Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение
высшего образования «Московская государственная академия ветеринарной
медицины и биотехнологии - МВА им. К.И. Скрябина»
На правах рукописи
Комякова Валерия Александровна
Морфофункциональная характеристика кишечника у представителей
надотряда Euarchontoglires
06.02.01 – диагностика болезней и терапия животных,
патология, онкология и морфология животных
Диссертация на соискание ученой
степени кандидата биологических наук
Научный руководитель:
заслуженный деятель науки РФ,
доктор биологических наук,
профессор Слесаренко Н. А.
Москва – 2020
СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ……………………………………………………...…………….…4
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ…………………………..…..……………10
1.1. Особенности строения кишечника у млекопитающих и птиц……..….....10
1.2. Резюме по обзору литературы……………………………...……………….24
ГЛАВА 2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ…………………………..25
2.1. Материал и методы исследования……………...…………………....……..27
2.2. Морфологические методы исследования………………………………….28
2.3. Методы статистической обработки результатов………………………….29
ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ
ОБСУЖДЕНИЕ……………………………...…………………………………30
3.1. Особенности топография органов брюшной полости у надотряда
Euarchontoglires…………………………………………………………………..31
3.1.1. Топография органов брюшной полости у семейства хомячковые….…31
3.1.2. Топография органов брюшной полости у семейства мышиные…...…..34
3.1.3. Топография органов брюшной полости у семейства зайцевые……...…37
3.1.4. Топография органов брюшной полости у семейства шиншилловые.....41
3.1.5. Топография органов брюшной полости у семейства свинковые…....…44
3.2. Результаты сравнительной морфометрии отделов кишечника у отрядов
грызуны и зайцеобразные……………………………………………………….53
3.2.1. Результаты сравнительной макроморфологической морфометрии
кишечника.……………………………….…………………………….………...53
3.2.2. Микроморфометрия и морфометрические показатели кишечной
стенки…………………………………………………………………………….58
3.3. Макро- и микроморфология кишечника у представителей надотряда
Euarchontoglires…………………………………………………………………..70
3.3.1. Макро- и микроморфология кишечника у семейства хомячковые….....70
3.3.2. Макро- и микроморфология кишечника у семейства мышиные……....76
3.3.3. Макро- и микроморфология кишечника у семейства зайцевые……….86
2
3.3.4.
Макро-
и
микроморфология
кишечного
канала
у
семейства
свинковые……………………………………………………………………….104
3.3.5.
Макро-
и
микроморфология
кишечного
канала
у
семейства
шиншилловые…………………………………………………………….……124
3.4. Взаимосвязь между особенностями строения кишечного канала и пищевой
специализацией у представителей надотряда Euarchontoglires……………..140
4. ЗАКЛЮЧЕНИЕ………………………………………………………..…...145
5.
РЕКОМЕНДАЦИИ
ПО
ИСПОЛЬЗОВАНИЮ
РЕЗУЛЬТАТОВ
ИССЛЕДОВАНИЯ……………………………………………………………148
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ……...…….……..…...149
ПРИЛОЖЕНИЕ………..…………………………..……………………....….160
3
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность проблемы
Изучение закономерностей и особенностей строения кишечника у
животных до настоящего времени остаются одной из актуальных проблем
ветеринарной морфологии и гастроэнтерологии.
Несмотря
на
имеющиеся
многочисленные
сведения
в
данном
направлении, многие аспекты этой важной проблемы у представителей
надотряда Euarchontoglires остаются не изученными [10, 14, 15, 22, 27, 31, 42,
43, 45, 48, 49, 50, 54, 55, 57, 67, 68, 69, 70, 71, 72, 75, 78, 79, 82, 84, 85, 87, 89, 91,
92, 100]. Авторами установлены анатомо-топографические особенности
двенадцатиперстной, ободочной и слепой кишок у морской свинки.
Фрагментарно
кишечного
изучены
канала
джунгарского
у
макроморфологические
морской
хомячка.
свинки,
Данные
особенности
шиншиллы,
морфометрии
строения
крысы,
кролика,
кишечного
канала
представителей отряда грызуны и зайцеобразные поверхностны и в
большинстве своем не подтверждены экспериментально [11, 23, 29, 32, 34, 41,
52, 53, 60, 61, 98, 99, 102, 104, 105, 112, 115, 118, 120, 121, 123]. Вместе с тем
около 65% представителей этого надотряда погибают вследствие желудочнокишечных патологий.
В
доступной
информация
о
пищеварительного
литературе
обнаружена
микроморфологических
канала,
его
скудная
и
фрагментарная
характеристиках
морфометрических
органов
параметрах
у
представителей данного надотряда. Остается не изученной топография органов
брюшной полости у шиншиллы, серой крысы, джунгарского хомячка и
кролика. Отсутствуют данные о сравнительных микроморфометрических
показателях стенки кишечника у фито- и миксофагов, что не дает полной
картины о функциональной значимости структурных компонентов кишечника
и их роли в пищеварительном процессе. Не выявлены области наименьшей
устойчивости кишечника, являющиеся зонами риска возникновения и развития
энтеропатий у изучаемых видов. Не установлены компенсаторные механизмы
4
для
нивелирования
патологического
воздействия
в
кишечнике
у
представителей надотряда Euarchontoglires.
Степень разработанности темы
Данные маркро- и микроморфологии кишечника у миксо- и фитофагов
поверхностны и не дают полной картины организации механизмов
пищеварительного процесса. В настоящее время, по данным литературы,
макроморфологии кишечного канала морской свинки, кролика, шиншиллы и
крысы посвящено большое количество работ, авторами которых являются:
Зеленевский Н.В. 2002, Калугин Ю.А. 2015, , Наумова Е.И. 2013, Феоктистова
Н.Ю. 2008, Фрисова Е. В. 2006, Шаронов А.М. 2006, Шевченко А.А. 2009 и
многие другие. Вопросы топографии органов брюшной стенки изложены в
работах как отечественных (Гусейнов Т.С. 2010, Калугин Ю.А. 2015,
Ноздрачев А.Д. 2001, Петренко В.М. 2011), так и зарубежных авторов (Bennet
R.A. 2004, Carpenter J.W. 2003, Dоnnelly T.M. 2004, и другие). Однако, при
наличии большого количества проведенных экспериментов, не освещены
вопросы микроморфологии и морфометрии кишечной стенки. Исходя из
этого, данное направление представляет собой актуальную проблему в
области ветеринарной медицины и биологии.
Цель исследования - установить общие закономерности и видовые
особенности строения кишечника у представителей надотряда Euarchontoglires,
отличающихся пищевой специализацией и на этом основании выявить
морфофункциональные предпосылки возникновения и развития его патологии.
Для достижения поставленной цели необходимо решение ряда задач:
1.Установить макроморфологические, морфометрические показатели
кишечного канала у видов, относящихся к фитофагам (кролик, морская свинка
и шиншилла).
2. Выявить особенности структурной организации кишечника у
миксофагов (серая крыса, джунгарский хомячок)
5
3. Представить сравнительную морфофункциональную характеристику
отделов кишечника у изучаемых животных.
4. Установить морфофункциональные предпосылки, инициирующие
развитие патологий кишечника у представителей надотряда Euarchontoglires.
Научная новизна исследований
Представлена
видовая
анатомо-топографическая
характеристика
органного комплекса брюшной полости, а также макроархитектура и
топические
особенности
тонкого
и
толстого
отделов
кишечника
у
представителей отряда зайцеобразных и грызунов, являющихся базовыми в
вопросах диагностики состояния его отделов у изучаемых животных.
Установлены
общие
закономерности
и
видовые
особенности
анатомического устройства кишечника у изучаемых представителей надотряда
Euarchontoglires,
отражающие
влияние,
как
генетической
программы
морфогенеза вида, так и алиментарного фактора. Показано, что особенности
структурной организации кишечника у изучаемых животных обусловлены
спецификой его функционального назначения. Установлены особенности
анатомической организации толстого отдела кишечного канала у кролика,
морской свинки и шиншиллы (наличие тений и карманов), детерминированные
адаптацией к моторной функции и реализации процесса копрофагии. Выявлено
наличие кишечно-ассоциированной лимфоидной ткани в области подвздошнослепо-ободочного соединения у морской свинки, серой крысы, джунгарского
хомячка; в подслизистой основе миндалины и червеобразного отростка слепой
кишки у кролика; лимфатические фолликулы в слепой кишке у шиншиллы и
морской свинки.
Установлены микроморфологические признаки кишечника у представителей
отрядов грызуны и зайцеобразные, отражающие его функциональные
особенности.
6
Представлены сравнительные морфометрические параметры отделов
кишечника,
отличающиеся
высокой
степенью
вариабельности
и
раскрывающие пути его структурного адаптациогенеза у изучаемых животных.
Выявлены зоны риска развития энтеропатий: краниальный изгиб
двенадцатиперстной кишки, подвздошно-слепо-ободочное соединение у всех
изучаемых животных и червеобразный отросток слепой кишки у кролика.
Теоретическая и практическая значимость
Установлены общие закономерности строения отделов кишечника у
представителей надотряда Euarchontoglires. Показаны видоспецифические
особенности
макроморфологии
кишечного
канала
и
обоснована
их
функциональная значимость для осуществления пищеварительного процесса.
Представлена сравнительная макро- и микроструктурная организация
кишечной стенки у представителей изучаемых отрядов. Разработана методика
для диагностики физиологического состояния кишечника у кролика,
шиншиллы и морской свинки.
Результаты
исследования
вносят
вклад
в
сравнительную,
экспериментальную и клиническую морфологию, а также гастроэнтерологию.
Они могут являться базовыми при оценке его клинико-физиологического
состояния и дифференциальной диагностике энтеропатий.
Методология и методы исследования
Научное обоснование морфофункциональных особенностей строения
кишечника и возможности развития энтеропатий различного генеза у
представителей
отрядов
грызуны
и
зайцеобразные
определила
целесообразность использования комплексного методического подхода,
включающего анатомическое препарирование, морфометрию, классическую
гистологию, статистический анализ полученных цифровых данных.
7
Положения, выносимые на защиту:
1.
Топографические проекционные закономерности и анатомические
особенности
органов
брюшной
полости
у
представителей
семейств:
хомячковые, свинковые, мышиные, шиншилловые и зайцевые.
2.
Общие
закономерности
и
видовые
особенности
строения
кишечника у представителей надотряда Euarchontoglires.
3.
Макро- и микроструктурная организация кишечного канала как
отражение функционального назначения его органов в осуществлении
процесса пищеварения.
4.
Сравнительные морфометрические показатели отделов кишечного
канала у изучаемых видов, как выражение пищевой специализации.
5.
Закономерности и особенности структурной организации отделов
кишечника в выявлении возникновения и развития энтеропатий различного
генеза.
Степень достоверности, апробации и публикация результатов
исследований
Исследования проведены на 103 особи представителей надотряда
Euarchontoglires различных видов и возрастных групп, из них анатомическому
препарированию было подвергнуто 51 особь, поступавших на кафедру
анатомии и гистологии животных имени профессора А.Ф. Климова.
Полученные экспериментальные данные подвергали обще статистической
обработке по классическим методам.
Опубликовано семь работ по рассматриваемой в диссертации проблеме,
из них четыре в изданиях, рекомендуемых ВАК РФ: «ВЕСТНИК Российского
университета
дружбы
народов»
2014,
«Ученые
записки
Казанской
государственной академии ветеринарной медицины им. Баумана» 2015,
Научно-теоретический медицинский журнал «Морфология» 2016, Научнопрактический журнал «Ветеринария, зоотехния и биотехнология» №8 2019.
8
Объем и структура диссертационной работы
Рукопись диссертации состоит из введения, обзора литературы,
материалов и методов исследования, собственных результатов исследования и
их обсуждения, заключения, выводов, рекомендаций по использованию
научных выводов, сведений о практическом использовании результатов,
списка литературы и приложений. Изложена на 159 страницах машинописного
текста (без учета приложений). Иллюстрирована 158 рисунками, имеются 14
таблиц. Список литературы включает 121 источник, из них отечественных - 79,
зарубежных - 42.
9
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1. Особенности строения кишечника у млекопитающих и птиц.
В доступной литературе имеются сведения, касающиеся анатомического
устройства кишечника у отрядов зайцеобразные и грызуны и общих
морфофункциональных особенностях структурной организации кишечного
канала.
Как и у всех млекопитающих, в кишечнике надотряда Euarchontoglires
выделяют тонкий и толстый отделы [20, 21, 27, 46, 51, 52, 57, 61, 62, 71, 96, 100].
Тонкая кишка – intestinum tenue – простирается от пилоруса желудка до
слепой кишки.
Она подразделяется на двенадцатиперстную, тощую и
подвздошную. В тонком кишечнике осуществляются основные процессы
пищеварения и всасывания питательных веществ в кровь и лимфу.
Расщепление сложных органических веществ происходит под действием
ферментов, вырабатываемых застеночными (печень и поджелудочная железа)
и многочисленными внутристенными пищеварительными железами.
Всасывание в тонкой кишке питательных веществ, образовавшихся в
процессе пищеварения, осуществляется слизистой оболочкой, которая
выстлана каемчатым эпителием.
По мимо этого в кишечнике происходит “иммунобиологическое”
исследование содержимого, которое достигается тем, что в слизистой оболочке
заложено большое количество одиночных лимфоидных узелков и их скоплений
[11, 31, 34, 54, 70, 82, 90, 108, 122].
Помимо общих особенностей строения кишечного канала, у различных
видов,
относящихся
к
разным
таксономическим
группам,
авторами
обсуждаются сведения о видовых микроморфологических особенностях
кишечной стенки.
Так, у волка слизистая всего тонкого отдела кишечника образует на своей
поверхности ворсины и представлена глубокими кишечными криптами,
10
содержащими бокаловидные клетки. Высота ворсинок слизистой тонкого
кишечника
увеличивается
в
каудальном
направлении.
В
начале
двенадцатиперстной кишки высота ворсинок составляет в среднем 300 мкм,
тогда как ближе к тощей кишке она возрастает до 600—800 мкм. Ближе к
подвздошной кишке высота ворсинок начинает уменьшаться и уже на
слизистой подвздошной кишки в отдельных участках этот показатель
составляет не более 200 мкм. При этом ворсинки на всех участках тонкого
кишечника характеризуются одинаковой ланцетовидной формой [115].
Установлено, что в филогенетическом ряду очень велика по длине тонкая
кишка у птиц, которая превосходит таковую у рептилий. На середине длины
тонкой кишки у птиц находится слепой выступ, являющейся остатком
желточного мешка зародыша. У тех видов, у которых этот выступ
присутствует, в нем обнаружено скопление так называемых пейеровых бляшек,
или скоплений лимфатических фолликулов. Постулируют назначение слепого
выступа как лимфатико-эпителиального органа. Внутренняя поверхность
кишки выстлана цилиндрическим эпителием, в котором открываются
многочисленные пористые каналы. В эпителиальном слое кишечника у птиц
находятся многочисленные бокаловидные клетки, продуцирующие слизь.
Кроме того, в стенках кишечника имеются многочисленные Либеркюновы
железы и лимфатические железы. Бруннеровых желез, имеющихся у
большинства млекопитающих, у птиц и рептилий авторы не обнаружили.
Кроме того, ворсины у птиц не содержат желез, в отличие от млекопитающих,
они имеют обычно кольцеобразную, а иногда и плоскую форму [22].
Авторами показано, что у кролика кишечник в 12 раз превышает длину тела.
Общая его длина у взрослых особей составляет в среднем около 5 м. При этом
средняя длина двенадцатиперстной равняется 50,0±9,5, тощей – 226,0±43,0,
подвздошной - 36,0±6,9, слепой кишки – 63,0±12,0, ободочной – 115,5±13,1 и
прямой – 34,5±3,5 [3, 25, 86, 121].
У морской свинки длина кишечника, по данным литературы, составляет около
2 метров, из них длина двенадцатиперстной кишки - 12 см, тонкой и
11
подвздошной – 12 см, слепой – 15 см, ободочной и прямой – 15 см. Именно
поэтому предполагают, что продолжительность пищеварительного процесса у
морских свинок занимает около 7 суток [37, 54, 49, 89, 119 ].
Первый отдел тонкого кишечника - двенадцатиперстная кишка –
intestinum duodenum – отходит от пилоруса желудка. В ее начало открываются
протоки печени и поджелудочной железы.
У волка выход кишечника из желудка представлен слабо развитой
ампулой двенадцатиперстной кишки. Важно подчеркнуть, что на слизистую
двенадцатиперстной кишки из желудка на расстоянии 0,4—1 см от пилоруса
распространяются пилорические железы, переходящие затем на слизистую
кишечника, где сосредоточены крупные бокаловидные клетки. Первоначально
бокаловидные клетки занимают положение над пилорическими железами,
постепенно они углубляются и на расстоянии 0,4 см от начала кишки у
двухнедельных волчат, у двухмесячных и взрослых волков на расстоянии 1 см
появляются дуоденальные железы, примыкающие вплотную к пилорическим.
В целом площадь размещения дуоденальных желез составляет 2 см. Их
плотность распределения в кишечнике волка разных возрастных групп
неодинаковая. Например, у взрослых и двухмесячных особей они расположены
плотно (непрерывно) и по высоте заполняют весь подслизистый слой, у
двухнедельных щенков характеризуются прерывистостью локализации. Длина
кишечных желез в двенадцатиперстной кишке у волка превосходит таковую в
остальных отделах кишечника [93, 115].
Исследователи выделяют в проксимальной части двенадцатиперстной
кишки у лошади вблизи пилоруса грушевидное расширение, где открываются
протоки печени и поджелудочной железы [27].
В зарубежной литературе имеются сведения, что у кролика проксимальная
часть двенадцатиперстной кишки, покидая пилорус, формирует острый угол
около печени. Тут же, возле пилоруса, на передней стенке кишки заметно четко
обрисованное белесоватое зерновидное утолщение. Это косо расположенный в
12
толще кишки конечный участок желчного протока, который открывается
крупным сосочком на расстоянии 1 см от пилоруса [82, 94, 103, 109, 118].
У морской свинки двенадцатиперстную кишку авторы разделяют на 4 части:
короткая и широкая начальная часть – луковица, она отделена от желудка
циркулярным
сужением
(пилорус),
снабжена
печеночно-дуоденальной
связкой; краниальная, нисходящая и каудальная, которые разделены
краниальным и каудальным изгибами в форме острых углов со сглаженными
вершинами. Луковица находится под разными углами к пилорической части
желудка и краниальной части двенадцатиперстной кишки, более или менее
сильно изогнута в своем начале, на вершине гастродуоденального угла,
открытого вентрокаудально, образует правую ветвь, вершину и небольшую,
дорсокраниальную часть левой ветви угла, где дополняет пилорическую часть
желудка.
Краниальная
часть
двенадцатиперстной
кишки
имеет
косонисходящее направление, дистальный отрезок спускается каудально более
круто. Нисходящая часть двенадцатиперстной кишки разделяется на 2 отдела –
проксимальный (очень вариабельный по длине, полого или круто восходящий)
и дистальный (более или менее круто нисходящий). Каудальная часть
двенадцатиперстной кишки всегда имеет косовосходящее направление
(краниально и справа налево) [55, 56, 102].
Известно, что у крысы двенадцатиперстная кишка, отходя от желудка, образует
острый угол – краниальный изгиб двенадцатиперстной кишки. На расстоянии
2 см от привратника в кишку открывается общий желчный проток [26, 39, 53,
63].
У сирийского хомячка авторами установлены топографические особенности
хода двенадцатиперстной кишки: отходя от пилоруса желудка, она
направляется дорсально, после поворачивает каудовентрально, ее длина по
некоторым источникам составляет 1,8-2 см [17, 72, 81, 88, 104, 111].
Далее двенадцатиперстная кишка переходит в тощую кишку – intestinum
jejunum, которая подвешена на длинной брыжейке и образует множество
кишечных петель. Название «тощая» происходит от того, что при
13
препарировании трупа анатомы не находили в ней содержимого. Тощая кишка
без четкой границы продолжается в подвздошную кишку [7].
У собаки, свиньи, лошади и жвачных в стенке тощей кишки обнаружены
агрегаты лимфоидных узелков различного размера [15].
Тощая кишка у сирийского хомячка относительно короткая, она
формирует 4-5 петель и переходит в подвздошную кишку [73, 81, 106, 110, 114].
Последний отдел тонкой кишки - подвздошная кишка – intestinum ileum
- у животных самая короткая часть тонкой кишки, которая соединяется со
слепой кишкой. При впадении в толстую кишку она образует сфинктер [43, 59,
76, 77].
Исследователями отмечено, что у кролика дистальный отдел подвздошной
кишки изменяется вследствие формирования круглой, мускульной области миндалины слепой кишки или лимфатического дивертикула подвздошной
кишки,
которая
выполняет
иммунную
функцию.
Щелочной
сок
лимфатического дивертикула, попадая в слепую кишку, нейтрализует
органические кислоты, образующиеся в результате жизнедеятельности
микробов, расщепляющих клетчатку, и таким образом, поддерживая
благоприятную для жизни микроба реакцию среды, усиливает процессы
брожения [30, 50, 95, 106, 117].
В литературе отмечено, что в подвздошной кишке у волка ворсины
короче, чем в верхних отделах тонкого кишечника, и только у волчат они почти
не отличаются по длине. Ворсины слизистой подвздошной кишки у волчат
выше, чем таковые у взрослых волков. У взрослых особей число ворсин на
единицу площади в подвздошной кишке меньше, чем их число в тощей кишке,
и даже обнаружены участки, где слизистая не образует ворсин (вблизи
впадения подвздошной кишки в слепую). В подслизистом слое подвздошной
кишки обнаружено большое скопление лимфоидных образований, имеющих
локально выход в просвет кишки между ворсинами. Толщина подслизистого
слоя достаточно высока, здесь сосредоточено скопление лимфоидных
образований — пейеровых бляшек, обрамленных тонкими мускульными
14
тяжами. У взрослых волков пейеровы бляшки расположены более плотно и
заполняют всю подслизистую. У двухнедельных волчат лимфоидные бляшки
слабо развиты. В ворсинах подвздошной кишки их количество больше, чем в
других отделах тонкого кишечника. При выявлении в них протеогликанов,
обнаружен их сплошной контур вокруг ворсин. Добавочные клетки по всей
длине тонкого отдела кишечника дают положительную реакцию на
нейтральные и кислые мукополисахариды. Мускульный слой тонкого отдела
кишечника представлен двумя слоями: внутренним — циркулярным и
наружным — продольным, которые по мере удаления от желудка, по всей
протяженности тонкого кишечника истончаются. Толстый отдел кишечника у
волка, как и у всех хищников, относительно короткий [115].
Выявлено, что толстая кишка – intestinum crassum – состоит из слепой,
ободочной и прямой кишок и заканчивается задним проходом – анусом. В ней
происходит завершение пищеварительных процессов и формирование каловых
масс, подлежащих выведению из организма. Слизистая оболочка толстого
отдела у млекопитающих лишена ворсин. Увеличение всасывающей
поверхности в толстой кишке достигается ее удлинением, увеличением
диаметра и наличием множества складок. Однако мышечная оболочка более
развита, чем в тонкой кишке. Продольные пучки мышечных волокон при
крупном диаметре кишки концентрируются в тяжи, или тении. Между тениями
кишечная стенка более тонкая, собрана в складки и образует карманы, вход в
которые находится со стороны просвета кишки [1, 2, 7, 78, 116].
Авторами было отмечено, что толстая кишка у плотоядных очень
короткая и устроена просто, поскольку в ней всасывается только вода и соли.
Она примерно такого же диаметра, что и тонкая, следовательно, имеет
ограниченную емкость, и не может служить в качестве резервуара. Мышцы
расположены по всей стенке кишки, придавая ей гладкую цилиндрическую
форму. Хотя бактерии также населяют толстую кишку плотоядных, они в
основном осуществляют процессы гниения.
15
Однако у хищников небольшая длина кишечника обусловливает быстрое
прохождение пищи по желудочно-кишечному каналу, и непереваренные
остатки съеденного корма появляются в кале норки через 1,5-2 часа, лисицы и
песца - через 6,5-8 часов после кормления; полностью переваривается корм,
соответственно, через 15-20 и 24-30 часов. В связи с небольшой длиной и
объемом толстого кишечника и очень плохо развитой слепой кишки, у
хищников отсутствует бактериальное переваривание корма. Этим объясняется
плохая усвояемость растительных кормов, особенно у норки. Углеводы
хищники переваривают хуже, чем белок и жир. Клетчатку растительных
кормов звери практически не переваривают, но она нужна им в небольших
количествах для стимуляции перистальтики кишечника. Большая потребность
в протеине, особенно у норки и соболя, должна обеспечиваться в основном
белком
животного
происхождения.
Полный
набор
протеолитических
ферментов и высокая их активность позволяют песцам, лисицам, норкам и
хорькам существовать на свободе в течение многих месяцев, питаясь только
кормами животного происхождения [8, 14, 44, 85].
У травоядных животных толстая кишка является специализированным
органом, осуществляющим всасывание воды и электролитов, выработку и
всасывание витаминов и ферментизацию волокнистой растительной пищи.
Толстая кишка растительноядных обычно превосходит по диаметру, тонкую, и
имеет
сравнительно
высокие
параметры
длины.
У
некоторых
растительноядных млекопитающих она имеет гофрированную структуру из-за
скопления мышечных волокон в стенке кишки. Кроме того, у некоторых
травоядных слепая кишка довольно крупная и служит первичным или
дополнительным местом для расщепления пищи [15].
По данным литературы, первым отделом толстой кишки является слепая
кишка – intestinum caecum, которая представляет собой слепо оканчивающийся
вырост начальной части толстой кишки. Границей слепой и ободочной кишок
служит место впадения подвздошной кишки в толстую или слепоободочное
отверстие [54].
16
Авторами
установлены
отличительные
особенности
видовой
макроморфологии слепой кишки. Так, у свиньи слепая кишка короткая,
конусовидной формы и имеет три тении и три ряда карманов. У собаки и
жвачных слепая кишка гладкостенная [68].
У крысы в слепой кишке выделяют основание и верхушку, которая
содержит
значительное
количество
лимфоидной
ткани
в
стенках
и
соответствует червеобразному отростку [12, 36, 64].
В литературе описан пищеварительный процесс у кролика, расщепление
клетчатки происходит преимущественно в слепой кишке, которая в 10 раз
превосходит их желудок [22, 30, 32, 65, 76, 112].
Наибольшего развития слепая кишка достигает у лошади, имея форму
гигантской запятой, анатомически на ней различают: основание, имеющее вид
желудкообразного расширения, тело и верхушку. Слепоободочное отверстие
имеет заслонку, место впадения подвздошной кишки окружено сфинктером и
образует сосочек с уздечкой сосочка. В мышечной стенке слепой кишки
проходят четыре тении, между которыми имеются полулунные складки,
отгораживающие ее карманы [10, 24].
Слепая кишка у лисицы и песца плохо развита, и ее длина составляет 5-8
см против 40-45 см у нутрии, а у норки и соболя она отсутствует [13].
У волка место впадения подвздошной кишки в слепую представлено двумя
толстыми валиками, расположенными на одном уровне. Слепая кишка волка
образует 2—3 изгиба. На расширенных участках складчатость ее слизистой
оболочки не выражена. Между расширенными участками слепой кишки, в
местах ее изгибов, слизистая представлена плотными продольными складками.
На слизистой слепой кишки разбросаны лимфоидные бляшки. По всей длине
толстого кишечника слизистая образует плотные продольные складки, в
формировании которых участвует подслизистая основа [115].
У человека слепая кишка соединяется с подвздошной кишкой за счёт
илеоцекального
сфинктера.
По
данным
световой
микроскопии
гистологических срезов илеоцекальной заслонки авторами установлено, что ее
17
слизистая оболочка верхней и нижней илеоцекальных губ подобна таковой
аппендикса. Отличие же заключается в наличии коротких кишечных ворсин,
которые в регулярном порядке рассредоточены среди поверхностных отделов
крипт. Что касается кишечных крипт, то они по форме, строению и клеточному
составу идентичны таковым аппендикса. Среди клеток эпителия большую
долю занимают клетки Панета. В нижней губе илеоцекальной заслонки, не
зависимо от возраста, находятся лимфатические фолликулы, тогда как в
верхней губе они не обнаружены [16, 19, 23, 24, 48, 75].
В состав слепой кишки человека входит червеобразный отросток, который
представляет собой ее дивертикул. Слизистая оболочка дивертикула включает
каемчатый призматический эпителий с хорошо развитыми криптами. Кроме
каемчатых и бескаемчатых столбчатых эпителиоцитов, в эпителии встречаются
бокаловидные экзокриноциты, клетки Панета и эндокриноциты (ЕС-, S-, D- и
другие виды). Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой
волокнистой соединительной тканью. В ней, а также в подслизистой основе
располагаются крупные скопления лимфоидной ткани. Лимфоидная ткань
аппендикса участвует в защитной функции организма вместе с другими
лимфоидными образованиями в составе стенки кишечной трубки [4, 5, 6, 28,
29, 47].
Слепая кишка кролика занимает приблизительно 40% суммарного объема
желудочно-кишечного тракта. Это - законченный слепым образом мешочек с
тонкой стенкой. Анаэробная среда слепой кишки идеально подходит для
процесса брожения. Основные микробы, вовлеченные в бродильный процесс,
представлены несколькими видами грамотрицательных бактерий, protozoa,
Isotrichia, дрожжи, Cyniclomyces guttulatulus [18, 32, 65, 74, 92, 94, 103].
Авторами описана копрофагия у крыс, которая служит источником витамина К
и биотина, кроме этого, на фоне отсутствия копрофагии развиваются
гиповитаминозы.
собственный
Детеныши,
кишечник
поедая
аналогичной
кал
кормящей
микрофлорой,
самки,
заселяют
при
отсутствии
копрофагии рост детенышей замедляется на 15-25%. В слепой кишке крысы18
матери под воздействием определенных бактерий из холиевой кислоты
синтезируется вторичная желчная – диоксихолиевая кислота. Потребность в
ней и заставляет крысят поедать экскременты матери, а привлекает их
феромон-содержащий компонент фекалий – производное диоксихолиевой
кислоты [60, 97, 110, 118].
Слепая кишка переходит в ободочную кишку – intestinum colon, которая
составляет средний отдел толстой кишки. Ее ход у различных животных
видоспецифичен. Диаметр толстой кишки обычно превышает таковой тонкой.
По данным отечественной литературы, у свиньи петля восходящего
колена ободочной кишки, скручиваясь штопорообразно, образует конус,
который своим основанием прикрепляется к поясничной мускулатуре и правой
почке, а вершина конуса лежит свободно в пупочной области [15].
У жвачных петля восходящего колена ободочной кишки закручивается
по спирали в одной плоскости, формируя диск [11].
Ободочная кишка у лошади развита очень сильно и подразделяется на
большую и малую ободочные кишки. Большая ободочная кишка сложена
подковообразно, так что ее вершина оказывается у входа в таз. Вентральная
полупетля большой ободочной кишки несет четыре тении, из которых две
проходят по брыжеечному краю – латеральная и медиальная и свободному
краю – латеральная и медиальная. Между тениями образуются четыре ряда
карманов. В области тазового изгиба кишка сильно сужается и теряет тении.
Малая ободочная кишка лошади имеет две тении и два ряда карманов [27].
Основная особенность строения кишечника хорька заключается в
отсутствии явных границ перехода тонкого отдела кишечника в толстый, при
этом
повздошно-ободочный
клапан
и
слепая
кишка
отсутствуют.
Как и у собачьих, ободочная кишка разделена на восходящее, поперечное и
нисходящее колена, при этом нисходящее переходит при входе в тазовую
полость в прямую кишку [84, 90, 114, 120].
По данным зарубежный литературы ободочная кишка кролика разделена на
несколько секций. Компоненты восходящего положения ободочной кишки
19
формируют мускульные ленты и карманы. Поперечная часть ободочной кишки
– короткий ее отдел, известен как мешочек. Эта часть ободочной кишки
является "производителем темпа", управляя процессом разделения грубого
волокна от более легкоперевариваемого материала. Грубый материал удаляется
в форме фекалий. Легкоперевариваемый материал перемещается зачёт
скоординированных движений мешочков и тений в слепую кишку для
брожения [98, 105, 112, 113, 117].
Авторами ободочная кишка морской свинки подразделяется на следующие
отделы – восходящий, поперечный и нисходящий. Сигмовидная ободочная
кишка лишь намечается. Восходящая ободочная кишка образует 3 петли – одну
левую и две правые. Поперечная ободочная кишка имеет вариабельную длину
и образует под большой кривизной желудка либо одну крупную, широкую
петлю, либо до пяти небольших петель. Число петель поперечной ободочной
кишки возрастает при увеличении левой доли печени, в каудальном удлинении
ее латеральной лопасти. Поперечная ободочная кишка переходит в
нисходящую ободочную кишку около каудальной половины левой почки.
Нисходящая ободочная кишка идет каудально, сначала косо (немного слева
направо – более короткий, косопродольный околопочечный отрезок), а затем
примерно по средней линии, между маточными трубами или семенниками [40,
58, 80, 99, 101, 107].
Прямая кишка – intestinum rectum – представляет относительно короткий
концевой отдел толстой кишки. Подвешена на собственной брыжейке, в
тазовой полости вентрально от крестцовой кости и под первыми хвостовыми
позвонками,
заканчивается
задним
проходным
отверстием
(анусом).
Каудальный участок прямой кишки веретенообразно расширен и образует
ампулу прямой кишки. Серозная оболочка покрывает лишь краниальный
участок прямой кишки, приблизительно до уровня последнего крестцового
позвонка, а затем заменяется адвентицией. Слизистая оболочка собрана во
множество легко расправляемых складок. Прямая кишка и анус прикрепляются
20
мышцами и связками к первым хвостовым позвонкам и костному остову таза
[45].
При сравнении толстого отдела кишечника волка и собаки с одинаковым
соматотипом установлено, что толстый кишечник волка длиннее. Это может
быть связано с тем, что волк постоянно поедает растительную пищу. Слизистая
всего толстого отдела кишечника представлена длинными кишечными
криптами, по всей поверхности которых разбросаны бокаловидные клетки. В
подслизистой основе и слизистой оболочке слепой кишки находятся крупные
лимфоидные бляшки, отсутствующие лишь у волчат двухнедельного возраста.
Подслизистая всего толстого отдела очень сильно развита, особенно в слепой и
ободочных кишках и достигает толщины слизистого слоя. В слепой кишке
подслизистая участвует в образовании складок. По всей высоте кишечных
крипт на протяжении всего толстого отдела кишечника взрослых волков
бокаловидные клетки дают интенсивную реакцию на нейтральные и кислые
мукополисахариды. Слизистая оболочка прямой кишки пронизана глубоко
уходящими в толщу стенки простыми кишечными железами, плотно
прилегающими друг к другу. В прямой кишке мускульная оболочка тоньше,
чем в других отделах толстого кишечника. Таким образом, в строении
пищеварительной системы волка имеется ряд особенностей, отличающих его
от других представителей хищных и даже наиболее близкого к нему
представителя - собаки. Уменьшение ворсин по их количеству и по высоте в
подвздошной кишке указывает на уменьшение интенсивности всасывания в
этих отделах. Присутствие лимфоидных бляшек в подвздошной, слепой и
ободочной кишках отражает присутствие в них микрофлоры [123].
По данным литературы, в состав кишечного канала млекопитающих входит
лимфоидная ткань, которая представлена различными по своему строению
структурами. Так, у свиньи лимфоидная ткань, ассоциированная с тканями
слизистой оболочки кишечника, оформлена либо в виде диффузной
инфильтрации стенки, либо в форме узелковых скоплений, лишенных
замкнутого соединительнотканного футляра [38].
21
По
исследованиям
авторов,
в
тощей
кишке
однодневных
поросят
обнаруживается 20 лимфоидных бляшек, их количество увеличивается с
возрастом до 24. Количество лимфоидных узелков в бляшках составило от 16
до 195. Длина полосовидной бляшки подвздошной кишки однодневных
поросят - 45,5 см, у взрослых особей она увеличивается до 198 см. В стенке
слепой кишки поросят в возрасте одного месяца солитарные узелки
располагаются диффузно.
Распределение пейеровых бляшек вдоль тонкой кишки, их размеры и число
имеют видовые отличия. У кабанов в стенке слепой кишки обнаружены
одиночные лимфоидные узелки. В стенке ободочной кишки обнаружены
одиночные лимфоидные узелки, лимфогландулярные комплексы, лимфоидные
бляшки. Лимфогландулярные комплексы — крипты, окруженные одиночными
лимфоидными узелками. В слизистой оболочке прямой кишки кабанов
присутствуют
одиночные
комплексы.
Одиночные,
лимфоидные
округлые,
узелки
и
лимфоидные
лимфогландулярные
узелки
не
имеют
упорядоченности распределения [38].
У телят в возрасте шести месяцев в стенке двенадцатиперстной кишки
заложены солитарные лимфоидные узелки. Они имеют овальную форму в
подслизистой основе и округлую форму в собственной пластинке. Число
лимфоидных бляшек достигает семи. Длина полосовидной лимфоидной
бляшки в стенке тощей и подвздошной кишки - 76,10 см, ширина до 4,1 см.
Количество одиночных лимфоидных узелков слепой кишки - 5 на 1 см. В
ободочной кишке число солитарных лимфоидных узелков - 7 на 1 см2 [15].
У норки в подслизистой основе тощей кишки расположены лимфоидные
бляшки в количестве шести. В подслизистой основе стенки ободочной кишки
выявлены две пейеровые бляшки. В дистальном отделе тощей и подвздошной
кишок располагается полосовидная бляшка.
У самца вуалевого песца в стенке тонкой кишки, автор описывает одиночные и
сгруппированные лимфоидные узелки. В стенке слепой кишки одиночные
лимфоидные узелки, как правило, овальные, всего их насчитывается 58,5±3,74.
22
В стенке ободочной кишки одиночные лимфоидные узелки самые мелкие, а в
прямой их размер достигает 96,88±7,76 [44].
У кошки, при переходе пилорической части желудка в двенадцатиперстную
кишку, выявлено желудочно-двенадцатиперстное лимфоидное кольцо. В
стенке тощей кишки присутствуют как одиночные, так и сгруппированные
лимфоидные узелки. Число лимфоидных бляшек - 4,16±0,31. В подвздошной
кишке располагаются как одиночные лимфоидные узелки, так и лимфоидные
бляшки, в составе которых входит и полосовидная бляшка [45].
В тонком кишечнике кролика, за исключением его начальной части, а именно
двенадцатиперстной кишки, имеются особые скопления лимфоидной ткани –
пейеровы бляшки. Первая такая бляшка обычно расположена в самом начале
тощей кишки, вблизи или на самой ее границе с двенадцатиперстной [79, 83,
108].
У белых крыс пейеровы бляшки выявлены в тонкой кишке. Одиночные
лимфоидные узелки у белой крысы составляют в стенках слепой кишки - 13,
ободочной - 33, в прямой - 49. Кроме этого, в стенке прямой кишки залегает
крупная лимфоидная бляшка, состоящая из 19-28 узелков [53, 60, 109].
У человека количество одиночных лимфоидных узелков в стенке кишечника с
момента рождения до периода первого детства возрастает, а с восьми лет и до
старости - снижается, причем в большей степени тонкой кишке. В
червеобразном отростке у человека до 16 лет количество и размер лимфоидных
образований возрастает. Лимфоидный аппарат прямой кишки человека
представлен как диффузной лимфоидной тканью, так и лимфоидными
узелками [5, 6, 47].
Количество
лимфатических
узлов
ампулы
двенадцатиперстной
кишки нутрий равно двум, в брыжейке тощей кишки варьируется от 6 до 18, в
ободочной находится 2 узла, в прямой кишке у большинства нутрий описан
один лимфатический узел [44].
Исследованиями авторов установлено, что у человека верхние брыжеечные
лимфатические узлы, находящиеся в брыжейке тонкой кишки, группируются в
23
виде трех неправильной формы рядов, идущих почти параллельнобрыжеечному краю тонкой кишки. Количество верхних брыжеечных
лимфатических узлов у взрослых колеблется от 66 до 404 [4, 47].
1.2. Резюме по обзору литературы.
В доступной литературе имеются обстоятельные данные, касающиеся
морфофункциональной организации кишечного канала у млекопитающих и
птиц. Затронуты вопросы макроморфологии кишечника у представителей
надотряда Euarchontoglires. Подробно изучена анатомическая организация
лимфоидной ткани кишечника у млекопитающих, в том числе у крысы, но
подобного рода сведения отсутствуют у представителей семейства свинковые,
шиншилловые и хомячковые. Установлены некоторые видовые особенности
макроморфологии кишечного канала у кролика, но вместе с тем не проведена
функциональная оценка его структур. В то же время этого недостаточно для
установления механизма развития энтеропатий у грызунов и зайцеобразных.
Несмотря на фундаментальные сведения, касающиеся строения кишечника у
изучаемых животных, они поверхностны и не дают четкой топографоанатомической
картины.
Практически
не
освещен
вопрос
о
микроморфологической организации кишечной стенки, о клеточном составе
слизистой оболочки двенадцатиперстной, тощей, подвздошной, слепой,
ободочной и прямой кишок. Нет объективных данных о морфометрических
параметрах кишечного канала у крысы, шиншиллы и джунгарского хомячка и
микроморфометрических показателях оболочек кишечной стенки. Все
вышеизложенное
послужило
основанием
к
проведению
настоящего
исследования, в котором будут освещены вопросы топографии органов
брюшной полости макро- и микроморфологической организации кишечника у
пяти видов надотряда, относящихся к двум отрядам. На основании полученных
данных будут выявлены участки кишечного канала, которые предрасположены
к возникновению и развитию патологического процесса.
24
ГЛАВА 2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
2.1. Материал и методы исследования
Исследования выполнены на базе кафедры анатомии и гистологии
животных имени профессора А.Ф. Климова МГАВМиБ им. К.И. Скрябина в
период с 2011 по 2020 год.
Объектом исследования служил секционный материал – кролики мясных
и мясопушных пород (калифорнийский, серебристый, бабочка и другие), заяцрусак из охотхозяйств, джунгарские хомячки различной цветовой гаммы,
белые лабораторные и декоративные крысы, шиншиллы, морские свинки,
следующих пород: абиссинская, перуанская, английский селф, английский
крестед, сатиновая гладкошерстная, скинни и различные их метисы. Всего
изучено 103 особи в возрастном диапазоне от рождения до 5 лет. Возраст диких
животных определяли в соответствии с общепринятыми рекомендациями [33].
С учетом пищевой специализации животные были разделены на группы:
фитофаги (кролик, морская свинка, шиншилла) и миксофаги (серая крыса и
джунгарский хомячок).
В исследовании использовали комплексный методический подход,
включающий, анатомическое макро- и микропрепарирование, морфометрию,
функциональный анализ изучаемых структур, классическую гистологию и
статистическую обработку полученных цифровых данных.
Распределение
экспериментального
материала
по
группам,
его
характеристика и объем проведенных исследований отражены в таблицах 1, 2,
3.
25
Таблица 1.
Видовая характеристика исследуемых животных.
Вид животного
Заяц-русак
Кролик
Морская свинка
Шиншилла
Серая крыса
Джунгарский хомячок
Всего особей
Количество особей
n=5
n = 15
n = 39
n=6
n = 23
n = 15
n = 103
Таблица 2.
Возрастная характеристика исследуемых животных.
Порода/вид
Возрастной диапазон
новорожденные
До 6
месяцев
Заяц-русак
Кролик
Шиншилла
Джунгарский
хомячок
Серая крыса
Морская свинка
От 6
От 1 Старше 2
месяцев года до
лет
до 1 года 2 лет
-
9
10
-
3
6
5
5
3
-
4
12
10
6
14
5
11
-
Таблица 3.
5
26
-
Итого:
Микроскопическая
морфометрия
5
Световая
микроскопия
гистологических срезов
Заяц русак
Методы исследования
Макроскопическая
морфометрия
Исследуемые
животные
Тонкое
анатомическое
препарирование
Объем проведенных исследований.
-
10
Кролик
15
15
17
Морская
свинка
Шиншилла
Серая крыса
Джунгарский
хомячок
Всего
39
25
17
64
Продолжение таблицы 3
15
15
94
6
23
15
6
23
15
12
11
12
12
11
12
36
68
54
103
103
67
67
326
2.2. Морфологические методы исследования
Анатомическое
препарирование
с
последующим
описанием
и
функциональным анализом изучаемых структур выполняли в соответствии с
общепринятыми рекомендациями.
Объекты исследования укладывали в двух положениях – спинном и
боковом, доступ к кишечнику осуществляли через разрез брюшной стенки по
белой линии живота при помощи скальпеля, ножниц и пинцета. Кишечник
извлекали из брюшной полости вместе с пилорической частью желудка и
анусом прямой кишки. Для макроскопической оценки образований на
слизистой
кишечной
стенки,
просвет
кишечника
промывали
0,5%
изотоническим раствором натрия хлорида.
Топографию органов брюшной полости изучали в трех проекциях:
прямой, правой и левой боковых, что позволяло объективно выявлять анатомотопографические различия внутри вида и устанавливать общие закономерности
расположения кишечника. Топографические особенности изучаемых органов
отображали в оригинальных схемах.
При проведении морфометрии определяли линейные параметры (длину)
отделов эвисцерированного кишечника. С этой целью его извлекали из
брюшной полости вместе с пилорической частью желудка и анусом прямой
кишки. Длину двенадцатиперстной кишки определяли от пилоруса желудка до
тощей кишки, тощую и подвздошную кишки ввиду сложности их
дифференциации измеряли совместно до подвздошно-слепого соединения.
Определение длины слепой кишки проводили от ее верхушки или
27
червеобразного отростка до слепо-ободочного соединения. Ободочную кишку
измеряли в несколько этапов: сначала определяли протяженность ее тений и
полулунных складок, на втором этапе - протяженность до формирования
мешочка ободочной кишки у морской свинки, шиншиллы и кролика и на
заключительном этапе определяли общую ее длину до уровня последнего
поясничного позвонка. Первоочередно (до извлечения всего кишечника)
осуществляли морфометрию прямой кишки. с этой целью рассекали таз по
линии симфиза, удаляли матку и мочевой пузырь, затем иссекали анальный
сфинктер.
Для приготовления гистологических препаратов использовали образцы
кишечной стенки животных не позднее, чем через 30 минут после эвтаназии.
Эвтаназию
проводили
путем
внутривенной
инъекции
пропафола
в
соответствии с Хельсинской декларацией. Отобранный материал промывали
изотоническим раствором 0,5% натрия хлорида. Далее исследуемые образцы
помещали в 10% раствор нейтрального формалина на 7-10 суток, после этого
тщательно, в течение 1,5-2-х часов, промывали холодной проточной водой.
После фиксации в формалине препараты обезвоживали в спиртах
возрастающей концентрации, помещали на 3 часа в этиловый спирт – эфир и
заключали в целлоидин. Гистологические срезы толщиной 10-12 мкм
окрашивали гематоксилином и эозином.
Светооптическое
изучение
гистологических
срезов,
окрашенных
гематоксилином и эозином, проводили при помощи микроскопа «Nikon» и
сертифицированной программы «Image Scope».
2.3. Методы статистической обработки результатов.
Полученные экспериментальные данные подвергали статистической
обработке общепринятым методом с вычислением средней арифметической и
ошибки средней арифметической. Достоверность результатов оценивали с
использованием критериев Стьюдента с принятием вероятности p≤0,05 (Лакин
Г.Ф., 1990; Самотаев А.А., Фенченко Н.Г., Сиразетдинов Ф.Х., 2009) при
помощи стандартных программ «Statistica», «Microsoft Excel»
28
ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И
ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Исследуемые нами виды животных относятся к двум большим отрядам
(грызуны и зайцеобразные) и к пяти семействам (свинковые, шиншилловые,
зайцевые, хомячковые и мышиные). Кишечник у изучаемых нами видов имеет
общие закономерности анатомической организации и делится на тонкий,
состоящий из двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок, и толстый,
подразделяющийся на слепую, ободочную и прямую кишки.
По способу питания изучаемых нами животных можно разделить на
миксофагов (крыса, джунгарский хомячок), в основу их питания входят
зерновые злаковые корма, являясь основным источником углеводов. Они
содержат до 70% крахмала, 8- 20% протеина, 2,2-10,5% клетчатки, 1,5-4%
минеральных веществ, 2-8% жиров (Brooks, 1997). Кроме того, данные виды
употребляют в пищу разнообразные корма растительного и животного
происхождения. Смешанный тип питания крысы и джунгарского хомячка
способствовал хорошему развитию у них застеночных пищеварительных желез
и увеличению тонкого отдела кишечника. Так, у джунгарского хомячка длина
тонкого отдела превышает таковую толстого в 1,9 раза, а у крысы – 3,6. При
изучении топографии органов брюшной полости у крысы и джунгарского
хомячка были отмечены следующие особенности: основной объем брюшной
полости у них занимает тонкий отдел кишечника, а именно петли тощей кишки;
основание слепой кишки находится в левой паховой области, ее верхушка – в
пупочной.
Кролик, морская свинка и шиншилла являются истинными фитофагами.
Входящие в их рацион корма растительного происхождения содержат
клетчатку, которая не расщепляется под действием пищеварительных соков.
Фермент, способствующий ее перевариванию, синтезируется лишь у
простейших и бактерий (Проссер Л., 1977). Для реализации фитофагии
пищеварительный канал рассматриваемых нами травоядных животных
потребовал усовершенствования. Это привело к увеличению длины и объема
29
толстого отдела кишечника, а главное послужило предпосылкой для
морфологического преобразования его отделов.
У кролика тонкий отдел
превышает по протяженности толстый в 1,2 раза, по сравнению с миксофагами.
Длина тонкого и толстого отделов у морской свинки практически равнозначны.
У шиншиллы толстый отдел длиннее тонкого в 1,7 раза. Этому способствовали,
на наш взгляд, условия обитания животного – в местах их естественного
обитания присутствуют корма с низким содержанием влаги, по сравнению с
кроликом и морской свинкой, питающихся в весенне-летний период
преимущественно влажной растительностью (до 70% влаги). У фитофагов для
обеспечения
жизнедеятельности
простейших
и
бактерий
произошло
структурное преобразование слепой и ободочной кишок: формирование
спиральной складки в слепой кишке, разделение ее поперечными складками на
отделы; а так же присутствие тений и карманов в ободочной кишке (кролик).
Еще одним преобразованием стало проявление копрофагии – поедание
животными собственных экскрементов, а именно цекотрофов, богатых
микробным белком, минеральными веществами и витаминами группы В и К,
которые продуцирует слепая кишка (Наумова Е.И., 1981). Основной объем
брюшной полости у фитофагов занимают слепая и ободочная кишки. У
шиншиллы и морской свинки слепая кишка по объему уступает слепой кишке
кролика и имеет в брюшной полости левостороннее положение. Ее основание
всегда расположено в левой паховой области.
3.1. Топография органов брюшной полости у представителей надотряда
Euarchontoglires.
Топографию органов брюшной полости у представителей всех семейств
(зайцевые,
хомячковые,
мышиные,
шиншилловые,
свинковые)
мы
рассматривали в трех проекциях (прямой, правой и левой боковых). Для
наглядной демонстрации хода двенадцатиперстной, слепой и ободочной
кишок выполняли оригинальные рисунки с макропрепаратов.
30
3.1.1.
Топография
органов
брюшной
полости
у
семейства
хомячковые.
У джунгарского хомячка слепая кишка уступает по степени развития
другим изученным нами видов, поэтому основной объем брюшной полости
занимают петли тонкого кишечника.
Прямая проекция:
В прямой проекции в левом подреберье располагаются доли печени,
выходящие за пределы реберной дуги. За реберной дугой в левом подреберье
лежит двухкамерный желудок, который доходит до пупочной области. От его
пилоруса берет начало краниальный изгиб двенадцатиперстной кишки,
расположенный в области мечевидного хряща. Тело слепой кишки
локализовано в пупочной области, а ее верхушка лежит в левом паху под
позвоночным столбом. Петли тощей кишки кишечника занимают остальной
свободный объем брюшной полости, следуя от правого подреберья до входа в
тазовую полость (рисунок 1).
1
5
3
2
4
Рисунок 1. Топография органов брюшной полости у джунгарского
хомячка в прямой проекции. Макропрепарат.
1 – доли печени; 2 – первая камера желудка; 3 – вторая камера желудка;
4 – слепая кишка; 5 – тощая кишка.
31
Боковая проекция (вид слева):
В области левого подреберья у джунгарского хомячка находятся левые
доли печени, за её границами располагается двухкамерный желудок, который
в наполненном состоянии выходит за пределы реберной дуги. Краниальный
изгиб двенадцатиперстной кишки лежит вентральнее печени. Левая почка
располагается на уровне 2-го - 4-го поясничных позвонков. Тело слепой кишки
лежит в пупочной области с краниально направленной верхушкой (рисунок 2).
2
4
1
5
3
Рисунок 2. Топография органов брюшной полости у джунгарского
хомячка с левой стороны. Макропрепарат.
1 – печень; 2 – левая почка; 3 – слепая кишка; 4 – первая камера желудка;
5 – вторая камера желудка.
Боковая проекция (вид справа):
C правой боковой проекции в верхней части правого подреберья
брюшной полости у джунгарского хомячка располагается печень, в пупочной
области - петли тонкого отдела кишечника (рисунок 3).
32
1
Рисунок 3. Топография органов брюшной полости у джунгарского
хомячка с правой стороны. Макропрепарат.
1 – петли тощей кишки.
Слепая кишка занимает правый пах, отсюда из её головки берет свое
начало ободочная кишка. Направляясь краниально вдоль позвоночного
столба, кишка формирует в правом подреберье первый диафрагмальный изгиб
и возвращается в правый подвздох, где поворачивает сама на себя, следуя в
краниальном
направлении
до
правого
подреберья,
образуя
второй
диафрагмальный изгиб. Далее кишка поднимается к позвоночному столбу и
переходит в завершающий отдел кишечника – прямую кишку (рисунок 4).
4
1
2
3
Риcунок 4. Особенности хода ободочной кишки у джунгарского
хомячка. Оригинальный рисунок с макропрепарата.
1 – подвздошная кишка, 2 – слепая кишка, 3 - ободочная кишка, 4 –
прямая кишка.
33
3.1.2. Топография органов брюшной полости у семейства мышиные.
Прямая проекция:
У серой крысы доли печени располагаются в правом, левом подреберьях
и в области мечевидного хряща. Малая кривизна желудка прилежит к области
левого подреберья, а большая кривизна желудка выходит за пределы реберной
дуги. С желудком связана селезенка, которая прилегает дорсальной
поверхностью к левой почке. В правом подреберье под печенью располагается
краниальный изгиб двенадцатиперстной кишки. Левое подреберье у серой
крысы занимает желудок. Тело слепой кишки находится в правой паховой и
пупочной областях, а её верхушка направлена краниально. Петли тощей
кишки лежат в правой паховой и подвздошной областях (рисунок 5).
1
2
3
4
Рисунок 5. Топография органов брюшной полости у серой крысы в
прямой проекции.
1 – печень; 2 – желудок; 3 – слепая кишка; 4 – тощая кишка.
Левая боковая проекция:
Доли печени у серой крысы находятся в области мечевидного хряща.
Желудок располагается дорсальнее печени от предпоследнего ребра до
34
пупочной области. Сверху на нем лежит крупная селезенка, доходящая на
уровне 2-4-го поясничных позвонков до левой почки.
Верхнюю часть левого паха и подвздоха занимают петли тощей кишки.
В вентральной части левого подвздоха располагается подвздошно-слепоободочное соединение и основание слепой кишки. Тело слепой кишки
находится в левой паховой области, а верхушка - в пупочной области или в
верхней части левой паховой области и направлена кранио-вентрально
(рисунок 6).
2
1
Рисунок 6. Топография органов брюшной полости у серой крысы с
левой стороны.
1- печень; 2 – слепая кишка.
Ободочная кишка берет начало из области левого подвздоха от
основания слепой кишки и следует в кранио-вентральном направлении до
брюшной стенки. Далее кишка изменяет свое направление на дорсальное и,
дойдя до тазовой полости, формирует тазовый изгиб, затем следует краниодорсально и под левой почкой поворачивает сама на себя, направляясь вдоль
позвоночного столба, где в области последних крестцовых позвонков
переходит в прямую кишку (рисунок 7).
35
4
2
1
3
Рисунок 7. Особенности хода ободочной кишки у серой крысы.
Оригинальный рисунок с макропрепарата.
1 – подвздошная кишка, 2 – слепая кишка, 3 – ободочная кишка, 4 –
прямая кишка.
Боковая проекция (вид справа):
Доли печени выходят за пределы правого подреберья и области
мечевидного хряща. Дорсальнее печени на уровне 1-го - 3-го поясничных
позвонков лежит правая почка. Правый пах и подвздох занимают петли тощей
кишки (рисунок 8).
2
1
Рисунок 8. Топография органов брюшной полости у серой крысы с
правой стороны.
1 – доли печени; 2 – петли тощей кишки.
Двенадцатиперстная кишка берет начало от пилоруса желудка в области
правого подреберья и перекидывается на левую сторону. Затем поднимается к
36
позвоночному столбу и возвращается обратно на правую сторону брюшной
полости, переходя в тощую кишку (рисунок 9).
1
2
Рисунок 9. Особенности хода двенадцатиперстной кишки у серой
крысы. Оригинальный рисунок с макропрепарата.
1 – желудок, 2 – дуоденальная кишка.
3.1.3. Топография органов брюшной полости у семейства зайцевые.
Прямая проекция:
Для оценки сравнительной топографии органов брюшной полости у
семейства зайцевые изучали секционный материал, отобранный от кроликов
мясных и мясо-пушных пород (калифорнийский, бабочка) и зайца русака, как
представителя природного биоценоза. У кролика желудок и слепая кишка, как
два главных хранилища кишечного содержимого, занимают основной объем
брюшной полости. Желудок располагается в обоих подреберьях и области
мечевидного хряща. Подвздошные и паховые области занимают три изгиба и
червеобразный отросток слепой кишки. Между ее изгибами в пупочной
области находится проксимальная часть ободочной кишки.
Как видно из рисунка, нами установлены породные топографические
особенности слепой и проксимального участка ободочной кишок. Под первым
изгибом слепой кишки у всех исследуемых пород лежит проксимальный
участок ободочной кишки. Вместе с тем, у кролика породы бабочка ободочная
кишка первоначально формирует изгиб, под которым располагается второй и
третий изгибы слепой кишки. У калифорнийской породы ободочная кишка
37
оформлена в виде ленты и не образует изгиба в пупочной области (рисунок
10).
1
2
2
3
3
А
Б
Рисунок 10. Породные топографические особенности органов брюшной
полости у кроликов. Макропрепарат.
А – кролик породы бабочка; Б – кролик калифорнийской породы.
1- желудок; 2- слепая кишка; 3- ободочная кишка.
Боковая проекция (вид слева):
Желудок у кролика занимает левое подреберье и выходит за реберную
дугу, доходя до 2-го поясничного позвонка. Позади желудка на уровне 2-го 4-го поясничных позвонков лежит левая почка. Доли печени находятся
дорсальнее от желудка и не выходят за пределы левого подреберья.
Основание слепой кишки занимает нижнюю часть левого паха, далее
кишка следует в кранио-вентральном направлении в пупочную область,
возвращается обратно в левый пах, прикрывая своё основание. Затем
простирается
кранио-вентрально
в
область
мечевидного
хряща,
перекидывается на правую сторону, где в области правой почки переходит в
червеобразный отросток, который проецируется на левой брюшной стенке
(рисунок 11).
38
2
6
1
5
3
4
Рисунок 11. Топография органов брюшной полости у кролика (боковая
проекция). Макропрепарат.
1 – желудок; 2 – левая почка; 3 – слепая кишка; 4 – ободочная кишка; 5
– тощая кишка; 6 – червеобразный отросток слепой кишки.
Ободочная кишка берет начало в левой паховой области, следует
краниально в область мечевидного хряща, перекидывается на правую сторону
и поднимается к позвоночному столбу. В средней части левого подвздоха она
формирует пять петель, которые макроскопически напоминают петли тощей
кишки, которые доходят до желудка и двенадцатиперстной кишки и
прикрепляются к ним с помощью короткой брыжейки. Затем ободочная кишка
вновь поднимается к позвоночному столбу, где переходит в прямую кишку
(рисунок 12).
39
1
Рисунок 12. Макроморфология петель ободочной кишки у кролика в
левой боковой проекции.
1 – мешочек ободочной кишки.
Боковая проекция (вид справа):
Левое подреберье у кролика занимает желудок. За ним на уровне 3 - 6го поясничных позвонков лежит левая почка, в то время как правая занимает
область от 1-го до 3-го поясничных позвонков. В области мечевидного хряща
и верхней части правой паховой области находятся петли тонкого отдела
кишечника. Слепая кишка формирует спираль с тремя изгибами и занимает
практически всю брюшную полость - вентрально от последнего ребра до входа
в тазовую полость. В пупочной области берет начало ее червеобразный
отросток, который направляется краниально в область мечевидного хряща.
Ободочная кишка огибает первый изгиб слепой кишки, следует каудально до
тазовой полости, делает тазовый изгиб и далее устремляется краниально.
Дойдя до позвоночного столба, переходит в прямую кишку, которая
заканчивается анальным отверстием (рисунок 13).
40
1
2
3
Рисунок 13. Топография органов брюшной полости у кролика в боковой
проекции. Макропрепарат.
1 – двенадцатиперстная кишка; 2 – слепая кишка; 3 – ободочная кишка.
3.1.4.
Топография
органов
брюшной
полости
у
семейства
шиншилловые.
Основной объем брюшной полости у шиншиллы занимает желудок и
слепая кишка.
Прямая проекция:
В прямой проекции в левом подреберье у шиншиллы располагается
желудок. Двенадцатиперстная кишка, отходя от желудка, в области
мечевидного хряща, образует краниальный печеночный изгиб. Слепая кишка
занимает большой объем брюшной полости – от предпоследнего ребра с
правой стороны до входа в тазовую полость. Ободочная кишка, огибая правую
почку в правом подреберье. посредством короткой брыжейки прикрепляется
к двенадцатиперстной кишке (рисунок 14).
41
1
2
3
Рисунок 14. Топография органов брюшной полости у шиншиллы в
прямой проекции.
1- слепая кишка; 2 - правая почка; 3 – ободочная кишка.
Боковая проекция (вид слева):
В левом подреберье у шиншиллы располагается однокамерный
желудок. Слепая кишка имеет форму рогалика с заостренной верхушкой, что
является общей закономерностью, присущей другим изучаемым нами видам.
От ее основания, расположенного в левом паху, берет свое начало ободочная
кишка, которая направляется кранио-вентрально в пупочную область. Из этой
области она следует в дорсо-краниальном направлении в левое подреберье,
где формирует первый изгиб. Далее кишка доходит до тазовой полости и
переходит на правую сторону брюшной полости, затем поворачивает на
противоположную сторону брюшной полости и занимает дорсальную часть
левого подвздоха (рисунок 15).
42
2
1
Рисунок 15. Топография органов брюшной полости у шиншиллы с левой
стороны.
1 – слепая кишка; 2 – ободочная кишка.
Боковая проекция (вид справа):
С правой стороны основной объем брюшной полости у шиншиллы
занимают петли тощей и ободочная кишка. Петли тощей кишки находятся в
пупочной области, двенадцатиперстная кишка - в правом подреберье.
Ободочная кишка из правого паха следует краниально в верхнюю часть
правого подреберье, после чего, образовав изгиб, направляется обратно в
тазовую полость, где формирует петлю, а затем возвращается в правое
подреберье. Далее кишка поднимается к позвоночному столбу и в области
последних крестцовых позвонков переходит в прямую кишку (рисунок 16).
43
1
Рисунок 16. Топография органов брюшной полости у шиншиллы с
правой стороны.
1 – ободочная кишка.
3.1.5.
Топография
органов
брюшной
полости
у
семейства
свинковые.
Топография органов брюшной полости у семейства свинковые мы
изучали у 6-и пород морских свинок: английский селф, сатиновая
гладкошерстная, английский крестед, абиссинская, перуанская, скинни. На
основании полученных данных, были выявлены, как общие закономерности,
так и различия в расположении тощей и слепой кишок.
У первых трех, изучаемых пород топография органов брюшной
практически
не
отличалась,
что
связано
с
их
физиологическими
особенностями. Для выведения свинок породы английский крестед и
сатиновая гладкошерстная использовались свинки породы английский селф и
до сих пор активно практикуют скрещивание этих трех пород между собой.
Все три породы выведены в Англии.
Родиной абиссинской или японской породы морской свинки является
Бразилия, отличительной особенностью этой породы является собранный в
розетки волосяной покров.
Перуанская порода морских свинок привезена из Перу, эту породу
отличает длинный, шелковистый волосяной покров, свисающий до пола, и
нависающая на морду челка [40].
44
Порода скинни – это результат естественной природной мутации, ее
особенностью является отсутствие волосяного покрова, кожа имеет
бархатистую структуру, а волосы присутствуют лишь на морде и лапах.
Впервые
мутация SKYNNI зафиксирована
в
лабораториях
канадскими
учеными и описана Чарльзом Риверзом в 1976 году. Мутация проявилась
среди потомства трех самок, содержавшихся с самцом в одной из лабораторий
института Монреаля. Мутация повторилась в 1984. В результате была
получена голая морская свинка, альбинос. В дальнейшем животных
разводили в экспериментальных целях для постановки кожных проб и
исследований в области дерматологии. Помимо причудливого вида, у данной
породы температура тела на 1-1,5 градуса выше, чем у ее сородичей, поэтому
для поддержания пищеварительного процесса породе скинни необходимо
увеличивать в 3-4 раза потребление пищи [40].
Прямая проекция:
У морских свинок, рассматриваемых нами пород, доли печени занимают
оба подреберья и область мечевидного хряща. Желудок у английского селфа,
сатиновой
гладкошерстной
и
абиссинской
пород
морских
свинок
располагается в левом подреберье, частично заходит в правое и область
мечевидного хряща, в то время как у породы скинни он занимает только левое
подреберье. В правом подреберье у всех пород морских свинок под печенью,
в непосредственной близости от мечевидного отростка, двенадцатиперстная
кишка образует краниальный изгиб. Петли тощей кишки у породы скинни
располагаются с левой стороны от предпоследнего ребра до входа в тазовую
полость. У английского селфа ее петли лежат в правом и левом подвздохах и
в пупочной области, между желудком и слепой кишкой. У абиссинской
морской свинки тощая кишка располагается между желудком и слепой
кишкой в левом подвздохе. Основание слепой кишки у английского селфа
занимает пупочную область, под ним располагается ампула ободочной кишки.
Верхушка слепой кишки, направленная краниально, находится в правом
подреберье. У породы скинни основание слепой кишки занимает правый
45
подвздох, верхушка расположена над ампулой ободочной кишки, которая
занимает пупочную область. Под ампулой располагается подвздошно-слепое
соединение. Слепая кишка у абиссинской морской свинки в виде S- образной
спирали располагается в левой и правой паховой областях. Ее основание
занимает правую паховую область, а верхушка, направленная каудально,
находится под поясничными позвонками. (рисунок 16, 17, 18).
3
2
1
Рисунок 17. Топография органов брюшной полости у морской свинки
породы скинни. 1 – слепая кишка; 2 – ободочная кишка; 3 - тощая кишка.
1
4
3
2
Рисунок 18. Топография органов брюшной полости у морской свинки
породы английский селф. 1 – желудок; 2 – слепая кишка; 3 – ободочная кишка;
4 – тощая кишка.
46
1
4
3
2
Рисунок 19. Топография органов брюшной полости у морской свинки
породы абиссинская.
1 – желудок; 2 – слепая кишка; 3 – ободочная кишка; 4 – тощая кишка.
Ободочная кишка у всех изучаемых пород огибает тело слепой кишки
по краниальному краю и направляется каудально, где делает первый поворот
в тазовой полости. Далее кишка возвращается вдоль позвоночного столба
краниально, достигая реберной дуги, и делает второй поворот. Образуя
подковообразную петлю в правой подвздошной области, она снова
возвращается в правое подреберье, откуда направляется в левое подреберье.
Боковая проекция (вид слева):
С левой стороны брюшной полости у морских свинок, изучаемых нами
пород (за исключением скинни) в верхней части левого подвздоха
располагается основание слепой кишки, дорсально над ним находится ампула
ободочной кишки, каудально расположенное от неё тело слепой кишки. У
породы скинни основание слепой кишки занимает нижнюю часть левого
подвздоха, верхушка, направленная каудально, находится под позвоночным
столбом. У перуанской морской свинки верхушка слепой кишки занимает
пупочную область, а у английского селфа и абиссинской морской свинки она
располагается под последними поясничными позвонками и направлена дорсо-
47
краниально. Впереди нее под первыми поясничными позвонками лежит левая
почка (рисунок 20, 21, 22, 23).
2
1
Рисунок 20. Топография органов брюшной полости у морской свинки
породы английский селф.
1 – слепая кишка; 2 – ободочная кишка.
1
2
3
4
Рисунок 21. Топография органов брюшной полости у морской свинки
перуанской породы.
1 – верхушка слепой кишки; 2 – основание слепой кишки; 3 – ободочная
кишка; 4 – тощая кишка.
48
3
2
1
Рисунок 22. Топография органов брюшной полости у морской свинки
породы скинни.
1 – ободочная кишка; 2 – слепая кишка; 3 – петли тощей кишки.
3
1
4
2
Рисунок 23. Топография органов брюшной полости у морской свинки
абиссинской породы.
1 – ободочная кишка; 2 – ампулообразное расширение ободочной
кишки; 3 – верхушка слепой кишки; 4 – тело слепой кишки.
Ободочная кишка у всех пород, обогнув тело слепой по краниальному
краю, следует вентрально и, дойдя до брюшной стенки, направляется
каудально до тазовой полости, образуя первый тазовый изгиб. Далее кишка
следует вдоль позвоночного столба в краниальном направлении и в левом
49
подреберье образует второй диафрагмальный изгиб, после чего формирует
подковообразную петлю в нижней части правого подреберья и возвращается
обратно в левое подреберье (рисунок 24).
2
1
Рисунок 24. Особенности хода ободочной кишки у морской свинки
перуанской породы. Оригинальный рисунок с макропрепарата.
1 – слепая кишка, 2 – ободочная кишка.
Боковая проекция (вид справа):
C правой стороны брюшной полости у морских свинок, независимо от
породной принадлежности, в правом подвздохе лежит основание слепой
кишки, над которой располагается ампулообразное расширение ободочной
кишки. Под 1-2 поясничными позвонками располагается правая почка.
Непосредственно за ней у английского селфа и абиссинской морской свинки
лежит верхушка слепой кишки, направленная краниально. У свинок породы
скинни слепая кишка имеет форму S –образной извилины, ее верхушка,
направленная каудально, располагается дорсально в правом подвздохе под
поясничными позвонками. Петли тощей кишки у скинни лежат между
извилинами слепой кишки в области правого подвздоха и паха, сразу под ее
верхушкой. Тонкий отдел кишечника у перуанской морской свинки,
собранный в петли и подвешенный на длинной брыжейке, занимает, сразу за
желудком, вентральную часть правого подвздоха. У английского селфа петли
тощей кишки располагаются во втором изгибе ободочной кишки – от
50
последнего ребра до паховой области. Тощая кишка у абиссинской морской
свинки лежит дорсально в правом паху (рисунок 25, 26, 27, 28).
2
1
4
3
Рисунок 25. Топография органов брюшной полости у английского
селфа с правой стороны.
1 – правая почка; 2 – верхушка слепой кишки; 3 – тощая кишка; 4 –
подковообразный изгиб ободочной кишки.
1
2
3
Рисунок 26. Топография органов брюшной полости у морской свинки
породы скинни с правой стороны.
1 – верхушка слепой кишки 2 – тощая кишка; 3 – ободочная кишка.
51
2
1
4
3
5
Рисунок 27. Топография органов брюшной полости у морской свинки
перуанской породы с правой стороны.
1 – желудок; 2 – слепая кишка 3 – петли тощей кишки; 4 – тазовый изгиб
ободочной кишки; 5 – подковообразный изгиб ободочной кишки.
2
1
3
Рисунок 28. Топография органов брюшной полости у морской свинки
абиссинской породы с правой стороны.
1 – доли печени; 2 – петли тощей кишки; 3 – ободочная кишка.
У всех пород морских свинок тело слепой кишки огибает ободочная
кишка, которая следует в каудальном направлении, образуя в правом
52
подвздохе
первый
тазовый
изгиб.
Вдоль
позвоночного
столба,
непосредственно под правой почкой и верхушкой слепой, ободочная кишка
следует в краниально и около печени образует второй диафрагмальный изгиб.
В области мечевидного хряща кишка формирует подковообразную петлю,
затем снова возвращается в левое подреберье (рисунок 29).
2
1
Рисунок 29. Ход ободочной кишки у морской свинки породы
английский селф. Оригинальный рисунок с макропрепарата.
1 – слепая кишка, 2 – ободочная кишка.
3.2. Результаты сравнительной морфометрии отделов кишечника у
отрядов грызуны и зайцеобразные.
3.2.1.
Результаты
сравнительной
макроморфологической
морфометрии кишечника.
На основании анализа данных макроскопической морфометрии отделов
кишечника, было установлено, что слепая и ободочная кишки у фитофагов
(кролик, морская свинка, шиншилла) превышают по протяженности и объему
толстый отдел кишечника у миксофагов (серая крыса и джунгарский хомячок),
что отражает ведущую роль слепой и ободочной кишок у травоядных
грызунов в реализации пищеварительного процесса. Есть основание
согласиться с мнением, что увеличение объема и длины толстого отдела у
данных видов связано с необходимостью расщепления клетчатки и синтеза
микроэлементов и витаминов, которыми богаты цекотропы кролика и морской
свинки [38]. Вместе с тем, в тонком отделе кишечника морфометрические
показатели между сравниваемыми видами не имеют достоверных различий.
Среди травоядных грызунов наибольшей протяженностью обладает слепая
53
кишка кролика, в ее состав входит червеобразный отросток, который у
остальных видов отсутствует. У шиншиллы она достоверно короче, чем у
других исследуемых травоядных видов. Что же касается ободочной кишки, то
по протяженности она максимальна у шиншиллы, далее следуют: кролик,
морская свинка, серая крыса и джунгарский хомячок.
В тонком отделе наибольшей протяженностью обладает тощая кишка, в
то время как в толстом – ободочная (таблица 4).
Таблица 4.
Сравнительная морфометрическая характеристика отделов
кишечника у представителей надотряда Euarchontoglires.
Различия между сравниваемыми величинами достоверны (р≤0,05).
Отдел кишечника
Вид животного
Джунгар Серая
Морская Шиншил- Кролик
с-кий
крыса
свинка
ла
хомячок
Двенадцатиперcт- 4,8±0,3
8,5±2,5
16,2±7,7
12,0±1,5
41±16,0
ная кишка, мкм.
Тощая
кишка, 31,3±0,8 73,8±24,8 90,6±90,4 81,5±10,5
183,7±1
мкм.
9,3
Подвздошная
кишка, мкм
Слепая
кишка, 4,0±0,1
5,5±1,5
17,4±8,4
10,5±1,5
47±7,0
мкм.
Ободочная
12,2±1,8 18,8±1,8
75,4±46,4 144,75±0,8 115,7±9,
кишка, мкм.
3
Прямая
кишка, 2,5±0,5
4,3±1,3
9,6±3<9
6,75±1,8
21,8±3,2
мкм.
Общая
длина 55,3±7,8 105±3
209,2±86, 255,5±16,0 412,5±1
кишечника, мкм.
2
2,0
Результаты анализа протяженности кишечника у представителей надотряда
Euarchontoglires показали, что у морской свинки длина тонкого и толстого
кишечника практически равнозначны. У кролика длина тонкого кишечника
превосходит длину толстого кишечника в 1,2 раза, у джунгарского хомячка и
серой крысы в 1,9 и в 3,6 раза, у серой крысы самый высокий показатель среди
изучаемых видов.
54
Обратная закономерность выявлена у шиншиллы: толстый отдел
кишечника у данного представителя превосходит по протяженности в 1,7 раза
тонкий отдел. Нельзя исключить, что этот факт может быть связан с
экологической характеристикой животного. Шиншиллы, как известно, в
природном биоценозе обитают в горной местности, где мало сочной
растительности. В толстом отделе кишечника шиншиллы происходит
активное всасывание воды, витаминов, микроэлементов и электролитов, а для
того, чтобы из сухой малопитательной пищи получить максимальное
количество элементов, нужен большой объем и длина толстого отдела
кишечника. Это достигается, по нашему мнению, за счёт увеличения
протяженности ободочной кишки (рисунок 30).
250
200
150
100
Тонкой отдел кишечника
50
Толстый отдел кишечника
Кр
ол
ик
Дж
ун
га
рс
ки
й…
Се
ра
я
кр
ы
са
М
ор
ск
ая
св
ин
ка
Ш
ин
ш
ил
ла
0
Рисунок 30. Сравнительная характеристика длины тонкого и толстого
отделов кишечника у представителей надотряда Euarchontoglires.
На основании определения относительной длины кишечника и длины
тела животного нами выявлено их соотношение у изучаемых животных. Так,
длина кишечника по отношению к длине тела максимальных значений
достигает у джунгарского хомячка, у кролика она минимальна, морская
свинка, шиншилла и серая крыса занимает по данному параметру
промежуточное положение. Исходя из полученных данных, можно заключить:
длина кишечника у изучаемых животных обратно пропорциональна длине
тела животного (таблица 5).
55
Таблица 5.
Относительные показатели длины кишечника к длине тела
Вид животного
Длина
кишечника
относительно длины тела, %
Джунгарский хомячок
17,9
Серая крыса
13,5
Шиншилла
10,3
Морская свинка
8,2
Кролик
1,2
В результате сопоставления относительных параметров длины слепой
кишки к длине кишечника установлено, что максимальных значений это
отношение фитофага у кролика, у миксофага серой крысы оно минимально,
остальные изучаемые виды занимают по данному показателю промежуточное
положение (таблица 6).
Таблица 6.
Относительные показатели длины слепой кишки к длине тела
Вид животного
Джунгарский хомячок
Серая крыса
Морская свинка
Шиншилла
Кролик
Отношение длины слепой
кишки к длине кишечника, %
6,22
5,24
8,34
9,5
13,23
В ободочной кишке шиншиллы, морской свинки и кролика обнаружены
продольные мускульные ленты (тении), протяженность которых не зависит от
ее длины (рисунок 31).
56
160
140
120
100
80
Длина ободочной кишки
60
Протяженность тений
40
20
0
Морская
свинка
Шиншилла
Кролик
Рисунок 31. Сравнительные морфометрические показатели ободочной
кишки и ее тений.
В процентном соотношении, протяженность тений по отношению к
длине ободочной кишки у морской свинки составляет 36,6%, что выше, чем у
кролика (33,3%) и у шиншиллы (18,8%) (рисунок 32).
Процентное соотношение протяженности
тений ободочной кишки
Морская свинка
Шиншилла
Кролик
Рисунок 32. Отношение протяженности тений к длине ободочной
кишки.
При изучении морфометрических показателей длины червеобразного
отростка к длине слепой кишки у кролика и зайца русака, установлено, что у
животного из природного биоценоза (зайца русака) длина червеобразного
отростка составляет 27,7% от длины слепой кишки, когда как у кролика 23,5%, что на 4,2 % меньше. Следовательно, у ближайшего дикого
57
родственника (заяц русак) домашнего кролика, червеобразный отросток
достигает большего развития, с учетом одинаковой длины слепой кишки, и
составляющей в среднем 54±1 см (рисунок 33).
Процентное соотношение длины
червеобразного отростка к длине
слепой кишки
Кролик
Заяц русак
Рисунок 33. Процентное соотношение длины червеобразного отростка
к длине слепой кишки у представителей семейства зайцевые.
3.2.2. Микроморфологические и морфометрические показатели
кишечной стенки.
В настоящем фрагменте исследований нами изучена микроморфология
кишечной стенки у изучаемых грызунов и зайцеобразных. Установлены общие
закономерности дифференциации кишечной стенки на слои, вместе с тем их
соотношение различно и определяется пищевой специализацией изучаемых
животных.
При гистологическом анализе стенки двенадцатиперстной кишки было
установлено, что её толщина варьирует и не зависит от соматических признаков
животного. Так, у кролика толщина стенки среди видов достигает максимальных
значений, далее располагаются серая крыса, морская свинка и шиншилла.
Минимальные показатели выявлены у джунгарского хомячка. У всех изучаемых
видов циркулярный слой мышечной оболочки толще, чем продольный слой.
Максимального развития по толщине мышечная оболочка достигает у морской
свинки и кролика, у шиншиллы она по морфометрическим показателям
минимальна. В подслизистой основе слизистой оболочки сосредоточено
огромное количество дуоденальных желез, по этому показателю лидирует серая
58
крыса, в то время как у джунгарского хомячка эти железы отсутствуют. Ворсины
двенадцатиперстной кишки наибольшей высоты достигают у кролика, далее по
их количественному представительству следует морская свинка, серая крыса,
шиншилла, и джунгарский хомячок (таблица 7).
Таблица 7.
Результаты сравнительной микроскопической морфометрии стенки
двенадцатиперстной кишки у изучаемых животных.
Различия между сравниваемыми величинами достоверны (р≤0,05).
Оболочки
Вид животного
стенки
Джунгар Серая
Морская
Шиншилл Кролик
двенадцатиперс с-кий
крыса
свинка
а
т-ной кишки, хомячок
мкм
1. Мышечная
80,6±4,4 81,6±9,4
289,0±25,4 46,3±7,1
257,0±27,6
оболочка, мкм.
1) Продольный 22,0±4,6 26,6±3,4
72,0±6,0
15,9±4,4
65,0±6,3
мышечный
слой, мкм.
2)
58,6±5,1 55,0±5,9
217,0±19,4 30,4±6,2
192,0±32,9
Циркулярный
мышечный
слой, мкм.
2.
1,4±3,6
609,0±121, 86,1±14,7 146,0±20,7 419,0±206,
Подслизистая
0
0
основа, мкм.
3. Собственная 146,0±11, 438,0±80,4 468,0±174, 300,0±196, 780,0±93,3
слизистая
2
0
0
оболочка, мкм
Общая толщина 228,0±11, 1128,6±131 843,1±207, 492,3±222, 1456,0±55,
кишечной
8
,0
0
0
5
стенки, мкм.
Что касается толщины стенки тощей кишки, то изучаемые нами виды
располагаются в следующем порядке: кролик, серая крыса, морская свинка,
шиншилла и джунгарский хомячок. Мышечная оболочка хорошего развития
достигает в тощей кишке у серой крысы и морской свинки, у шиншиллы
мышечная оболочка относительно тонкая. Среди изученных видов, только у
кролика подслизистая основа образует складки. Более того, кролик опережает
представителей других видов по высоте ворсин в тощей кишке, ему уступают
59
серая крыса, морская свинка и шиншилла. Джунгарский хомячок отличается
наименьшими показателями высоты ворсин (таблица 8).
Таблица 8.
Результаты сравнительной микроскопической морфометрии
стенки тощей кишки у представителей надотряда Euarchontoglires.
Различия между сравниваемыми величинами достоверны (р≤0,05).
Оболочки
Вид животного
стенки тощей Джунгарс Серая
кишки, мкм
-кий
крыса
хомячок
1. Мышечная
79,0±3,7
109,0±4,2
оболочка, мкм.
1) Продоль23,3±0,9
44,3±3,3
ный
мышечный
слой, мкм.
2) Циркуляр55,7±2,7
64,7±6,4
ный
мышечный
слой, мкм.
2. Подслизис24,0±5,6 34,0±7,9
тая основа,
мкм.
3. Собствен267,0±9,7 404,0±121,
ная слизистая
0
оболочка, мкм
Общая
370,0±20, 547,0±122,
толщина
5
0
кишечной
стенки, мкм.
Морская
свинка
Шиншилла
Кролик
101,1±11,4
68,8±8,9
88,3±11,7
33,6±5,4
27,4±5,2
34,9±5,1
63,3±12,7
41,4±13,6
57,4±10,4
29,9±8,2
39,6±15,9
227,0±28
1,0
379,0±97,9
313,0±146 741,0±29
,0
2,0
510,0±170,0 421,4±173 940,0±31
,0
1,0
Результаты микроскопической морфометрии стенки подвздошной кишки
выявили превосходство по данному параметру кролика. Остальные изучаемые
нами виды располагаются в следующем порядке: морская свинка, серая крыса,
шиншилла и джунгарский хомячок. При этом толщина стенки у шиншиллы и у
джунгарского хомячка не имеют достоверных отличий. Кролик и серая крыса
опережают другие виды по толщине мышечной оболочки, самая тонкая
мышечная оболочка в стенке кишки у шиншиллы. Подслизистая основа у серой
крысы и кролика участвует в формировании складок, которые отсутствуют у
60
джунгарского хомяка и у шиншиллы. В то же время кишечные ворсины
максимальной высоты достигают у морской свинки, тогда как серая крыса
достоверно уступает другим изучаемым видам по этому показателю (таблица 9).
Таблица 9.
Данные сравнительной микроскопической морфометрии стенки
подвздошной кишки у представителей надотряда Euarchontoglires.
Различия между сравниваемыми величинами достоверны (р≤0,05).
Оболочки
стенки
подвздошной
кишки, мкм
1. Мышечная
оболочка,
мкм.
1) Продольный
мышечный
слой, мкм.
2) Циркулярный
мышечный
слой, мкм.
2.
Подслизистая основа,
мкм.
3. Собственная
слизистая
оболочка,
мкм
Общая
толщина
кишечной
стенки, мкм.
Вид животного
ДжунгарсСерая
кий
крыса
хомячок
85,5±2,4
235,0±72,6
Морская
свинка
Шиншилла
Кролик
140,0±16,4
64,2±22,4
272,0±17,2
16,1±2,1
58,6±23,6
35,9±5,3
19,4±5,9
66,0±14,1
69,4±2,3
176,4±66,1
104,2±9,6
44,8±19,8
206,0±17,1
36,5±5,5
187,0±151,
75,0±74,8
42,9±12,3
126,0±187,
0
183,0±10,4
305,0±17,2
0
179,0±46,0
601,0±406,
0
663,0±214,
214,9±108,
611,0±203,
0
0
0
878,0±95,9
322,0±113,
1009,0±18
0
6,0
Результаты микроскопической морфомотрии толщины стенки слепой
кишки свидетельствуют, что наивысшего значения этот показатель достигает у
серой крысы, далее следуют кролик, джунгарский хомячок, морская свинка. У
шиншиллы слепая кишка минимальна по толщине среди изучаемых нами видов.
61
Мышечная оболочка толще у кролика, чем у остальных изучаемых нами
животных, что может быть связано с ее утолщением в области поперечных
складок. У морской свинки и джунгарского хомячка мышечная оболочка
достоверно уступает по толщине кролику. Подслизистая основа у серой крысы
участвует в образовании складок, у шиншиллы же наоборот складки в слепой
кишке отсутствуют. В то же время собственная слизистая оболочка лучшего
развития достигает у джунгарского хомячка, у шиншиллы ее толщина среди
других видов, минимальна. (таблица 10).
Таблица 10.
Результаты сравнительной микроскопической морфометрии
стенки слепой кишки у представителей надотряда Euarchontoglires.
Различия между сравниваемыми величинами достоверны (р≤0,05).
Оболочки
Вид животного
стенки слепой Джунгарс- Серая
кишки, мкм
кий
крыса
хомячок
1. Мышечная 63,1±3,7
132,0±14,2
оболочка,
мкм.
1) Продоль14,9±3,3
40,0±6,9
ный
мышечный
слой, мкм.
2)Циркуляр48,2±3,4
92,0±8,5
ный
мышечный
слой, мкм.
2.Подслизис- 86,7±95,7
147,0±86,9
тая основа,
мкм.
3.Собствен247,0±46,2 227,0±31,2
ная слизистая
оболочка, мкм
Общая
396,8±58,0 506,0±337,
толщина
0
кишечной
стенки, мкм.
62
Морская
свинка
Шиншилла
Кролик
58,6±6,4
136,0±12,1 192,0±83,0
30,2±3,25
89,8±7,3
85,0±54,1
28,4±9,3
46,2±7,4
107,0±247,
0
106,0±91,4
62,4±4,44
55,0±12,9
138,0±131,
61,6±9,5
224,0±69,3
0
302,6±133,
0
260,0±20,7 471,0±225,
0
Для анализа данных микроморфометрии ободочной кишки, возникла
необходимость разделения видов на группы, что обусловлено особенностями
анатомической организации ободочной кишки. Так, у серой крысы и
джунгарского хомячка ободочная кишка формирует полулунные складки,
которые у других видов отсутствуют. В тоже время у шиншиллы, морской
свинки и кролика ободочная кишка образует тении и мешочек.
Стенка ободочной кишки серой крысы по толщине в 2 раза превосходит
таковую у джунгарского хомячка. При этом мышечная оболочка стенки кишки
у серой крысы в 4,7 раза толще, чем таковая у джунгарского хомячка. Лучшего
развития достигает у крысы циркулярный мышечный слой, инициирующий
ритмичность сократительной способности стенки кишки. Толщина слизистой
оболочки у крысы больше в 1,6 раза, а подслизистой основы в 1,3 раза, чем у
джунгарского хомячка (таблица 11).
Таблица 11.
Данные сравнительной микроскопической морфометрии стенки
ободочной кишки у джунгарского хомячка и серой крысы.
Различия между сравниваемыми величинами достоверны (р≤0,05).
Оболочки стенки
ободочной кишки,
мкм
1. Мышечная
оболочка
1) Продольный
мышечный слой
2) Циркулярный
мышечный слой
2. Подслизистая
основа
3. Собственная
слизистая
оболочка
Общая
толщина
кишечной стенки
Вид животного
Джунгарский Серая крыса
хомячок
70,9±11,3
334,0±19,3
12,6±2,5
82,0±12,6
58,3±10,5
252,0±16,1
151,0±164,0
198,0±87,8
135,0±32,9
219,0±10,6
356,0±118,0
751,0±367,0
Исходя из данных микроскопической морфометрии ободочной кишки у
морской свинки и шиншиллы, установлено, что толщина стенки ее мешочка
63
превосходит другие отделы кишки. У морской свинки она превышает толщину
дистального участка в 1,5 раза, у шиншиллы толщина стенки мешочка
превосходит толщину стенки проксимального участка ободочной кишки в 2,2
раза, а дистального – в 1,5 раза. В мешочке ободочной кишки шиншиллы
наибольшего развития достигает слизистая оболочка. Стенка
кишки в
проксимальном отделе ободочной кишки у морской свинки толще таковой у
шиншиллы в 3,4 раза, что может быть связано с высотой тений у морской
свинки и наличием большого количества дополнительных складок слизистой
оболочки. Что же касается мешочка ободочной кишки, то у морской свинки
толщина его стенки в 1,6 раза, превышает таковую у шиншиллы. В дистальном
отделе этот показатель у морской свинки превосходит таковую у шиншиллы в
1,7 раза (таблица 12).
Таблица 12.
морфометрии
Результаты сравнительной микроскопической
стенки ободочной кишки у морской свинки и шиншиллы.
Различия между сравниваемыми величинами достоверны (р≤0,05).
Оболочки
стенки
ободочной
кишки, мкм
1.Мышечная
оболочка
1)Продольный
мышечный
слой
2)Циркулярный
мышечный
слой
2.Подслизистая основа
Компоненты ободочной кишки
Морская свинка
Шиншилла
Две
Мешоче Дисталь- Две
Мешочек
тении к
ный
тении
ободочободоч ободоч- участок
ободоч- ной
-ной
ной
ободочной
кишки
кишки кишки
ной
кишки
кишки
296,0± 358,0±10 48,7±3,9
60,6±6,1 160,0±13,
8,8
2,0
6
44,8±4, 67,4±6,5
7
2
11,9±2,4
13,9±1,4
67,7±4,46
8,4
39,1±13
,4
251,0±
10,3
290,6±76 36,8±4,7
361,0±
323,0
205,0±18 254,0±46,
46,7±3,8
92,3±15,2
,5
4,0
Дистал
ь-ный
участок
ободоч
ной
кишки
124,0±1
84,9±9,
6
5
64
57,4±2,9
123,0±90,
69,8±5,
6
9
Продолжение таблицы 12
3.Собственная слизистая
оболочка
Общая
толщина
кишечной
стенки
214,0±
114,0
254,0±66 244,0±13,
871,0±
256,0
817,0±24 546,7±80,
230,2±11 509,0±140 327,8±2
9,0
,1
Ободочная
кишка
,3
кролика,
72,2±3,5
5
226,0±126 134,0±1
,0
5
по
сравнению
с
9,6
,0
5,1
другими
видами,
характеризуется сложной структурной организацией. Так в ее проксимальной
части имеются три тении, образованные зачёт утолщения мышечной оболочки
стенки ободочной кишки. Далее ободочная кишка кролика по ходу следования
уменьшается в объеме и теряет две тении, оставшаяся тения заканчивается перед
мешочком ободочной кишки. На основании результатов микроскопической
морфометрии установлено, что наибольшей толщиной стенки обладает
проксимальный участок ободочной кишки, несущий три тении, а минимальной
– участок, имеющий одну тению. Тении ободочной кишки образованы
утолщением мышечной оболочки. В мешочке ободочной кишки, по сравнению
с другими ее отделами, сильнее развит циркулярный мышечный слой, это
связано с тем, что в данном участке кишечника осуществляется формирование
фекальных шариков (таблица 13).
Таблица 13.
морфометрия
Результаты сравнительной микроскопическая
структурных компонентов ободочной кишки у кролика.
Различия между сравниваемыми величинами достоверны (р≤0,05).
Оболочки
ободочной
мкм
стенки Компоненты ободочной кишки кролика
кишки, Три
тении Одна тения Мешочек
ободочной
ободочной
ободочной
кишки
кишки
кишки
1. Мышечная
494,0±43,4
272,0±78,8
297,0±8,5
оболочка
1) Продольный
150,0±4,9
162,0±26,2
80,3±1,9
мышечный слой
2) Циркулярный
344,0±13,9
110,0±16,7
216,7±12,0
мышечный слой
65
Продолжение таблицы 13
2. Подслизистая
244,0±191,0
основа
3. Собственная
416,0±110,0
слизистая оболочка
Общая
толщина 1326,0±473,0
кишечной стенки
108,0±112,0
433,0±788,0
284,0±111,0
430,0±84,5
664,0±228,0
1160,0±809,0
Последним отделом кишечника является прямая кишка. Наибольшую
толщину стенки она имеет у серой крысы, за ней располагаются морская свинка,
кролик и джунгарский хомячок, самая тонкая стенка у шиншиллы. Толщина
мышечной оболочки максимальных значений достигает у морской свинки,
минимальных у шиншиллы. У серой крысы подслизистая оболочка формирует
высокие складки, которые у шиншиллы не обнаружены. Толщина слизистой
оболочки наивысших значений достигает у кролика, у шиншиллы она
минимальна (таблица 14).
Таблица 14.
Результаты сравнительной микроскопической морфометрии
стенки прямой кишки у представителей надотряда Euarchontoglires.
Различия между сравниваемыми величинами достоверны (р≤0,05).
Оболочки стенки Вид животного
прямой
кишки, ДжунСерая
мкм
гарский
крыса
хомячок
1. Мышечная
111,0±6,1 94,4±18,0
оболочка
1) Продольный
мышечный слой
14,2±1,6
18,6±3,3
2) Циркулярный
мышечный слой
96,8±7,9
2. Подслизистая
основа
55,0±2,6
3. Собственная
слизистая
оболочка
214,0±34, 349,0±59,1
7
Морская
свинка
Шиншилла
Кролик
390,0±22,8 38,5±8,5
148,0±
20,3
135,0±41,7 15,2±5,6
35,0±2,
0
75,8±10,2
255,0±9,1
23,3±7,5
113,0±
19,1
293,0±287,0 173,0±174, 27,5±7,3
66
101,0±
0
4,8
137,0±23,3 58,2±14,5
419,0±
32,6
Продолжение таблицы 14
Общая толщина 380,0±26, 736,4±347,0 700,0±186, 128,7±18,0
кишечной стенки 3
0
668,0±
88,0
На основании анализа данных сравнительной морфометрии отделов
кишечника установлено, что общая толщина кишечной стенки не зависит от
пищевой специализации изучаемых животных. Так у миксофага джунгарского
хомячка наиболее тонкую стенку имеет двенадцатиперстная кишка, а
наибольшей толщины она достигает в ободочной кишке (рисунок 34).
400
350
Двенадцатиперстная кишка
300
Тощая кишка
250
Подвздошная кишка
200
Слепая кишка
150
Ободочная кишка
100
Прямая кишка
50
0
Джунгарский хомячок
Рисунок 34. Данные сравнительная морфометрии стенки кишечника у
джунгарского хомячка.
У серой крысы толщина стенки максимальных параметров достигает в
двенадцатиперстной кишке, благодаря большому содержанию дуоденальных
желез в ее подслизистой основе, минимальные значения толщины стенки
имеет следующая за ней тощая кишка (рисунок 35).
67
1200
1000
Двенадцатиперстная кишка
800
Тощая кишка
Подвздошная кишка
600
Слепая кишка
Ободочная кишка
400
Прямая кишка
200
0
Серая крыса
Рисунок 35. Данные сравнительной морфометрии стенки кишечника у
серой крысы.
У фитофага кролика тонкостенным участком кишечного канала
является слепая кишка, а толстостенным - ободочная кишка, зачёт наличия в
ней трех тений (рисунок 36).
1200
Двенадцатиперстная кишка
1000
Тощая кишка
Подвздошная кишка
800
Слепая кишка
600
Ободочная кишка (3 тении)
Ободочная кишка (1 тения)
400
Мешочек ободочной кишки
200
Прямая кишка
0
Кролик
Рисунок 36. Данные сравнительной морфометрии стенки кишечного у
кролика.
У морской свинки максимальных значений по толщине достигает стенка
подвздошной кишки, в то время как тонкостенным отделом кишечного канала
является слепая кишка (рисунок 37).
68
900
800
700
Двенадцатиперстная кишка
600
Тощая кишка
500
Подвздошная кишка
400
Слепая кишка
300
Ободочная кишка
200
Прямая кишка
100
0
Морская свинка
Рисунок 37. Результаты сравнительной морфометрии стенки кишечника у
морской свинки.
У шиншиллы по показателям толщины стенки лидирует
двенадцатиперстная кишка, благодаря наличию дуоденальных желез в
подслизистой основе и высоких ворсин. Прямая кишка характеризуется
минимальными показателями толщины стенки. Более того, у шиншиллы
выявлена тенденция равномерного уменьшения толщины стенки по ходу
следования отрезков кишечного канала (от двенадцатиперстной до прямой
кишок) (рисунок 38).
Двенадцатиперстная
кишка
500
450
Тощая кишка
400
350
Подвздошная кишка
300
250
Слепая кишка
200
150
Ободочная кишка
100
50
Прямая кишка
0
Шиншилла
Рисунок 38. Сравнительные морфометрические показатели стенки
кишечника у шиншиллы.
69
3.3. Макро- и микроморфология кишечника у представителей
надотряда Euarchontoglires.
3.3.1. Макро- и микроморфология кишечника у семейства хомячковые.
Согласно анатомической классификации, джунгарский хомячок наделен
двухкамерным желудком. На дне краниального изгиба, который образует
двенадцатиперстная кишка при выходе из пилоруса, выявлено пуговчатое
утолщение (рисунок 39, 40).
1
Рисунок 39. Макроморфология начального отдела двенадцатиперстной
кишки у джунгарского хомячка. Макропрепарат.
1 – пуговчатое утолщение.
1
Рисунок 40. Макроморфология двенадцатиперстной
джунгарского хомячка.
1 – краниальный изгиб двенадцатиперстной кишки.
70
кишки
у
Помимо краниального изгиба, как и у морской свинки, кишка
формирует на расстоянии 2-3 см второй (каудальный) изгиб.
Дуоденальные железы, присущие большинству млекопитающих, у
джунгарского хомячка отсутствуют. Стенка кишки представлена следующими
оболочками: слизистой с ворсинами и криптами, подслизистой основой и
мышечной, имеющей в своем составе продольный и циркулярный слои. В
составе крипт выделяют столбчатые эпителиоциты, бокаловидные клетки и
каемчатый эпителий (рисунок 41).
1
2
Рисунок 41. Микроморфология двенадцатиперстной кишки
джунгарского хомячка. Гематоксилин и эозин. Об.40, ок.20.
1 – мышечная оболочка; 2 – собственная слизистая оболочка.
у
Двенадцатиперстная кишка переходит в тощую кишку, которая собрана в
многочисленные петли и подвешена на длинной брыжейке, с большим
количеством кровеносных сосудов (рисунок 42).
Рисунок 42. Макроморфология тощей кишки джунгарского хомячка.
Макропрепарат.
71
В цитоморфологическом составе эпителиального покрова обнаружены
клетки Панета, расположенные на дне крипт и отличающиеся базофильной
зернистостью,
над
ними
лежат
эпителиоциты,
а
поверхность
бокаловидные
ворсин
выстилает
клетки
и
каемчатый
столбчатые
эпителий.
Следовательно, в тощей кишке протекают активные процессы всасывания
питательных веществ каемчатым эпителием, а вследствие присутствия клеток
Панета – обеззараживание содержимого кишечника (рисунок 43).
2
1
Рисунок 43. Микроморфология тощей кишки у джунгарского хомячка.
Гематоксилин и эозин. Об.20, ок.10.
1 – клетки Панета, 2 – бокаловидные клетки.
Тощая кишка без каких-либо границ переходит в подвздошную кишку, в
ее криптах у джунгарского хомячка выявлены многочисленные бокаловидные
клетки, которые вырабатывают муциноген, необходимый для обволакивания
кишечной кашицы (рисунок 44).
72
1
Рисунок 44. Микроморфология подвздошной кишки джунгарского
хомячка. Гематоксилин и эозин. Об.20, ок.10.
1 – бокаловидные клетки.
На границе подвздошной и слепой кишок нами обнаружен мышечный
сфинктер и складка слизистой полулунной формы, которая отделяет слепую
кишку от подвздошной и ободочной кишок (рисунок 45).
1
1
А
Б
Рисунок 45. Макроморфология подвздошно-слепого устья у джунгарского
хомячка.
А – макропрепарат; Б – оригинальный рисунок с макропрепарата.
1 – складка подвздошно-слепого соединения.
Начало толстого отдела кишечника - слепая кишка, имеет форму ленты.
При этом угол между подвздошной и ободочной кишками составляет в среднем
90 градусов (рисунок 46).
73
3
2
1
Рисунок 46. Макроморфология слепой кишки джунгарского хомячка.
1- подвздошная кишка, 2 – слепая кишка, 3 – ободочная кишка.
В стенке слепой кишки в ее слизистой оболочке у джунгарского хомячка
сосредоточено
обилие
крупных
бокаловидных
клеток,
что
является
видоспецифическим признаком ее структурной организации, направленным
на выработку большого количества слизи (рисунок 47).
1
Рисунок 47. Микроморфология слепой кишки у джунгарского хомячка.
Гематоксилин и эозин. Об.40, ок.10.
1 – бокаловидные клетки.
Слепая кишка переходит в следующий отдел толстого кишечника –
ободочную кишку. Ее проксимальный отдел образует полулунные складки,
построенные
из
соединительной
ткани
и
принимающие
участие
в
продвижении кишечного содержимого. Однако, в эпителиальном покрове
слизистой оболочки присутствует незначительное количество бокаловидных
74
клеток, что является отличительной особенностью ее строения, по сравнению
с другими отделами кишечного канала (рисунок 48).
1
Рисунок 48. Микроморфология ободочной кишки джунгарского
хомячка. Гематоксилин и эозин. Об.20, ок.10.
1 – бокаловидные клетки
Завершающим отделом толстой кишки является прямая кишка,
расположенная под крестцовыми позвонками и заканчивающаяся анусом. При
изучении микроморфологии ее стенки было выявлено, что слизистая оболочка
кишки лишена складок, снабжена мелкими, но часто расположенными
криптами с равномерно распределенными в них бокаловидными клетками
(рисунок 49).
75
1
Рисунок 49. Микроморфология прямой кишки джунгарского хомячка.
Гематоксилин и эозин. Об.20, ок.10. 1 – бокаловидные клетки.
3.3.2. Макро- и микроморфология кишечника у семейства Мышиные.
У серой крысы двенадцатиперстная кишка, выйдя из пилоруса желудка,
формирует вблизи печени острый угол (рисунок 50).
1
Рисунок 50. Макроморфология двенадцатиперстной кишки серой крысы.
1 – краниальный печеночный изгиб.
В отличие от других изучаемых нами видов, у серой крысы вместо
пуговчатого
утолщения
обнаружен
пилорический
констриктор,
выполняющий аналогичную рефлекторную эвакуацию содержимого в
двенадцатиперстную кишку. Нельзя исключать, что выявленная особенность
является морфофункциональной предпосылкой возникновения и развития у
76
крысы острой обструкции двенадцатиперстной кишки. Более того, у
двухнедельных
крысят,
в
следствие
недоразвития
пилорического
констриктора, выделяют также ее врожденную обструкцию (Jenkins J.R., 2004)
(рисунок 51).
1
Рисунок 51. Макроморфология двенадцатиперстной кишки у серой
крысы. 1 – пилорический констриктор.
Гистологически
в
стенке
двенадцатиперстной
кишки
выделены:
адвентиция, мышечная и слизистая оболочки. В подслизистой основе
сосредоточено большое количество (до 30 штук) дуоденальных желез. Слизистая
образует множество мелких ворсин и крипт (рисунок 52).
1
2
Рисунок 52. Микроморфология дуоденальных желез двенадцатиперстной
кишки у крысы. Гематоксилин и эозин. Об.10, ок.10.
1 – ворсины; 2 – дуоденальные железы.
77
У крысы нами обнаружены диффузные скопления лимфоидной ткани,
расположенные непосредственно в ворсинах слизистой оболочки и окруженные
каемчатым эпителием (рисунок 53).
1
Рисунок 53. Микроморфология диффузных скоплений лимфоидной ткани
в двенадцатиперстной кишке у серой крысы. Гематоксилин и эозин. Об.10, ок.10.
1 – лимфоидная ткань.
Двенадцатиперстная кишка переходит в тощую, для которой характерно
наличие большого количества петель, подвешенных к позвоночнику на длинной
брыжейке (рисунок 54).
Рисунок 54. Макроморфология тощей кишки серой крысы.
Отличительной особенностью стенки тощей кишки у крысы является
обилие бокаловидных клеток, по этому показателю она существенно
превосходит кролика, морскую свинку, шиншиллу и джунгарского хомячка.
78
Подслизистая
основа
кишки
оформлена
соединительнотканными
волокнами и отличается высокой композионной плотностью (рисунок 55).
1
Рисунок 55. Микроморфология подслизистой основы тощей кишки у
серой крысы. Гематоксилин и эозин. Об.10, ок.10.
1 – бокаловидные клетки
Гистологический анализ стенки подвздошной кишки позволил выявить
ее видоспецифические особенности, которые заключаются в ярко выраженной
складчатости
слизистой
оболочки,
способствующей
увеличению
ее
всасывательной поверхности (рисунок 56).
1
Рисунок 56. Микроморфология подвздошной кишки у серой крысы.
Гематоксилин и эозин. Об.4, ок.10. 1 – складки слизистой.
При переходе подвздошной кишки в слепую выявлен илео-цекальный
сфинктер, участвующий в порциальном поступлении кишечного содержимого в
79
толстую кишку. Сама слепая кишка дополнительно отделена от других отделов
кишечника полулунной складкой (рисунок 57).
2
1
3
Рисунок
57.
Макроморфология
подвздошно-слепо-ободочного
соединения у серой крысы.
1 – ободочная кишка; 2 – подвздошная кишка; 3 – ограничительная
складка слепой кишки.
В области подвздошно-слепо-ободочного соединения в брыжейке у
крысы выявлены пакеты лимфатических узлов и скопления лимфоидной ткани
(рисунок 58).
2
1
Рисунок 58. Лимфоидная ткань в области подвздошно-слепоободочного соединения у серой крысы. Макропрепарат.
1 – лимфатические узлы; 2 – пейерова бляшка.
80
При этом лимфоидная ткань на периферии лимфатического узла
характеризуется выраженным структурным оформлением (рисунок 59).
1
Рисунок 59. Микроморфология лимфатического узла у серой крысы.
Гематоксилин и эозин. Об.10, ок.10.
1 – лимфоидная ткань.
Слепая кишка крысы, в сравнении с другими изучаемыми видами имеет
более упрощенное анатомическое оформление. Можно полагать, что этот
факт может быть связан с всеядностью животного, в отличие от кролика,
шиншиллы и морской свинки, рацион которых включает корма только
растительного происхождения.
Отличительной
особенностью
подвздошно-слепо-ободочного
соединения у серой крысы, в отличие от джунгарского хомячка, является
топическая близость между подвздошной и ободочной кишками, у хомячка
кишки отдалены друг от друга.
Макроархитектура слепой кишки также характеризуется видовыми
особенностями: у серой крысы она напоминает запятую с основанием,
превышающим в 2 раза диаметр ободочной кишки (рисунок 60).
81
2
3
1
Рисунок 60. Макроморфология слепой кишки у серой крысы.
1 – подвздошная кишка, 2 – слепая кишка, 3 – ободочная кишка.
Слизистая оболочка стенки кишки, как и у кролика, у серой крысы
образует складки, отличающиеся своим структурным оформлением. Так, у
крысы они образованы собственной слизистой оболочкой и подслизистой
основой, в то время как у кролика в их состав входят все слои стенки кишки.
Бокаловидные клетки у серой крысы сосредоточены на дне крипт, в
просвет которых они выделяют слизеподобный секрет (рисунок 61).
2
1
3
Рисунок 61. Микроморфология слепой кишки у серой крысы.
Гематоксилин и эозин. Об.20, ок.10.
1 – складка слепой кишки, 2 – слизистая оболочка, 3 – подслизистая основа.
82
Слизистая оболочка проксимальной части ободочной кишки у серой
крысы имеет складчатый рельеф с протяженностью полулунных складок от 6
до 8 см (рисунок 62).
1
Рисунок 62. Макроморфология полулунных складок ободочной кишки у
серой крысы.
1 – полулунные складки.
Микроморфологически полулунные складки у серой крысы образованы
мышечной тканью, и они не представляют утолщения мышечной оболочки
стенки ободочной кишки, в отличие от тений у кролика. Сокращения складок
у серой крысы, могут сопровождаться, по нашему мнению, быстрым
продвижением
химуса
по
ободочной
кишке,
что
необходимо
для
предотвращения обструкции в данной области. В криптах слизистой нами
выявлено незначительное представительство бокаловидных клеток (рисунок
63).
83
1
Рисунок 63. Микроморфология ободочной кишки серой крысы.
Гематоксилин и эозин. Об.4, ок.10.
1 – полулунные складки.
Завершающий отдел толстой кишки - прямая кишка - у серой крысы
находится под последними крестцовыми и первыми хвостовыми позвонками.
Её слизистая собрана в многочисленные, но, в отличие от кролика, трудно
расправляемые складки (рисунок 64).
Рисунок 64. Макроморфология складок слизистой прямой кишки у серой
крысы.
На границе ободочной и прямой кишок обнаружено групповое
скопление лимфатических фолликулов (пейерова бляшка) (рисунок 65, 66).
84
1
Рисунок 65. Макроморфология прямой кишки серой крысы.
1 – пейерова бляшка
1
Рисунок 66. Микроморфология пейеровой бляшки у серой крысы.
Гематоксилин и эозин. Об.20, ок.10.
1 – лимфоидная ткань.
При изучении структурного состояния стенки прямой кишки, обращает на
себя внимание неравномерное развитие циркулярного мышечного слоя. В то
же время крипты глубокие, многочисленные, с равномерным распределением
в них бокаловидных клеток (рисунок 67).
85
1
Рисунок 67. Микроморфология
Гематоксилин и эозин. Об.20, ок.10.
1 – бокаловидные клетки
прямой
кишки
серой
крысы.
3.3.3. Макро- и микроморфология кишечника у семейства зайцеобразные.
Нами установлено, что у кролика двенадцатиперстная кишка делится на
нисходящую и восходящую части, что согласуется с данными зарубежной
литературы (Donnelly T.M., 2004).
Микроморфологически стенка двенадцатиперстной кишки состоит из
серозной,
мышечной
и
слизистой
оболочек.
Слизистая
оболочка
двенадцатиперстной кишки образует множество ворсин и крипт, на дне которых
заложены кишечные железы. Поверхность ворсин, как и у большинства
млекопитающих, выстилает каемчатый эпителий.
В подслизистой основе двенадцатиперстной кишки выявлены диффузные
скопления лимфоидной ткани, не имеющие четких границ. Данные структурные
образования непосредственно сообщаются с полостью двенадцатиперстной
кишки и участвуют в реализации, на наш взгляд, местного иммунного ответа.
Мышечная оболочка представлена двумя слоями гладких миоцитов: тонким
продольным и циркулярным слоями, при этом циркулярный слой в три раза
превышает продольный. В подслизистой основе обнаружены неравномерно
86
распределенные по количеству дуоденальные железы (от 5 до 10 штук) (рисунок
68, 69)
1
Рисунок 68. Микроморфология дуоденальных желез двенадцатиперстной
кишки у кролика. Гематоксилин и эозин. Об.20, ок.10. 1 – дуоденальные железы.
Рисунок 69. Микроморфология диффузных скоплений лимфоидной ткани
в двенадцатиперстной кишке у кролика. Гематоксилин и эозин. Об.10, ок.10.
Двенадцатиперстная кишка, отходя от однокамерного желудка, образует, не
доходя до печени, краниальный изгиб, на границе с пилорусом формирует
пуговчатое утолщение, контролирующее эвакуацию содержимого из желудка
87
в двенадцатиперстную кишку и одновременно представляющее собой сосочек
общего желчного протока (рисунок 70, 71).
1
Рисунок 70. Макроморфология двенадцатиперстной кишки у кролика.
1 – краниальный изгиб.
1
Рисунок 71. Макроморфология двенадцатиперстной кишки у кролика.
1 – пуговчатое утолщение.
На основании данных гистологического анализа установлено, что стенка
общего желчного протока имеет сложную структурную организацию: она
состоит из адвентиции, циркулярного слоя мышечной оболочки, толщина
которой уменьшается к просвету двенадцатиперстной кишки, подслизистой
основы с множеством глубоких крипт, выстланных однослойным железистым
эпителием. Просвет самого протока выстилает каемчатый эпителий. Выявленное
пуговчатое утолщение у кролика обеспечивает не только безпреградное
88
прохождение пищи из желудка в кишечник, но и выполняет секреторную
функцию, связанную с наличием дуоденальных желез, которые открываются в
просвет желчного протока (рисунок 72).
1
2
Рисунок 72. Микроморфология пуговчатого утолщения у кролика.
Гематоксилин и эозин. Об.10, ок.10.
1 – просвет общего желчного протока, 2 – слизистая двенадцатиперстной
кишки.
При переходе двенадцатиперстной кишки в тощую обнаружен изгиб обеих
кишок, в области которого выявлено скопление кишечно-ассоциированной
лимфоидной ткани (рисунок 73).
Рисунок 73. Макроморфология группового скопления лимфатических
фолликулов у кролика.
89
Результаты гистологического исследования показали, что она является
в стенке кишки агрегатом лимфатических фолликулов. Каждый из
фолликулов состоит из лимфоидной ткани, плотность которой возрастает к его
периферии,
отделяясь
от
рядом
лежащего
фолликула
тонкой
соединительнотканной перегородкой. Важно подчеркнуть, что в подслизистой
основе в области залегания фолликулов дуоденальные железы отсутствуют
(рисунок 74).
Рисунок 74. Микроморфология тощей кишки у кролика. Структурная
организация лимфатических фолликулов. Гематоксилин и эозин. Об.10, ок.10.
Тощая кишка кролика образует петли и подвешена на длинной брыжейке, в
которой проходят кровеносные сосуды (рисунок 75, 76).
Рисунок 75. Макроморфология тощей кишки кролика.
90
1
Рисунок 76. Микроморфология тощей кишки у кролика. Гематоксилин и
эозин. Об.4, ок.10.
1 – ворсины тощей кишки.
Слизистая оболочка тощей кишки собрана в многочисленные складки, их
подслизистая
основа
представлена
рыхлой
соединительной
тканью
с
кровеносными и лимфатическими сосудами. Есть основания полагать, что
усиление
складчатости
и
увеличение
высоты
ворсин
сопровождается
возрастанием всасывательной способности тощей кишки (рисунок 77).
1
Рисунок 77. Микроморфология подслизистой основы тощей кишки у
кролика. Гематоксилин и эозин. Об.20, ок.10.
1 –кровеносный сосуд.
91
Завершающий отдел тонкой кишки - подвздошная кишка - на границе со
слепой образует мешочек подвздошной кишки или миндалину слепой кишки.
Для сравнительной макроморфологической характеристики обнаруженного
анатомического образования нами были изучены миндалины слепой кишки у
кролика и зайца-русака из природного биоценоза. На основании проведенных
исследований
было
(калифорнийский)
установлено,
над
что
миндалиной
у
отдельных
слепой
пород
кишки
кролика
располагается
дополнительный участок лимфоидной ткани – пейерова бляшка, в то время у
зайца-русака и у кролика породы бабочка это анатомическое образование
отсутствует (рисунок 78).
2
2
А
Б
2
1
В
Рисунок 78. Сравнительная макроморфология миндалины слепой
кишки у представителей семейства зайцевые.
А – заяц-русак; Б – кролик породы бабочка; В – калифорнийский кролик
1 – пейерова бляшка, 2 – миндалина слепой кишки.
92
В результате гистологического исследования было выявлено, что в
подслизистой основе миндалины слепой кишки сосредоточено большое
количество
кишечно-ассоциированной
лимфоидной
ткани.
Слизистая
оболочка миндалины образует глубокие крипты, состоящие из столбчатых
эпителиоцитов и большого числа бокаловидных клеток. На ее поверхности
располагается хорошо развитый каемчатый эпителий. Эти данные позволяют
заключить, что помимо иммуно-биологической функции, миндалина наделена
всасывательной и секреторной функциями (рисунок 79).
1
Рисунок 79. Микроморфология миндалины слепой кишки у кролика.
1 – лимфоидная ткань
В области подвздошно-слепого соединения у кролика установлено
присутствие
мощного
сфинктера
для
порциального
регулируемого
прохождения кишечного содержимого из тонкого отдела кишечника в
толстый (рисунок 80).
93
1
1
Рисунок 80. Макроморфология подвздошно-слепого сфинктера у кролика.
1 – створки клапана.
При светооптическом изучении гистологических препаратов
подвздошной кишки были выявлены следующие закономерности. Ее
слизистая оболочка, как и тощей кишки, собрана в многочисленные, менее
массивные по толщине, складки, образованные зачёт разрастания рыхлой
соединительной ткани. В подвздошной кишке по сравнению с тощей
уменьшается в 1,2 раза высота ворсин, что отражает снижение всасывательной
способности стенки. Вместе с тем толщина мышечной оболочки в 3 раза
увеличивается, что может свидетельствовать об активизации в тонкой кишке
перистальтики (рисунок 81).
2
1
Рисунок 81. Микроморфология подвздошной кишки у кролика.
Гематоксилин и эозин. Об.4, ок.10. 1 – мышечная оболочка, 2 – слизистая
оболочка.
94
При изучении толстого кишечника установлено, что его начальный
отдел - слепая кишка отличается значительным объемом, являясь вторым
(после желудка) резервуаром для хранения содержимого кишечника.
Здесь
же
протекают
бродильные
процессы,
направленные
на
расщепление клетчатки.
Кишка характеризуется сложной анатомической организацией,
имея в своем составе три извилины и червеобразный отросток; она
снабжена одной продольной тенией и поперечными складками
слизистой, которые разделяют ее на карманы. Их количество колеблется
от 21-й до 24-х штук, в составе складок проходят многочисленные
кровеносные сосуды (рисунок 82).
1
Рисунок 82. Слизистая оболочка слепой кишки кролика. Макропрепарат.
1 – складки слепой кишки
При изучении микроморфологии поперечных складок слепой кишки у
кролика, в их составе помимо слизистой оболочки и подслизистой основы
обнаружены гладкие миоциты. В основании складок циркулярный мышечный
слой стенки слепой кишки утолщен, при сохранении стабильности толщины
продольного слоя. Обращает на себя внимание особенности архитектуры
складок: в области тении они незамкнуты и прерывисты. Складки, по нашему
мнению, сокращаясь, способствуют перемещению химуса по извилинам
95
слепой кишки. Кроме того, они участвуют во всасывании воды и питательных
веществ из просвета слепой кишки (рисунок 83).
1
2
Рисунок 83. Микроморфология складок слепой кишки у кролика.
Гематоксилин и эозин. Об.4, ок.10.
1 – слизистая оболочка; 2 – мышечная оболочка.
Клеточный состав слизистой оболочки слепой кишки представлен
столбчатыми эпителиоцитами, бокаловидными клетками, выстилающими
половину высоты крипт и каемчатым эпителием (рисунок 84).
1
Рисунок 84. Микроморфология слепой кишки у кролика.
Гематоксилин и эозин. Об.20, ок.10.
1 – бокаловидные клетки.
96
Червеобразный отросток слепой кишки у кролика, по сравнению с тремя
ее извилинами, имеет наименьший диаметр и заканчивается слепо. В
большинстве
случаев
содержимое
в
нем
отличается
более
густой
консистенцией, чем в извилинах слепой кишки (рисунок 85).
Рисунок 85. Макроморфология червеобразного отростка слепой кишки
кролика.
Слизистая червеобразного отростка лишена складок и макроскопически
имеет бархатистую поверхность (рисунок 86).
1
1
Рисунок 86. Переход слизистой оболочки извилины слепой кишки в
червеобразный отросток у кролика. Макропрепарат.
1 – слизистая червеобразного отростка, 2 – слизистая слепой кишки.
В червеобразном отростке слепой кишки у кролика выявлено
истончение мышечной и слизистой оболочек. В то же время толщина
97
подслизистой основы более чем в 2 раза, увеличивается. Слизистая выстлана
каемчатым
эпителием,
образует
глубокие
крипты,
по
структуре
соответствующие таковым миндалины слепой кишки (рисунок 87).
1
1
Рисунок 87. Микроморфология червеобразного отростка слепой кишки
у кролика. Гематоксилин и эозин. Об.4, ок.10.
1 – подслизистая основа, 2 – мышечная оболочка.
В подслизистой основе сосредоточено большое количество кишечноассоциированной лимфоидной ткани, что может явиться предпосылкой
возможности возникновения и развития острого аппендицита (рисунок 88).
1
Рисунок 88. Микроморфология червеобразного отростка слепой кишки
у кролика. Гематоксилин и эозин. Об.10, ок.10.
1 – лимфоидная ткань.
98
Полученные
результаты
позволяли
установить
функциональную
значимость структурных компонентов слепой кишки. Так, в ее извилинах,
зачёт складчатости и наличия в складках гладких миоцитов, происходит
перемешивание и перемещение содержимого к червеобразному отростку и в
обратном направлении. Каемчатый эпителий, выстилающий слизистую,
осуществляет всасывание воды и солей, а проходящие в них кровеносные
сосуды - их транспортную функцию. Наличие бокаловидных клеток
свидетельствует об активной секреторной функции стенки и созданию при
этом благоприятных условий для жизнеобеспечения полезной микрофлоры,
участвующей в процессе брожения и биосинтеза. В червеобразном отростке
так же осуществляется процесс всасывания, однако его главной функцией, по
нашему мнению, является иммунобиологическая.
Ободочная кишка кролика условно разделена на несколько частей:
восходящую, поперечную и нисходящую. Восходящая часть берет начало от
слепо-ободочного соединения, в области которого выявлена слепо-ободочная
заслонка, контролирующая эвакуацию кишечного содержимого из слепой
кишки в ободочную. Ее диаметр в 2-3 раза уступает таковому слепой кишки
(рисунок 89).
Рисунок 89. Макроморфология слепо-ободочной заслонки у кролика.
Проксимальный участок восходящей ободочной кишки несет три тении
99
(мышечные ленты), между которыми располагаются глубокие карманы,
увеличивающие в несколько раз ее объем (рисунок 90).
1
1
Рисунок 90. Макроморфология тений ободочной кишки кролика.
1 – тении
Результаты гистологического исследования показали, что тении в
ободочной кишке образованы за счет утолщения циркулярного слоя
мышечной оболочки. Их сокращения могут способствовать передвижению
кишечного содержимого по ободочной кишке. Клеточный состав крипт
представлен
столбчатыми
эпителиоцитами,
каемчатым
эпителием
и
незначительным количеством бокаловидных клеток (рисунок 91).
1
Рисунок 91. Микроморфология проксимальной части ободочной кишки
у кролика. Гематоксилин и эозин. Об.4, ок.10.
1 – тения.
100
Слизистая оболочка восходящей части ободочной кишки образует
округлые выпячивания, придавая ей бархатистую структуру (рисунок 92).
Рисунок 92. Макроморфология проксимальной части ободочной кишки у
кролика.
По направлению продвижения к своему поперечному положению
ободочная кишка теряет две тении, а на расстоянии 20-25,5 см формирует
мешочек ободочной кишки. Можно полагать, что данные анатомические
образования ободочной кишки играют важную роль в пищеварительном
процессе (рисунок 93).
Рисунок 93. Макроморфология мешочков ободочной кишки у кроликов.
101
Гистологический анализ выявил, что слизистая оболочка мешочка
ободочной кишки формирует множество складок, образованных рыхлой
соединительной тканью и мышечной оболочкой. В их основании залегают
кровеносные и лимфатические сосуды (рисунок 94).
1
Рисунок 94. Микроморфология мешочка ободочной кишки у кролика.
Гематоксилин и эозин. Об.10, ок.10.
1 – складка слизистой.
Стоит отметить увеличение количества бокаловидных клеток в
слизистой оболочке ободочной кишки кролика по направлению к ее мешочку.
Нельзя исключать, что вырабатываемая ими слизь необходима для
обволакивания образовавшихся фекальных шариков и дальнейшего их
продвижения. Каемчатый эпителий, выстилающий слизистую оболочку,
осуществляет активную абсорбцию воды из кишечной массы.
Нами выявлены также диффузные, не обособленные скопления
лимфоидной ткани, рассеянные в подслизистой основе мешочка ободочной
кишки, некоторые из них залегают субэпителиально (рисунок 95).
102
1
Рисунок 95. Микроморфология мешочка ободочной кишки кролика.
Гематоксилин и эозин. Об.20, ок.10.
1 – лимфоидная ткань.
Сформировав мешочек, ободочная кишка кролика по пути своего
следования образует пять петель, которые берут начало от тазовой полости и
следуют до желудка и двенадцатиперстной кишки, завершающая петля
прикрепляется к ним посредством короткой брыжейки, переходя в
поперечную часть ободочной кишки. Она, дойдя до позвоночного столба,
переходит в нисходящую часть ободочной кишки (рисунок 96).
1
Рисунок 96. Макроморфология петель ободочной кишки у кролика.
1 – мешочек ободочной кишки.
Эта часть характеризуется наличием слабо выраженных петель и под
крестцовыми позвонками продолжается в заключительный отрезок толстого
103
отдела кишечника - прямую кишку. Слизистая оболочка прямой кишки
собрана в легко расправляемые складки (рисунок 97).
Рисунок 97. Макроморфология прямой кишки кролика.
Плотность бокаловидных клеток в криптах прямой кишки равномерна
по всей их высоте, что может свидетельствовать о выработке большого объема
слизи для безболезненного прохождения кишечных шариков и цекотропов
(рисунок 98).
1
Рисунок 98. Микроморфология прямой кишки кролика. Гематоксилин и
эозин. Об.10, ок.10. 1 – бокаловидные клетки.
104
В подслизистой основе прямой кишки выявлено диффузное скопление
лимфоидной ткани, аналогичное таковому в двенадцатиперстной и ободочной
кишках (рисунок 99).
Рисунок 99. Микроморфология диффузного скопления лимфоидной
ткани в прямой кишке у кролика. Гематоксилин и эозин. Об.20, ок.10.
Нами обнаружено так же групповое скопление лимфатических
фолликулов в слизистой прямой кишки, сходное по структурной организации
с пейеровой бляшкой в тощей кишке. Количество фолликулов варьирует от 20
до 25. Можно полагать, что наличие выявленных анатомических образований
отражает участие прямой кишки кролика в обеспечении иммунного
гомеостаза организма (рисунок 100, 101).
Рисунок 100. Макроморфология пейеровой бляшки в прямой кишке у
кролика.
105
1
Рисунок 101. Микроморфология пейеровой бляшки у кролика.
Гематоксилин и эозин. Об.10, ок.10.
1 – лимфатические фолликулы
3.3.4. Макро- и микроморфология кишечного канала у семейства
свинковые.
Начальным отделом кишечника у морской свинки является
двенадцатиперстная кишка, которая, отходя от пилоруса, формирует
краниальный печеночный изгиб (рисунок 102).
1
Рисунок 102. Макроморфология двенадцатиперстной кишки морской
свинки
1– краниальный изгиб двенадцатиперстной кишки.
106
На дне краниального изгиба визуализируется шаровидной формы
пуговчатое утолщение, являющееся входным отверстием общего желчного
протока (рисунок 103).
1
Рисунок 103. Макроморфология двенадцатиперстной кишки у морской
свинки.
1 – пуговчатое утолщение.
Общий желчный проток образован зачёт слияния пузырного протока
печени и протока поджелудочной железы (рисунок 104).
2
1
Рисунок 104. Макроморфология общего желчного протока у морской
свинки.
1 – желчный пузырь; 2 – общий желчный проток.
107
По данным микроморфологического анализа желчный проток у морской
свинки представлен железистым однослойным эпителием, а его просвет
выстлан каемчатым эпителием. Для данного образования специфично наличие
мышечной оболочки, с изменением ориентации ее мышечных слоев. Над
пуговчатым утолщением возвышаются две складки слизистой оболочки,
состоящие из дуоденальных желез и рыхлой соединительной ткани, которые
выполняют роль створки, перекрывая просвет двенадцатиперстной кишки.
Подобного рода образования в краниальном печеночном изгибе могут
выступать в качестве компенсаторного приспособления, снижающее риск
возникновения острой обструкции просвета (рисунок 105).
2
1
Рисунок
105.
Микроморфология
пуговчатого
утолщения
двенадцатиперстной кишки. Гематоксилин и эозин. Об.4, ок.10.
1 – пуговчатое утолщение; 2 – складки слизистой оболочки
Двенадцатиперстная кишка у морской свинки на расстоянии 9-15 см от
краниального изгиба образует второй (каудальный) изгиб, затем направляется
к позвоночному столбу, перемещается на левую сторону, продолжаясь в
тощую кишку (рисунок 106).
108
2
1
А
1
2
Б
Рисунок 106. Ход двенадцатиперстной кишки у морской свинки.
А – Макропрепарат; Б – оригинальный рисунок с макропрепарата.
1 – краниальный изгиб; 2 – каудальный изгиб.
На основании микроморфологических данных установлено, что стенка
двенадцатиперстной кишки образована: серозной, мышечной и слизистой
оболочками. Мышечная оболочка дифференцирована на два слоя: продольный и
циркулярный, превышающий продольный слой в 3 раза. В подслизистой основе
выявлено неравномерное (от 2-х до 8-ми) распределение бруннеровых желез.
109
Слизистая оболочка формирует многочисленные ворсины и крипты (рисунок
107).
1
Рисунок
107.
Микроморфология
дуоденальных
желез
двенадцатиперстной кишки у морской свинки. Гематоксилин и эозин. Об.10,
ок.10.
1 – дуоденальные железы.
В составе ворсин выявлены преимущественно столбчатые эпителиоциты и
каемчатый эпителий. На дне крипт у морской свинки, помимо собственных
кишечных желез, обнаружено большое скопление клеток Панета, играющих, как
известно, важную роль в реакциях местного иммунного ответа (рисунок 108).
1
Рисунок 108. Микроморфология клеток Панета у морской свинки.
Гематоксилин и эозин. Об.40, ок.10.1 – клетки Панета.
110
В подслизистой основе двенадцатиперстной кишки под дуоденальными
железами обнаружены локальные участки со скоплением лимфоидной ткани
(рисунок 109).
Рисунок 109. Микроморфология диффузных скоплений лимфоидной
ткани в двенадцатиперстной кишке у морской свинки. Гематоксилин и эозин.
Об.20, ок.10.
Присутствие кишечно-ассоциированной лимфоидной ткани и клеток
Панета может отражать наличие у морской свинки собственной кишечной
микрофлоры.
Следующий отдел тонкого кишечника – тощая кишка, характеризуется
наличием большого количества кишечных петель, которые подвешены на
длинной брыжейке с проходящими в ней многочисленными кровеносными
сосудами (рисунок 110).
111
Рисунок 110. Макроморфология тощей кишки морской свинки.
Примечательно, что у морской свинки в тощей кишке уменьшается высота
ворсин, но увеличивается в 2,5 раза их толщина, при одновременном истончении
в стенке мышечной оболочки (рисунок 111).
2
1
Рисунок 111. Микроморфология тощей кишки у морской свинки.
Гематоксилин и эозин. Об.10, ок.10.
1 – мышечная оболочка, 2 – слизистая оболочка.
Завершающий отдел тонкого кишечника - подвздошная кишка, имеет
свои анатомические особенности: при ее переходе в слепую кишку у морской
свинки
выявлен
подвздошно-слепой
сфинктер,
ретроградному движению пищи (рисунок 112).
112
препятствующий
1
Рисунок 112. Макроморфология подвздошно-слепого сфинктера у морской
свинки.
1 – подвздошно-слепой сфинктер.
Структурно он оформлен в виде утолщения мышечной оболочки, засчет ее
циркулярного слоя. Его сокращения контролируют объем кишечного
содержимого, поступающего в слепую кишку (рисунок 113).
2
1
Рисунок 113. Микроморфология подвздошно-слепого сфинктера у морской
свинки. Гематоксилин и эозин. Об.10, ок.10.
1 – мышечая оболочка, 2 – слизистая оболочка.
На дне крипт обнаружены энтероциты, заполненные базофильноокрашенным секретом. Известно, что они обеспечивают антибактериальную
защиту подвздошной кишки (Юрина Н.А., 1995). Обращает на себя внимание
113
незначительное количество присутствующих в этом отделе бокаловидных
клеток, секретирующих муцин. Исходя из этого, можно заключить, что в
обеззараживании химуса у морской свинки первостепенная роль принадлежит
клеткам Панета (рисунок 114).
1
Рисунок 114. Микроморфология подвздошной кишки морской свинки.
Гематоксилин и эозин. Об.40, ок.10.
1 – клетки Панета.
В слепой кишке у морской свинки нами выявлены две продольные
мускульные ленты - тении.
Микроморфологически они представлены
утолщением мышечной оболочки. Слизистая оболочка стенки кишки гладкая
и формирует складки лишь в области залегания тений. На дне крипт
сосредоточено незначительное количество бокаловидных энтероцитов,
остальную часть крипт выстилают энтероциты, заполненные базофильноокрашенным секретом и имеющие ацидофильные гранулы (клетки Панета),
которые, как известно, вырабатывают лизоцим, катионные пептиды,
фосфолипазу и обеспечивают антибактериальную защиту слепой кишки
(Афанасьев Ю.И., 2002) (рисунок 115).
114
1
Рисунок 115. Микроморфология слепой кишки у морской свинки.
Гематоксилин и эозин. Об.40, ок.10.
1 – базофильно-окрашенные энтероциты.
На всей поверхности слизистой оболочки слепой кишки обнаружены
овальной
формы
пейеровы
бляшки,
расположенные
на
одинаковом
расстоянии друг от друга. Их количество колеблется от 12 до 14 штук (рисунок
116).
1
Рисунок 116. Слизистая оболочка слепой кишки у морской свинки.
Макропрепарат.1 – лимфатические фолликулы.
Лимфоидная ткань фолликула, расположенная по его периферии в виде
узкой полоски, выполняет иммунную функцию. Сам фолликул окружен
115
мышечной оболочкой, состоящей из двух рядов гладких миоцитов (рисунок
117, 118).
1
Рисунок 117. Микроморфология солитарного лимфатического
фолликула слепой кишки у морской свинки. Гематоксилин и эозин. Об.4,
Ок.10. 1 – лимфоидная ткань.
1
Рисунок 118. Микроморфология пейеровой бляшки слепой кишки у
морской свинки. Гематоксилин и эозин. Об.10, ок.10.
1 – лимфоидная ткань
В области подвздошно-слепого соединения и верхушки слепой кишки
кроме групповых скоплений лимфатических фолликулов располагаются
пакеты лимфатических узлов (рисунок 119).
116
1
Рисунок 119. Макроморфология слепой кишки у морской свинки.
1 – пакет лимфатических узлов.
Лимфоидная ткань в лимфатическом узле распределена равномерно и по
строению она сходна с таковой у животных других таксономических групп
(рисунок 120).
1
Рисунок 120. Микроморфология лимфатического узла в области
верхушки слепой кишки. Гематоксилин и эозин. Об.10, ок.10.
1 – лимфоидная ткань.
Таким образом, усиленный иммунный контроль содержимого слепой
кишки реализуется за счет кооперативного функционирования одиночных,
групповых лимфатических фолликулов и пакета лимфатических узлов.
117
На границе слепой и ободочной кишок у морской свинки располагается
слепо-ободочный клапан, имеющий две створки, которые, накладываясь друг
на друга контролируют эвакуацию содержимого слепой кишки в ободочную
(рисунок 121).
Рисунок 121. Макроморфология слепо-ободочного клапана у морской
свинки.
Микроморфологически створки клапана образованы всеми слоями
кишечной стенки. В области их фиксации присутствует утолщение
циркулярного мышечного слоя. Здесь же сосредоточена лимфоидная ткань,
представленная пейеровыми бляшками (рисунок 122).
1
2
Рисунок 122. Микроморфология слепо-ободочного клапана у морской
свинки. Гематоксилин и эозин. Об.10, ок.10. 1 – мышечная оболочка, 2 –
слизистая оболочка.
118
Ободочная кишка, отходя от слепой, у морской свинки образует
ампулообразное расширение или первый мешочек ободочной кишки,
слизистая которого собрана в многочисленные складки с возвышающимися на
ее поверхности лимфатическими фолликулами (рисунок 123).
1
Рисунок 123. Макроморфология мешочка ободочной кишки морской свинки
1 – лимфатические фолликулы.
Слизистая проксимальной части ободочной кишки имеет две мощные
мускульные ленты (тении), расположенные на ее дне, обеспечивающие
продвижение кишечного содержимого по трубке. Их толщина составляет в
среднем 1670±38,7 мкм, а длина колеблется в пределах 25 -35 см (рисунок
124).
1
Рисунок 124. Макроморфология ободочной кишки морской свинки. 1 – тении.
119
Слизистая оболочка ободочной кишки формирует множество складок,
которые образованы за счет выпячивания подслизистой основы. (рисунок 125).
1
1
Рисунок 125. Микроморфология ободочной кишки у морской свинки.
Гематоксилин и эозин. Об.10, ок.10.
1 – тении.
Анатомически
ободочная
кишка
у
морской
свинки
формирует
подковообразную петлю, в которой постепенно теряет тении и формирует
небольшой мешочек ободочной кишки. Данное образование принимает
участие в процессе формирования кишечного содержимого в фекальные
массы (рисунок 126)
1
Рисунок 126. Макроморфология подковообразной петли ободочной
кишки морской свинки. 1 – мешочек ободочной кишки.
120
У морской свинки петли подковы ободочной кишки закручены по часовой
стрелке, а между дорсальным и вентральным положениями подковообразной
петли располагается брыжейка (рисунок 127).
2
1
Рисунок 127. Макроморфология подковообразной петли ободочной кишки
морской свинки. 1 – дорсальное положение; 2 – вентральное положение.
По данным световой микроскопии в мешочке кишки выявлено
утолщение мышечной оболочки. Слизистая оболочка образует большое
количество складок, в составе которых присутствуют слои гладких миоцитов
(рисунок 128).
1
Рисунок 128. Микроморфология мешочка ободочной кишки у морской
свинки. Гематоксилин и эозин. Об.4, ок.10. 1 – складки слизистой оболочки.
В подслизистой основе слизистой оболочки у морской свинки
присутствуют диффузные скопления лимфоидной ткани (рисунок 129).
121
Рисунок 129. Микроморфология мешочка ободочной кишки у морской
свинки. Диффузное скопление лимфоидной ткани Гематоксилин и эозин.
Об.20, ок.10.
В криптах слизистой оболочки у морской свинки выявлено большое
количество бокаловидных энтероцитов, которые вырабатывают слизь,
необходимую для обволакивания кишечных шариков и безпреградного их
продвижения по кишечному каналу (рисунок 130).
1
Рисунок 130. Микроморфология слизистой оболочки мешочка
ободочной кишки у морской свинки. Гематоксилин и эозин. Об.20, ок.10.
1 – бокаловидные клетки.
В дистальном отделе ободочной кишки ее стенка истончается, за счёт
уменьшения в 3,7 раза толщины мышечной оболочки. В слизистой оболочке
существенно снижается количество кишечных крипт и содержащихся в них
бокаловидных клеток (рисунок 131).
122
1
Рисунок 131. Микроморфология дистального участка ободочной кишки
у морской свинки. Гематоксилин и эозин. Об.20, ок.10. 1 – бокаловидные
клетки.
Завершает толстый отдел кишечника – прямая кишка, заканчивающаяся
анальным
отверстием.
На
ее
слизистой
визуализируются
складки,
образованные подслизистой основой и собственной слизистой оболочкой.
Мышечная оболочка стенки кишки на всем ее протяжении утолщена. В
составе крипт присутствует большое количество бокаловидных клеток
(рисунок 132).
1
Рисунок 132. Микроморфология прямой кишки морской свинки.
Гематоксилин и эозин. Об.10, ок.10. 1 – складки слизистой оболочки.
123
3.3.5. Макро- и микроморфология кишечного канала у семейства
шиншилловые.
У шиншиллы проксимальный участок двенадцатиперстной кишки
формирует остроугольный печеночный изгиб (рисунок 133).
1
Рисунок 133. Макроморфология печеночного изгиба двенадцатиперстной
кишки. 1– краниальный изгиб двенадцатиперстной кишки.
В области пилоруса желудка у шиншиллы хорошего развития достигает
пуговчатое утолщение, которое в форме шара возвышается над слизистой
двенадцатиперстной кишки (рисунок 134).
1
Рисунок 134. Макроморфология двенадцатиперстной кишки у
шиншиллы.
1 – пуговчатое утолщение.
Оно, как и у других изученных нами видов, образовано железистым
эпителием и является входным отверстием общего желчного протока (рисунок
135).
124
1
Рисунок 135. Микроморфология пуговчатого утолщения шиншиллы.
Гематоксилин и эозин. Об.4, ок.10.
1 – пуговчатое утолщение.
Светооптическое изучение стенки двенадцатиперстной кишки, показало,
что
лимфоидная
ткань
в
ней
представлена
не
только
одиночными
лимфатическими фолликулами, но и их групповыми скоплениями, при этом в
80% случаев дуоденальные железы в месте их локализации отсутствовали. Как и
у других видов, у шиншиллы выявлено увеличение плотности лимфоидной
ткани по периферии лимфатических фолликулов (рисунок 136).
Рисунок 136. Микроморфология лимфатического фолликула в стенке
двенадцатиперстной кишки у шиншиллы. Гематоксилин и эозин. Об.10, ок.10.
125
Стенка кишки представлена серозной, мышечной и слизистой оболочками.
Мышечная оболочка состоит из узких циркулярного и продольного слоев. В
подслизистой основе находятся бруннеровы железы (от 3-х до 6-ти слоев).
Собственная слизистая оболочка формирует ворсины и крипты. Поверхность
ворсин выстилает каемчатый эпителий, участвующий во всасывании воды и
питательных веществ из просвета кишечного канала (рисунок 137).
1
Рисунок 137. Микроморфология стенки двенадцатиперстной кишки у
шиншиллы. Структурная организация дуоденальных желёз. Гематоксилин и
эозин. Об.20, ок.10. 1 – дуоденальные железы.
Тощая кишка, являющаяся самым длинным по протяженности отделом
тонкого кишечника, собранная в петли, хорошо кровоснабжается сосудами
брыжейки (рисунок 138).
Рисунок 138. Макроморфология петель тощей кишки у шиншиллы.
126
В ней, по сравнению с двенадцатиперстной кишкой, уменьшается
количество ворсин и крипт. На дне крипт визуализируются бокаловидные
клетки, а поверхность ворсин выстилает каемчатый эпителий. Выявлено
уменьшение, по сравнению с двенадцатиперстной кишкой, толщины мышечной
оболочки (рисунок 139).
1
Рисунок 139. Микроморфология тощей кишки у шиншиллы.
Гематоксилин и эозин. Об.20, ок.10.
1 – структурная организация кишечных ворсин.
По поверхности слизистой оболочки рассеяны солитарные лимфатические
фолликулы, которые макроскопически можно обнаружить при ее воспалении.
Важно подчеркнуть, что полость кишки от лимфатического фолликула отделяет
только каемчатый эпителий. Нельзя исключать, что данная структурная
организация стенки обусловлена у шиншиллы необходимостью контроля за
состоянием микрофлоры у шиншиллы в тощей кишке (рисунок 140).
127
Рисунок 140. Микроморфология стенки тощей кишки шиншиллы.
Солитарный лимфатический фолликул (стрелка). Гематоксилин и эозин. Об.20,
ок.10.
Завершает тонкий отдел кишечника – подвздошная кишка. Здесь у
шиншиллы увеличиваются по морфометрическим показателям ворсины,
достигая толщины 60,1 ± 4,37 мкм. Ворсины, как и в других отделах
кишечника, окружены каемчатым эпителием. Однако, слизистая оболочка
обеднена криптами, что может свидетельствовать о слабой активности
пристеночного пищеварения (рисунок 141).
1
Рисунок 141. Микроморфология подвздошной кишки шиншиллы.
Гематоксилин и эозин. Об.20, ок.10. 1 – ворсины.
128
В области подвздошно-слепого устья в подслизистой основе слепой кишки
нами выявлены групповые скопления лимфатических фолликулов. На дне
крипт присутствует большое количество клеток Панета, осуществляющих, как
известно, антибактериальную защиту структур кишечника (рисунок 142).
1
1
Рисунок 142. Микроморфология лимфоидного кольца подвздошно-слепого
устья у шиншиллы. Гематоксилин и эозин. Об.10 , ок.10.
1 – солитарные лимфатические фолликулы.
Слепая кишка шиншиллы снабжена одной тенией и множеством
карманов. В отличие от морской свинки ее верхушка не заострена, и
характеризуется на всем протяжении одинаковым диаметром (рисунок 143).
Рисунок 143. Макроморфология слепой кишки шиншиллы.
Стенка слепой кишки у шиншиллы по сравнению с другими отделами
кишечника, очень тонкая. Подслизистая основа, в отличие от других
129
животных, лежит рыхло. Слизистая оболочка не контактирует с мышечной,
что может отражать ее уязвимость. Крипты содержат большое количество
клеток Панета и незначительное количество бокаловидных энтероцитов.
Наличие лимфоассоциированной ткани и клеток Панета у шиншиллы,
позволяет косвенно судить о возможности наличия в слепой кишке
специфической кишечной микрофлоры (рисунок 144).
1
Рисунок 144. Микроморфология слепой кишки шиншиллы.
Гематоксилин и эозин. Об.40, ок.10.
1 – клетки Панета
На поверхности слизистой оболочки слепой кишки располагаются
плоские, неправильной формы островки лимфоидной ткани. Наибольшей
площади они достигают в области подвздошно-слепо-ободочного соединения
(рисунок 145).
130
1
Рисунок 145. Макроморфология слизистой оболочки слепой кишки у
шиншиллы.
1 – пейерова бляшка.
Пейеровы бляшки располагаются в подслизистой основе стенки слепой
кишки, в месте их залегания выявлено утолщение мышечной оболочки
(рисунок 146).
1
Рисунок 146. Микроморфология пейеровой бляшки слепой кишки у
шиншиллы. Гематоксилин и эозин. Об.10, ок.10.
1 – лимфоидная ткань
131
В слепо-ободочном устье у шиншиллы нами обнаружен клапан,
отличающийся сложной структурной организацией. Помимо двух створок, он
наделен валикообразными выпячиваниями в просвет ободочной кишки, что
может способствовать порциальнной эвакуации содержимого из слепой
кишки в ободочную (рисунок 147).
2
1
1
Рисунок 147. Макроморфология слепо-ободочного клапана у
шиншиллы. 1 – створки слепо-ободочного клапана; 2 – валикообразное
выпячивание ободочной кишки.
На разрезе валик состоит из множества складок, которые
макроскопически напоминают листочки книги (рисунок 148).
1
Рисунок 148. Макроморфология слепо-ободочного валика
шиншиллы. 1 – листочкообразные складки валика ободочной кишки.
132
у
Створки
мышечный
дифференцированы
слой,
циркулярный
на
следующие
мышечный,
слои:
подслизистая
продольный
основа
с
лимфоидной тканью, каемчатый эпителий (рисунок 149).
2
1
3
Рисунок 149. Микроморфология слепо-ободочного клапана у
шиншиллы. Гематоксилин и эозин. Об.20, ок.10.
1 – лимфоидная ткан, 2 – подслизистая основа, 3 – мышечная оболочка.
Валикообразное выпячивание слепо-ободочного клапана представлено
утолщением циркулярного мышечного слоя. Листочки, участвующие в
формировании валика, имеют все слои кишечной стенки. В слизистой
оболочке обнаружены базофильно окрашенные энтероциты, на дне крипт
визуализируются клетки Панета, вместе с тем бокаловидные энтероциты
единичны (рисунок 150).
133
1
Рисунок 150. Микроморфология валика ободочной кишки у шиншиллы.
Гематоксилин и эозин. Об.20, ок.10. 1 – базофильно-окрашенные энтероциты.
Видовым
признаком
строения
ободочной
кишки
является
ее
существенное уменьшение в объеме, по сравнению с другими видами, а также
диаметр дистальной части ободочной кишки уступает в три раза по толщине
ее проксимальному участку. Толщина тений ободочной кишки у шиншиллы
составляет в среднем 655±28,7, а длина колеблется от 25-ти до 27-ми см
(рисунок 151).
1
Рисунок 151. Тении ободочной кишки у шиншиллы.
Макропрепарат. 1 – тении.
Проксимальный участок ободочной кишки, как и предыдущие отделы
кишечного канала характеризуется тонкой стенкой. Как и у морской свинки
134
тении сосредоточены на дне кишки, однако они меньше по степени развития,
и в их структурном оформлении не участвует мышечная оболочка. В
ободочной кишке шиншиллы подслизистая основа отличается рыхлой
компановкой, кроме тений дополнительных складок слизистая оболочка не
формирует. Тем не менее в составе крипт нами выявлено большое
представительство базофильно окрашенных энтероцитов, клеток Панета, а
бокаловидные клетки немногочисленны (рисунок 152).
1
1
Рисунок 152. Микроморфология ободочной кишки у шиншиллы.
Гематоксилин и эозин. Об.10, ок.10.
1 - тении
Ободочная кишка анатомически оформлена в виде подковообразной
петли, которая напоминает ленту, но не закручивается, как у морской свинки,
по часовой стрелке. Расстояние между ее вентральным и дорсальным
положениями минимальное (рисунок 153).
135
1
2
Рисунок 153. Макроморфология подковообразной петли у шиншиллы.
1 – дорсальное положение; 2 – вентральное положение.
Таким образом у шиншиллы ободочную кишку можно разделить на
несколько отделов: проксимальный, несущий тении и мешочек ободочной
кишки и дистальный, не имеющий подобных образований.
В
мешочке
ободочной
кишки
обнаружено
утолщение мышечной оболочки, его слизистая образует множество складок,
их перистальтические сокращения осуществляют формирование цекотропов
из кишечной кашицы. Эти складки образованы соединительной тканью
подслизистой основы. В состав кишечных крипт входит огромное количество
бокаловидных
клеток,
продуцируемая
ими
слизь
способствует
беспрепятственному прохождению фекальных шариков по кишечному каналу
(рисунок 154).
136
1
Рисунок 154. Микроморфология мешочка ободочной кишки
шиншиллы. Гематоксилин и эозин. Об.10, ок.10.
1 – складки слизистой
В мешочке присутствуют, обнаруженные нами, диффузные скопления
лимфоидной ткани, расположенные под слизистой оболочкой. Известно ее
участие в иммунобиологическом контроле кишечной массы (рисунок 155).
Рисунок 155. Микроморфология мешочка ободочной кишки у
шиншиллы. Диффузные скопления лимфоидной ткани (стрелка).
Гематоксилин и эозин. Об.10, ок.10.
В
дистальном
отделе
ободочной
кишки
мышечная
оболочка
истончается. В подслизистой основе у шиншиллы соединительная ткань
137
распределяется
рыхло,
крипты
образованы
огромным
количеством
бокаловидных клеток (рисунок 156).
3
1
2
Рисунок 156. Микроморфология дистальной части ободочной кишки у
шиншиллы. Гематоксилин и эозин. Об.20, ок.10.
1 – мышечная оболочка; 2 – подслизистая основа; 3 – слизистая
оболочка.
Завершающий отдел кишечного канала - прямая кишка характеризуется
минимальными показателями толщины стенки, по сравнению с другими
отделами кишечника.
Здесь возрастает количество крипт в слизистой
оболочке с бокаловидными энтероцитами на дне. Слизистая оболочка гладкая
и тонкая в проксимальном отделе, а в дистальном отделе прямая кишка
формирует мощный сфинктер, который представлен утолщением мышечной
оболочки, и его слизистая собрана в трудно расправляемые складки (рисунок
157, 158).
138
1
Рисунок 157. Микроморфология проксимального участка прямой кишки
у шиншиллы. Гематоксилин и эозин. Об.20, ок.10.
1 – бокаловидные клетки.
1
Рисунок 158. Микроморфология сфинктера прямой кишки у шиншиллы.
Гематоксилин и эозин. Об.4, ок.10.
1 – складки слизистой.
139
3.4. Взаимосвязь между особенностями строения кишечного канала и
пищевой
специализацией
у
представителей
надотряда
Euarchontoglires.
По типу пищевой специализации, изучаемых нами животных
можно разделить на фитофагов (кролик, морская свинка, шиншилла) и
миксофагов (крыса, джунгарский хомячок).
Общим для всех видов является краниальный печеночный изгиб
двенадцатиперстной кишки – это одна из зон риска развития
патологического процесса - острой обструкции. У большинства
изучаемых нами видов, для снижения патологического воздействия, на
дне краниального изгиба располагается пуговчатое утолщение –
конечный участок общего желчного протока. И только у крысы данное
структурное
образование
отсутствует
и
его
роль
выполняет
пилорический констриктор, в этой связи крысы наиболее подвержены
энтеропатиям в дуоденальном изгибе. У двухнедельных крысят
наблюдается врожденная обструкция двенадцатиперстной кишки, в
результате недоразвития пилорического констриктора. При этом некроз
ворсинок двенадцатиперстной кишки наступает в течение нескольких
часов, что требует неотложного хирургического вмешательства. Но опыт
зарубежных коллег показывает низкую эффективность данного метода.
Для решения данной проблемы, необходимо исключать из разведения
животных, несущих в своем генотипе данный порок.
Двенадцатиперстная кишка у джунгарского хомячка и морской
свинки по мимо краниального изгиба, формирует еще и каудальный
изгиб.
По данным световой микроскопии гистологических срезов
двенадцатиперстной кишки выявлено, что дуоденальные железы,
расположенные
в
подслизистой
основе,
в
большом
количестве
присутствуют в кишке крысы, что отражает развитое пристеночное
140
пищеварение. У джунгарского хомячка бруннеровы железы отсутствуют,
что может быть связано с наличием у него двухкамерного желудка.
Изучаемые нами виды достоверно отличаются по количеству
дуоденальных желез. Так, у крысы может достигать до 30-ти штук в ряду,
у кролика от 5-ти до 10-ти, у морской свинки от 2-х до 8-ми, у шиншиллы
от 3-х до 6-ти. Отсюда следует, что у фитофагов пищеварительные
железы играют слабую роль в расщеплении клетчатки. А вот у
миксофагов (крыса) в виду их пищевой специализации процессы
расщепления пищи происходят в желудке и двенадцатиперстной кишке.
Отличительной особенностью тощей кишки кролика является
наличие
многочисленных
складок
слизистой,
благодаря
им
увеличивается всасывательная поверхность кишечника. У остальных
видов стенка тощей кишки гладкая. У шиншиллы и морской свинки
наблюдается увеличение площади ворсин в тощей и подвздошных
кишках, но уменьшается их количественный состав, из-за этого они
обладают низкой всасывательной способностью. К тому же у шиншиллы
в подвздошной кишке сокращается количественный состав крипт, это
говорит и о слабой роли пристеночного пищеварения.
В подвздошной кишке нами зафиксировано увеличение толщины
мышечной оболочки, особенно ее циркулярного слоя, под действием его
ритмичных сокращений, кишечные массы проталкиваются в слепую
кишку. Подвздошно-слепо-ободочное соединение – вторая зона развития
острой обструкции. Механизм ее возникновения связан с поеданием
животными собственного меха, в результате недостатка в рационе
клетчатки. Из проглоченной шерсти формируются трихобезоары,
которые закупоривают узкие подвздошную и ободочную кишки.
Оперативное вмешательство не дает благоприятный прогноз.
У всех видов в подвздошно-слепом соединении располагается илеоцекальный сфинктер, регулирующий количество кишечных масс,
проходящих в слепую кишку.
141
У шиншиллы в илео-цекальной области в подслизистой основе
слепой кишки располагается лимфоидное кольцо, участвующее в
иммуно-биологическом
контроле
кишечного
канала.
У
кролика
дистальный участок подвздошной кишки формирует миндалину слепой
кишки, выполняющая следующие функции: иммунную, всасывательную,
а так же она участвует в образовании слизи, необходимой для
регулирования Рн в слепой кишке. У некоторых пород кроликов в илеоцекальной области располагается дополнительная лимфоидная бляшка.
У миксофагов слепая кишка наделена скудной морфологией, она
имеет основание, тело и верхушку, как и у большинства млекопитающих.
В микроархитектуре слепой кишки миксофагов отличительным является
большое представительство бокаловидных энтероцитов в кишечных
криптах. В проксимальном отделе ободочной кишки у серой крысы и
джунгарского хомячка располагаются полулунные складки, сокращения
которых способствуют передвижению кишечной кашицы по кишечному
каналу.
У фитофагов в слепой кишке имеется собственная микрофлора,
чувствительная к любым изменениям в кормлении и содержании. При
заселении слепой кишки патогенной микрофлорой, простейшими или
другими
микроорганизмами
развивается
энтероколит,
который
сопровождается диареей, болезненностью и газообразованием. Для
контроля жизнедеятельности простейших и бактерий, принимающих
активное участие в переваривании клетчатки, в слепой кишке
сосредоточены
скопления
лимфоассоциированной
ткани,
представленной у морской свинки в форме лимфатических фолликулов и
лимфатических узлов, у шиншиллы пейеровыми бляшками, а у кролика
имеются
собственные
структурные
образования
–
миндалина,
червеобразный отросток слепой кишки и лимфоидная бляшка в илеоцекальной области. Клетки Панета в большом количестве присутствуют
142
в
слизистой
слепой
кишки
у
морской
свинки
и
шиншиллы,
обеспечивающие иммуно-биологический контроль.
Слепая кишка кролика, по сравнению с другими фитофагами,
достигает
гигантских
размеров
и
макроморфологически
дифференцирована на три извилины и червеобразный отросток.
Слизистая оболочка ее извилин формирует
незамкнутые складки,
разделяющие кишку на части, благодаря их перистальтическим
сокращениям осуществляется перемещение кишечной кашицы и здесь же
содержатся кишечные микроорганизмы, участвующие в расщеплении
клетчатки и синтезе микроэлементов и витаминов. Каемчатый эпителий
складок участвует во всасывании микроэлементов и воды, транспорт
которых осуществляется зачёт проходящих в складках кровеносных
сосудов. В подслизистой основе червеобразного отростка располагается
лимфоидная ткань, но в отличие от миндалины слепой кишки, он
выполняет только иммунную функцию. У кролика нельзя исключать
развитие острого аппендицита.
У фитофагов между слепой и ободочной кишками располагается
слепо-ободочный клапан. У кролика и морской свинки он представлен
двумя створками, когда как у шиншиллы он наделен сложной
морфологией: две створки и валик, продолжающийся в ободочную
кишку. Створки клапана наделены сложной микроархитектурой,
состоящая из следующих слоев: серозная оболочка, продольный и
циркулярный мышечные слои, прослойка рыхлой соединительной ткани
подслизистой основы, лимфоидная ткань, в составе лимфатических
фолликулов и столбчатый эпителий.
Еще одна характерная особенность фитофагов это тении в ободочной
кишке: у морской свинки и шиншиллы две тении, у кролика в начале
проксимального отдела три, далее одна.
143
У морской свинки в ободочной кишке в области залегания тений
располагаются дополнительные складки слизистой, которые образуют
кармашки, где находятся бактерии и простейшие.
Ободочная кишка шиншиллы и морской свинки собрана в Uобразную петлю, где и располагается ее мешочек.
Для формирования цекотропов у фитофагов имеется мешочек
ободочной кишки. Его слизистая оболочка образует складки, в составе
которых визуализируются мышечные волокна. Так же наблюдается
увеличение мышечной оболочки у морской свинки – 1,2 раза, у кролика в
1,1 раза и у шиншиллы в 2,6 раза.
Слизистая оболочка прямой кишки у серой крысы, морской свинки
и серой крысы собрана в складки, это говорит о наличии в ней
перистальтики. У шиншиллы только в области ануса прямая кишка
формирует складки.
Кишечный канал шиншиллы отличается от других видов очень
тонкой стенкой, с плохо развитой мышечной оболочкой. Это говорит об
отсутствии у данного вида активной перистальтики и передвижение
пищевых
масс
осуществляется
зачёт
постоянного
наполнения
кишечника. Так же для него характерно наличие огромного количества
лимфоидной ткани в подслизистой основе.
Для оптимального пищеварительного процесса в желудочнокишечный тракт фитофагов клетчатка должна поступать постоянно,
продолжительное голодание приводит к кишечным расстройствам.
Структурные образования и диффузные скопления лимфоидной
ткани
у
фитофагов
сосредоточены
в
краниальном
изгибе
двенадцатиперстной кишки, слепой кишке и мешочке ободочной кишки,
у кролика и крысы пейеровы бляшки обнаружены в тощей и прямой
кишках. А у шиншиллы лимфатические фолликулы рассеяны по всей
длине кишечного канала.
144
Заключение
1. Установлены общие закономерности и видовые особенности макро- и
микроморфологии кишечника у изучаемых представителей надотряда
Euarchontoglires, отличающихся пищевой специализацией. Так, относительная
длина кишечника обратно пропорциональна длине тела независимо от
пищевой специализации. Вместе с тем, она максимальных значений достигает
у джунгарского хомячка (17,9%), у кролика она минимальна (1,2%), морская
свинка, шиншилла и крыса занимают промежуточное положение.
Смешанный тип питания приводит к увеличению длины тонкого отдела
кишечника, по сравнению с толстым (в 1,9 у джунгарского хомячка и в 3,6 раза
у крысы). Реализация фитофагии сопровождается увеличением линейных
параметров толстого отдела кишечника, по сравнению с тонким, у шиншиллы
в 1,7 раза, у кролика в 1,2 раза, в то время как у морской свинки эти показатели
практически равнозначны.
2. Выявлены анатомо-топографические особенности кишечника у изучаемых
представителей надотряда Euarchontoglires. У миксофагов основной объём
брюшной полости занимают петли тощей кишки, у фитофагов - слепая и
ободочная кишки. У морской свинки топография тощей и слепой кишок
вариабельна и обусловлена породной специфичностью.
3. Фитофагия инициировала структурные преобразования толстого отдела
кишечника. Они выражаются в формировании у кролика спиральной складки
в слепой кишке и разделении ее поперечными складками на отделы, а также в
приобретении тений и карманов ободочной кишкой у изученных травоядных
видов.
4. Установлена функциональная значимость структур слепой кишки кролика: в
её видоспецифическом червеобразном отростке истончение мышечной и
слизистой оболочки, выстланной криптами, при одновременном утолщении
подслизистого слоя, с большим количеством кишечно-ассоциированной
145
лимфоидной ткани, что может обеспечивать секреторную, всасывательную и
иммуннобиологическую функции.
5. Установлены общие закономерности дифференциации кишечной стенки на
слои (слизистая оболочка, подслизистая основа, мышечная оболочка,
адвентиция), вместе с тем пищевая специализация не оказывает влияния на
показатели общей толщины кишечной стенки.
6. Установлены общие закономерности цитоархитектоники кишечной стенки у
изученных животных: концентрация бокаловидных клеток в подвздошной,
слепой и прямой кишках. У фитофагов их большое представительство
обнаружено в мешочке ободочной кишки, у миксофагов - в криптах тощей
кишки, что свидетельствует об активной секреторной функции стенки.
7. Выявлены
области
наибольшей
концентрации
лимфоидной
ткани
у
фитофагов: краниальный изгиб двенадцатиперстной кишки, подвздошнослепо-ободочное соединение, слепая кишка и мешочек ободочной кишки. В
качестве дополнительных лимфоидных образований у кролика присутствует
миндалина и червеобразный отросток слепой кишки, у шиншиллы - илеоцекальное кольцо и слепо-ободочный клапан. У морской свинки и шиншиллы
клеточный состав крипт дополнительно обогащен скоплениями клеток
Панета, выполняющих иммуннобиологическую функцию.
8. У шиншиллы нами обнаружен слепо-ободочный клапан со сложной макро- и
микроморфологической организацией, образованный двумя створками и
валикообразными выпячиваниями в просвет ободочной кишки. Его створки
дифференцированы на продольный и циркулярный мышечные слои,
подслизистую основу с лимфоидной тканью и каемчатый эпителий.
Валикообразное выпячивание представлено утолщением циркулярного
мышечного слоя, а его листочки всеми слоями кишечной стенки. На дне крипт
расположены энтероциты и клетки Панета при единичном представительстве
бокаловидных клеток.
9. На
основании
возникновения
проведенных
исследований
и
энтеропатий,
развития
146
выявлены
независимо
зоны
от
риска
пищевой
специализации животных: остроугольный краниальный печеночный изгиб и
подвздошно-слепо-ободочное
соединение.
А
так
же
компенсаторные
приспособления для уменьшения патологического воздействия на уязвимые
области кишечного канала: пуговчатое утолщение двенадцатиперстной кишки
у фитофагов и джунгарского хомячка, представляющее сосочек общего
желчного протока; две складки слизистой в дуоденальном изгибе у морской
свинки, состоящие из дуоденальных желез и рыхлой соединительной ткани,
перекрывающие
просвет
двенадцатиперстной
кишки,
илео-цекальный
сфинктер у всех изучаемых животных и слепо-ободочный клапан у фитофагов,
створки которого представленны всеми слоями кишечной стенки.
147
Рекомендации по использованию результатов исследования
1.
Полученные данные дополняют сведения в области
ветеринарной
гастроэнтерологии
лабораторных
животных.
Их
целесообразно использовать при чтении лекционных курсов и
проведении лабораторных занятий на биологических, зооинженерных,
ветеринарных факультетах, при написании учебников, учебных пособий
и монографий по видовой морфологии желудочно-кишечного канала
животных.
2.
Полученные
разработанные
топографоанатомические
топические
схемы
отделов
данные
кишечника,
и
могут
использоваться в качестве учебного пособия для студентов и
специалистов в области ветеринарной медицины и клинической
морфологии.
3.
Результаты исследований могут являться базовыми в
вопросах оценки структурно-функционального состояния кишечника,
диагностики
его
патологии
и
лабораторных животных.
148
профилактике
энтеропатий
у
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Абрикосов
А.И. Патологическая
анатомия
болезней
органов
пищеварения / А.И. Абрикосов // - 1957. – С. 108-113.
2. Аксененко А.В. Сфинктеры сигмовидной ободочной кишки человека /
А.В. Аксененко, В.Ф. Байтингер // В кн.: Сфинктеры пищеварительного
тракта, Сибирский государственный медицинский университет, Томск.
– 1994. – С. 174-181.
3. Алиев А.А. Кролик / А.А. Алиев, Н.В. Зеленевский, К.А. Лайшев // СПб: Агропромиздат, 2002. – 448 с.
4. Али-Риза А.Э. Патологическая анатомия и иммунологический анализ
изменений червеобразного отростка при бактериальных и вирусных
поражениях / А.Э. Али-Риза // Автореф. дис. - М 1991. – С. 8-11.
5. Аминова Г.Г. Лимфоидные образования слепой кишки человека в
подростковом и юношеском возрастах / Г.Г. Аминова // Вестник новых
медицинских технологий. – 2002. - № 4. – С. 70-72.
6. Аминова Г.Г. Цитоархитектоника лимфоидной ткани, ассоциированной
со стенкой слепой кишки у человека в подростковом возрасте / Г.Г.
Аминова // Морфология. – 2002. - № 4. – С. 53-55.
7. Аруин Л.И. Морфологическая диагностика болезней желудка и
кишечника / Л.И. Аруин, Л.Л. Капуллер, В.А. Исаков // - М 1998. – С.
100-104.
8. Астраханцев В.И. Некоторые особенности кишечного пищеварения у
соболей / В.И. Астраханцев // Науч. тр. НИИ пушного звероводства и
кролиководства. – М., - 1972. – С. 33 – 37.
9. Бойд Д.С. Топографическая анатомия собак и кошек / Бойд Д.С. //
Скорпион – М. – 1998. – С. 168-177.
10. Борисенко, Л. Н. Макро- и микроанатомия слепой кишки крупного
рогатого скота / Л. Н. Борисенко, В. М. Шпыгова // Ученые записки
149
Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э.
Баумана : материалы Междунар. науч. конф. – Казань, 2010. – Т. 201. –
С. 168–172
11. Вракин, В. Ф. / Морфология сельскохозяйственных животных / В. Ф.
Вракин, М. В. Сидорова, А. Э. Семак // – Москва: ООО «Гринлайт»,
2008. – 616 с.
12. Гамбарян П.П. Крыса / П.П. Гамбарян, Н.П. Дукальская //– М.:
Советская наука, 1955. – 237 с.
13. Гармаев Л.А. К вопросу об анатомии желудочно-кишечного тракта
серебристо-черных лисиц / Л.А. Гармаев // Труды Восточно-Сибирского
технического института, Улан-Уде. – 1970. – 48 с.
14. Герасимова
М.Х.
Морфофизиологическая
характеристика
пищеварительного канала норок при клеточном содержании / М.Х.
Герасимова // Межвузовский сборник научных трудов Казань. – 1994. –
48 с.
15. Глаголев, П. А. Анатомия с.-х. животных с основами гистологии и
эмбриологии / П. А. Глаголев, В. И. Ипполитова // под ред. проф. И. А.
Спирихова и В. Ф. Вракина. – Москва: Колос, 1977. – С. 480.
16. Гринь В.Г. Особенности строения слизистой оболочки илеоцекальной
заслонки при интактном аппендиксе и после аппендэктомии / В.Г. Гринь
// Вестник проблем биологии и медицины – 2012. - № 2. – С. 185-187.
17. Гусейнов Т.С. Анатомия структур слизистой оболочки тонкой кишки
крыс / Гусейнов Т.С., Гусейнова С.Т. // Актуальные вопросы науки и
образования. – Махачкала. – 2010.
18. Гуреев
А.А.
Фауна
СССР.
Млекопитающие:
Зайцеобразные
(Lagomorpha) / А.А. Гуреев // 1964 –Т.3. – 275 с.
19. Давыдовский И.В. Патологическая анатомия и патогенез болезней
человека / И.В. Давыдовский // - М. 1969. – 468 с.
20. Давыдовский И.В. Общая патология человека / И.В. Давыдовский // Т.
2. - М 1958. – С. 346-372.
150
21. Двинянинов Л.И. Физиология и патология желудочно-кишечного тракта
/ Двинянинов Л.И. // Л. – 1966.
22. Дементьев Г.П. Руководство по зоологии / Г.П. Дементьев // Т.6. Москва. – 1940. – С. 222-232.
23. Дыскин Е.А. Анатомо-физиологические особенности илеоцекального
отдела кишечника и их клиническое значение / Е.А. Дыскин // М 1965. –
С. 96-97, 155.
24. Егоров И.В. Клиническая анатомия человека / И.В. Егоров // [3-е изд.]. –
М.: ПЕРСЭ :ЛОГОС, 2003. – 688 с.
25. Жеденов В.Н. Анатомия кролика / В.Н. Жеденов, С.С. Бигдан, В.П.
Лукьянова // – М.: Советская наука,1957. – С. 109 – 130.
26. Западнюк И.П. Лабораторные животные. Разведение, содержание,
использование в эксперименте / И.П. Западнюк, В.И. Западнюк, Е.А.
Захария // – Киев: Высшая школа, 1974. – 383 с.
27. Зеленевский Н.В. Клиническая анатомия лошади / Н.В. Зеленевский,
В.И. Соколов // - СПб 2001. – С. 223 – 230.
28. Кавуненко И.А. Возрастная морфология лимфатических сосудов и
лимфоидных фолликулов слепой кишки и червеобразного придатка
человека / И.А. Кавуненко // Труды седьмой научной конференции по
возрастной морфологии и биохимии. - М 1967. - С. 520-523.
29. Калитеевский
П.Ф. Болезни
червеобразного
отростка
/
П.Ф.
Калитеевский // - М 1970. – С. 127-163.
30. Калугин Ю.А. Физиология питания кролика / Ю.А. Калугин // М. Колос.
– 1980. – 174 с.
31. Калугин Ю.А. Мягкий и твердый кал у кроликов / Ю.А. Калугин //
Кролиководство и звероводство. – 2015, №1. – С. 29-32.
32. Калугин Ю.А. Пищеварение у кроликов / Ю.А. Кулагин //
Кролиководство и звероводство – 2009, №5. – С. 24-28.
151
33. Калугин Ю.А. Физиологическое значение копрофагии зайцеобразных и
грызунов // Зоологический журнал. – 1974. – Т. 53. – Вып. 12. – С. 18401847
34. Калугин Ю.А. Выделение и состав кала у кроликов / Ю.А. Калугин, Р.И.
Михайлова // ученые записки Казанской гос. Академии ветеринарной
медицины им. Н.Э. Баумана. – 2015, № 222(2). – С. 123-128.
35. Клевезаль Г.А. Определение возраста млекопитающих по слоистым
структурам зубов и кости / Г.А. Клевезаль, Е.С. Клейненберг // М. –
Наука. – 1967.-144с.
36. Ковалевский К.А. Лабораторное животноводство / К.А. Ковалевский //
Под ред. А.И. Метелкина // – М. - 1958. – С. 20-27.
37. Ковалевский К.А. Морская свинка / К.А. Ковалевский // - М.: Изд-во
ЦНИОИ имени П.А. Герцена, МКТ «кроликоптицы», 1948. – 99 с.
38. Козлов, И.С. Особенности синтопии лимфоидной ткани тонкой кишки
у свиньи / И.С. Козлов, А.Б. Панфилов // Науке нового века - знания
молодых: Материалы докладов 7-й научной конференции аспирантов и
соискателей. -Киров: ВГСХА, 2007, - С. 87-90.
39. Котенкова Е.В. О крысах и мышах / Е.В. Котенкова, Н.Н. Мешкова,
М.И. Шутова // – М., 1989. С. – 176-177.
40. Кулагина К.А. Морские свинки / К.А. Кулагина // – М.: Изд-во «Вече»,
2008. – 240 с.
41. Курцин И.Т. Механорецепторы желудка и работа пищеварительного
аппарата / Курцин И.Т. // М. – 1952. С. 67-69.
42. Лакин Г.Ф. Биометрия / Лакин Г.Ф.// Наука. – Москва. – 1990. – С. 3637.
43. Лебедев Н.Н. Физиология и патология периодической деятельности
пищеварительного тракта / Лебедев Н.Н. // Л. – 1967. С. 67.
44. Любанова З.И. Анатомические особенности пушных зверей / З.И.
Любанова // Кролиководство и звероводство. – 1961. – С. 24 – 25.
152
45. Маккракен Т.О. Атлас анатомии мелких домашних животных / Т.О.
Маккракен, Р.А. Крайнер // Аквариум-Принт. – Москва – 2009. – С. 82144.
46. Махмудов З.А. Морфологическая характеристика желез в области
сфинктеров подвздошно-слепокишечного угла у взрослого человека /
З.А. Махмудов // Морфология. – 2001. – С. 84-86
47. Махмудов З.А.
Особенности микроанатомии желез и лимфоидной
ткани в стенках слепой кишки у пожилых людей / З.А. Махмудов //
Вестник новых медицинских технологий. – 2001. - № 1. – С. 58-59.
48. Маянская К.А. Функциональные взаимосвязи органов пищеварения /
К.А. Маянская // Л. – 1970. С. 49-51.
49. Михайлов В. Животные в нашем доме. Морская свинка / В. Михайлов //
- Москва. – 2000. – С. 20-41.
50. Наумова Е.И. Копрофагия у зайцеобразных и грызунов в свете
микроскопического и гистологического строения пищеварительного
тракта / Е.И. Наумова // Зоол. Журнал. – 1974. –т. 53. – вып.12. – С. 18481855.
51. Наумова Е.И. Функциональная морфология пищеварительной системы
у грызунов и зайцеобразных / Е.И. Наумова // - М.: Наука. – 1981. – 263
с.
52. Наумова Е.И. Морфологическое обеспечение специализации зайцев к
копрофагии: архитектоника поверхности слизистой кишечника / Е.И.
Наумова, Г.К. Жарова, Т.А. Кузнецова, Т.Ю. Чистова, А.А. Данилкин //
Известия РАН. Серия биологическая. – 2013, №6 – С. 713-719.
53. Ноздрачев А.Д. Анатомия крысы / А.Д.Ноздрачев // Лань –СПб. - 2001.
С.– 464.
54. Петер К. Мелкие домашние животные. Болезни и лечение / К. Петер //
«Аквариум», Москва. – 2006. – С. 31-39, 77-86, 117-122, 167 – 171, 192199.
153
55. Петренко В.М. Двенадцатиперстная кишка у морской свинки / В.М.
Петренко // Международный журнал экспериментального образования.
– 2013, №3. – С. 120-121.
56. Петренко В.М. Форма и топография двенадцатиперстной кишки у
морской свинки / В.М. Петренко // Успехи современного естествознания
международный вестник ветеринарии, №1, 2016. – С. 56-59.
57. Петренко В.М. Форма и топография ободочной кишки у белой крысы /
В.М. Петренко // Успехи современного естествознания. – 2011, №12. –
С. 17-21.
58. Петренко В.М. Форма и топография слепой кишки у морской свинки /
В.М. Петренко // Успехи современного естествознания – 2013, №2. – С.
28-20.
59. Питер Р. МакНелли Секреты гастроэнтерологии / Питер P. МакНулли //
- СПб 1999. – С. 493, 546.
60. Подбельцев Д.А. Морфологические особенности структур слепой
кишки крыс / Д.А. Подбельцев, Д.Б. Никитюк // Морфологические
ведомости. 2005. - №3-4. - С. 82.
61. Полтырев С.С. Патологическая физиология пищеварения / С.С.
Полтырев // Руководство по патологической физиологии. – М. – 1948.
С.10.
62. Сапин М.Р. Иммунная система человека / М.Р. Сапин, Л.Е. Этинген // М 1996. – С. 201-220.
63. Сахаров П.П. Лабораторные мыши и крысы / П.П. Сахаров //
Государственное медицинское изд-во –М.- 1933. С. – 92.
64. Сахаров П.П. Лабораторные мыши и крысы / П.П. Сахаров, А.И.
Метелкин, Е.И. Гудкова // М.- Медгиз. - 1952. С.– 316.
65. Синельников Е.И. Физиологическое значение червеобразного отростка
кролика / Е.И. Синельников // Тр. Одес.гос.ун-т. – 1950. – т.3. - №2. – С.
33-39.
154
66. Соколов В.Е. Систиматика млекопитающих. Отряды: зайцеобразных,
грызунов / В.Е. Соколов // – М.: Высшая школа. – 1977. – 494.
67. Соколов В.Е. Серая крыса. Систематика, экология, регуляция
численности /В.Е. Соколов, Е.В. Карасева // - М. Наука – 1990. – 456 с.
68. Столярова, А.Г. Морфология органов пищеварения у поросят / А.Г.
Столярова, А.И. Манухина, Н.П. Донченко // Бюл. ВНИИ физиологии,
биохимии, и питание с. —х. животных. 1983, № 4/72. - С. 59-62.
69. Уголев А.М. Физиология и патология пристеночного пищеварения / А.
М. Уголев // Л. – 1967.- С.27-29.
70. Файтельберг Р.О. Всасывание в желудочно-кишечном тракте / Р.О.
Файтельберг // М. – 1976. С. 31-37.
71. Фауна СССР. Млекопитающие. Т. 3, вып. 5. Сем. Muridae – Мыши / А.И.
Аргиропуло // – Л.:Изд.Ак.Наук СССР, 1940. – с. 170.
72. Фауна СССР. Млекопитающие. Т. 3, вып.6, ч.I. Морфология и экология.
Низшие хомякообразные (Cricetidae) мировой фауны / Н.Н. Воронцов //
– Л.: Наука - 1982. – 504 с.
73. Феоктистова
Н.Ю.
Хомячки
рода
Phodopus.
Систематика,
филогеография, экология, поведение, химическая коммуникация /
Н.Ю.Феоктистова // – М.: Товарищество науч. Изд. КМК, 2008. – с. 161165.
74. Фрисова Е.В. Лечение декоративных кроликов и грызунов / Е.В.
Фрисова // Москва. – 2006. – С. 35 – 92.
75. Хромов Б.М. Физиологическая роль червеобразного отростка / Б.М.
Хромов // Клиническая хирургия. - 1978. – С. 65-68.
76. Чижикова М.Д. Болезни илеоцекальной области: диагностика и лечение
/ М.Д. Чижикова //Автореф. дис. канд. мед. наук. - М 2002.
77. Шадиев
Э.Т.
Возрастная
морфометрическая
характеристика
илеоцекальной заслонки человека / Э.Т. Шадиев // Морфология. – 2001.
– Т. 120, № 6. – С. 54-56.
155
78. Шаронов А.М. Экзотические домашние животные / А. М. Шаронов //
Кристал. – М. – 2006.
79. Шевченко А.А. Болезни и лечение кроликов / А.А. Шевченко, Л.В.
Шевченко // Аквариум – Москва – 2009. - 147 с.
80. Arnbjerg J. Assessing gastrointestinal motility in guinea pigs using contrast
radiography / J. Arnbjerg, M.R. Martensen, M.L. Ruelokke // Exotic DVM. –
2004. – P. 31-36.
81. Barthold S.W. Further evidence for papovavirus as the probable etiology of
transmissible lymphoma of Syrian hamsters / S.W. Barthold, P.N. Bhatt, E.
A. Johnson // Lab Anim Sci. – 1987. – P. 283-288.
82. Bauck L. Hyperadrenocorticism in three teddy bear hamsters / L. Bauck, J. P.
Orr, K.H. Lawrence // Can Vet J. – 1984. – P. 247-250.
83. Bellier R. Consequences of reduced fibre intake on digestion, rate of passage
and caecal microbial activity in the young rabbit / R. Bellier, T.B. Gidenne,
J. Nutr // – 1996. – P. 353-363.
84. Bennet R.A. Soft tissue surgery / R. A. Bennet, K.E. Quesenberry, J.W.
Carpenter // Ferrets, Rabbits and Rodents: Clinical Medicine and Surgery
(2nd ed.). Saunders, imprint of Elsevier Science. – 2004. – P. 316-328.
85. Bihun C Basic anatomy, physiology, husbandry, and clinical techniques / C.
Bihun, L. Bauck, K.E. Quesenberry, J.W. Carpenter // Ferrets, Rabbits, and
Rodents Clinical Medicine and Surgery, 2nd ed.
Philadelphia, PA: WB
Saunders. – 2004. – P. 286-298.
86. Bihun C. Basic anatomy, physiology, husbandry and clinical techniques / C.
Bihan, J.W. Carpenter, K.E. Quesenberry // Ferrets, Rabbits and Rodents:
Clinical Medicine and Surgery (2nd ed.). Saunders, imprint of Elsevier
Science. – 2004. – P. 286-298.
87. Brooks D: Nutrition and Gastrointestinal Physiology / D. Brooks, E.V.
Hillyer, K.E. Quesenberry // Ferrets, Rabbits, and Rodents, Clinical Medicine
and Surgery. WB Saunders Co, Philadelphia. – 1997. – P. 169-175.
156
88. . Brooks D.L. Nutrition and gastrointestinal physiology / D.L. Brooks // In
Ferrets, Rabbits, and Rodents, Clinical Medicine and Surgery, 2nd ed.
Philadelphia: WB Saunders. – 2004. – P. 155-160.
89. Capello V. Rabbit and rodent dentistry handbook / V. Capello, M. Gracis,
A.M. Lennox // Zoological Education Network, Lake Worth FL. - 2005.
90. Capello V. Clinical radiology of exotic companion mammals / V. Capello,
A.M. Lennox //Blackwell Publishing, Iowa. – 2008.
91. Carpenter J.W. Exotic Animal Formulary / J.W. Carpenter // Elesevier
Saunders, St. Louis. – 2005.
92. Carpenter J.E. Ferrets, rabbits, and rodents / J. E. Carpenter, K.E. Quesenberry
// Clinical medicine and surgery. Saunders, St. Louis. Th ed. Quedgeley, UK:
British Small Animal Medical Association. - 2003. – P. 65–75.
93. Carpenter J.W. Exotic Animal Formulary / J.W. Carpenter, T.Y. Mashima,
D.J. Rupiper // Philadelphia, PA: WB Saunders. - 2001.
94. Cheeke P.R: Rabbit Feeding and Nutrition / P.R. Cheeke // San Diego,
Academic Press. - 1987.
95. Cotter M. Stanzione G: Ileus in domestic rabbits / M. Cotter, D. Krempels
//Exotic DVM Veterinary Magazine, Vol 2.4. – 2000. – P. 19-21.
96. Crossley DA. Chinchillas / D. A. Crossley, H. Hoefer, A. Meredith, S.
Redrobe // BSAVA Manual of Exotic Pets, 4th ed. Quedgeley, Gloucester.
– 2002. – P. 65-75.
97. Daviau J. Clinical evaluation of rodents / J. Daviau // Vet Clin N Amer Exot
Anim Pract. - 1999. – P. 429-445.
98. Deeb B. Digestive system and disorders / B. Deeb, P.A. Flecknell // Manual
of Rabbit Medicine and Surgery. – 2007.
99. Donnelly TM, Disease problems of small rodents / T.M. Donnelly, K.E.
Quesenberry, J.W. Carpenter // Ferrets, Rabbits and Rodents: Clinical
Medicine and Surgery (2nd ed.). Saunders, imprint of Elsevier Science. 2004. – P. 299-315.
157
100.
Donnelly TM. Disease problems of chinchillas / T.M. Donnelly, K.E.
Quesenberry, J.W. Carpenter // Ferrets, Rabbitsand Rodents, Clinical
Medicine & Surgery. 2nd ed. St. Louis, MO: Saunders. - 2004. – P. 255–265
101.
Donnelly T.M. Biology, husbandry, and clinical techniques of guinea
pigs and chinchillas / T.M. Donnelly, E.V. Hillyer, K.E. Quesenberry // –
2002.
102.
Flecknell P.A. Guinea pigs / P.A. Flecknell, A. Meredith, S. Redrobe //
BSAVA Manual of Exotic Pets 4th ed. Quedgeley, UK: British Small Animal
Medical Association. – 2002. – P. 52–64.
103.
Fujiwara H. Occurrence of granulomatous appendicitis in rabbits / H.
Fujiwara, K. Uchida, M.Takahashi // Central Institute for Microbiological
Research, Tokyo, Japan. Jikken Dobutsu – 1987. – P. 277-280.
104.
Goodman G. Hamsters / G. Goodman, A. Meredith, S. Redrobe S //
BSAVA Manual of Exotic Pets, 4th ed. Quedgeley, Gloucester. – 2002 – P.
26-33.
105.
Harcourt-Brown F. Textbook of Rabbit Medicine / F. Harcourt-Brown
// Oxford: Butterworth Heineman (Elsevier). 2002. – P. 1-51, 249-291.
106.
Harkness J.E. The Biology and Medicine of Rabbits and Rodents / J. E.
Harkness, J.E. Wagner // Baltimore: Williams & Wilkins. - 1995.
107.
Hess L. What is your diagnosis. Gastrointestinal stasis syndrome. / L.
Hess, A.A. Pilny // – 2004. – P. 681-682.
108.
Jenkins J.R. Gastrointestinal Diseases / J.R. Jenkins, E.V. Hillyer, K.E.
Quesenberry // Ferrets, Rabbits, and Rodents, Clinical Medicine and Surgery.
WB Saunders Co., Philadelphia. – 1997. – P. 176-188.
109.
Jenkins J.R. Gastrointestinal disease / J.R. Jenkins // In Ferrets, Rabbits,
and Rodents, Clinical Medicine and Surgery, 2nd ed. Philadelphia: WB
Saunders. – 2004. – P. 161-171.
110.
Johnson-Delaney C.A. Exotic Companion Medicine Handbook for
Veterinarians / C.A. Johnson-Delaney // Lake Worth, FL: Zoological
Education Network. - 1997.
158
111.
Kuo T.H. The role of alkaline protease in the development of cardiac
lesions in myopathic hamsters: effect of verapamil treatment / Kuo T.H.,
Wiener J. // Biochem Med. – 1984. – P. 207-215
112.
Kuo T.H. The Nutrition of the Rabbit / Kuo T.H. // New York, NY:
CABI Publications. - 2000.
113.
Haynes J.S. Actinobacillus capsulatus septicemia in a domestic rabbit
(Oryctolagus cuniculus) / Haynes J.S., Meyerholz D.K. // – 2005. – P. 83-85.
114.
O’Malley B. Clinical Anatomy and Physiology of Exotic Species:
Structure and Function of Mammals, Birds, Reptiles, and Amphibians /
London, UK: Elsevier Saunders. - 2005.
115.
Orcutt C. Use of vascular access ports in exotic animals / C. Orcutt //
Exotic DVM. - 2000. – P. 34-38.
116.
Quedgeley U.K. British Small Animal Veterinary Association / U.K.
Quedgeley// - 2000. – P. 39–46.
117.
Quesenberry K.E. Ferrets, Rabbits, and Rodents Clinical Medicine and
Surgery / K.E. Quesenberry // 2nded. Philadelphia: WB Saunders. – 2004. –
P. 232-244.
118.
Redrobe S. Seminars in Avian and Exotic Pet / S. Redrobe // Medicine
-2001. – P. 187-197.
119.
Richardson V.C. Diseases of domestic guinea pigs / V.C. Richardson //
Blackwell Scientific publications. - 2008. – P. 898-900.
120.
Silverman S. Tell AL: Radiology of Rodents, Rabbits and Ferrets / S.
Silverman // An Atlas of Normal Anatomy and Positioning. Elsevier
Saunders. - 2005.
121.
Wolf P. The nutrition of the chinchilla as a companion animal / P.Wolf
// basic data, influences and dependences. – 2001 – P. 129-133.
159
ПРИЛОЖЕНИЯ
Приложение 1
160
Приложение 2
161
Приложение 3
162
163
