МГУ; руководитель Отдела нейронаук, НИЦ «Курчатовский
институт»)
Сознание является самой сложной, но, вместе с тем, возможно, и самой интересной
проблемой современной нейронауки. До некоторого времени большинство нейрофизиологов
избегали этой темы, считая, что не существует инструментов для объективного исследования
нервных основ субъективного опыта. Однако в последнее десятилетие ситуация сильно
изменилась. Появились новые экспериментальные и теоретические подходы, позволяющие
надеяться на существенное продвижение в понимании этого вопроса. На лекции будут
рассмотрены новейшие исследования нейрофизиологических, в том числе и клеточных основ
субъективного опыта у человека и животных, а также вопросы построения фундаментальной
теории сознания. Если эти поиски принесут желаемый результат, это будет крупнейшим
достижением науки, сопоставимым с открытиями Ньютона и Дарвина.
Лекция № 13
Мозг. Язык. Сознание.
Лектор – проф. Т.В. Черниговская (зав. лаб. когнитивных исследований, зав. каф.
проблем конвергенции естественных и гуманитарных наук, профессор кафедры общего
языкознания, и.о. декана Факультета свободных искусств и наук СПбГУ)
Мозг - самое сложная система во Вселенной. Его нейронная сеть огромна и
количество связей между нейронами - квадриллион. Всё это обеспечивает вторую
сложнейшую систему - человеческий язык, являющийся не только средством коммуникации,
но и инструментом мышления. Человек, возможно, один из немногих существ, обладающих
сознанием высокого ранга - способностью к рефлексии и другим ментальным операциям,
требующим огромных когнитивных затрат. Человек способен к творчеству, а значит к
обеспечивающим его иным, не только вербальным языкам - математике, музыке, пластике,
живописи и т.д. Как это обеспечивается мозгом? Компьютер ли наш мозг? Как он порождает
сознание?
ВОПРОСЫ К ЗАЧЕТУ ПО КУРСУ:
1.
Каковы особенности строения и функций нейронов?
2.
Как происходит передача сигнала между нейронами?
3.
Какова роль клеток нейроглии при взаимодействии с нейронами?
4.
Строение глаза. Сетчатка: клеточное строение и функции её клеток.
5.
Зрительный пигмент родопсин: структура, спектральные свойства и функции.
6.
Фототрансдукция – от поглощения кванта света до возникновения
физиологического сигнала (фоторецепторного потенциала) в зрительной клетке.
7.
Фотобиологический парадокс зрения. Механизмы фотоповреждения сетчатки и
системы её защиты от опасности фотоповреждения. Спектральная коррекция зрения.
8.
Молекулярные механизмы цветового зрения.
9.
Зрительная система: передача зрительной информации от фоторецепторных
клеток сетчатки до зрительных областей коры головного мозга. Опознание зрительного
образа.
10.
Возрастные изменения и дегенеративные заболевания сетчатки.
11.
Оптогенетика и протезирование зрения.
12.
Понятие рецептивного поля зрительного нейрона. Строение рецептивного поля
нейронов первичной зрительной коры головного мозга млекопитающих.
13.
Свойства нейронов-детекторов и их участие в анализе зрительной информации.
14.
Скорость обработки зрительной информации в головном мозгу.
15.
Основные анатомические и функциональные потоки обработки зрительной
информации в коре головного мозга млекопитающих.
16.
Участие нейронов головного мозга приматов в распознавании информации о
социально значимых стимулах.
17.
Какова роль движений глаз в обеспечении зрительных функций?
18.
Какие мозговые механизмы регуляции движений глаз?
19.
Как зависят параметры движений глаз от зрительной задачи?
20.
Как устроен и работает болевой рецептор? Какие факторы приводят к его
возбуждению? Расскажите о гистамине и простагландинах.
21.
Как происходит передача болевого сигнала в спинном мозге? Что контролирует
этот процесс? Расскажите о рефлексе отдергивания.
22.
Расскажите о роли гипоталамуса в проведении и обработке боли. Каков его
вклад в формирование состояний стресса и депрессии.
23.
Сравните механизмы действия и свойства ненаркотических и наркотических
анальгетиков, транквилизаторов, антидепрессантов.
24.
Расскажите о роли таламуса и коры больших полушарий в проведении и
обработке боли. Хронические и фантомные боли.
25.
Основные физиологические функции вкусовой системы. Вкусовые
модальности.
26.
Вкусовые сосочки и вкусовые почки. Популяция клеток вкусовой почки и их
функциональная специализация.
27.
Молекулярные рецепторы вкусовых веществ. Семейства генов, профиль
экспрессии, типы и молекулярные свойства рецепторов.
28.
Вкусовая трансдукция. Последовательность внутриклеточных событий от
связывания молекулы вкусового вещества до генерации потенциала действия.
29.
Эктопическая экспрессия генов сигнальных белков вкусовой трансдукции.
Физиологические функции «вкусовых» клеток в различных невкусовых тканях.
30.
Основные физиологические функции обонятельной системы. Организация
периферической обонятельной системы и ее подсистем. Хемосенсорные клетки главного
обонятельного эпителия.
31.
Молекулярные рецепторы пахучих веществ. Семейства генов, типы и профиль
экспрессии, молекулярные свойства рецепторов.
32.
Обонятельная трансдукция. Последовательность внутриклеточных событий от
связывания молекулы запаха до генерации потенциала действия.
33.
Явление адаптации. Молекулярные механизмы адаптации обонятельных
нейронов.
34.
Принципы кодирования обонятельной информации.
35.
Какие физиологические процессы влияют на величину громкости сигнала?
36.
Что такое тонотопическая организация слуховой системы?
37.
Какие существуют способы оценки состояния слуха?
38.
В чем преимущества бинаурального слуха по сравнению с монауральным?
39.
Почему разборчивость речи в замкнутом пространстве ухудшается?
40.
Классификация и локализация памяти у людей.
41.
Виды амнезий и их механизмы.
42.
Роль гиппокампа в памяти.
43.
Этапы формирования памяти у животных и людей.
44.
Длительная потенциация в гиппокампе как модель памяти.
45.
Где хранится память?
46.
Участвуют ли белки в хранении памяти?
47.
Как при среднем времени жизни белка 3 дня память хранится годы?
48.
Одинаковы ли механизмы кратковременной и долговременной памяти?
49.
Можно ли избирательно стереть память?
50.
Как бы Вы определили «сознание»?
51.
Каковы основные феноменологические свойства сознания?
52.
Каковы основные современные теории сознания?
53.
Каковы нейрофизиологические корреляты сознания в мозге?
54.
Как сознание представлено в правом и левом полушариях мозга человека?
55.
Принимает ли участие сознание в том, как мы видим окружающий нас мир?
56.
Участвует ли в памяти человека фактор сознания?
57.
Каковы тесты на сознание при нарушении возможности коммуникаций у
человека?
58.
Каковы тесты на сознание у животных?
59.
Что такое пластичность мозга и как она обеспечивает обучение?
60.
Как устроен человеческий язык?
61.
Возможно ли мышление без языка?
62.
Как исследуются когнитивные процессы в мозге?
