Методичка по частной гистологии: сосуды, сердце, кроветворение

Методичка по частной гистологии
Оглавление
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
Сердечно-сосудистая система
Периферическое кроветворение
Центральное кроветворение
Эндокринная система
Мочевыделительная система
Мужская половая система
Женская половая система
Пищеварительная система
Дыхательная система
Нервная система
Органы чувств
Сердечно-сосудистая система
Сердечно-сосудистая система включает сердце, кровеносные и лимфатические
сосуды.Она обеспечивает распространение по организму крови и лимфы. К общим
функциям всех элементов сердечно-сосудистой системы можно отнести:
•трофическую - снабжение тканей питательными веществами;
•дыхательную - снабжение тканей кислородом;
•экскреторную - удаление продуктов обмена из тканей;
•регуляторную - перенос гормонов, выработка биологически активных веществ,
регуляция кровоснабжения, участие в воспалительных реакциях.
Развитие
Первые кровеносные сосуды появляются в мезенхиме стенки желточного мешка на
2-3-й неделе эмбриогенеза человека, а также в стенке хориона в составе так
называемых кровяных островков. Часть мезенхимных клеток по периферии
островков уплощается и превращается в эндотелиальные клетки первичных сосудов.
Клетки центральной части островка округляются и превращаются в клетки крови. Из
мезенхимных клеток, окружающих сосуд, позднее дифференцируются гладкие
мышечные клетки, адвентициальные клетки, а также фибробласты.
Сосуды
В кровеносной системе различают артерии, артериолы, гемокапилляры, венулы,
вены и артериоловенулярные анастомозы. По артериям кровь течет от сердца к
органам. По венам кровь притекает к сердцу. Взаимосвязь между артериями и
венами осуществляется системой сосудов микроциркуляторного русла.
Однослойный плоский эпителий, выстилающий изнутри сердце, кровеносные и
лимфатические сосуды, имеет собственное название - эндотелий. Его клетки эндотелиоциты - имеют полигональную форму, обычно удлиненную по ходу сосуда,
и связаны друг с другом плотными и щелевыми контактами
Стенка артерий и вен состоит из трех оболочек:
•внутренней оболочки - интимы
•средней оболочки - медии
•наружной оболочки - адвентиции
Их толщина, тканевый состав и функциональные особенности различаются в
сосудах разных типов.
Артерии
По строению средней оболочки (по соотношению эластических элементов и
гладких
миоцитов) артерии делятся на:
•Артерии эластического типа
•Артерии мышечно-эластического (смешанного) типа.
•Артерии мышечного типа
Строение стенки сосуда определяется гемодинамическими условиями,
важнейшими из которых являются скорость кровотока и уровень кровяного
давления. Стенка крупных сосудов хорошо растяжима, так как в них большая
скорость кровотока (0.5-1м/с) и давление (150 мм рт. ст.), поэтому она хорошо
возвращается в исходное состояние.
Артерии эластического типа
К артериям эластического типа относятся крупные сосуды, такие как аорта и
легочная артерия. У них толстая развитая стенка из трех оболочек:
Интима
(внутренняя)
Средняя
Адвентиция
(наружная)
Внутренняя оболочка содержит эндотелий – слой, который представлен
плоскими эндотелиальными клетками на базальной мембране. Он создает
условия для тока крови.
Далее располагается подэндотелиальный слой, состоящий из рыхлой
соединительной ткани и тонких эластических волокон. Кровеносных сосудов нет.
Внутренняя оболочка питается диффузно из крови. И третий слой внутренней
оболочки – сплетение эластических волокон – переплетение продольно и
циркулярно расположенных эластических волокон. Их не так много, как в
нижепредставленных артериях, поэтому в некоторых учебниках пишут, что
внутренняя оболочка содержит лишь 2 слоя.
Средняя оболочка - мощная, широкая. Она содержит толстые эластичные
окончатые мембраны (40-50). Они построены из эластических волокон и
соединены между собой такими же волокнами (+коллагеновыми). Они занимают
основной объем оболочки, в их окнах располагаются отдельные гладкомышечные
клетки.
Наружная оболочка (адвентициальная) построена из рыхлой волокнистой
соединительной ткани, она более плотная во внутреннем слое наружной
оболочки. В наружной и средней оболочках имеются свои собственные сосуды и
нервы. Также здесь много коллагеновых волокон, фибробластов, макрофагов,
тучных клеток, адипоцитов.
Артерии мышечно-эластического типа (смешанные)
К артериям мышечно-эластического типа относятся подключичная и сонная
артерии. Оболочки также 3, но есть небольшие отличия.
Во внутренней оболочке 3 слоя - кроме эндотелия и подэндотелиального слоя
имеется внутренняя эластическая мембрана (полноценный слой, не просто
сплетение волокон). Эта мембрана толще окончатых, но она только одна.
В средней оболочке уменьшается количество окончатых мембран (на 50%), но
возрастает объем гладкомышечных клеток, то есть снижаются эластические
свойства сосуда способность стенки растягиваться, но возрастает
сократительная способность стенки. Наружная оболочка такая же по строению,
как и у крупных сосудов.
Артерии мышечного типа
Составляют основной объем кровеносных сосудов организма. Так же 3 оболочки:
Их внутренняя оболочка (3 слоя) гофрированная, эндотелиальный слой содержит
эндотелиальные клетки, подэндотелиальный - рыхлую соединительную ткань. За
ними имеется мощная внутренняя эластическая мембрана.
Интима
(внутренняя)
Средняя
Средняя оболочка представлена в основном пучками гладких миоцитов,
расположенных спирально. Между миоцитами имеются коллагеновые и
эластические волокна. Эластические волокна вплетаются во внутреннюю
эластическую мембрану и переходят в наружную оболочку, образуя эластический
каркас артерии. Благодаря каркасу артерии не спадаются.
На границе средней и наружной оболочек располагается наружная эластическая
мембрана. Она менее выражена, чем внутренняя, не такая извитая и тоньше, чем
внутренняя, но также построена из эластических волокон. Наружная оболочка –
адвентициальная, ничего нового.
Микроциркуляторное русло
Артериолы
Наиболее мелкими сосудами мышечного типа являются артериолы. В них
сохраняются три более тонкие оболочки. Во внутренней оболочке содержится
эндотелий, подэндотелиальный слой и очень тонкая внутренняя эластическая
мембрана. Внутренняя эластическая мембрана имеет отверстия, через которые
миоциты средней оболочки контактируют с эндотелиоцитами внутренней
оболочки. Благодаря этим контактам адреналин крови действует на гладкие
миоциты средней оболочки, вызывая их сокращение и сужение артериол (помимо
адреналина сокращение/расслабление миоцитов регулируется нервными
окончаниями).В средней оболочке гладкомышечные клетки идут циркулярно и
спиралевидно, причем клетки располагаются в 1-2 ряда. Здесь отсутствует
наружная эластическая мембрана. Снаружи адвентиция.
Артериолы распадаются на более мелкие гемокапилляры.
Капилляры
Они располагаются в виде петель в коже, в виде клубочков в почке, но чаще
образуют сети. Наиболее плотно гемокапилляры располагаются в интенсивно
функционирующих органах и тканях - скелетные мышцы, сердечная мышечная
ткань
Соединительная ткань
Артериола
Венула
Капиллярная сеть
Диаметр капилляров может быть разным: Самые мелкие капилляры находятся в
мышечной ткани и коре большого мозга. Их величина соответствует диаметру
эритроцита. Капилляры диаметром 7-11 мкм встречаются в слизистых оболочках и
коже. Синусоидные капилляры (20-25 мкм) имеются в кроветворных органах, в
печени и эндокринных органах. Самые широкие капилляры – лакуны (30мкм)
расположены в столбчатой зоне прямой кишки и в пещеристых телах полового
члена.
По структурно-функциональным особенностям различают три типа капилляров:
соматический, фенестрированный и синусоидный (перфорированный).
Самый распространенный тип - соматический. В таких капиллярах сплошная
эндотелиальная выстилка и сплошная базальная мембрана (отсутствие фенестр в
эндотелии и отверстий в базальной мембране) – это капилляры мышц, легких,
слизистых оболочек, органов нервной системы, соединительной ткани,
экзокринных желез.
Соматический капилляр
Второй тип - фенестрированные капилляры. Они характеризуются тонким
эндотелием с порами в эндотелиоцитах. Поры затянуты диафрагмой, базальная
мембрана непрерывна, отверстий не содержит. Фенестрированные капилляры
встречаются в слизистой оболочке кишки, в бурой жировой ткани, в почечном
клубочке, сосудистом сплетении мозга.
Фенестрированный
капилляр
Третий тип - капилляры перфорированного типа, или синусоиды. Это капилляры
большого диаметра, с крупными межклеточными и трансцеллюлярными порами
(перфорациями). Базальная мембрана прерывистая. Синусоидные капилляры
характерны для органов кроветворения, в частности для костного мозга,
селезенки, а также для печени.
Синусоидный капилляр
Стенка капилляра очень тонкая. Содержит всего 3 слоя - 1) эндотелий, 2) слой
перицитов и 3) слой адвентициальных клеток.
Слой эндотелия состоит из уплощенных клеток полигональной формы различных
размеров (длиной от 5 до 75 мкм). На люминальной поверхност (поверхности,
обращенной в просвет сосуда), покрытой плазмолеммальным слоем
(гликокаликсом), имеются микроворсинки, увеличивающие поверхность клеток.
Цитолемма эндотелиоцитов образует множество кавеол, в цитоплазме
множество пиноцитозных пузырьков. Микроворсинки и пиноцитозные пузырьки
являются морфологическим признаком интенсивного обмена веществ. В то же
время цитоплазма бедна органеллами общего значения, имеются
микрофиламенты, образующие цитоскелет клетки, на цитолемме есть рецепторы.
Эндотелиоциты соединяются друг с другом при помощи интердигитиций и зон
слипания. Среди эндотелиоцитов имеются фенестрированные. В цитоплазме
эндотелиоцитов встречаются ЩФ и АТФ-аза. Эндотелиоциты венозного конца
капилляра образуют складки в виде клапанов, регулирующих кровоток.
Базальная мембрана капилляров имеет толщину около 30 нм, в ней содержится
АТФ-аза. В некоторых капиллярах в базальной мембране имеются отверстия или
щели. Функция базальной мембраны – обеспечение избирательной
проницаемости (обменная), барьерная.
Перициты располагаются в расщелинах базальной мембраны, имеют отростчатую
форму. В отростках есть сократительные филаменты. Отростки перицитов
охватывают капилляр. Между перицитами и эндотелиоцитами имеются контакты.
В том месте, где находится контакт, в базальной мембране есть отверстие.
Функции перицитов:
1) сократительная, благодаря наличию сократительных филаментов;
2) опорная, благодаря наличию цитоскелета;
3) участие в регенерации, благодаря способности дифференцироваться в
гладкие миоциты;
4) контроль митоза эндотелиоцитов, благодаря контактам между перицитами и
эндотелиоцитами;
5) участие в синтезе компонентов базальной мембраны, благодаря наличию
гранулярной ЭПС.
Адвентициальный слой представлен РВСТ - адвентициальными клетками,
погруженными в аморфный матрикс вокруг капилляра, в котором проходят тонкие
коллагеновые и эластические волокна.
Гемокапилляры выполняют транспортную функцию, но ведущей является
трофическая и обменная функция. Кислород легко проходит сквозь стенки
капилляров в окружающие ткани, а продукты обмена обратно. Реализации
транспортной функции помогает медленный ток крови, невысокое кровяное
давление, тонкая стенка капилляра и рыхлая соединительная ткань, расположенная
вокруг.
Капилляры сливаются в венулы.
Венулы
Посткапилляры (или посткапиллярные венулы) образуются в результате слияния
нескольких капилляров, по своему строению напоминают венозный отдел
капилляра, но в стенке этих венул отмечается больше перицитов. В органах
иммунной системы имеются посткапилляры с особым высоким эндотелием, которые
служат местом выхода лимфоцитов из сосудистого русла. Вместе с капиллярами
посткапилляры являются наиболее проницаемыми участками сосудистого русла,
реагирующими на такие вещества, как гистамин, серотонин, простагландины и
брадикинин, которые вызывают нарушение целостности межклеточных соединений
в эндотелии.
Собирательные венулы образуются в результате слияния посткапиллярных венул. В
них появляются отдельные гладкие мышечные клетки и более четко выражена
наружная оболочка.
Мышечные венулы имеют один-два слоя гладких мышечных клеток в средней
оболочке и сравнительно хорошо развитую наружную оболочку
Стенка венул имеет такое же строение, как и у капилляров, но диаметр в несколько
раз больше. Артериолы, капилляры и венулы составляют микроциркуляторное
русло, которое выполняет обменную функцию и располагается внутри органа.
Венулы сливаются в вены.
Вены
В стенке вены выделяют 3 оболочки: внутреннюю, среднюю и наружную, но
отличаются вены содержанием гладкомышечных элементов соединительной ткани.
Вены безмышечного типа
Они имеют только внутреннюю оболочку, которая содержит эндотелий, тонкий
подэндотелиальный слой и наружную из рыхлой соединительной ткани, которая
переходит в строму органа. Эти вены располагаются в твердой мозговой оболочке,
селезенке, костях. В них легко депонируется кровь.
Вены мышечного типа подразделяют еще на три группы: со слабым развитием
мышечной оболочки, со средним развитием мышечной оболочки и с сильно
развитым мышечным слоем.
Вены мышечного типа со слаборазвитыми мышечными элементами
Располагаются в области головы, шеи, и верхней части туловища. В них имеются
три оболочки. Во внутренней содержится эндотелий, подэндотелиальный слой.
Средняя оболочка тонкая, развита слабо, содержит отдельные циркулярно
расположенные пучки гладкомышечных клеток. Наружная оболочка состоит из
рыхлой соединительной ткани.
Сосуды
сосудов
Средняя
оболочка
Адвентиция
Внутренняя
оболочка
Вены со среднеразвитыми мышечными элементами
Располагаются в средней части туловища и в верхних конечностях. У них во
внутренней и наружной оболочках появляются продольно расположенные пучки
гладкомышечных клеток. В средней оболочке увеличивается толщина циркулярно
расположенных мышечных клеток.
Вены с сильно развитыми мышечными элементами
Находятся в нижней части туловища и в нижних конечностях. В них внутренняя
оболочка образует складки — клапаны. Во внутренней и наружной оболочках
имеются продольные пучки гладкомышечных клеток, а средняя оболочка
представлена сплошным циркулярным слоем
гладкомышечных клеток.
В венах мышечного типа, в отличие от артерий, гладкая внутренняя поверхность
имеет клапаны, отсутствуют наружная и внутренняя эластические мембраны,
имеются
продольные пучки гладкомышечных клеток, средняя оболочка тоньше,
гладкомышечные
клетки располагаются в ней циркулярно.
Сердце
Сердце играет роль мышечного насоса, обеспечивающего циркуляцию крови по
сосудам всего тела. Это достигается мощным развитием специальной сердечной
мышечной ткани и наличием особых клеток - водителей ритма. Мышечная ткань
сердца представлена особыми клетками поперечно-полосатой сердечной ткани
- кардиомиоцитами. В стенке сердца выделяют оболочки:
1. Внутренняя оболочка (эндокард),
2. Средняя оболочка (миокард),
3. Наружная оболочка (эпикард).
Развивается сердце из нескольких источников.
Эндокард, соединительная ткань сердца, сосуды - мезенхимного происхождения.
Миокард и эпикард развиваются из мезодермы, точнее - из висцерального листка
спланхнотома, так называемых миоэпикардиальных пластинок. Сердце
закладывается на 4-й неделе эмбриогенеза
1 Эндокард (внутренняя оболочка сердца)
Выстилает изнутри камеры сердца, папиллярные мышцы, сухожильные нити, а
также клапаны сердца. Толщина эндокарда в различных участках неодинакова.
Он толще в левых камерах сердца, особенно на межжелудочковой перегородке и
у устья крупных артериальных стволов - аорты и легочной артерии, а на
сухожильных нитях значительно тоньше.
Сердце
1-эндокард
1.1-эндотелий
1.2-подэндотелиальный слой
1.3-мыш-эласт слой
1.4-наружный соед-тканный слой
2-миокард
2.1-волокна из сократительных
кардиомиоцитов
2.2-волокна Пуркинье
2.3-прослойки из соед.ткани
2.4-кровеносные сосуды
3-эпикард
3.1-РВСТ
3.2-жировая ткань
3.3-кровеносные сосуды
3.4-нерв
3.5-мезотелий
В эндокарде различают 4 слоя: эндотелий, подэндотелиальный слой,
мышечноэластический слой и наружный соединительнотканный слой.
Поверхность эндокарда выстлана эндотелием, лежащим на толстой базальной
мембране. За ним следует подэндотелиальный слой, образованный рыхлой
волокнистой соединительной тканью.
Глубже располагается мышечно-эластический слой, в котором эластические
волокна переплетаются с гладкими мышечными клетками. Эластические волокна
гораздо лучше выражены в эндокарде предсердий, чем в желудочках. Гладкие
мышечные клетки сильнее всего развиты в эндокарде у места выхода аорты.
Самый глубокий слой эндокарда - наружный соединительнотканный слой - лежит
на границе с миокардом. Он состоит из соединительной ткани, содержащей
толстые эластические, коллагеновые и ретикулярные волокна. Эти волокна
продолжаются в волокна соединительнотканных прослоек миокарда. Питание
эндокарда осуществляется главным образом диффузно за счет крови,
находящейся в камерах сердца.
2.
2 Миокард (средняя оболочка сердца)
Основную массу стенки составляет миокард, который представлен сердечной
мышечной тканью, структурно-функциональной единицей, которой являются
сократительный кардиомиоциты. Кардиомиоциты имеют цилиндрическую форму,
места соединения их концов – вставочные диски. В состав дисков входят
десмосомы, места прикрепления актиновых филаментов, интердигитации и
нексусы. В центре кардиомиоцита располагается 1-2 овальных ядра. В них также
хорошо развиты митохондрии, гладкая ЭПС, миофибриллы, слабо развиты
гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, лизосомы. В оксифильной цитоплазме
имеются включения гликогена, липидов и миоглобина. Кардиомиоциты образуют
сердечные мышечные волокна и за счет отростков-анастомозов они связаны с
соседними параллельными мышечными волокнами и образуют трехмерную сеть
мышечных волокон. Мышечные волокна идут в нескольких направлениях. Между
ними располагаются тонкие прослойки из рыхлой соединительной ткани с
высокой плотностью капилляров. Каждый кардиомиоцит контактирует с 2-3
капиллярами.
Миофибриллы состоят из актиновых и миозиновых филаментов. За счет
актиновых филаментов образуются светлые (изотропные) диски, разделенные
телофрагмами. За счет миозиновых филаментов и заходящих между ними концов
актиновых филаментов образуются анизотропные диски (диски А), разделенные
мезофрагмой. Между двумя телофрагмами располагается саркомер, являющийся
структурной и функциональной единицей миофибриллы.
Напротив каждого саркомера имеется система L-канальцев, включающих 2
латеральных цистерны (канальца), соединенные продольными канальцами.
Система L-канальцев окружает миофибриллы. На границе между саркомерами
(напротив телофрагмы) со стороны сарколеммы отходит впячивание – Т-канал,
который располагается между латеральными цистернами двух соседних Lсистем. Структура, состоящая из Т-канала и двух латеральных цистерн, между
которыми проходит этот канал, называется триадой. Рядом с Т-каналом может
располагаться только одна латеральная цистерна, тогда такая редуцированная
триада называется диадой.
От боковой поверхности кардиомиоцитов отходят отростки – мышечные
анастомозы, которые соединяются с боковыми поверхностями кардиомиоцитов
соседнего функционального волокна. Благодаря мышечным анастомозам
сердечная мышца представляет собой единое целое.
Различают кардиомиоциты 3-х типов:
•
•
•
сократительные
проводящие
секреторные
•Сократительные кардиомиоциты образуют основную часть миокарда. Они
содержат 1-2 ядра в центральной части клетки, а миофибриллы расположены по
всей цитоплазме. Места соединения кардиомиоцитов называются вставочными
дисками, в них обнаруживаются щелевые соединения (нексусы) и десмосомы.
Форма клеток в желудочках - цилиндрическая, в предсердиях - неправильная,
часто отростчатая.
Кардиомиоциты покрыты сарколеммой, состоящей из плазмолеммы и базальной
мембраны, в которую вплетаются тонкие коллагеновые и эластические волокна,
образующие "наружный скелет" кардиомиоцитов, - эндомизий. Базальная
мембрана кардиомиоцитов содержит большое количество гликопротеинов,
способных связывать ионы Са2+
Базальная мембрана латеральных сторон кардиомиоцитов погружается в
канальцы Т-системы (чего не наблюдается в соматических мышечных волокнах).
•Секреторные кардиомиоциты (эндокриноциты) находятся в предсердии,
содержат много отростков. В этих клетках слабо развиты миофибриллы, гладкая
ЭПС, Т-каналы, вставочные диски; хорошо развиты комплекс Гольджи,
гранулярная ЭПС и митохондрии, в цитоплазме содержатся секреторные гранулы.
Функция: вырабатывают гормон – предсердный натрийуретический фактор
(ПНФ). ПНФ воздействует на клетки, которые имеют специальные рецепторы к
нему. Такие рецепторы имеются на поверхности сократительных
кардиомиоцитов, миоцитов кровеносных сосудов, эндокриноцитах клубочковой
зоны коры надпочечников, клетках эндокринной системы почек. Таким образом,
ПНФ стимулирует сокращение сердечной мышцы, регулирует артериальное
давление, водно-солевой обмен, мочевыделение.
•Проводящие кардиомиоциты обеспечивают ритмичное координированное
сокращение различных отделов сердца благодаря своей способности к
генерации и быстрому проведению электрических импульсов. Совокупность
проводящих кардиомиоцитов формирует так называемую проводящую систему
сердца.
В состав проводящей системы входят:
•синусно-предсердный, или синусовый, узел; (SA – синусоатриальный)
•предсердно-желудочковый узел; (АV – атриовентрикулярный)
•предсердно-желудочковый пучок (пучок Гиса с его ножками) и
•его разветвления (волокна Пуркинье), передающие импульсы на сократительные
мышечные клетки.
Различают три типа проводящих кардиомиоцитов:
Первый тип - это P-клетки, или пейсмейкерные миоциты, - водители ритма. Они
овальные, миофибриллы развиты слабо, клетки светлые, мелкие, отростчатые. Эти
клетки встречаются в SA и AV узлах и в межузловых путях. Они служат главным
источником электрических импульсов, обеспечивающих ритмическое сокращение
сердца. Высокое содержание свободного кальция в цитоплазме этих клеток при
слабом развитии ЭПС сети обусловливает способность клеток синусного узла
генерировать импульсы к сокращению.
Второй тип - это переходные клетки. Они составляют основную часть проводящей
системы сердца. Это узкие, вытянутые клетки, встречаются преимущественно в
узлах (их периферической части), но проникают и в прилежащие участки
предсердий. Функциональное значение переходных клеток состоит в передаче
возбуждения от Р-клеток к клеткам пучка Гиса.
Третий тип - это клетки Пуркинье, часто лежат пучками. Они светлее и шире
сократительных кардиомиоцитов, содержат мало миофибрилл. В них много
гликогена и нет Т-трубочек. Клетки связаны между собой нексусами и
десмосомами. Эти клетки преобладают в пучке Гиса и его ветвях . От них
возбуждение передается на сократительные кардиомиоциты миокарда желудочков.
1- Волокна Пуркинье
2- Эндокард
3- Миокард
3.
3 Наружная оболочка (серозная, эпикард)
Эпикард представлен соединительной тканью, покрытой мезотелием – это
висцеральный листок, который переходит в париетальный листок – перикард.
Перикард тоже выстлан мезотелием. Между эпикардом и перикардом имеется
щелевидная полость, заполненная небольшим количеством жидкости,
выполняющей смазывающую функцию.
• При повреждении мезотелия (например, вследствие воспалительного процесса
перикардита) деятельность сердца может существенно нарушаться за счет
образующихся соединительнотканных спаек между листками перикарда. Эпикард
и париетальный листок перикарда имеют многочисленные нервные окончания,
преимущественно свободного типа.
Лимфатическая система
Лимфатические сосуды имеют такое же строение, как и кровеносные, однако,
лимфатические капилляры имеют особенности строения:
•они начинаются слепо,
•они шире, чем кровеносные,
•в их стенке более слабо развита базальная мембрана,
•между эндотелиальными клетками имеются межэндотелиальные щели, а
снаружи находится рыхлая соединительная ткань и тканевая жидкость,
•ее тканевая жидкость, насыщенная токсинами, липидами и форменными
элементами крови (в основном лимфоцитами) через щели проникает в просвет
лимфатических капилляров и образует лимфу, которая далее попадает в систему
кровотока.
Основная функция – детоксикационная, т.е. выведение из тканей токсических
веществ и их обезвреживание.
Органы периферического кроветворения
В периферических органах кроветворения происходит антигензависимая
пролиферация Т- и В-лимфоцитов (антигензависимая = только после контакта с
антигеном). Вот антигеннезависимые органы кроветворения:
• Cкопления лимфоидной ткани в слизистых оболочках органов
• Лимфатические узлы
• Селезёнка
Небная миндалина
Небные миндалины представлены двумя телами овальной формы, расположенными
между небными дужками (крупные скопления лимфоидной ткани). Развиваются на 910 неделе эмбриогенеза из мезенхимы (лимфоидная составляющая) и эктодермы
(эпителиальная часть). От поверхности миндалины вглубь отходят 15-20 крипт углубления слизистой оболочки.
Слизистая оболочка: эпителиальная пластинка – многослойный плоский
неороговевающий ; в собственной пластинке слизистой – лимфатические узелки.
В лимфатическом узелке располагаются В-лимфоциты (В-зона). В ответ на
раздражение (на антиген) в центре узелка появляется светлый центр (реактивный
центр, центр размножения B-лимфоцитов)
*Если светлого центра нет, следовательно, не было встречи с антигеном и
лимфатический узелок будет гомогенным. Таких препаратов практически нет :)
На периферии узелка - тёмные зрелые лимфоциты. В каждом узелке в виде колпачка,
направленного в строму располагается Т-зона, где сосредоточены Т-лимфоциты.
Таким образом, В-зона – в центре лимфатического узелка, Т-зона – на его периферии.
Эпителий (МПН)
Крипта
Лимфоузелок
Концевые
отделы небных
слюнных желез
Лимфатический узел
Развиваются из мезенхимы (8-10 неделя эмбриогенеза). Располагаются по ходу
лимфатических сосудов. Имеют округлую или бобовидную форму.
Функции лимфоузлов:
1)
1 защитная (барьерная) – лимфа, протекая по узлу, очищается макрофагами;
2)
2 кроветворная – лимфоцитопоэз при попадании антигена с лимфой.
3)
3 иммунобиологическая - мякотных тяжах В-лимфоциты, сильно активируясь
антигеном и Т-лимфоцитами, превращаются на 80% в плазматические клетки,
которые вырабатывают антитела,
4)
4 депонирующая - депо лимфы.
Протекая через лимфоузлы, лимфа очищается от инородных частиц и антигенов
на 95—99%, от избытка воды, белков, жиров, обогащается антителами и
лимфоцитами.
Строение
Лимфатические узлы покрыты соединительнотканной капсулой, от нее вглубь
отходят трабекулы. На вогнутой поверхности узла находятся ворота (входят
артерия, нервы, выходят вены, выносящий лимф. сосуд). Приносящие
лимф.сосуды входят с противоположной выпуклой стороны. Строма узлов
представлена ретикулярной тканью - сетью ретикулярных клеток, коллагеновых
и ретикулярных волокон, а также макрофагами и антиген-представляющими
клетками. Паренхима узлов представлена лимфоидными клетками. В
лимфатических узлах происходят антигензависимая пролиферация и
дифференцировка Т- и В-лимфоцитов в эффекторные (активные) клетки, а также
образование Т- и В- клеток памяти.
Капсула
Корковое в-во
Паракортикальная зона
Мозговое в-во
Лимфоузелки
Различают периферическое, более плотное корковое вещество, состоящее из
лимфатических узелков, дальше идет паракортикальная зона, а также
центральное светлое мозговое вещество, образованное мозговыми тяжами и
синусами.
Корковое вещество
Большая часть кортикального слоя и мозговые тяжи составляют В- лимфоциты
(В-зона), а паракортикальная - тимусзависимая зона содержит в большей
степени Т-лимфоциты (Т-зона). В центре лимфатических узелков имеется
светлый центр (герминативный (т.к размножаются В-лимфобласты) и
реактивный (т.к происходит реакция между макрофагами и антигенами). Откуда
поступают В-лимфоциты в кортикальную зону? Они поступают сюда из костного
мозга с током крови. А далее в лимфоузелке они подвергаются воздействию
антигенов, фагоцитированных макрофагами или удерживаемых дендритными
клетками (смотри ниже) и лимфакинов, выделямых Т-хелперами. Под влиянием
всех этих воздействий В-лимфоциты бласттрансформацию, пролиферацию и
антигензависимую дифференцировку.
В ретикулярном остове узелков проходят толстые, извилистые ретикулярные
волокна, в основном циркулярно направленные. В петлях ретикулярной ткани
залегают лимфоциты, лимфобласты, макрофаги (фагоцитарная функция) и другие
клетки.
Встречаются нефагоцитирующие макрофаги (антиген-презентирующие клетки)
Дендритные клетки - находятся в реактивных центрах лимфатических узелков и
активируют В-лимфоциты
Эти клетки не фагоцитируют самостоятельно, но способны накапливать на
«поверхности» антиген, при определённом количестве которого они активируют
пролиферацию и бласттрансформацию В-лимфоцитов (превращаются в
плазмоциты (выделяют антитела на этот антиген) или В-клетки памяти (при
встрече со знакомым антигеном дифференцируются в эффекторные клетки и
уничтожают антиген более быстро). Плазмоциты и антитела выходят через
венулы л\узла в общий кровоток, а далее переходят в соединительную ткань.
Таким образом, лимфоузелки кортикального вещества – В-зона.
Паракортикальная зона – Т-зона
В паракортикальной зоне происходят пролиферация Т-клеток и
дифференцировка в эффекторные клетки (клетки-киллеры, хелперы, супрессоры).
Посткапиллярные венулы паракортикальной зоны являются местом
проникновения в лимфатический узел циркулирующих Т- и В-лимфоцитов
Встречаются нефагоцитирующие макрофаги (антиген-презентирующие клетки):
Интердигитирующие клетки - в паракортикальной зоне. Они вырабатывают
гликопротеиды и активируют Т-лимфоциты. Также они удерживают антигены
своими отростками.
Мозговое вещество – В-зона
От узелков и паракортикальной зоны внутрь л/узла, в его мозговое вещество,
отходят мозговые тяжи, анастомозирующие между собой. В основе ретикулярная ткань, в петлях которой находятся В-лимфоциты, плазмоциты и
макрофаги. Здесь происходит созревание плазмоцитов. Внутри мозговых тяжей
проходят кровеносные сосуды и капилляры, содержащие поры в эндотелии.
Снаружи тяжи покрыты эндотелиоподобными ретикулярными клетками,
лежащими на пучках ретикулярных фибрилл и образующих стенку синусов.
Корковое
вещество
Мозговой синус
Паракортикальная
зона
Мозговое
вещество
Реактивный
центр
Мантийный
слой
Мозговый тяжи
Трабекула
Синусы
Пространства, ограниченные капсулой и трабекулами с одной стороны и
узелками и мозговыми тяжами - с другой, называются синусами, являющимися
как бы продолжением приносящих лимфатических сосудов.
Различают 1-подкапсульный (краевой синус), располагающийся между капсулой
и узелками, 2-периузелковые синусы, проходящие между узелками и
трабекулами, 3-мозговые синусы, ограниченные трабекулами и мозговыми
тяжами и 4-воротный синус, который находится в области ворот лимфатического
узла.
Синусы выполняют роль защитных фильтров, в которых, благодаря наличию
фагоцитирующих клеток, задерживается большая часть попадающих в
лимфатические узлы АГ.
Строение синусов
Наружные клетки краевого синуса, прилежащие к капсуле узла, располагаются на
базальной мембране. По строению и функции они похожи на эндотелиальные
клетки, выстилающие приносящие лимфатические сосуды. Здесь также есть
фагоцитирующие макрофаги.
Ток лимфы через л/у
Приносящий лимфатический сосуд => краевой синус => периузелковые синусы =>
мозговые синусы => воротный синус => выносящий лимфатический сосуд (=>
затем более крупные лимфатические сосуды => правый и грудной лимфатический
проток => вены шеи)
Селезёнка
В селезенке происходят антигензависимая пролиферация и дифференцировка Т
и В-лимфоцитов и образование антител, а также выработка веществ, угнетающих
эритропоэз в костном мозге. Развивается на 5 неделе эмбриогенеза в виде
скопления мезенхимы в области корня брыжейки.
Функции селезенки:
1)
1 барьерная
2)
2 иммунобиологическая
33 синтез поэтинов (тромбоцитопоэтины, эритропоэтины)
Трабекулы
Капсула
Красная пульпа
Белая пульпа
*лимфоидные
узелки
Трабекулы
Строение
Селезенка снаружи покрыта соединительнотканной капсулой и брюшиной.
Капсула состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, содержащей
фибробласты и многочисленные коллагеновые и эластические волокна. Между
волокнами залегает небольшое количество гладких мышечных клеток (их много в
области ворот). Внутрь органа от капсулы отходят трабекулы, которые в глубоких
частях органа анастомозируют между собой.
Капсула и трабекулы в селезенке человека занимают примерно 5-7 % от общего
объема органа и составляют его опорно- сократительный аппарат. В трабекулах
селезенки есть небольшое количество гладких мышечных клеток. Эластические
волокон в трабекулах больше, чем в капсуле. Строма органа представлена
ретикулярными клетками и ретикулярными волокнами.
Паренхима (или пульпа) селезенки включает два отдела с разными функциями:
белая пульпа и красная пульпа.
Белая пульпа селезенки
Представлена лимфатическими узелками, расположенных в адвентиции артерий,
и периартериальными лимфоидными влагалищами. Белая пульпа составляет
примерно 1/5 органа. Лимфатические узелки селезенки (0,3—0,5мм )
представляют собой скопления Т- и В-лимфоцитов, плазмоцитов и макрофагов в
петлях ретикулярной ткани (дендритных клеток), окруженные капсулой из
уплощенных ретикулярных клеток. Через лимфатический узелок проходит
центральная артерия, от которой отходят радиально капилляры, впадающие в
маргинальный синус лимфатического узелка. Лимфатические узелки селезенки
являются B-зоной белой пульпы селезенки.
В лимфатических узелках различают 4 нечетко разграниченные зоны:
периартериальную, центр размножения, мантийную и краевую, или
маргинальную, зоны:
Лимфоидный фолликул –
отграничен пунктиром
1 - центр размножения
лимфоидного фолликула
2 - мантийный слой
лимфоидного фолликула
3 - маргинальный слой
лимфоидного фолликула
4 - периартериальная
зона лимфоидного
фолликула
5 - центральная артерия
6 - красная пульпа
7 - трабекулы
11. Периартериальная зона – Т-зона
Небольшой участок узелка около центральной артерии, является продолжением
периартериального влагалища (т.е. образована главным образом из Тлимфоцитов, попадающих сюда через гемокапилляры, отходящие от артерии
лимфатического узелка). Отростки интердигитирующих клеток вытягиваются на
значительное расстояние между окружающими их лимфоцитами и плотно с ними
контактируют. То есть, по составу эта зона напоминает паракортикальную зону
лимфоузлов
Интердигитирующие клетки адсорбируют антигены, поступающие сюда с
кровотоком, и передают Т-лимфоцитам информацию о состоянии
микроокружения, стимулируя их бласттрансформацию и пролиферацию. В
течение 2-3-х сут активированные Т-лимфоциты остаются в этой зоне и
размножаются. В дальнейшем эффекторные клетки (киллеры, хелперы и
супрессоры) мигрируют из периартериальной зоны в синусы краевой зоны через
гемокапилляры, а далее из крови они поступают в соединительную ткань для
участия в иммунных реакциях. Тем же путем попадают в селезенку и Влимфоциты.
2.
2 Центр размножения – В-зона
Состоит из ретикулярных клеток и пролиферирующих В-лимфобластов,
дифференцирующихся плазмоцитов. Здесь можно обнаружить скопления
макрофагов с фагоцитированными лимфоцитами или их фрагментами в виде
хромофильных телец и дендритные клетки. В этих случаях центральная часть
узелка выглядит светлой = «реактивный центр». Зона аналогична светлому
центру лимфоузелков лимфоузла.
3 Периферия лимфатического узелка - мантийная зона – Т и В -зона
3.
Окружает периартериальную зону и центр размножения, состоит из плотно
расположенных малых В-лимфоцитов и небольшого количества Т- лимфоцитов, а
также содержит плазмоциты и макрофаги. Прилегая плотно друг к другу, клетки
образуют подобие короны, расслоенной циркулярно направленными толстыми
ретикулярными волокнами.
4.
4 Краевая, или маргинальная зона – Т и В -зона
Представляет собой переходную область между белой и красной пульпой. Она
окружает лимфатические узелки и периартериальные лимфатические влагалища,
состоит из Т- и В-лимфоцитов и единичных макрофагов, окружена краевыми, или
маргинальными, синусоидными сосудами с щелевидными порами в стенке.
Антигены, приносимые кровью, задерживаются в маргинальной зоне и красной
пульпе. Далее они переносятся макрофагами на поверхность
антигенпредставляющих клеток (дендритных и интердигитирующих) белой
пульпы. Лимфоциты из кровотока оседают в основном в периартериальной зоне
(Т-лимфоциты) и в лимфатических узелках (В-лимфоциты).
При первичном иммунном ответе продуцирующие антитела клетки появляются
сначала в эллипсоидных муфтах, а затем в красной пульпе.
При вторичном иммунном ответе формируются центры размножения, где
образуются клоны В-лимфоцитов и клетки памяти. Дифференцировка Влимфоцитов в плазмоциты завершается в красной пульпе. Независимо от вида
антигена и способа его введения накопление лимфоцитов в селезенке
происходит не столько за счет их пролиферации, сколько за счет притока уже
стимулированных антигеном клеток.
Красная пульпа селезенки
Включает венозные синусы и пульпарные тяжи. Строма – также ретикулярная
ткань.
Пульпарные тяжи
Часть красной пульпы, расположенная между синусами, называется
селезеночными, или пульпарными тяжами Бильрота. Это форменные элементы
крови, макрофаги, плазмоциты, лежащие в петлях ретикулярной ткани. Здесь по
аналогии с мозговыми тяжами лимфатических узлов заканчивают свою
дифференцировку и секретируют антитела плазмоциты, предшественники
которых перемещаются сюда из белой пульпы. В пульпарных тяжах встречаются
скопления В- и Т- лимфоцитов, которые могут формировать новые узелки белой
пульпы. В красной пульпе задерживаются моноциты, которые дифференцируются
в макрофаги.
Селезенка считается «кладбищем эритроцитов», потому что обладает
способностью понижать осмотическую устойчивость старых или поврежденных
эритроцитов. Такие эритроциты не могут выйти в венозные синусы и
разрушаются и поглощаются макрофагами красной пульпы. В результате
расщепления гемоглобина образуются и выделяются в кровь билирубин и
содержащий железо трансферрин. Билирубин переносится в печень, где войдет в
состав желчи. Трансферрин из кровотока захватывается макрофагами костного
мозга, которые снабжают железом новые эритроциты.
Венозные синусы
Трабекула
Тяжи Бильрота
Синусы красной пульпы, расположенные между селезеночными тяжами,
представляют собой часть сложной сосудистой системы селезенки. Это широкие
тонкостенные сосуды неправильной формы, выстланы эндотелиальными
клетками веретеновидной формы с узкими щелями между ними, через которые в
просвет синусов из окружающих тяжей мигрируют форменные элементы.
Базальная мембрана прерывиста, ее дополняют ретикулярные волокна и
отростки ретикулярных клеток
Клеточные иммунные реакции
Эффекторными клетками являются Т-киллеры. Их созревание происходит в
тимусе. Из тимуса киллеры поступают в кровоток, затем в ткани, где и
осуществляют надзор.
При встрече с чужеродной клеткой (опухолевые, клетки, зараженные вирусом
или пересаженные при трансплантации), происходит «узнавание» антигена, при
этом рецептор «приклеивается» к антигену, что приводит к изменению
проницаемости чужой клетки, её осмотическому шоку – внутрь клетки
устремляется вода, которая разрывает клетку.
Т-киллеры могут вырабатывать цитотоксины, подвергающиеся деполимеризации
на поверхности чужой клетки, что приводит к образованию поры (осмотический
шок).
При большом количестве антигена идёт Т-киллеры проникают в Т- зависимые
зоны лимфоидных органов, где бласттрансформируются и пролиферируют. При
этом образуется два типа клеток: эффекторные Т-киллеры (цитотоксические),
которые «убивают» чужеродные клетки и клетки Т-памяти.
Т-клетки памяти дают быструю цитотоксическую реакцию при повторной
встрече с антигеном.
Т-киллер
Специфическое
связывание
Бласттрансформация,
пролиферация
Т-л памяти
(рециркуляция)
Т-супрессоры
Т-амплификаторы
(регуляция численности
Т-киллеров
Чужеродные
клетки
Летальный
«Удар»
Осмотический
шок, гибель
чужеродных
клеток
Гуморальные иммунные реакции
В гуморальной иммунной реакции участвуют макрофаги, популяция Тлимфоцитов и популяция В-лимфоцитов.
Антиген определяется Т-хелперами, они «сообщают» о нем макрофагам.
Макрофаги захватывают антиген и переводят его из корпускулярной в
молекулярную или иммуногенную форму, выводят антигенную детерминанту
(=штучка, которая отличает этот антиген от других) на свою поверхность. Также
тканевые макрофаги могут захватывать антиген «без помощи» Т-хелпера
При этом макрофаги выделяют специальные вещества – монокины (интерлейкины
I), которые действуют на Т-хелперы, вызывая у них бласттрансформацию с
последующей пролиферацией.
В результате образуется много клеток Т-хелперов, которые активируют Влимфоциты посредством выделения интерлейкина II.
В результате активации В-лимфоциты бласттрансформируются и
пролиферируют, превращаются в плазмоциты, которые вырабатывают
иммуноглобулины (антитела). АТ связывают АГ, а затем образующийся комплекс
фагоцитируется эозинофилами.
Часть же В-лимфоцитов превращаются в клетки В-памяти, обеспечивающие
более быстрый иммунный ответ при повторном антигеном раздражении.
Интерлейкины
Т-хелпер
Образование комплекса
АГ-АТ, иммунный цитолиз,
утилизация комплекса АГАТ
Бласттрансформация,
пролиферация,
дифференцировка
Т-л памяти
(рециркуляция)
В-л памяти
В-лимфоцит
Бласттрасф.
плазмоциты
Т-супрессоры
Т-амплификаторы
B-супрессоры
В-амплификаторы
Комплемент
Макрофаг
Захват, переработка,
приведение АГ в
иммуногенной форме на
клеточную пов-сть,
транспорт в
периферические органы
иммуногенеза
Органы центрального кроветворения
Схема кроветворения
Современная схема кроветворения основана на унитарной теории
кроветворения, согласно которой родоначальницей всех клеток крови является
стволовая кроветворная клетка (СКК). В схеме кроветворения выделяют классы
(по горизонтали). Обычно выделяют 6 классов, которые отражают уровень
дифференцировки клеток. У человека закладывается около 50 млрд. стволовых
клеток, но каждые сутки расходуется всего одна стволовая клетка. Из нее
образуется 0,5 триллиона клеток крови (250 млрд. эритроцитов и 250 млрд.
лейкоцитов).
11 Класс полипотентных клеток-предшественников (класс стволовых клеток)
СКК - стволовые кроветворные клетки, похожие на маленькие лимфоциты. Из них
образуются все форменные элементы крови. Делятся редко, обладают свойством
самоподдержания. СКК имеют разные рецепторы и разную чувствительность к
регуляторным факторам. СКК способны образовывать колонии, поэтому их
называют колониеобразующими единицами (КОЕ). При этом в колонии
присутствуют все форменные элементы. Для этого класса необходимо
микроокружение: макрофаги, эндотелиоциты, липоциты и адвентициальные
клетки. Микроокружение поддерживает и регулирует кроветворение.
22 Класс полипотентных частично детерминированных клеток-предшественников
(класс полустволовых клеток).
Различают 2 типа клеток:
• клетка - предшественница лимфопоэза
• клетка – предшественница миелопоэза (КОЕ-ГЭММ)
Частично детерминированы (из предшественницы миелопоэза не могут
дифференцироваться лимфоциты), но еще имеет много возможностей развития
(эритроциты, гранулоциты, моноциты, тромбоциты). Похожи на лимфоциты и
являются КОЕ. Митотически неактивны.
33 Класс унипотентных клеток-предшественников (класс унипотентных клеток ).
Каждому форменному элементу соответствует своя унипотентная клетка.
Делятся редко, похожи на лимфоциты и являются КОЕ.
Частота деления унипотентных клеток-предшественниц и способность
дифференцироваться дальше зависит от содержания в крови особых БАВ–
поэтинов (поэтинчувствительные клетки), специфичных для каждого ряда
кроветворения (эритропоэтины, тромбопоэтины и тд).
КОЕ лимфопоэза: КП-В лимфоцитов, КП-Т лимфоцитов, КП- натуральные киллеры
( против трансплантата, опухолевых клеткок и клеткок, пораженных вирусом) и
КП -дендритные клетки (антиген-презентирующие клетки).
КОЕ миелопоэза: КОЕ-гранулоциты (нейтрофилы, базофилы и эозинофилы), КОЕмоноциты, КОЕ-эритроциты, КОЕ - мегакариоциты, КОЕ - тучные клетки.
*Клетки 1-3-го классов морфологически не распознаются, так как выглядят
одинаково.
4.
4 Класс пролиферирующих клеток (БЛАСТОВ)
Морфологически распознаваемые клетки. Название каждой клетки данного
класса заканчивается на «-бласт». Интенсивно делятся и образуют основной
«пул» клеток. Морфологически отличаются от предшественников, но между
собой их отличить сложно. Имеют базофильную цитоплазму и крупные ядра.
*Возможна регуляция пролиферации клеток за счёт цитостатинов и
цитомитогенетиков.
5.
5 Класс созревающих клеток.
Происходит дифференцировка клеток – приобретают морфологические и
функциональные свойства, характерные для зрелых клеток.
Основные изменения: клетки, как правило, уменьшаются в размерах, изменяется
форма ядра от круглой до сегментированной, а у будущих эритроцитов
происходит его полная потеря, меняется цвет цитоплазмы от базофильной до
оксифильной. В цитоплазме накапливается специфическая и неспецифическая
зернистость.
66 Класс зрелых клеток.
Зрелые форменные элементы, покидающие центральные органы кроветворения и
поступающие в кровеносное русло. При этом эритроциты, тромбоциты
функционируют в кровеносном русле, гранулоциты и моноциты выходят из
кровеносного русла и выполняют свои функции в тканях (эпителиальные,
соединительные), где и погибают. Зрелые Т- и В-лимфоциты могут
рециркулировать, т.е. вновь возвращаться в кровеносное русло и
пролиферировать после встречи с антигеном.
Развитие каждого типа клеток крови:
Развитие нейтрофильных гранулоцитов до стадии миелобластов: СКК -> КОЕГЭММ ->КОЕ-ГМ ->КОЕ-Гн -> миелобласт нейтрофильный (IV класс)
Развитие эозинофильных гранулоцитов до стадии миелобластов СКК -> КОЕГЭММ -> КОЕ-Эо -> миелобласт эозинофильный
Развитие базофильных гранулоцитов СКК ->КОЕ-ГЭММ ->КОЕ-Б ->миелобласт
базофильный
В дальнейшем от миелобластов продолжается цепочка: -> промиелоциты
(нейтрофильные, эозинофильные, базофильные) -> миелоциты (нейтрофильные,
эозинофильные, базофильные) -> метамиелоциты (нейтрофильные,
эозинофильные, базофильные) -> палочкоядерные (нейтрофильные,
эозинофильные) -> зрелые (нейтрофильные, эозинофильные, базофильные).
Эритропоэз СКК-> КОЕ-ГЭММ -> БОЕ-Э -> КОЕ-Э-> эритробласт->
проэритробласт ->базофильный эритробласт -> полихроматофильный
эритробласт -> оксифильный эритробласт -> ретикулоцит -> эритроцит.
Мегакариоцитопоэз: СКК ->КОЕ-ГЭММ->КОЕ-МГЦ->мегакариобласт->
промегакариоцит ->мегакариоцит-> тромбоцит
Моноцитопоэз: СКК -> КОЕ-ГЭММ-> КОЕ-ГМ-> КОЕ-М-> монобласт-> промоноцит> моноцит
Из ККМ моноцит поступает в периферическую кровь, где циркулирует 2-4 суток,
и потом мигрирует в ткани, где дифференцируется в макрофаг
Сокращения:
КОЕ-ГЭММ – колониеобразующая единица гранулоцитарно-эритроцитарномоноцитарно-мегакариоцитарная, КОЕ-ГМ – КОЕ-гранулоцитарно-моноцитарная,
КОЕ-Гн – КОЕ-гранулоцитарная, КОЕ-Эо – КОЕ-эозинофилоцитарная, КОЕ-Б –
КОЕ-базофилоцитарная, БОЕ-Э – бурстообразующая единица эритроцитарная,
КОЕ-Э – КОЕ-эритроцитарная, КОЕ-МГЦ - КОЕ-мегацитарная, КОЕ-М – КОЕмоноцитарная
Регуляция кроветворения
Гемопоэз регулируют:
1.гуморальные факторы (местные и центральные)
2.факторы микроокружения.
Гуморальные факторы вырабатываются местно элементами стромы,
развивающимися и зрелыми клетками крови или в других органах. При этом они
стимулируют и угнетают гемопоэз.
*Стимулирующие факторы: поэтины, колониестимулирующие факторы,
интерлейкины.
* угнетающие: кейлоны
На гемопоэз влияют гормоны щитовидной железы и надпочечников, витамины и
другие факторы.
Поэтины - это БАВ, которые регулируют КОЕ, клетки при этом называют
поэтинчувствительными. Вырабатываются в различных органах: эритропоэтины
вырабатываются в почках, желудке, яичке; В-активин и Т-активин – в тимусе
Микроокружение красного костного мозга:
Артерия
Островки
кроветворных
клеток
Адипоциты
Кровеносный
синусоидный
капилляр
Ретикулоциты
Лимфоциты
Мегакариоциты
Макрофаг
Эндотелиоциты
Микроокружение – совокупность локальных условий в органах кроветворения,
необходимых для дифференцировки клеток.
Микроокружение в каждом кроветворном органе и даже в разных зонах одного
органа высокоспецифично. Микроокружение составляют элементы стромы,
макрофаги, сосуды и сами развивающиеся клетки. Например, специфическим
микроокружением для дифференцировки Т-лимфоцитов в тимусе являются
эпителиоретикулоциты. Микроокружение оказывает влияние на развивающиеся
клетки крови через контакты или путем выделения гуморальных факторов.
Виды гемопоэза
Различают эмбриональный гемопоэз (развитие крови как ткани), и
постэмбриональный гемопоэз (процесс физиологической регенерации крови).
Эмбриональный гемопоэз
3 этапа: мезобластический, гепатолиенальный и медуллярный
1 Мезобластический этап- появление клеток крови во внезародышевых органах, а
именно в мезенхиме стенки желточного мешка, мезенхиме хориона и стебля.
Появление первой генерации СКК. (с 3-й по 9-ю неделю развития).
Хорион
Стебель
Хорион
2 Гепатолиенальный этап (с 5-6-й недели развития)
Печень становится основным органом гемопоэза, в ней образуется вторая
генерация СКК. Кроветворение в печени достигает максимума через 5 мес и
завершается перед рождением. СКК печени заселяют тимус, селезенку и
лимфатические узлы.
3 Медуллярный (костномозговой) этап- появление третьей СКК в красном костном
мозге (ККМ), где гемопоэз начинается с 10-й недели и постепенно нарастает к
рождению. После рождения костный мозг становится центральным органом
гемопоэза.
Центральные органы кроветворения
•Красный костный мозг (ККМ)
•Тимус
В ККМ образуются эритроциты, тромбоциты, гранулоциты, В-лимфоциты и
предшественники Т-лимфоцитов
Тимус - центральный орган Т-лимфопоэза
Кроветворение в центральных органах происходит по типу физиологической
регенерации, т.е. антигеннезависимое (не зависит от стимуляции антигеном)
Красный костный мозг
Содержит СКК и диффероны гемопоэтических клеток эритроидного,
гранулоцитарного и мегакариоцитарного ряда, а также предшественники В- и Тлимфоцитов.
Стромой костного мозга является ретикулярная соединительная ткань
(микроокружение для кроветворения). К элементам микроокружения относят
также остеогенные, жировые, адвентициальные, эндотелиальные клетки и
макрофаги (схему смотри на странице 5)
Гемопоэтические
клетки
Мегакариоцит
Адипоциты
Эритроидный островок
Ретикулярные клетки выполняют механическую функцию, секретируют
компоненты основного вещества -преколлаген, гликозаминогликаны, проэластин
и микрофибриллярный белок и участвуют в создании кроветворного
микроокружения, специфического для определенных направлений
развивающихся гемопоэтических клеток, выделяя ростовые факторы.
Остеогенными клетками называют стволовые клетки опорных тканей,
остеобласты и их предшественники. Остеогенные клетки входят в состав эндоста
и могут находиться в костномозговых полостях. Остеогенные клетки также
способны вырабатывать ростовые факторы, индуцировать родоначальные
гемопоэтические клетки в местах своего расположения к пролиферации и
дифференцировке. Наиболее интенсивно кроветворение происходит вблизи
эндоста, где концентрация стволовых клеток примерно в 3 раза больше, чем в
центре костномозговой полости.
Адипоциты (жировые клетки) являются постоянными элементами костного мозга.
Адвентициальные клетки сопровождают кровеносные сосуды и покрывают более
50% наружной поверхности синусоидных капилляров. Под влиянием
гемопоэтинов (эритропоэтин) и других факторов они способны сокращаться, что
способствует миграции клеток в кровоток.
Эндотелиальные клетки сосудов костного мозга принимают участие в
организации стромы и процессов кроветворения, синтезируют коллаген IV типа,
гемопоэтины. Эндотелиоциты, образующие стенки синусоидных капилляров,
непосредственно контактируют с гемопоэтическими и стромальными клетками
благодаря прерывистой базальной мембране.
Макрофаги богаты лизосомами и фагосомами. Некоторые из популяций
макрофагов секретируют ряд БАВ (эритропоэтин, колониестимулирующие
факторы, интерлейкины, простагландины, интерферон и др.). Макрофаги при
помощи своих отростков, проникающих через стенки синусов, улавливают из
кровотока железосодержащее соединение (трансферрин) и далее передают его
развивающимся эритроидным клеткам для построения геминовой части
гемоглобина.
Мегакариобласты и мегакариоциты располагаются в тесном контакте с синусами
так, что периферическая часть их цитоплазмы проникает в просвет сосуда через
поры. Отделение фрагментов цитоплазмы в виде тромбоцитов (кровяных
пластинок) происходит непосредственно в кровяное русло.
*В обычных физиологических условиях через стенку синусов костного мозга
проникают лишь созревшие форменные элементы крови. Миелоциты и
эритробласты попадают в кровь только при патологических состояниях
организма.
Тимус
Строение
Снаружи железа покрыта соединительнотканной капсулой, от нее внутрь отходят
перегородки, разделяющие железу на дольки. В каждой дольке различают
корковое и мозговое вещество. В основе (строма) органа лежит эпителиальная
ткань, состоящая из отростчатых клеток –эпителиоретикулоцитов (составляют
целую сеть, цепляясь друг за друга отростками)
Для всех эпителиоретикулоцитов характерно наличие десмосом,
тонофиламентов и белков кератинов, продуктов главного комплекса
гистосовместимости на своих мембранах (комплекс гистосовместимости –
«флажок», отличающий свой организм от других, благодаря ему свои клетки
распознаются эффекторными клетками и не атакуются). Лежат они на базальной
мембране, которая прилежит к капсуле и трабекулам.
Кроме эпителиальных клеток, различают вспомогательные клетки(макрофаги и
дендритные клетки). Они содержат продукты главного комплекса
гистосовместимости, выделяют ростовые факторы (дендритные клетки),
влияющие на дифференцировку Т-лимфоцитов.
Дольки
Тельце
Гассаля
Междольковая
соединительная
ткань
Корковое
в-во
Мозговое
в-во
Корковое вещество
Более темное, так как периферическая часть долек тимуса содержит Тлимфоциты в большом количестве.
В субкапсулярной зоне коркового вещества находятся крупные лимфоидные
клетки -Т-лимфобласты (4-5%), мигрировавшие сюда из костного мозга. Под
воздействием тимозина, выделяемого макрофагами и тимоцитами
предшественники Т-лимфоцитов подвергаются бласттрансформации,
пролиферации и антигеннезависимой дифференцировке. Что такое
бласттрансформация? Это преобразование предшественников Т-лимфоцитов в Тлимфобласты. Пролиферация – это размножение Т-лимфобластов при помощи
митоза. Антигеннезависимая дифференцировка – это дифференцировка при
незначительном количестве антигенов. Их мало, потому что здесь вокруг
капилляров и синусоидов имеется гематотимусный барьер. В состав этого
барьера входят 5 компонентов: 1) эндотелий капилляров; 2) их базальная
мембрана; 3) перикапиллярное пространство, заполненное жидкостью, где
находятся макрофаги и лимфоциты; 4) базальная мембрана эпителиальной
стромы; 5) клетки эпителиальной стромы.
В субкапсулярной зоне располагаются самые молодые и устойчивые к действию
повреждающих факторов клетки.
Полагают, что Т-лимфоциты коркового вещества мигрируют в кровоток, не входя
в мозговое вещество. Эти лимфоциты отличаются по составу рецепторов от Тлимфоцитов мозгового вещества. С током крови они попадают в периферические
органы лимфоцитопоэза - лимфатические узлы и селезенку, где созревают в
субклассы: антиген-реактивные киллеры, хелперы, супрессоры. Однако не все
образующиеся в тимусе лимфоциты выходят в циркуляторное русло, а лишь те,
которые прошли «обучение» и приобрели специфические циторецепторы к
чужеродным антигенам.
Лимфоциты, имеющие циторецепторы к собственным антигенам (комплексу
гистосовместимости, клеточным рецепторам и т.д.), как правило, погибают в
тимусе, что служит проявлением отбора иммунокомпетентных клеток. При
попадании таких Т-лимфоцитов в кровоток развивается аутоиммунная реакция
(Т-лимфоциты атакуют клетки собственного организма)
Мозговое вещество
Имеет более светлую окраску, т.к. по сравнению с корковым веществом содержит
меньшее количество лимфоцитов. Лимфоциты этой зоны представляют собой
рециркулирующий пул (большая группа клеток, которые после циркуляции в
крови могут возвращаться в мозговое вещество) Т-лимфоцитов и могут поступать
в кровь и выходить из кровотока через посткапиллярные венулы. Рециркуляция
возможна потому, что в мозговом веществе долек вокруг капилляров и
синусоидов нет гематотимусного барьера.
Количество митотически делящихся клеток в мозговом веществе примерно в 15
раз меньше, чем в корковом. В средней части мозгового вещества расположены
слоистые эпителиальные тельца-тельца Гассаля. Они образованы
концентрически наслоенными эпителиоретикулоцитами, цитоплазма которых
содержит крупные вакуоли, гранулы кератина и пучки фибрилл. Количество этих
телец у человека увеличивается с возрастом.
тимоциты
эпителиоцит
Т. Гассаля
эпителиоциты
тимоциты
*Возрастная инволюция тимуса
Тимус достигает максимального развития в раннем детском возрасте. В период
от 3 до 18 лет отмечается стабилизация его массы. В более позднее время
происходит обратное развитие тимуса. Это сопровождается уменьшением
количества лимфоцитов, особенно в корковом веществе, появлением липидных
включений в соединительнотканных клетках и развитием жировой ткани.
Слоистые эпителиальные тельца сохраняются гораздо дольше. В редких случаях
тимус не претерпевает возрастной инволюции. Обычно это сопровождается
дефицитом глюкокортикостероидов коры надпочечников. Такие люди отличаются
пониженной сопротивляемостью инфекциям и интоксикациям. Особенно
увеличивается риск заболеваний опухолями.
*Акцидентальная инволюция тимуса
Это временная гипотрофия тимуса под влиянием неблагоприятных факторов
(стресс, голодание, инфекция и т.д.). Тимус вовлекается в стресс-реакции вместе
с надпочечниками. Увеличение в организме количества гормонов коры
надпочечника, в первую очередь глюкокортикостероидов, вызывает очень
быструю и сильную акцидентальную инволюцию тимуса. После прекращения
действия неблагоприятных факторов восстановление тимуса происходит за счет
субкапсулярной зоны.
Органы эндокринной системы
Органы эндокринной системы выполняют регуляторную и координационную
функции с помощью выделяемых гормонов. Действие гормонов – гуморальное, т.е.
через жидкую среду организма.
Гормоны – биологически активные вещества органической природы,
вырабатывающиеся в специализированных клетках желёз внутренней секреции,
поступающие в кровь, связывающиеся с рецепторами клеток-мишеней и
оказывающие регулирующее влияние на обмен веществ
и физиологические функции.
По химической структуре гормоны подразделяются на:
•Большая часть – белки
•Производные аминокислот (тироидные гормоны и катехоламины)
•Липидные (стероидные) гормоны (минералокортикоидные, глюкокортикоидные,
половые гормоны)
По расположению рецепторов
•На клеточных мембранах (белковые гормоны, катехоламины, простогландины)
•Внутриклеточные рецепторы – цитоплазменные и ядерные рецепторы
(стероидные и тироидные гормоны)
Выделяют 2 отдела эндокринной системы:
1. Центральный отдел
•Гипоталамус
•Гипофиз
•Эпифиз
2. Периферический отдел
Гипофиз – зависимые:
щитовидная железа
корковое вещество надпочечников
гонады – половые железы
Гипофиз – независимые:
паращитовидная железа
мозговое вещество надпочечников
клетки APUD - системы
Периферические эндокринные органы
Щитовидная железа
Развитие
3-4 неделя эмбриогенеза в виде выпячивания стенки глотки между 1ой и 2ой
парами жаберных карманов, растущего вдоль глоточной кишки в виде
эпителиального тяжа. На уровне 3-4 пар жаберных карманов тяж раздваивается
(начало формирующихся левой и правой долей). От тяжа остается только часть в
виде перешейка железы. Зачаточная ткань быстро разрастается
У млекопитающих имеются нейроэндокринные парафолликулярные С-клетки
происходящие из нейробластов нервного гребня
Строение
Состоит из двух долей, соединенных перешейком. Железа окружена
соединительнотканной капсулой, септы которой делят орган на дольки (в септах
располагаются сосуды и нервы). Строма железы представлена рыхлой
соединительной тканью.
Основная структурная и функциональная единица паренхимы – фолликул, обычно
круглой или овальной формы (реже звездчатой), его стенка образована одним
рядом фолликулярных тироцитов, среди которых встречаются одиночные клетки
нейрального происхождения – парафолликулярные С-клетки. Между
фолликулами располагаются прослойки соединительной ткани, в которой
содержатся коллагеновые, эластические волокна, фибробласты, макрофаги,
тканевые базофилы, плазмоциты. В полосте фолликулов коллоид – продукт
секреции тироцитов (в основном тиреоглобулин)
Интерфолликулярные
островки
Фолликулы
Сосуд
Строма из
соед.ткани
Капсула
Тироциты - железистые клетки, образующие стенку фолликула (фолликулярные
эндокриноциты).
В норме тироциты имеют кубическую форму, на апикальной поверхности
расположены микроворсинки, базальная поверхность клеток гладкая. Они связаны
между собой десмосомами и терминальными пластинками. Хорошо развиты
органеллы, особенно белок-синтезирующий аппарат. Синтезируемые белки
направляются в полость фолликула. В норме коллоид в фолликуле имеет
полужидкую консистенцию.
С-клетки
Коллоид
Тироциты
При гиперфункции – призматическая форма, коллоид более жидкий, много
микроворсинок на апикальной поверхности.
При гипофункции – уплощенная форма, ядра сплющенные, коллоид более густой,
фолликулы компенсаторно увеличиваются
Функция тироцитов: синтез йодсодержащих гормонов трийодтиронина и
тироксина (Т3 и Т4).
Цикл фолликулярных эндокриноцитов или тироцитов:
- Фаза продукции: поступление в тироциты воды, ионов йода, аминокислоты
тирозина, углеводов и других продуктов. Аминокислоты и другие вещества
поступают на гранулярную ЭПС, где происходит синтез крупных молекул
тироглобулина. Молекулы тироглобулина переносятся к комплексу Гольджи, где к
ним присоединяются углеводы, т. е. происходит модификация тироглобулина,
образуются гранулы. Гранулы транспортируются к цитолемме, здесь тироглобулин
путем экзоцитоза выделяются на апикальную поверхность тироцита.
Одновременно с этим ионы йода транспортируются на апикальную поверхность
фолликулярных эндокриноцитов, окисляются в атомарный йод при помощи
фермента пероксидазы. С этого момента начинается синтез гормона щитовидной
железы. В это время атом йода присоединяется к аминокислоте тирозин,
входящей в состав тироглобулина, в результате этого образуется
монойодтирозин. Затем к монойодтирозину присоединяется еще один атом йода
и образуется дийодтирозин. При соединении двух молекул дийодтирозина
образуется тетрайодтиронин, или тироксин. Если к молекуле дийодтирозина
присоединяется один атом йода, то образуется трийодтиронин (Т3)– гормон
более активный, чем тетрайодтиронин (Т4).
Фаза выведения: резорбция тироглобулина из коллоида путем пиноцитоза, его
гидролиз до Т3 и Т4, выведение гормонов в кровоток
*Т3 и Т4 оказывают влияние на метаболизм, на рост и дифференцировку тканей,
особенно на развитие НС
При избытке этих гормонов повышается метаболизм – состояние гипертиреоза
(тиреотоксикоза): Базедова болезнь
При недостатке гормонов метаболизм замедляется – состояние гипотиреоза: у
детей кретинизм, у взрослых – миксидема. Эндемический зоб (увеличение
щитовидной железы) возникает с целью компенсации недостаточной секреции
гормонов.
Парафолликулярные клетки (кальцитониоциты) в стенке фолликулов имеют
треугольную форму, они крупнее тироцитов, но их апикальные концы не выходят
на поверхность эпителия. В парафолликулярных клетках содержатся гранулы,
выявляемые серебром или осмием. Поэтому гранулы называются осмиофильными
или аргентофильными. В клетках хорошо развиты гранулярная ЭПС, комплекс
Гольджи, митохондрии.
Среди парафолликулярных клеток есть 2 вида:
•Первые - содержат мелкие хорошо окрашиваемые осмием гранулы, секретируют
кальцитонин, под влиянием которого снижается уровень кальция в крови
(антагонист паратгормона)
•Вторые - содержат крупные слабо окрашиваемые осмием гранулы, секретируют
соматостатин, угнетающий ситез белков в клетках.
Кроме того, парафолликулярные клетки способны вырабатывать норадреналин и
серотонин.
Регуляция функций щитовидной железы:
•Тиреотропным гормоном (ТТГ) гипофиза (усиливается функция). На гипофиз
влияют нейрогормоны гипоталамуса – тиролиберины (активация секреции),
тиростатины (подавление секреции).
•Принцип обратной отрицательной связи (при недостатке гормона в крови его
синтез увеличивается, при избытке - прекращается)
•Вегетативной нервной системой (симпатическая НС – активизирует секрецию,
парасимпатическая - угнетает)
•Регуляция парафолликулярных клеток осуществляется только при помощи ВНС
(симпатическая НС активизирует секрецию, парасимпатическая – угнетает)
Паращитовидные железы
4 штуки на задней поверхности щитовидной железы
Функция
Регулирует метаболизм кальция с помощью паратгормона (паратирин),
повышающего уровень кальция в крови, при этом он стимулирует выход кальция
из кости, путем ее резорбции остеокластами. Уменьшает выведение кальция
почками, повышает его всасывание в кишечнике. Является антагонистом
кальцитонина щитовидной железы (то есть, обладает противоположным
действием).
Развитие
На 5-й неделе эмбриогенеза из выпячиваний эпителия 3 и 4 пар жаберных
карманов. Выпячивания отшнуровываются от карманов и из каждого из них
развивается паренхима околощитовидной железы, капсула и строма развиваются
из мезенхимы
Строение
Паратироциты
Капсула
Адипоциты
Строма
Сосуды
Каждая околощитовидная железа покрыта тонкой соединительнотканной
капсулой. Паренхима располагается в виде трабекул – эпителиальных тяжей
паратироцитов, разделенных тонкой прослойкой соединительной ткани
(содержит сосуды и нервы). Хорошо развиты межклеточные щели, но при этом
соседние клетки связаны десмосомами.
Различают 2 типа паратироцитов:
Главные паратироциты – преобладают, синтезируют паратгормон. Цитоплазма
базофильная, размеры небольшие, полигональная форма, хорошо развит белоксинтезирующий аппарат, ЭПС, комлекс Гольджи, митохондрии. При усилении
секреторной активности эти клетки увеличиваются в объеме.
Среди главных паратироцитов различают два вида – светлые (неактивные) и
темные (активные)
Оксифильные паратироциты - их мало, они крупнее. Оксифильные гранулы в
цитоплазме, очень много митохондрий, остальные органеллы развиты слабо. Это
стареющие формы главных паратироцитов.
Адипоциты
Оксифильные
паратироциты
*образовали
узел
Главные паратироциты
Регуляция функции паращитовидных желез
•Гормоны гипофиза не оказывают влияние на секрецию околощитовидных желез
•По принципу обратной связи (рецепторы определяют уровень кальция в крови,
если его мало, то паратироциты начинают интенсивно секретировать
паратгормон)
•ВНС (симпатика слабо активирует железы, парасимпатика снижает секрецию)
Надпочечники
Снаружи покрыты двухслойной соединительнотканной капсулой – плотный
наружный слой и рыхлый внутренний, от капсулы идут трабекулы с сосудами и
нервами. Надпочечники состоят из коркового и мозгового веществ – фактически
две разные железы, секретирующие свои гормоны.
Развитие
Корковое в-во – на 5неделе эмбриогенеза в виде утолщений целомического
эпителия. Эти закладки, называются интерреналовыми телами, состоят из
ацидофильных клеток. Из них развивается фетальная, или плодная кора
надпочечников, которая в конце первого года жизни ребенка обычно
рассасывается, но иногда остается в виде тонкой прослойки между мозговым и
корковым веществами дефинитивной коры.
Корковое вещество
Капсула
В фетальной коре вырабатывается
дегидроэпиандростерон, из которого в печени
образуются 16-альфа-производные, а из них в
плаценте синтезируются эстрогены.
На 10-й неделе эмбриогенеза на поверхности
интерреналовых тел появляются клетки
целомического эпителия с базофильной
цитоплазмой. Из этих клеток развивается
дефинитивная (окончательная) кора
надпочечников.
Мозговое вещество надпочечников
развивается из нервного гребня. Клетки
нервного гребня дифференцируются в
симпатобласты, которые мигрируют к аорте и
накапливаются там. Затем симпатобласты в
виде мозговых шаров мигрируют в
интерреналовые тела. Из мозговых шаров
дифференцируется мозговое вещество.
Строение
Пучковая
зона
Сетчатая
зона
Мозговое
вещество
Корковое вещество
Занимает бОльшую часть железы. Их функция
контролируется аденокортикотропным
гормоном гипофиза и ренин-ангиотензиновой
системой почек (РААС). Корковое вещество
является самой важной частью надпочечника,
при его патологии качество жизни
значительно ухудшается, т.к. гормоны,
синтезируемые здесь жизненно важны)
Клубочковая
зона
Синусы
Корковое вещество имеет три основные зоны:
* лайфхак для запоминания слоев коркового вещества Salt – sugar – sex
1 Клубочковая зона – мелкие корковые эндокриноциты, образующие округлые арки.
Эта зона отвечает за синтез МИНЕРАЛОКОРТИКОИДОВ (в т.ч. альдостерон). Они
влияют на реабсорбцию и экскрецию ионов в почечных канальцах. Увеличивает
реабсорбцию натрия, хлора, бикарбоната и усиливает экскрецию калия и
водорода. Минералы = salt
*Адреногломерулотропин (гормон эпифиза) и РААС почек стимулируют
образование предшественников альдостерона
*Натрийуритические факторы тормозят синтез альдостерона
Между клубочковой и пучковой зонами есть узкая прослойка мелких
малоспециализированных клеток (отвечают за регенерацию этих зон)
2 Пучковая зона – самая выраженная, тяжи клеток разделены синусоидными
капиллярами, эндокриноциты крупные, оксифильные,
кубической/призматической формы, в цитоплазме много липидных включений,
хорошо развита гладкая ЭПС. Эта зона отвечает за синтез ГЛЮКОКОРТИКОИДОВ
(в т.ч. кортизол). Они влияют на метаболизм белков, жиров и углеводов,
усиливают процессы фосфорилирования, глюконеогенез, гликогеногенез.
«Глюко» - sugar
*Большие дозы глюкокортикостероидов разрушают лимфоциты и эозинофилы,
угнетают воспалительные процессы, понижают иммунитет (поэтому препараты
глюкокортикостероидов (гидрокортизон, преднизолон) используют в медицине
при аутоиммунных заболеваниях (системная красная волчанка, ревматизм,
ревматоидный артрит), после пересадки органов для избегания реакции
отторжения трансплантата)
3 Сетчатая зона – эпителиальные тяжи эндокриноцитов формируют рыхлую сеть.
Эта зона отвечает за синтез СТЕРОИДНЫХ ГОРМОНОВ - половых (андрогенов).
Они влияют на белковый обмен. «Пол» - sex
Мозговое вещество
Отвечает за синтез катехоламинов - АДРЕНАЛИНА И НОРАДРЕНАЛИНА (гормоны
«острого» стресса). Работают по принципу «бей или беги»
Мозговое вещество отделено от коркового вещества тонкой прерывистой
полоской соединительной ткани. Эта зона представляет собой скопление
крупных клеток округлой формы - хромаффиноцитов, между которыми имеются
особые кровеносные сосуды – синусоиды. Светлые хромаффиноциты –
эпинефроциты (отвечают за синтез адреналина), темные – норэпинефроциты
(отвечают за синтез норадреналина). Цитоплазма заполнена гранулами, в центре
которых содержится белок, накапливающий синтезируемые катехоламины.
Катехоламины стимулируют катаболизм, а также влияют на гладкомышечные
клетки сосудов, ЖКТ, бронхов, на сердечную мышцу, метаболизм углеводов и
липидов.
*Образование катехоламинов стимулируется активацией симпатической НС
Капсула
1
2
Корковое
в-во
1
Клубочковая
зона
2
Пучковая
зона
3
Сетчатая
зона
3
Мозговое
в-во
Центральные эндокринные органы
Гипоталамус
Участок промежуточного мозга, высший нервный центр регуляции эндокринных
функций, центр симпатического и парасимпатического отдела вегетативной
нервной системы.
Функции
контролирует и интегрирует все висцеральные функции организма
объединяет эндокринные механизмы регуляции с нервными
Нервные клетки гипоталамуса, синтезирующие гормоны, называются
нейросекреторными. Содержат гранулы нейросекрета, которые
транспортируются по аксону, заканчивающемуся в кровеносном сосуде. В
некоторых местах нейросекрет накапливается, растягивая аксон (тельца
Херринга)
Отделы гипоталамуса
•Передний – содержит парные супраоптические и паравентрикулярные ядра,
образованные крупными холинергическими нейросекреторными клетками
(парасимпатика). Здесь синтезируются нейрогормоны ВАЗОПРЕССИН И
ОКСИТОЦИН (в супраоптическом и паравентрикулярном ядре соответственно).
Эти ядра содержат мультиполярные отростчатые нейросекреторные клетки,
синтезирующие гормоны. Аксоны, образуя гипоталамо-гипофизарный тракт,
поступают в нейрогипофиз, там они накапливаются, затем гормоны выделяются в
кровь.
*Вазопрессин – отвечает за сокращение клеток артериол => повышение АД.
Второе название – антидиуретический гормон (АДГ). Воздействует на почки,
обеспечивая реабсорбцию жидкости в собирательных трубочках. При недостатке
этого гормона – полиурия, обезвоживание, несахарный диабет. При избытке –
отеки, повышение АД (артериальная гипертензия)
*Окситоцин – отвечает за сокращение мышечной оболочки матки при родах,
сокращение миоэпителиальных клеток молочной железы при лактации
•Средний – здесь нейросекреторные ядра содержат мелкие адренэргические
нейроны, вырабатывающие аденогипофизотропные гормоны – либерины и
статины (контролируют деятельность аденогипофиза: статины – угнетают,
либерины -стимулируют). Самые важные ядра – аркуатные и вентромедиальные
(симпатические ядра).
•Задний. Просто запомните 
*На нейросекрецию гипоталамуса влияют высшие отделы головного мозга,
особенно лимбическая система, миндалевидные ядра, гиппокамп и эпифиз. Также
влияют такие гормоны, как эндорфины и энкефалины.
Мозолистое тело
Промежуточная
масса таламуса
Паравентрикулярное
ядро
Латеральное
преоптическое ядро
Дорсомедиальное
ядро
Медиальное
преоптическое ядро
Переднее ядро
гипоталамуса
Заднее ядро
Вентромедиальное
ядро
Сосцевидное
тело
Супрахиазматическое
ядро
Супраоптическое
ядро
Аркуатное
ядро
Воронка
Гипофиз
Оптическая
хиазма
Оптическое ядро
Гипофиз
Центральный орган эндокринной системы, своими гормонами влияющий на
обмен веществ организма и на работу других желез. Является нижним придатком
головного мозга. Состоит из двух частей, различных по происхождению,
строению и функциям – аденогипофиз и нейрогипофиз.
Аденогипофиз
*Эктодермальное происхождение из эпителия ротовой бухты.
•Передняя доля – образована эпителиальными тяжами = трабекулами,
формирующими сеть. Промежутки между тяжами – прослойки соединительной
ткани (РВСТ) и синусоидные капилляры. Эндокриноциты передней доли содержат
секреторные гранулы, воспринимающие красители, поэтому их называют
ХРОМОФИЛЬНЫЕ эндокриноциты (расположены на переферии трабекул), а в
центре трабекул расположены клетки, цитоплазма которых почти не
окрашивается – ХРОМОФОБНЫЕ эндокриноциты. Хромофильные эндокриноциты
делятся на ацидофильные и базофильные (ацидофильные воспринимают кислые
красители, а базофильные – основные)
АЦИДОФИЛЬНЫЕ – соматотропоциты, лактотропоциты
БАЗОФИЛЬНЫЕ – гонадотропоциты, тиротропоциты, кортикотропоциты
•Промежуточная доля – узкая полоска эпителия (здесь располагаются
меланотропоциты и липотропоциты)
•Туберальная часть
Передняя
доля
Задняя доля
Промежуточная
доля
Нейрогипофиз
*Нейроэктодермальное происхождение (выпячивание промежуточного мозга)
Задняя доля – содержит отростки и терминали нейросекреторных клеток
супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса, по которым
транспортируются и выделяются в кровь окситоцин и вазопрессин. Основные
клетки – питуициты (отростчатые глиальные клетки, выполняющие опорную и
трофическую функции). НЕЙРОНОВ В ЭТОЙ ДОЛЕ НЕТ => в этой доле ничего не
образуется.
•Стебель
•Воронка
Гормон
Название
Локализация
эндокриноцитов В ГИПОФИЗЕ
Клеткимишени
Эффекты
Соматотропный (СТГ) Соматотропоциты
кости, хрящи,
мышцы, жир, регуляция роста
печень
Лактротропный (ЛТГ) Лактротропоциты
кл. молочной
железы
Фолликулостимулиру
Гонадотропоциты
ющий (ФСГ)
кл. яичника,
яичек
Лютеинизирующий
(ЛГ)
Гонадотропоциты
Тиреотропный (ТТГ) Тиреотропоциты
Аденокортикотропный
Кортикотропоциты
(АКТГ)
ПЕРЕДНЯЯ ДОЛЯ
АДЕНОГИПОФИЗАжелтое тело,
половые
железы
развитие молочной ж.,
лактация
созревание
фолликулов и
сперматогенез
активация желтого
тела, секреции
половых гормонов
кл.
щитовидной
железы
регуляция
деятельности
щитовидной ж.
стимуляция
надпочечники активности
надпочечников
Меланоцитостимули
меланоциты
Меланотропоциты ПРОМЕЖУТОЧНАЯ
пигментация кожи
рующий (МСГ)
(клетки кожи)
Липотропный (ЛПГ)
Липотропоциты
Антидиуритический Супраоптическое
(АДГ или
ядро
вазопрессин)
ГИПОТАЛАМУСА
Окситоцин
ДОЛЯ
АДЕНОГИПОФИЗАжировая ткань, регуляция липидного
кровь
кл.почек
ЗАДНЯЯ ДОЛЯ
гладкая
Паравентрикулярн (НЕЙРОГИПОФИЗ)
мускулатура
ое ядро
матки и
ГИПОТАЛАМУСА
молочной ж.
обмена
регуляция
минерально-солевого
обмена
стимуляция гладкой
мускулатуры
матки во время родов,
молочной ж.
Эпифиз
Или шишковидное тело. Верхний придаток головного мозга. Регулирует
циклические процессы в организме. Развивается как выпячивание крыши III
желудочка промежуточного мозга
Строение
Снаружи покрыт эпифиз капсулой, от которой отходят перегородки из
соединительной ткани, делящие эпифиз на дольки. У взрослых в строме
выявляются плотные эпифизарные конкреции (мозговой песок), то есть эпифиз
подвергается гипотрофии.
Различают два типа клеток в паренхиме:
Секретообразующие пинеалоциты (светлые и темные) – располагаются в
центральной части долек, от тела отходят отростки, ветвящиеся наподобие
дендритов, переплетающиеся с отростками глиальных клеток
Глиальные клетки (интерстициальные) – располагаются на периферии долек.
Отростки направляются к междольковым перегородкам, образуя краевую кайму
дольки. Выполняют опорную и защитную функции.
Гормоны эпифиза:
Мелатонин – угнетает секрецию гонадолиберина гипоталамусом и
гонадотропонинов гипофиза.
Аргинин-вазотоцин, антигонадотропин – игнибируют половые функции
Адреногломерулотропин – стимулирует образование альдостерона в
надпочечниках
ЭПИФИЗ
Гипофиз
Мост
Продолговатый мозг
Мозжечок
Спинной мозг
Мочевыделительная система
ПОЧКИ
органы мочеобразования
Развитие почки нужно знать хорошо! В процессе эмбриогенеза закладываются 3
почки: предпочка (pronephros), первичная почка (mesonephros) и окончательная
почка (metanephros).
Предпочка. Развивается из 8-10 пар сегментных ножек. При этом сегментные
ножки отделяются от мезодермального сомита и превращаются в трубочки –
протонефридии. Свободные концы протонефридий соединяются вместе и
образуют мезонефральный (вольфов) проток, который впадает в клоаку. Клоака –
это каудальная часть первичной кишки в том месте, где от нее отходит
аллантоис. Одновременно с этим от аорты к стенке целома подходит артерия,
которая разветвляется в этой стенке на большой капиллярный клубочек.
Функция предпочки. Из капиллярного клубочка в целом фильтруется плазма
крови. Этот фильтрат (первичная моча) поступает в протонефридии, а оттуда в
мезонефральный проток и в клоаку. В зародыше человека такая почка существует
48 часов и не функционирует. У ланцетника эта почка функционирует всю его
жизнь.
Первичная почка. Эта почка развивается в конце 3-й недели из 20-25 пар
сегментных ножек. Сегментные ножки отделяются и от мезодермальных сомитов,
и от спланхнотома и превращаются в трубочки – мезонефридии. Один конец
мезонефридий впадает в мезонефральный проток, второй – заканчивается слепо.
К слепым концам мезонефридий подходят артерии, которые разветвляются на
капиллярные клубочки. Слепые концы мезонефридий нарастают на клубочки в
виде капсулы и образуются почечные тельца.
Функция первичной почки. Плазма крови фильтруется из капиллярных клубочков
в капсулы почечных телец. Затем этот фильтрат(первичная моча) поступает в
мезонефридии мезонефральный проток клоаку. На 4-й неделе на поверхности
первичных почек появляются половые валики и на их месте начинают
развиваться половые железы.
Окончательная почка. Эпителий почек развивается из 2-х зачатков: 1) из выроста
(дивертикула) мезонефрального протока и 2) нефрогенной ткани. Из начальной
части выроста мезонефрального протока образуется эпителий мочеточника,
потом – лоханок, чашечек, сосочковых канальцев, собирательных трубочек.
Нефрогенная ткань образуется в каудальной части тела эмбриона между
мезодермальными сомитами и спланхнотомами вместо сегментных ножек. Из
нефрогенной ткани образуются по миллиону канальцев (метанефридий) в каждой
будущей почке. Одни концы канальцев заканчиваются слепо, на слепых концах
образуется капсула, к которой подходит артериола, разветвляющаяся на
капиллярный клубочек внутри капсулы. Другие концы метанефридий
присоединяются к собирательным трубочкам, развивающимся из выроста
мезонефрального протока. Строма окончательных почек развивается из
мезенхимы.
Окончательная почка продолжает интенсивно развиваться в течение всего
эмбрионального периода и спустя 2 года после рождения. После этого развитие
замедляется. Окончательное формирование почки завершается к периоду
полового созревания.
Вероятно, что почка функционирует в течение 2-й половины эмбриогенеза, при
этом образовавшаяся моча поступает в амниотическую полость. Следовательно, в
состав околоплодных вод входит часть мочи. Более значительная часть
компонентов мочи поступает через плаценту в материнскую кровь и выводится
из организма матери через её почки.
Функции почки:
•Поддержание гомеостаза организма
•Выделение азотистых шлаков – мочевина, креатинин (до 80%)
• Выделение токсических веществ
•Регуляция водно-солевого обмена
•Эндокринная функция (регуляция): мочеобразования, кровяного давления,
локального и системного кровотока, эритропоэза
•Через почки в сутки проходит около 1700л крови, образуется 170л клубочкового
фильтрата и только 1,5л окончательной мочи.
Анатомическое строение:
Почка снаружи покрыта жировой и соединительнотканной капсулами, а также
серозной оболочкой (по передней поверхности). Само вещество почки делится
на корковое и мозговое:
Корковое вещество содержит почечные тельца, извитые почечные канальцы,
часть собирательных трубочек (образуют мозговые лучи)
Мозговое вещество – более светлое (перевернутые пирамиды) содержит прямые
канальца петель нефрона и собирательные трубочки
Почка имеет дольчатое строение, в состав каждой дольки входит пирамида и
участок коркового вещества, расположенного напротив основания пирамиды.
Строма почек – РВСТ, в составе которой есть ретикулярные волокна и
ретикулярные клетки. Паренхимой почки являются нефроны.
НЕФРОН
структурно-функциональная единица почки
Строение: капсула Шумлянского-Боумена с сосудистым клубочком,
проксимальный извитой каналец, проксимальный прямой каналец, петля Генле
(включающая нисходящее и восходящее «коленца»), прямой дистальный каналец,
дистальный извитой каналец. Открывается нефрон в собирательную трубочку.
Почечное
тельце
Капсула
Корковое
вещество
Капсула
Проксимальные и
дистальные
извитые канальца
Проксимальные и
дистальные прямые
канальца
Мозговое
вещество
Собирательные
трубочки
Строение и функциональная морфология корковых нефронов
Капсула нефрона охватывает сосудистый клубочек (40-50 капиллярных петель),
образуя почечное тельце (d=200мкм). На препарате они похожи на цветочки.
Эндотелиоциты расположены на внутренней поверхности гломерулярной
базальной мембраны, а снаружи - эпителий внутреннего листка капсулы.
Между 2-мя листками капсулы щель – полость капсулы, переходящая в просвет
проксимального извитого канальца. Наружный листок капсулы – гладкий,
внутренний повторяет контуры капиллярных петель, выстлан кубическим или
уплощенным эпителием. Внутренний листок капсулы имеет сложное строение.
Он образует глубокие складки, которые охватывают каждую петлю капиллярного
клубочка. В тех местах, куда не проникают складки внутреннего листка,
находится мезангиальная ткань, состоящая из мезангиоцитов и клеток
гладкомышечного типа (смотреть ниже). Внутренний листок выстлан
эпителиоцитами уплощенной формы, которые называются подоцитами.
Подоциты
Это эпителиальные клетки отростчатой формы. Крупные отростки от центра
клетки – цитотрабекулы, а от них мелкие – цитоподии, с помощью ламининов
прикрепляются к гломерулярной базальной мембране.
ПОЧКА
корковое вещество
1 - почечное тельце
2 - проксимальные
извитые канальцы
3 - дистальные извитые
канальцы
4 - собирательная
трубочка
ПОЧКА
мозговое вещество
1 - восходящий отдел петли
нефрона
(дистальный прямой
каналец)
2 - нисходящий отдел петли
нефрона (тонкий каналец)
3 - собирательная трубочка
Базальная мембрана
Эндотелий
Нормальное
строение клубочка
Отростки
подоцитов
Мезангиальные
клетки
Эритроцит
Подоциты
Эндотелий
Мезангиальный
матрикс
Между цитоподиями есть фильтрационные щели, которые сообщаются с полостью
капсулы. Они закрыты щелевыми диафрагмами. Также на поверхности подоцитов
есть гликокаликс, усиливающий отрицательный заряд базальной мембраны. На
цитолемме подоцитов имеются рецепторы к иммуноглобулинам и комплементу.
Это означает, что эти клетки участвуют в иммунных реакциях. На гранулярной
ЭПС подоцитов вырабатываются компоненты трехслойной базальной мембраны и
вещества, регулирующие кровоток в капиллярном клубочке, и факторы,
угнетающие пролиферацию мезангиоцитов.
Мезангий
В сосудистых клубочках почечных телец в тех местах, куда между капиллярами
не могут проникнуть цитоподии подоцитов (т.е. около 20% площади поверхности),
находится мезангий - комплекс клеток (мезангиоцитов) и основного вещества
(матрикса).
Выделяют три популяции мезангиоцитов: гладкомышечную, макрофагическую и
транзиторную (моноциты из кровотока).
Мезангиоциты гладкомышечного типа способны синтезировать все компоненты
матрикса, а также сокращаться под влиянием ангиотензина, гистамина,
вазопрессина и таким образом регулировать клубочковый кровоток, изменяя
общую «геометрию» капиллярных петель.
Мезангиоциты макрофагического типа несут на своей поверхности Fc-рецепторы
и другие компоненты главного комплекса гистосовместимости 2-го типа,
необходимые для фагоцитарной функции. Благодаря этому создается
возможность для локальной реализации в клубочках иммуновоспалительной
реакции (и в частности аутоиммунной).
Основными компонентами матрикса являются адгезивный белок ламинин и
коллаген, образующий тонкофибриллярную сеть. Вероятно, матрикс также
участвует в фильтрации веществ из плазмы крови капилляров клубочка, хотя
окончательно данный вопрос еще не решен.
Базальная мембрана
(!) Важно – гломерулярная базальная мембрана ОБЩАЯ для подоцитов и
эндотелия капилляров клубочка. Имеет 3 слоя:
•Наружная пластинка (светлая) – обогащена протеогликанами, содержат белок
ламинин(обеспечивает адгезию ножек подоцитов и эндотелиоцитов капилляров)
•Промежуточная пластинка (темная) – содержит коллаген 4типа (механическое
сито). Диаметр петель этой коллагеновой сети составляет 4-7 нм. Через такие
мелкие петли проходят только те вещества, диаметр которых меньше 7 нм.
Поэтому, через трехслойную базальную мембрану могут проходить только
низкомолекулярные белки, электролиты и не могут проходить
крупномолекулярные белки и форменные элементы крови.
•Внутренняя пластинка (светлая) – тот же состав, как у наружной пластинки
Фильтрационный барьер
3 компонента = Эндотелий капилляров сосудистого клубочка + подоциты
внутреннего листка капсулы + общая гломерулярная базальная мембрана
Фильтруется плазма крови (до первичной мочи) за счет разности давления в
приносящей и выносящей артериоле.
Состав первичной мочи почти такой же, как у плазмы, за исключением
крупномолекулярных белков и сахаров, клеточных элементов крови и комплексов
АГ-АТ. То есть первичная моча содержит содержит азотистые шлаки, мочевину,
часть электролитов, простые сахара и белки.
Просвет
капилляра
Поры
Цитоплазма
эндотелиоцита
Базальная
мембрана
Фильтрационные
щели
Цитоподии
Полость
капсулы
Канальцы нефрона, образование вторичной мочи
Реабсорбция – обратное всасывание, происходящее в почечных канальцах.
В проксимальных извитых и прямых канальцах (цилиндрический каемчатый
эпителий) – активная реабсорбция части ВОДЫ и ИОНОВ, почти всей ГЛЮКОЗЫ и
всех БЕЛКОВ. Облигатная реабсорбция (т.к не регулируется гормонами)
Клетки эпителия высокие, имеют микроворсинки, образующие щеточную кайму
(много щелочной фосфатазы, благодаря которой всасываются
сахара) Эти нефроциты содержат круглое активное ядро, имеют мутную
цитоплазму, на их апикальной поверхности имеется исчерченная каемка, на
базальной поверхности – базальная исчерченность (складки цитолеммы, между
которыми располагаются митохондрии). В цитоплазме содержится много
митохондрий, в которых имеется СДГ (сукцинатдегидрогеназа), есть лизосомы и
пиноцитозные пузырьки.
Белки поступают в нефроциты путем пиноцитоза, расщепляются ферментами
лизосом до аминокислот, которые затем поступают в капилляры перитубулярной
сети, разносятся с током крови по всему организму. Таким образом, почки не
только выполняют мочеобразовательную функцию, но и участвуют в обновлении
белков организма.
Электролиты реабсорбируются за счет СДГ митохондрий, Na+-, К+-, Са2+-АТФазы принудительным путем. Вода реабсорбируется за счет базальной
исчерченности.
Петля Генле – тонкий нисходящий каналец (плоский эпителий), толстый
восходящий (кубический эпителий + имеются микроворсинки) – пассивная
реабсорбция ВОДЫ и активная небольшого количества ЭЛЕКТРОЛИТОВ.
Факультативная реабсорбция (частичная).
Дистальные извитые и прямые канальцы (кубический эпителий +редкие
микроворсинки) – реабсорбция ЭЛЕКТРОЛИТОВ под действием гормона
надпочечников альдостерона.
Собирательные трубочки (кубический эпителий = светлые и темные
эпителиальные клетки) Светлые - всасывают, темные – выделяют протоны Н,
подкисляющие мочу. Собирательные трубочки в мозговом веществе сливаются,
образуя сосочковые канальцы, открывающиеся в почечные чашечки.
Гормоны, контролирующие реабсорбцию:
•АДГ (антидиуретический) – гормон гипофиза, благодаря которому ВОДА
подвергается реабсорбции (Петля Генле и дистальные извитые канальцы,
собирательные трубочки)
•Альдостерон – гормон надпочечников, увеличивающий реабсорбцию
электролитов (Дистальные извитые канальцы и собирательные трубочки)
Юкстагломерулярные нефроны– (их 20%)
Их тела, извитые канальцы лежат в корковом веществе (на границе с мозговым).
Петли уходят глубоко в мозговое вещество.
Гистофизиология юкстамедуллярных нефронов
Диаметр приносящей артериолы = диаметр выносящей (у корковых нефронов
диаметр приносящей больше – за счет этого создается фильтрационное
давление, обеспечивающее мочеобразование)
Слабо развита капиллярная сеть, поэтому моча не образуется (в норме). Функция
– удаление избытка крови при ее избыточном поступлении в почки (при
физических нагрузках). При патологии (при разрушении корковых нефронов, при
хронической болезни почек, ХПН) в них может в небольшой степени идти
образование мочи.
Эндокринная функция почек
Складывается из 3-х аппаратов: А) юкстагломерулярного (ЮГА); Б)
простагландинового; В) калликреин-кининового
А) Юкстагломерулярный аппарат. Состав:
•Юкстагломерулярные клетки – в стенке приносящих артериол. Имеют
оксифильную зернистость в цитоплазме, крупное ядро, хорошо развиты
органеллы.Там где располагаются эти клетки, внутренняя эластическая мембрана
приносящей артериолы отсутствует, следовательно, имеется очень тесный
контакт с эндотелием и с кровью.
Вырабатывают ренин (стимулирует выработку альдостерона надпочечниками
(задержка Na и H2O, реабсорбция электролитов, активация синтеза гормона
эритропоэтина почками) и регулирует кровяное давление ↑ (в связи с
ангиотензином, который вырабатывается в печени. Ренин превращает
ангиотензиноген в ангиотензин I, который в дальнейшем в своей активной форме
(Ангиотензин II) действует на клетки мишени и повышает артериальное давление)
•Клетки плотного пятна - часть стенки дистального извитого канальца которая
лежит между приносящей и выносящей артериолами и обращена к сосудистому
клубочку. Здесь нет базальной мембраны или она очень тонкая. Эти клетки
отростчатые, они с одной стороны входят между эпителиальными клетки стенки
канальца, а с другой стороны уходят в промежутки между капиллярами клубочка,
где контактируют с клетками
мезангия. Клетки самой стенки дистального извитого канальца темно окрашены,
они контактируют постоянно с мочой и являются рецепторами ее электролитного
состава. Информация от клеток плотного пятна передается также на
юкстагломерулярные клетки.
•Юкставаскулярные клетки – располагаются под плотным пятном.
Вырабатывают ангиотензиназу А, а при истощении юкстагломерулярных клеток
вырабатывают ренин (но на самом деле это предположение, так как настоящая
функция этих клеток не ясна)
1-ПРИНОСЯЩАЯ КЛУБОЧКОВАЯ
АРТЕРИОЛА
2-ВЫНОСЯЩАЯ КЛУБОЧКОВАЯ
АРТЕРИОЛА
3-ДИСТАЛЬНЫЙ КАНАЛЕЦ НЕФРОНА
4-ПЛОТНОЕ ПЯТНО
5-ЮКСТАГЛОМЕРУЛЯРНЫЕ КЛЕТКИ
6-ЮКСТАВАСКУЛЯРНЫЕ КЛЕТКИ
Б) Простагландиновый аппарат представлен интерстициальными клетками
мозгового вещества почек, светлыми клетками собирательных трубочек,
способными вырабатывать простагландины.
Интерстициальные клетки имеют веретеновидную форму и отростки. Одни их
отростки контактируют с вторичными капиллярами, другие – с прямыми
канальцами. В этих клетках имеется синтетический аппарат и гранулы
простагландина. Простагландины снижают АД и реабсорбцию Na из канальцев
почек.
В) Калликреин-кининовый аппарат представлен нефроцитами дистальных
канальцев. Из плазмы крови в цитоплазму нефроцитов поступают
предшественники кининогенов. При воздействии калликреина, содержащегося в
нефроцитах, на кининогены в их цитоплазме образуется кинин, который
активирует секрецию простагландинов из клеток простагландинового аппарата.
В результате снижается АД и реабсорбция натрия и воды из почечных канальцев,
что приводит к повышению содержания натрия в окончательной моче и
увеличению диуреза
МОЧЕВЫВОДЯЩИЕ ПУТИ
К ним относят почечные чашечки, лоханку, мочеточники, мочевой пузырь.
Функции мочевыделительной системы:
•выведение шлаков из организма;
•участие в водно-солевом обмене;
•поддержание кислотно-щелочного равновесия;
•гомеостатическая;
•эндокринная
Мочеточник
А.Слизистая оболочка – имеет продольную глубокую складчатость. Просвет
имеет звездообразную форму.
•Эпителий - многослойный переходный (уроэпителий). Способен к секреции
(слизь защищает от кислого воздействия мочи)
•Собственная пластинка слизистой оболочки – РВСТ, много сосудов, хорошо
кровоснабжается
•Мышечной пластинки НЕТ
Б. Подслизистая основа: РВСТ +сосуды и нервы (желез почти нет – отличие от
пищевода!)
В. Мышечная оболочка: 2 слоя – внутренний продольный, наружный циркулярный.
В нижней части появляется 3 наружный слой – продольный. После перехода
стенки мочевого пузыря все 3 слоя становятся продольными (всегда зияют)
Г. Адвентиция – РВСТ+сосуды и нервы
Лайфхак: чтобы отличить мочеточник от пищевода – смотрим на эпителий
(крупные грушевидные клетки в мочеточнике, толстый эпителиальный слой МПН
в пищеводе) и на подслизистую – В НЕЙ НЕТ крупных ЖЕЛЕЗ!
Собственная
пластинка
Подслизистая
Мышечная
Адвентиция
Переходный
эпителий
Внутренний
продольный слой
Нар.циркулярный
слой
Подслизистая
Собст.пласт
Слизистая
Уроэпителий
Адвентиция
Мышечная
Мочевой пузырь
А. Слизистая оболочка - имеет
складки.
•Эпителий – уроэпителий
•Собственная пластинка –
РВСТ+сосуды
Б. Подслизистая основа - РВСТ+
сосуды и нервы (выражена слабо и
отсутствует в месте впадения
мочеточников)
В. Мышечная оболочка - 3 слоя
(внутренний продольный, средний
циркулярный, наружный
продольный). Между слоями мышц
располагаются прослойки
соединительной ткани.
Г. Адвентициальная оболочка.
(РВСТ + сосуды и нервы)
Частично покрыт серозной
оболочкой (серозная оболочка
состоит из РВСТ+мезотелия)
Собственная
пластинка
Переходный
эпителий
Слизистая
Подслизистая
Внутренний мышечный слой
Средний мышечный слой
Наружный мышечный слой
Адвентиция
Обратите внимание на ширину мышечного слоя
и на «грушевидные» клеточки в эпителии
Мужская половая система
Органы мужской половой системы
Функции мужской половой системы – репродуктивная и эндокринная
Развитие половой системы
4неделя внутриутробного периода
Утолщение эпителиальной ткани в виде половых валиков, располагающихся на
верхней поверхности первичной почки
Дифференцировка тканей – 5-6недели, у мужчин в половые валики мигрируют
первичные половые клетки из гонобласта желточного мешка. После этого от
половых валиков в строму первичной почки врастают половые шнуры (их
заселяют сперматогонии). Половые шнуры -> извитые канальцы и сеть яичка.
Далее развиваются остальные семявыносящие пути.
Постнатальный онтогенез: в клетках эпителия половых валиков преобладают
поддерживающие клетки извитых канальцев гонобласты и гоноциты (они
превращаются в сперматогонии). А в сети яичка эти клетки редуцируются.
Выносящие канальцы формируются из канальцев первичной почки, проток
придатка из мезонефрального протока. Парамезонефральный проток у мужчин
редуцируется (часть идет на образование мужской маточки)
Мужская половая железа. Яичко
Строение:
Паренхиматозный дольчатый орган. Сочетает в себе признаки строения сложной
трубчатой экзокринной и эндокринной желез. Экзокринная часть вырабатывает
сперму (семенную жидкость). Эндокринная часть вырабатывает мужские половые
гормоны и ряд других БАВов.
Строма представлена белочной оболочкой, которая покрыта серозной оболочкой
(от нее отходят трабекулы), а также РВСТ (заполняет пространство между
белочной оболочкой и трабекулами). Здесь же небольшими группками
располагаются интерстициальные клетки Лейдига, отвечающие за синтез
тестостерона.
От средостения яичка радиально отходят соединительнотканные трабекулы,
делящие яичко на дольки. Паренхима яичка образована извитыми, прямыми
семенными канальцами и канальцами сети яичка.
Структурно-функциональная единица яичка – извитой семенной каналец (!)
Снаружи он покрыт собственной оболочкой из трех слоев: внутреннего
волокнистого(базального), миоидного и наружного волокнистого. К внутреннему
слою изнутри прилежит базальная мембрана эпителиоспермального слоя, в
состав которого входят сустентоциты (поддерживающие клетки, или клетки
Сертоли), лежащие на базальной мембране, и развивающиеся половые клетки, из
которых с базальной мембраной соприкасаются только сперматогонии (!)
Сперматозоиды в просвете
Извитые семенные
канальцы
7
1) белочная оболочка
2) извитые семенные канальцы
3) кровеносные сосуды
4) интерстициальные клетки
5) соединительно-тканные
перегородки
6) эпителио -сперматогенный
слой
7) сперматогонии
8) сперматоциты I и II порядка
9) сперматиды и
сперматозоиды
1
9
2
8
3
4
5
6
4
Сустентоциты - клетки треугольной формы, лежат на базальной мембране.
Острые вершины клеток Сертоли с отростками выступают в просвет извитого
канальца. Отростки соседних клеток Сертоли соединяются друг с другом
десмосомами. В результате просвет канальца делится на два этажа. В нижнем
этаже (базальный отсек) - сперматогонии, остальные развивающиеся мужские
половые клетки лежат во втором этаже (адлюминальный).
Функции клеток Сертоли:
•трофика развивающихся половых клеток
•опорная функция
•фагоцитоз частей сперматид при формировании сперматозоидов, а также
погибших, аномально измененных клеток
•гормональная и секреторная
•участие в образовании гематотестикулярного барьера
•транспортная функция
Состав гематотестикулярного барьера:
•Поддерживающие клетки
•Базальная мембрана стенки извитого канальца
•Соединительнотканная прослойка, волокнистая соед. ткань
•Тонкая базальная мембрана
•Слой миоидных клеток
•Тонкая базальная мембрана
•Прослойка РВСТ, волокнистая соед. ткань
•Базальная мембрана гемокапилляра
•Эндотелиоцит
Функции гематотестикулярного барьера:
•предотвращение аутоиммунных реакций
•предотвращение или уменьшение поступления к развивающимся половым
клеткам повреждающих химических и биологических агентов
• обеспечение транспорта питательных и регуляторных веществ
•создание различного микроокружения для половых клеток разной степени
зрелости
Сперматогенез
1. фаза размножения,
2. фаза роста,
3. фаза созревания,
4. фаза формирования
Суть сперматогенеза – пролиферация и дифференцировка клеток
сперматогенного слоя. По мере такого «созревания» клетки перемещаются
снаружи внутрь к просвету извитого канальца. Продолжительность 2,5 месяца
Периоды
Сперматогонии – самые близкие клетки к базальной мембране. Мелкие, образуют
1-3 ряда, форма округлая, мало цитоплазмы, слабо развиты органеллы, низкий ОВ.
Часть из них в покое – темные клетки или стволовые (они резервные, не
пролиферируют). Остальная часть вступает в период размножения (1). Делятся
митозом, но не теряют связь между собой (цитоплазматические мостики)
Далее эти пролиферирующие клетки отделяются от мембраны, вступая в период
роста (2), становясь сперматоцитами 1-го порядка. Крупные округлые клетки
После этого наступает период созревания(3), в основе которого лежит мейоз
(2последовательных деления). После 1го деления – сперматоциты 2-го порядка –
округлые, мелкие, смещаются еще больше к просвету. После 2го деления –
сперматиды с гаплоидным набором хромосом (а внешне похожи на сперматоциты
2-го порядка)Из 1 сперматоцита 1-го порядка образуется 4 сперматиды.
Период формирования (4) Они смещаются ближе к просвету, а точнее к
поддерживающим клеткам Сертоли, погружаются в карманы цитолеммы, ближе к
питательным веществам. Их трофика усиливается, они становятся овальными,
сбрасывают часть цитоплазмы, формируется головка, шейка и хвост – клетки
называются сперматозоидами.
Эндокринная регуляция сперматогенеза
•Фолликулостимулирующий гормон гипофиза (ФСГ) воздействует на
сустентоциты (клетки Сертоли)и регулирует сперматогенез. Сустентоциты
вырабатывают АСБ (андрогенсвязывающий белок), поддерживающий высокий
уровень тестостерона и осуществляет транспорт гормонов от интерстициальных
клеток к сустентоцитам.
•Лютеинизирующий гормон гипофиза (ЛГ) регулирует выработку тестостерона,
воздействуя на интерстициальные клетки (клетки Лейдига)
Семявыносящие пути
1. Прямые канальцы яичка
2. Сеть яичка
3. Выносящие канальцы яичка (головка придатка)
4. Проток придатка (тело и хвост придатка)
5. Семявыносящий проток
Их функции:
•дозревание неподвижных сперматозоидов
•депонирование, трофика, кондиционирование спермы
•обеспечение массированного выброса спермы во время коитуса
• секреторная функция
•эндокринная функция
Сперматозоиды отделяются от клеток Сертоли в просвет извитого канальца. Клетки
Сертоли выделяют сюда свой слизистый секрет. В просвете идет формирование
спермы.
Далее прямые канальцы. В них есть лишь слизистая оболочка, эпителий плоский или
кубический, вырабатывает слабощелочной слизистый секрет.
Канальцы сети яичка. Эпителий плоский или кубический, его секреторная
активность невысокая.
ПРИДАТОК ЯИЧКА
Из сети яичка выходят 10-12 выносящих канальцев, которые формируют вместе
головку придатка. Выносящие канальцы извитые, эпителий снабжен высокими
клетками с неподвижными ресничками – стереоцилиями. Между ними секреторные
кубические клетки, выделяющие слизь.
Проток придатка. Образует тело и хвост придатка. Эпителий двурядный реснитчатый
(также имеются неподвижные стереоцилии), содержит также мелкие вставочные
клетки. В протоке придатка интенсивно вырабатывается слабощелочной слизистый
секрет. Здесь сперматозоиды концентрируются и дозревают, вокруг каждого
формируется тонкая углеводная оболочка (гликокаликс). Отсутствие гликокаликса –
одна из причин мужского бесплодия.
Выносящие
канальца=головка
придатка
Проток
придатка=тело и
хвост придатка
Семявыносящий проток
Слизистая оболочка
• Эпителиальная пластинка - 2рядный
эпителий (реснитчатые и вставочные
клетки)
•Собственная пластинка – РВСТ+сосуды и
нервы
Мышечная оболочка – 3 слоя внутренний и
наружный –продольные, средний
циркулярный слой
Адвентиция – РВСТ+ сосуды и нервы
(семяизвергательный канал имеет такое же
строение, но с более тонкой мышечной
оболочкой)
Добавочные железы
1. Семенные пузырьки
2. Предстательная железа
3. Бульбоуретральные железы
Функции:
1) участие в кондиционировании спермы
2) трофика сперматозоидов
3) секреция гормонов и БАВ-ов
Семенные пузырьки
Парные трубчатые разветвлённые железы.
Слизистая - двурядный эпителий, содержит секреторные и базальные клетки. В
слизистой находятся простые альвеолярные слизистые железы.
Мышечная оболочка внутренний циркулярный и наружный продольный слои.
Адвентиция – РВСТ + сосуды и нервы
Функции: секрет пузырьков разбавляет сперму, формирует щелочную среду,
активирует сперматозоиды, также эпителий семенных пузырьков образует
простагландины.
Предстательная железа
Железисто-мышечный орган, окружающий уретру. Состоит из 30-50
простатических железок трубчато-альвеолярного строения, окруженных
прослойками РВСТ. Они залегают тремя группами:
1)в собственной пластинке слизистой уретры (парауретральные, центральные)
2)в подслизистой основе (промежуточные)
3) по периферии железы - главные (наружные)
Простата
соед.ткань
Функции предстательной железы:
•экзокринная - выработка секрета, разбавляющего сперму
•эндокринная - выработка простагландинов и других гормонов
Секреторные отделы содержат цилиндрические и железистые клетки, которые
вырабатывают и выделяют в просвет секреторного отдела слизистый секрет, он
накапливается в выводных протоках. Есть мелкие вставочные клетки - стволовые
клетки (регенерация желез)
За счёт сокращения гладких мышечных клеток происходит быстрое выделение из
желёз слизистого секрета, разбавление спермы и резкая активация мужских
половых клеток.
Простагландины
1. Усиливают сократительную способность гладкой мускулатуры.
2. Стимулируют выработку ФСГ и ЛГ.
Предстательная железа синтезирует гормоны, стимулирующие сперматогенез и
выработку мужских половых гормонов.
*С возрастом в предстательной железе разрастается соединительная ткань,
атрофируется железистая ткань и гладкомышечная ткань. Железа постепенно
замещается РВСТ, а затем фиброзной тканью, может развиться аденома
предстательной железы (типичная ситуация у мужчин в возрасте).
Бульбоуретральные железы
2 небольшие трубчато-альвеолярные железы.
Лежат по краям луковицы мочеиспускательного канала и открываются в него
выводными протоками. Это паренхиматозные дольчатые органы, вырабатывающие
слизистый секрет с большим содержанием сиалопротеидов и аминосахаров,
которые, участвуют в кондиционировании и трофике сперматозоидов, а также
служат для смазки уретры перед эякуляцией
Половой член
Снаружи покрыт тонкой кожей. Складка кожи, прикрывающая головку полового
члена — крайняя плоть.
Половой член образуют три вытянутых образования, называемых кавернозными, или
пещеристыми, телами. По бокам располагаются два кавернозных тела, соединенных
между собой в срединной части, а под ними располагается кавернозное тело уретры.
КАВЕРНОЗНЫЕ ТЕЛА ПОЛОВОГО ЧЛЕНА
Снаружи покрыты плотной белочной оболочкой, которая сделана из плотной
волокнистой соединительной ткани. От белочной оболочки внутрь отходят неполные
перегородки — трабекулы.
Пространство под белочной оболочкой заполнено своеобразными сосудистыми
образованиями большого диаметра (эректильная ткань). В их стенке имеются
эластические волокна и гладкомышечные клетки. Внутреннее пространство покрыто
эндотелием. Между сосудистыми образованиями имеется соединительная ткань.
Кровь к сосудистым образованиям кавернозных тел притекает по приносящим
артериям, а оттекает по выносящим венам, которые сначала идут под белочной
оболочкой, затем прободают ее и идут поверхностно.
Увеличение размеров и возникновение твердости полового члена при эрекции
обусловлено скоплением крови в сосудистых пространствах кавернозных тел в
результате усиленного притока крови и существенного нарушения венозного оттока
из них.
КАВЕРНОЗНОЕ ТЕЛО УРЕТРЫ
Состоит из плотной соединительной ткани, в которой имеется много извитых вен.
В толще проходит уретра, наружное отверстие которой открывается на головке
полового члена. Головка полового члена является продолжением кавернозного тела
уретры. Снаружи покрыта очень тонкой кожей. Основу головки составляет плотная
соединительная ткань, в которой расположена густая венозная сеть.
Увеличение размеров и губчатого тела при эрекции обусловлено увеличением
кровенаполнения вен.
Женская половая система
ЖПС включает яичники, яйцеводы, матку, влагалище, наружные половые органы и
молочные железы.
ЯИЧНИК
Функции яичника. Яичник выполняет 2 функции: 1) генеративную (овогенез) и 2)
эндокринную (секреция половых гормонов).
Строение
Снаружи яичник покрыт брюшиной. Под брюшиной - белочная оболочка(соед.
ткань). Кнутри от белочной оболочки -корковое вещество. В центре яичника мозговое вещество(РВСТ+крупные извитые сосуды).
1.Поверхностный эпителий(мезотелий)
2.Белочная оболочка
3.Корковое вещество
4.Мозговое вещество
5.Примордиальные фолликулы
6.Первичный фолликул
7.Вторичный фолликул
8.Пузырчатый фолликул
9.Овоцит I порядка
10.Блестящая оболочка
11.Лучистый венец
12.Зернистый слой
13.Базальная мембрана
14.Яйценосный холмик
15.Полость фолликула
16.Тека фолликула
17.Атретический фолликул
Корковое вещество яичников включает:
1) фолликулы; 2) атретические тела: 3) периодически – желтое тело: 4) белые
тела.
Фолликулы коркового вещества в зависимости от стадии развития и строения
делятся на:
•примордиальные;
•первичные;
•вторичные;
•третичные (пузырчатые фолликулы, граафовы пузырьки, зрелые фолликулы).
Примордиальные фолликулы - самые мелкие, их большинство
Они состоят из овоцита 1-го порядка на стадии диплотены, окруженного одним
слоем уплощенных фолликулярных клеток.
Первичные фолликулы характеризуются тем, что овоцит 1-го порядка в этом
фолликуле растет. При этом он окружён одним-двумя слоями кубических или
призматических фолликулярных клеток. Базальная часть этих клеток лежит на
базальной мембране. От апикальной и боковой поверхностей фолликулярных
эпителиоцитов отходят микроворсинки. Ворсинки апикальной части проникают в
цитоплазму овоцита 1-го порядка. Через эти ворсинки в овоцит 1-го порядка
поступают питательные и другие вещества, обеспечивающие его рост и развитие.
Вокруг овоцита 1-го порядка формируется еще одна оболочка (1-й оболочкой
является оволемма, или цитолемма), которая называется блестящей зоной (zona
pellucida). Она состоит из гликозаминогликанов, мукопротеинов и белков.
Блестящая зона формируется как за счет функциональной деятельности овоцита,
так и фолликулоцитов. В фолликулярных клетках хорошо развит синтетический
аппарат, в котором синтезируются продукты, необходимые для роста и развития
овоцита. За счет роста овоцита и увеличения объема фолликулярных клеток
первичного фолликула увеличиваются и размеры самого фолликула. Поэтому
соединительная ткань, окружающая фолликул, уплотняется, и начинает
формироваться соединительнотканная оболочка фолликула.
Примордиальный
фолликул
Первичный
фолликул
Блест.зона
Овоцит-1
Фолликулярные
клетки
Овоцит-1
ОвоцитФолликулярные
клетки
Вторичные фолликулы характеризуются тем, что овоцит 1-го порядка
прекращает расти. Вокруг этого овоцита располагается множество
фолликулярных клеток, образующих несколько слоев, которые в совокупности
составляют зернистый слой.
Фолликулярные клетки секретируют фолликулярную жидкость, содержащую
эстроген – женский половой гормон. Капельки фолликулярной жидкости
накапливаются и образуют полость фолликула .По мере того, как полость
наполняется фолликулярной жидкостью, увеличиваются ее размеры. При этом
часть фолликулярных клеток, прилежащих к овоциту 1-го порядка, оттесняется к
одному из полюсов фолликула и представляет собой яйценосный бугорок.
От прилежащего к овоциту 1-го порядка слоя фолликулярных клеток отходят
отростки, проникающие в овоцит. Этот слой фолликулярных клеток с их
отростками называется лучистым венцом (corona radiata). Лучистый венец – это
третья оболочка овоцита 1-го порядка.
Фолликулярные клетки зернистого слоя фолликула выполняют функции:
•
•
•
•
Барьерную
Трофическую
Образование фолликулярной жидкости
Выработку эстрогенов (ароматизация тестостерона)
Тека фолликула – это оболочка фолликула, образуемая из соединительной ткани,
окружающей вторичный фолликул. Тека состоит из наружной теки (theca externa)
и внутренней теки (theca interna).
Наружная тека более плотная (плотная соед.ткань), внутренняя – рыхлая. Во
внутренней теке проходят многочисленные кровеносные сосуды, вокруг которых
располагаются интерстициальные клетки, секретирующие тестостерон. Этот
тестостерон через базальную мембрану поступает в зернистый слой фолликула,
где подвергается ароматизации, превращаясь в эстроген.
Вторичный фолликул быстро увеличивается в размерах за счет пролиферации
клеток зернистого слоя и роста полости фолликула.
Вторичный
фолликул
Яйценосный
бугорок
Тека
Фолликулярные
клетки
Полость
фолликула
(одна из)
Овоцит-1
Третичный фолликул характеризуется еще большими размерами и
продолжающимся ростом за счет дальнейшего размножения фолликулярных
клеток и увеличения объема полости фолликула. Овоцит 1-го порядка в этом
фолликуле окружен тремя оболочками: 1) оволеммой; 2) блестящей зоной; 3)
лучистым венцом.
В результате продолжающегося роста третичного фолликула его диаметр
достигает 2-3 см. При этом яйценосный бугорок смещается к периферическому
полюсу. Разросшийся третичный фолликул выпячивает белочную оболочку
яичника, и это выпячивание возвышается над его поверхностью. В конечном
итоге происходит разрыв теки фолликула и белочной оболочки яичника, и овоцит
выбрасывается в брюшную полость. Этот процесс называется овуляцией.
После овуляции на месте лопнувшего третичного фолликула развивается желтое
тело. После инволюции желтого тела на его месте остается белое тело. Не все
вторичные и первичные фолликулы достигают зрелости. Большинство из них
погибает и превращается в атретические тела.
Третичный
фолликул
Яйценосный
бугорок
Полость
Овоцит
Тека
Овоцит 1 порядка отделяется от крови гематофолликулярным барьером. В его
состав входят:
6,7
5
1. Блестящая оболочка
2. Лучистый венец
4
3. Яйценосный бугорок
4. Фолликулярная жидкость
5. Зернистый слой
1
6. Базальная мембрана
2
7. Сосудистый слой
3
8. Фиброзный слой
Овогенез
Выделяют три стадии:
1. Размножение
2. Рост
3. Созревание
Фаза размножения происходит только во внутриутробном периоде (до 4-го
месяца эмбриогенеза) в половых валиках и шнурах первичной почки.
Значительная часть овогоний после этого погибает, а меньшая вступает в фазу
роста и созревания, которая блокируется на стадии диплотены профазы 1
деления мейоза. Образовавшиеся овоциты 1-го порядка имеют тетраплоидный
набор ДНК и окружаются одним слоем плоских фолликулярных клеток. В
результате образуются примордиальные фолликулы, описанные выше, с
которыми девочка и рождается.
После рождения происходит рост фолликулов и цитоплазмы овоцитов.
Различают малый и большой рост. Малый рост фолликулов и овоцита 1-го
порядка проходит медленно, без стимулирующего влияния гормонов, вплоть до
полового созревания. Затем под влиянием фолликулостимулирующего гормона
(ФСГ) гипофиза происходит большой рост некоторых фолликулов. Он протекает
быстро, около двух недель, во время первой фазы менструального цикла и
приводит к накоплению в овоците I порядка желточных включений и
образованию кортикальных гранул. Только в этих фолликулах
продолжается созревание овоцитов.
Период созревания начинается образованием овоцита 2-го порядка и
завершается выходом его из яичника в результате овуляции. Период созревания
включает два деления, причем второе следует за первым без интеркинеза, что
приводит к уменьшению (редукции) числа хромосом вдвое, и набор их становится
гаплоидным. При первом делении созревания овоцит 1-го порядка делится, в
результате чего образуются овоцит 2-го порядка и небольшое редукционное
тельце. Овоцит 2-го порядка получает почти всю массу накопленного желтка и
поэтому остается столь же крупным по объему, как и овоцит 1-го порядка.
Редукционное тельце - мелкая клетка с небольшим количеством
цитоплазмы, получающая по одной диаде хромосом от каждой тетрады ядра
овоцита 1-го
порядка. При втором делении созревания в результате деления овоцита 2-го
порядка образуются одна яйцеклетка и второе редукционное тельце. Первое
редукционное тельце иногда тоже делится на две одинаковые мелкие клетки. В
результате этих преобразований овоцита 1-го порядка образуются одна
яйцеклетка и два или три редукционных (т.н. полярных) тельца.
Овуляция
Это выброс овоцита 2-го порядка из третичного фолликула в брюшную полость.
Овуляции предшествуют гормональные изменения в организме женщины. За 36
часов до овуляции повышается уровень эстрогенов в крови. Это по принципу
обратной отрицательной связи подавляет секрецию фоллитропина гипофизом.
После этого начинается интенсивное выделение лютропина (ЛГ) передней долей
гипофиза. За 12 часов до овуляции содержание лютропина в крови достигает
максимального уровня. В течение этих 12 часов возникает гиперемия стенки
третичного фолликула, она подвергается отеку, инфильтрируется лейкоцитами и
разрыхляется. Повышается активность фермента гиалуронидазы, которая
вызывает распад гиалуроновой кислоты, что приводит к дальнейшему
разрыхлению и ослаблению стенки третичного фолликула и белочной оболочки
яичника, затем увеличивается содержание фолликулярной жидкости в полости
фолликула, повышается внутрифолликулярное давление. Это давление
воздействует на стенку фолликула, растягивая и истончая, ее и еще больше
ослабляя. Под влиянием повышенного давления на стенку фолликула происходит
раздражение нервных окончаний, что рефлекторно вызывает выброс окситоцина,
который тоже принимает участие в процессе овуляции. В результате всех этих
факторов происходит разрыв стенки фолликула и белочной оболочки яичника и
выброс овоцита 2-го порядка в брюшную полость. Здесь (при наличии мужских
половых клеток) быстро происходит второе деление созревания и образуется
зрелая яйцеклетка, готовая к оплодотворению.
Желтое тело
После овуляции на месте лопнувшего фолликула развивается желтое тело под
влиянием лютропина и пролактина. Процесс развития желтого тела состоит из 4х стадий:
Зона
кровоизлияния
Тека-лютеоциты
Зернистые
лютеоциты
• Стадия васкуляризации и пролиферации. Из сосудов стенки лопнувшего
фолликула изливается кровь. Образуется сгусток крови, который быстро
замещается соединительнотканным рубцом. Фолликулярные клетки зернистого
слоя лопнувшего фолликула быстро делятся (пролиферация). Между этими
клетками врастают кровеносные сосуды (васкуляризация).
•Стадия железистого метаморфоза . Разросшиеся фолликулярные клетки
увеличиваются в размерах и дифференцируются в лютеоциты, которые
секретируют желтый пигмент лютеин.
•Стадия расцвета. Эта стадия характеризуется тем, что лютеоциты интенсивно
выделяют гормон прогестерон.
В зависимости от того, наступила беременность или нет, желтое тело называется
по-разному. Если беременность не наступила, то желтое тело называется
менструальным, если беременность наступила – желтым телом беременности
Менструальное желтое тело существует всего 12-14 суток, его диаметр
составляет 1,5-2 см.
Желтое тело беременности существует несколько месяцев (до момента синтеза в
плаценте прогестерона и пролактина), его диаметр равен 5-6 см. Благодаря
гормону желтого тела сохраняется беременность.
•Стадия обратного развития (инволюция ). После стадии расцвета происходит
атрофия лютеоцитов, остается соединительнотканный рубец, который
превращается в белое тело. Оно впоследствии рассасывается.
Атрезия
Не все фолликулы, вступившие в период большого роста, достигают зрелости.
Все они (кроме одного) подвергаются атрезии и превращаются в атретические
тела (атретические фолликулы). Суть в том, что овоцит фолликула погибает, его
блестящая зона сморщивается, фолликулярные клетки зернистого слоя
редуцируются, а интерстициальные клетки внутренней теки размножаются,
увеличиваются в размерах и внешне сходны с лютеоцитами желтого тела.
Атретическое тело легко отличить от желтого, так как в центре атретического
тела видна сморщенная блестящая зона овоцита.
Сморщ.блест.оболочка
Значение атрезии и атретических тел:
•Гормональная (тестостерон –> эстроген)
• Атрезия предупреждает суперовуляцию, т. е. достигает зрелости только один
фолликул, из которого выбрасывается только один овоцит 2-го порядка;
• Атрезия обеспечивает естественный отбор внутри организма. (Первым
созревает овоцит того фолликула, который лучше кровоснабжается, лучше
иннервируется и который более полноценный)
Эндокринные функции яичников
Для яичника характерна циклическая продукция эстрогенов и гормона желтого
тела - прогестерона.
Эстрогены (эстрадиол, эстрон и эстриол) обнаруживаются в жидкости,
накапливающейся в полости растущих и зрелых фолликулов. Эстроген
способствует пролиферации эпителия матки, оказывает феменизирующее
действие на организм. Яичник начинает интенсивно продуцировать эстрогены
при достижении женским организмом половой зрелости, когда устанавливаются
половые циклы.
Возрастное затухание деятельности яичников (период меномаузы) приводит к
прекращению половых циклов.
Прогестерон подготавливает половую систему женщины к вынашиванию плода.
Он вызывает активную секрецию маточных желез, подготавливает матку к
имплантации, индуцирует разрастание альвеол молочных желез, способствует
вынашиванию плода
МАТОЧНЫЕ ТРУБЫ
Парные органы, по которым зародыш проходит в матку. Развиваются из верхней
части парамезонефральных протоков (Мюллеров проток)
Слизистая оболочка - образует крупные разветвленные складки, глубоко
вдающиеся в просвет трубы.
•Эпителиальная пластинка: однослойный призматический эпителий (железистые
и реснитчатые клетки), продуцирует слизь. Реснички способствуют продвижению
яйцеклетки в полость матки.
•Собственная пластинка слизистой: РВСТ
Мышечная оболочка - внутренний циркулярный, наружный продольный слои
гладких миоцитов
Серозная оболочка – РВСТ+ мезотелий
1
2
I
II
III
4
7
6
Маточная труба
I.Слизистая оболочка
1.Складки слизистой
оболочки
2.Цилиндрический эпителий
(железистые и реснитчатые клетки)
3.Собственная пластинка слизистой
II.Мышечная оболочка
4.Внутренний циркулярный слой
5.Наружный продольный слой
III.Серозная оболочка
6.Соединительная ткань
7.Мезотелий
МАТКА
Это полый мышечный орган, предназначенный для осуществления внутриутробного
развития плода
Развитие матки и влагалища: Из дистального отдела левого и правого
парамезонефральных протоков в месте их слияния
Строение: Состоит из тела и шейки матки.
Стенка матки содержит три оболочки –
•Эндометрий (слизистая) – внутренняя
•Миометрий (мышечная) – средняя
•Периметрий (серозная) – наружная
•Слизистая оболочка (эндометрий)
Эпителиальная пластинка - однослойный призматический эпителий
Железистые клетки (их большинство) вырабатывают слабощелочной секрет +
реснитчатые клетки. Также есть безреснитчатые эпителиоциты.
Собственная пластинка - РВСТ
Эпителий (в частности безреснитчатые эпителиоциты), погружаясь в РВСТ, образует
простые трубчатые железы = маточные железы
В эндометрии выделяют два слоя по функциональному признаку: функциональный и
базальный:
А) Функциональный слой (отпадающий) изменяется на протяжении всего цикла.
Обращен в просвет матки. Очень толстый. Содержит эпителий, бОльшую часть
собственной пластинки слизистой и маточные железы.
(!) Функциональный слой отторгается во время менструального периода,
восстанавливается в постменструальный период за счет эстрогена, секретирует
и набухает в предменструальный период за счет прогестерона.
Роль функционального слоя:
В него происходит имплантация зародыша, развитие зародыша и плода. Он
участвует в образовании плаценты, входит в состав последа и восстанавливается
после родов.
*Кровоснабжение этого слоя осуществляют спиралевидные артерии от
сосудистого слоя.
Б) Базальный слой – узкий слой РВСТ(очень много фибробластов). В базальном
слое в донных отделах маточных желез есть стволовые эпителиальные клетки (за
счет базального слоя происходит регенерация и восстанавление эндометрия
после менструации и родов)
*Кровоснабжается прямыми артериями от сосудистого слоя.
Предменструальная матка
*Множество маточных желез
в собственной пластинке
Постменструальная матка
*Нет желез (только их донные
отделы)
*Функциональный слой эпителия
десквамирован (отпал)
1
4
3
2
I
5
8
II
6
Матка (предменструальный период)
I. Эндометрий (слизистая оболочка)
1. Эпителиальная пластинка (однослойный
призматический эпителий)
2. Собственная пластинка
3. Маточные железы
4. Кровеносные сосуды
II. Миометрий (мышечная оболочка)
5. Подслизистый слой
6. Сосудистый слой
7. Надсосудистый слой
8. Кровеносные сосуды
III. Периметрий (серозная оболочка)
9. Соединительнотканная пластинка
10.Мезотелий
11. Кровеносные сосуды
7
III
9
11
10
1
3
2
I
4
5
8
II
6
7
III
9
11
10
Матка в постменструальный период
I. Эндометрий (слизистая оболочка)
1. Эпителиальная пластинка
(однослойный призматический
эпителий)
2. Собственная пластинка
3. Маточные железы
4. Кровеносные сосуды
II. Миометрий (мышечная оболочка)
5. Подслизистый слой миометрия
6. Сосудистый слой миометрия
7. Надсосудистый слой миометрия
8. Кровеносные сосуды
III. Периметрий (серозная оболочка)
9. Соединительнотканная пластинка
10.Мезотелий
11. Кровеносные сосуды
Миометрий (мышечная оболочка)
Три слоя:
•внутренний - подслизистый (косо – продольное расположение миоцитов)
• средний - сосудистый (циркулярное). 2/3 объема от мышечной оболочки
•наружный - надсосудистый (косо – продольное)
Хорошо развитый слой, содержит пучки гладкомышечных клеток. По форме
клетки отростчатые (звездчатые). Их отростки способны растягиваться в 5-10-15
раз. За счет этого сохраняется целостность матки. Способность к регенерации
невысокая, идет за счет гипертрофии миоцитов. Стволовых клеток практически
нет, на месте повреждения образуется соединительная ткань (рубцы) Наиболее
широкий средний сосудистый слой, который содержит крупные спиралевидные
сосуды (артерии, вены) и таким образом сохраняет анатомическую целостность
(при растяжении не нарушается кровоток).
Периметрий (серозная оболочка)
РВСТ+сосуды и нервы+ мезотелий
ШЕЙКА МАТКИ
Канал шейки матки (цервикальный канал) выстлан призматическим эпителием
(секретирует слизь).
Но большая часть секрета вырабатывается многочисленными крупными
разветвленными железами в строме складок слизистой оболочки цервикального
канала. Влагалищная часть шейки матки покрыта МПН эпителием. Поэтому во
влагалище имеется стык эпителиев.
Мышечная оболочка - мощный циркулярный слой гладкомышечных клеток,
составляющий сфинктер матки, при сокращении которого выжимается слизь из
шеечных желез. При расслаблении этого мышечного кольца возникает аспирация
(всасывание), способствующая втягиванию в матку спермы, попавшей во
влагалище.
ВЛАГАЛИЩЕ
Его стенки:
Слизистая оболочка:
•Эпителиальная пластинка – МПН, в котором различают три слоя: базальный,
промежуточный и поверхностный (функциональный)
Эпителий слизистой оболочки влагалища претерпевает значительные
циклические изменения в фазах менструального цикла.
В клетках его функционального слоя откладываются зерна кератогиалина, но
полного ороговения клеток в норме не происходит. Клетки этого слоя эпителия
богаты гликогеном.
•Распад гликогена под влиянием микробов, всегда обитающих во влагалище,
приводит к образованию молочной кислоты, поэтому влагалищная слизь имеет
слабокислую реакцию и обладает бактерицидными свойствами, что
предохраняет влагалище от развития в нем патогенных микроорганизмов. Желез
в стенке влагалища нет. Базальная граница эпителия неровная, так как
собственная пластинка слизистой оболочки формирует сосочки неправильной
формы, вдающиеся в эпителиальный пласт.
•Собственная пластинка слизистой – РВСТ (много эластических волокон,
присутствуют единичные лимфоузелки)
Подслизистая основа не выражена и собственная пластинка слизистой оболочки
непосредственно переходит в прослойки соединительной ткани в мышечной
оболочке
Мышечная оболочка состоит из продольно идущих пучков гладких мышечных
клеток, между пучками в средней части мышечной оболочки имеется небольшое
количество циркулярно расположенных мышечных элементов.
Адвентициальная оболочка – РВСТ + сосуды и нервы (в т.ч. венозное сплетение)
МЕНСТРУАЛЬНО-ОВАРИАЛЬНЫЙ ЦИКЛ
Женская половая система претерпевает циклические изменения, обусловленные
циклическим выделением гормонов гипоталамусом (гонадолиберины и
гонадостатины), гипофизом (гонадотропные гормоны - ФСГ и ЛГ) и яичниками
(эстроген и прогестерон). Эти гормоны циклически образуются и выделяются в
кровь. Они действуют на все клетки организма, но преимущественно на
слизистую оболочку женских половых путей. Эти изменения называются
овариально-менструальным циклом, продолжаются от 21 до 35 сут, в среднем 28
дней. Овариально-менструальный цикл - это последовательные изменения
функции и структуры органов женской половой системы, регулярно
повторяющиеся в одном и том же порядке. У женщин половые циклы
характеризуются регулярными маточными кровотечениями (менструациями).
В овариально-менструальном цикле различают три периода или фазы:
1. Менструальный период
Происходит десквамация (отторжение) функционального слоя эндометрия. При
отсутствии оплодотворения интенсивность секреции желтым телом
прогестерона резко снижается. Вследствие этого спиралевидные артерии,
питающие функциональный слой эндометрия, спазмируются. Из-за этого
наступают некротические изменения и отторжение функционального слоя
эндометрия. Базальный слой эндометрия, питаемый прямыми артериями,
продолжает снабжаться кровью и является источником для регенерации
функционального слоя в последующей фазе цикла. В день менструации в
организме женщины практически отсутствуют овариальные гормоны, так как
секреция прогестерона прекращается, а секреция эстрогенов (которой
препятствовало желтое тело, пока оно было в расцвете) еще не возобновилась.
Регрессия желтого тела растормаживает рост очередного фолликула, и
продукция эстрогенов восстанавливается. Под их влиянием в матке
активизируется регенерация эндометрия - усиливается пролиферация эпителия
за счет донышек маточных желез, которые сохранились в базальном слое после
десквамации функционального слоя.
Через 2-3 дня пролиферации менструальное кровотечение останавливается и
начинается очередной постменструальный период.
Таким образом, постменструальная фаза определяется влиянием эстрогенов, а
предменструальная - влиянием прогестерона.
2. Постменструальный период
В этот момент эндометрий представлен только базальным слоем, в котором
остались дистальные отделы маточных желез. Уже начавшаяся регенерация
функционального слоя позволяет назвать данный период фазой пролиферации.
Она продолжается с 5-го по 14-15-й день цикла.
Пролиферация регенерирующего эндометрия наиболее интенсивна в начале
данной фазы (5-11-й день цикла), затем темп регенерации замедляется, и
наступает период относительного покоя (11-14-й день).
Маточные железы в постменструальном периоде растут быстро, но остаются
узкими, прямыми и не секретируют. Рост эндометрия стимулируется
эстрогенами, которые продуцируются растущими фолликулами.
Следовательно, во время постменструального периода в яичнике происходит
рост очередного фолликула, который достигает стадии зрелого (третичного) к 14му дню цикла. Овуляция наступает в яичнике на 12-17-й день менструального
цикла (примерно середина цикла).
3. Предменструальный период
В конце постменструального периода в яичнике наступает овуляция, а на месте
лопнувшего пузырчатого фолликула образуется желтое тело, вырабатывающее
прогестерон, который активирует маточные железы, начинающие секретировать.
Они увеличиваются в размерах, становятся извитыми и часто разветвляются. Их
клетки набухают, а просветы желез заполняются выделяемым секретом. В
цитоплазме появляются вакуоли, содержащие гликоген и гликопротеиды, сначала в базальной части, а затем смещающиеся к апикальному краю. Слизь,
обильно выделяемая железами, становится густой. В участках эпителия,
выстилающего полость матки между устьями маточных желез, клетки
приобретают призматическую форму, а на верхушках многих из них развиваются
реснички. Толщина эндометрия увеличивается по сравнению с предыдущим
постменструальным периодом, что обусловливается гиперемией и накоплением
отечной жидкости в собственной пластинке. В клетках соединительнотканной
стромы тоже откладываются глыбки гликогена и капельки липидов. Некоторые из
этих клеток дифференцируются в децидуальные клетки. Если произошло
оплодотворение, то эндометрий участвует в формировании плаценты. Если же
оплодотворение не состоялось, то функциональный слой эндометрия
разрушается и отторгается при очередной менструации.
Климактерический период
К 50 годам в яичнике развивается склеротические явления. Премордиальных
фолликулов остается очень мало. Овуляция не происходит, но менструальные
кровотечения сохраняются. Такие циклы называются - ановуляторными. Они
сохраняются за счет гормонального влияния гипоталамуса и, возможно,
изменения уровня эстрогена. Подобные циклы бывают в подростковом возрасте в
период полового созревания.
МОЛОЧНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ
Развитие:
Закладываются в виде двух продольных уплотнений эпидермиса к концу 6-й
недели эмбриогенеза, от них в подлежащую мезенхиму врастают эпителиальные
тяжи, которые в дальнейшем ветвятся на дистальных концах - это и есть зачатки
молочных желез. По своему происхождению молочные железы - это
видеоизмененные кожные потовые железы. В мужском организме молочной
железы остаются инфантильными в течение всей жизни.
У половозрелой женщины каждая молочная железа состоит из 15-20 отдельных
желез, разделенных прослойками рыхлой соединительной жировой ткани. Эти
железы по своему строению сложные альвеолярные, по типу секреции
апокриновые. Выводные протоки переходят в молочные синусы, выполняющие
роль резервуара. В молочные синусы впадают многочисленные ветвящиеся
молочныепротоки, заканчивающиеся тонкими слепыми трубочками –
альвеолярными молочными ходами, переходящими в секреточные отделы –
ацинусы, состоящие из лактоцитов. На апикальной поверхности лактоцитов есть
небольшиемикроворсинки, а на основании лактоцитов - миоэпителиальные
клетки.
Полного развития молочная железа достигает во время беременности. Во второй
половине беременности железистые клетки начинают вырабатывать секрет, и
незадолго дородов наступает секреция молозива (белка больше, чем в молоке, но
меньше жира).Секреция полноценного молока начинается в течение первых дней
после рождения ребенка.
В лактоцитах хорошо развита гранулярная и агранулярная ЭПС. В комплексе
Гольджи завершаются образование и конденсация казеина и синтез лактозы
(благодаря ферменту – лактосинтетазе). В лактоцитах также есть микротубулы и
микрофиламенты, особенно в апикальных частях цитоплазмы.
Лактирующая молочная железа
1 - дольки железы
2 - концевые секреторные
отделы (альвеолы, ацинусы)
3 - внутридольковая
соединительная ткань
4 - внутридольковый
выводной проток
5 - междольковая
соединительная ткань
6 - общий выводной проток
Пищеварительная система
В пищеварительной системе выделяют 3 отдела: передний, средний и задний.
Передний отдел представлен ротовой полостью и всеми органами, связанными с
ней, и пищеводом. В переднем отделе осуществляется в основном механическая
функция, связанная с измельчением и перемешиванием пищи.
Средний отдел включает желудок, тонкую и толстую кишки, печень и
поджелудочную железу. В среднем отделе происходит в основном химическая
обработка пищи и всасывание продуктов ее расщепления. Задний отдел
представлен конечной (каудальной, анальной) частью прямой кишки. Здесь
осуществляется эвакуация остатков непереваренных пищевых продуктов.
Развитие - Эпителий слизистой оболочки преддверия полости рта и анального
отверстия развивается из кожной эктодермы, эпителий ротовой полости и
пищевода – из прехордальной пластинки, среднего отдела – из энтодермы.
Соединительная и гладкая мышечная ткани развиваются из мезенхимы,
мезотелий серозных оболочек – из мезодермы (висцерального листка
спланхнотома).
ПЕРЕДНИЙ ОТДЕЛ
Ротовая полость
К ротовой полости относятся губы, щеки, десны, твердое и мягкое нёбо, язык,
миндалины, слюнные железы и зубы. Ротовая полость – это место, где происходит
механическая и частично химическая обработка пищи.
Слизистая оболочка состоит из 2-х слоев: 1) многослойного плоского эпителия и
2) собственной пластинки. Эпителий выполняет в основном функцию
механической защиты. Под базальной мембраной эпителия находится
собственная пластинка слизистой оболочки, состоящая из рыхлой
соединительной ткани. Здесь много кровеносных сосудов, лимфатических
узелков, которые формируют миндалины (выполняют кроветворную и защитную
функции). Собственная пластинка лежит на подслизистой основе, за
исключением твердого неба, дёсен и спинки языка (там нет подслизистой,
поэтому слизистая неподвижна).
Губы представлены тремя отделами: 1) кожным 2) промежуточным и 3) слизистым
Кожный отдел губы покрыт многослойным плоским ороговевающим эпителием.
Соединительная ткань, расположенная под базальной мембраной, вдается в
эпителий невысокими сосочками. Здесь располагаются корни волос, сальные и
потовые железы.
Кожная часть губы
1 – эпидермис
2 – дерма
3 – корни волос
4 – сальные железы
3
1
Промежуточный отдел губы состоит из
наружной зоны и внутренней зоны.
4
2
•Наружная зона покрыта тонким слоем
многослойного плоского
ороговевающего эпителия. Лежащая под
базальной мембраной рыхлая
соединительная ткань невысокими
сосочками вдается в эпителий. Здесь
отсутствуют корни волос и потовые
железы, частично сохраняются сальные
железы, особенно по углам рта и в
верхней губе.
•Внутренняя зона покрыта толстым слоем многослойного плоского
неороговевающего эпителия. Под базальной мембраной располагается рыхлая
соединительная ткань, которая высокими сосочками вдается в эпителий. Здесь
отсутствуют сальные и потовые железы. Внутренняя зона еще называется
ворсинчатой, потому что у грудных детей в этой зоне из эпителия формируются
ворсинки, которые помогают ребенку плотно охватывать и удерживать сосок
молочной железы во время кормления. Также здесь содержится много нервных
окончаний.
Слизистый отдел губы покрыт слизистой оболочкой из 2-х слоев: многослойного
плоского неороговевающего эпителия и собственной пластинки, которая
невысокими сосочками вдается в эпителий. Рыхлая соединительная ткань
собственной пластинки без резкой границы переходит в рыхлую соединительную
ткань подслизистой основы. В подслизистой основе располагаются концевые
отделы губных сложных альвеолярно-трубчатых слюнных желез, выводные
протоки которых открываются на поверхности эпителия. Глубже располагается
поперечнополосатая мышечная ткань круговой мышцы рта.
Кожная часть
Гладкая зона
переходной
части
Сосочковая
зона
переходной
части
Щека
Включает два отдела: кожный и слизистый. Кожный отдел имеет типичное
строение
тонкой кожи.
Слизистый отдел щек имеет ряд особенностей в различных ее участках.
Выделяют зоны:
1. Максиллярная(верхняя часть)
2. Промежуточная часть
3. Мандибулярная(нижняя часть)
Максиллярная и мандибулярная имеют одинаковое строение (эпителий
многослойный
плоский неороговевающий, хорошо развита собственная пластинка слизистой
оболочки и подслизистая основа, а в промежуточной части (до 1 см в ширину),
которая
располагается между ними (по линии смыкания зубов) имеется ороговевший
эпителий. В этом месте имеются редуцированные кожные железы (потовые и
сальные), а слюнные железы отсутствуют. Основу щеки составляет щечная мышца
из скелетных волокон.
1
2
1 – верхнечелюстная или нижнечелюстная
части
2 – промежуточная зона
Десна
Десна –это часть слизистой оболочки рта, непосредственно окружающая
зубы. Эпителий может быть частично ороговевший или иметь признаки
ороговения. Под эпителием располагается волокнистая соединительная ткань,
которая вдается глубокими сосочками в эпителий. В собственной пластинке
слизистой оболочки располагаются грубые пучки волокнистых структур, которые
вплетаются в надкостницу.
В десне различают три части:
1. Прикрепленная часть десны прочно сращена с надкостницей, ее поверхность
волнообразна.
2. Свободная включает бороздку и желобок, свободно прилежит к зубу.
3. Десневые межзубные сосочки – это участки десны треугольной формы,
заполняют промежутки между соседними зубами.
Десна:
1 - краевая
2 - десневой желобок
3 - прикрепленная
4 - десневая борозда
Эпителий десны:
1 - десневой
2 - борозды
3 - прикрепления
Твердое небо
Слизистая оболочка твердого неба разделяется на четыре зоны:
1. Жировая – передняя треть твердого неба, в которой подслизистая основа
содержит
жировые клетки.
2. Железистая содержит концевые отделы слизистых небных слюнных желез.
Большое
количество коллагеновых волокон, которые прикрепляются к надкостнице и
обеспечивают ее подвижность.
3. Небный шов – узкая полоска по средней линии твердого неба, здесь
подслизистой
оболочки нет, а собственная пластинка прикрепляется к надкостнице.
4. Краевая - соответствует участкам перехода в десну, подслизистой нет.
Мягкое небо
Это складка мышечной оболочки с мышечно-фиброзной основой, отделяющая
полость
рта от глотки. Граница хорошо заметна, т.к. мягкое небо отличается красноватой
окраской от бледного цвета твердого неба. Это обусловлено хорошим развитием
кровеносных сосудов.
Включает две поверхности:
1. Передняя – ротоглоточная(многслоный плоский неороговевающий эпителий,
здесь
находится большое количество эластических волокон, хорошо выражены
сосочки, подслизистая включает дольки жировой ткани.
2. Задняя – носоглоточная (однослойный многорядный реснитчатый
эпителий. Собственная пластинка слизистой оболочки включает смешанные и
слизистые
железы).
Язык
Основу языка составляет поперечно-полосатая мышечная ткань, волокна которой
идут в трех взаимоперпендикулярных направлениях(продольном, вертикальном и
поперечном).
Благодаря этому язык может совершать сложные движения. Между мышечными
пучками находятся прослойки РВСТ с сосудами, нервами и скоплениями жировых
клеток. Язык покрыт апоневрозом и обладает срединной соединительно-тканной
перегородкой. Имеется большое количество слюнных желез. Это белково-
слизистые, белковые и слизистые железы.
Функции языка:
• удержание, перемешивание и продвижение пищи,
• участие в акте глотания,
• воспроизведение звуков,
• выработка слюны,
• вкусовая рецепция.
Слизистая оболочка верхней и боковых поверхностей языка прочно сращена с
мышцами (нет подслизистой основы), образована двумя слоями:
Многослойным плоским неороговевающим эпителием
Собственной пластинкой слизистой – РВСТ, формирующая сосочки языка
Различают четыре основных вида сосочков:
1. Нитевидные (конусовидные),
2. Грибовидные,
3. Листовидные,
4. Желобоватые.
1. Нитевидные сосочки (их больше всего) придают языку
шероховатость и лежат на спинке языка диаметром 0,3 мм. Эти сосочки не
содержат
вкусовых рецепторов. Они покрыты многослойным плоским неороговевающим
эпителием, но он может иметь признаки ороговения.
2. Грибовидные сосочки (до 1,5 мм в высоту) у них более широкая шляпка и узкое
основание. В их основе - соединительнотканный сосочек, от которого внутрь
отходят15-20 вторичных сосочков. В составе эпителия в области шляпки сосочка
имеются вкусовые луковицы. В сосочке имеются кровеносные сосуды, которые
при расширении обеспечивают ярко-красный цвет самого сосочка. Грибовидные
сосочки расположены на кончике и по краям языка, возвышаются над
поверхностью эпителия.
Нитевидные сосочки
Грибовидные сосочки
3. Листовидные сосочки расположены по краям языка (встречаются у детей).
Имеют листовидную форму, содержат вкусовые почки.
4. Желобовидные сосочки, или сосочки, окруженные валом располагаются между
телом и корнем языка, от 6 до 12 и погружены в слизистую. Снаружи они
окружены валом, вокруг имеют желобок. В желобок открываются выводные
протоки слюнных желез. Желобоватые сосочки на боковых поверхностях
содержат вкусовые почки.
Листовидные сосочки
Желобоватые сосочки
В эпителии всех сосочков кроме нитевидных располагаются вкусовые почки,
реагирующие на пищевые раздражители. Их строение мы подробно разберем на
последнем занятии!
Нижняя поверхность языка содержит подслизистую оболочку с большим
количеством кровеносных сосудов (иногда туда вводят лекарства)
Между мышцами языка расположены слюнные железы: слизистые в основании
корня языка и по боковой поверхности смешанные и белковые в области тела и
кончика языка (выделяют жидкий секрет).
В области основания языка слизистая образует небольшие углубления, а в
области пластинки образуется язычная миндалина. В складках слизистой
оболочки образуются скопления лимфоидной ткани, формирующие в целом
лимфоэпителиальное кольцо Пирогова.
Мышечная ткань языка
Большие слюнные железы
В ротовую полость открывается большое количество мелких слюнных желез три
пары больших слюнных желез: околоушные, поднижнечелюстные и подъязычные.
Развиваются большие слюнные железы на 6-8-й неделе эмбриогенеза.
Паренхима желез (эпителий концевых отделов и выводных протоков) развивается
из эктодермы, а строма желез - из мезенхимы (РВСТ с кровеносными сосудами и
нервами).
Основной функцией больших слюнных желез является секреторная. Слюнные
железы выделяют белковый и слизистый секрет. Белковый секрет жидкий и
содержит большое количество гидролитических ферментов, слизистый – вязкий,
содержит муцины. Общий секрет всех слюнных желез составляет слюну.
Основное значение слюны – смачивание пищи для облегчения ее продвижения.
Слюна участвует и в химической обработке пище. Она содержит гликопротеин
муцин и ферменты, расщепляющие практически все компоненты пищи: амилазу,
пептидазы, липазу, мальтазу и нуклеазы. Слюна содержит также бактерицидные
вещества, секреторные антитела, лизоцим и др.
Эндокринная функция слюнных желез заключается в выработке
инсулиноподобного фактора (ростовой фактор), фактора, стимулирующего
лимфоциты, фактора роста нервов и эпителия, калликреина, вызывающего
расширение кровеносных сосудов, ренина, суживающего кровеносные сосуды и
усиливающего секрецию альдостерона корой надпочечников, паротина,
снижающего содержание кальция в крови, и др.
Строение. Все три пары больших желез – сложные альвеолярные или
альвеолярно-трубчатые разветвленные железы. Снаружи каждая железа покрыта
соединительнотканной капсулой, от которой внутрь отходят
соединительнотканные перегородки. Они делят железу на дольки. В перегородках
располагаются кровеносные и лимфатические сосуды, междольковые выводные
протоки, нервные волокна и окончания. В дольке располагаются секреторные
(концевые) отделы и внутридольковые выводные протоки.
Околоушная слюнная железа
Это сложная разветвленная альвеолярная белковая слюнная железа. Снаружи
покрыта соединительнотканной капсулой. В околоушной слюнной железе хорошо
развиты прослойки РВСТ. Дольку железы образуют белковые секреторные отделы
и внутридольковые протоки. Белковый секреторный отдел состоит из белковых
секреторных клеток (сероциты) и миоэпителиальных клеток. Миоэпителиоциты
лежат кнаружи от сероцитов, имеют отростчатую форму, в их цитоплазме хорошо
развиты миофиламенты. Сокращаясь, отростки этих клеток сжимают концевые
отделы и способствуют выделению секрета. Секрет выделяется в просвет
секреторного отдела, затем секрет поступает в выводные протоки.
Околоушная слюнная железа
1 - белковые концевые отделы
2 - вставочный выводной проток
3 - исчерченный выводной
проток
4 - междольковый выводной
проток
5 - междольковая
соединительная ткань
1 - белковый концевой отдел
2 - исчерченный выводной проток
3 - междольковый выводной проток
Вставочные протоки - начальный отдел протоковой системы. Они выстланы
низким кубическим или плоским эпителием, в составе которого содержатся
малодифференцированные клетки. Снаружи от эпителиоцитов находятся
миоэпителиоциты, а за ними базальная мембрана. Вставочные протоки переходят
в исчерченные выводные протоки, которые выстланы цилиндрическими
эпителиоцитами. В базальной части клеток обнаруживается исчерченность, в
электронном микроскопе представляющая собой глубокие инвагинации
цитолеммы с большим числом митохондрий между ними. Благодаря этому клетки
способны к активному транспорту ионов натрия, за которыми пассивно следует
вода. Снаружи от эпителиоцитов лежат миоэпителиоциты. Функция исчерченных
протоков состоит во всасывании из слюны воды и, следовательно,
концентрировании слюны
Внутридольковые протоки продолжаются в междольковые. Междольковые
выводные протоки выстланы вначале двурядным, а затем многослойным
эпителием. Общий выводной проток также выстлан многослойным эпителием.
Открывается общий выводной проток на слизистой щеки на уровне 2-ого
верхнего большого коренного зуба.
Поднижнечелюстная слюнная железа
Это сложная разветвленная альвеолярно-трубчатая белково-слизистая железа.
Слабее развита дольчатость. В дольке преобладают белковые секреторные
отделы и смешанные белково-слизистые секреторные. Белковые секреторные
отделы сходны с секреторными отделами околоушной железы. Смешанные
отделы более крупные. В центре располагаются крупные конической формы
слизистые клетки. По мере выработки и накопления слизи, ядро сдавливается и
смещается к базальной мембране. Снаружи к этим клеткам прилегают белковые
секреторные клетки, которые образуют белковое полулуние. Такие секреторные
отделы вырабатывают смешанный секрет, где преобладает белковый компонент.
В этой железе слабее развиты вставочные протоки, но очень хорошо развиты
исчерченные протоки. Общий выводной проток открывается в области уздечки
языка.
Подчелюстная железа
1 - белковый концевой отдел
2 - смешанный концевой отдел
3 - вставочный выводной проток
4 - исчерченный выводной
проток
5 - междольковый выводной
проток
6 - междольковая
соединительная ткань
7 - слизистая часть смешанного
концевого отдела
8 - белковая часть смешанного
концевого отдела
(белковое полулуние)
Подъязычная слюнная железа
Подъязычная слюнная железа – это сложная разветвленная альвеолярнотрубчатая слизисто-белковая железа. Капсула в этой железе развита слабо,
тогда как междольковая и внутридольковая рыхлая волокнистая соединительная
ткань, напротив, лучше, чем в околоушной и поднижнечелюстной железах.
В дольке содержится небольшое количество белковых секреторных отделов,
преобладают смешанные и слизистые секреторные отделы. Секреторные отделы
вырабатывают смешанный секрет, а преобладает слизистый компонент.
Регенерация слизистых секреторных клеток идет за счет эпителия вставочных и
исчерченных протоков, поэтому эти протоки слабо развиты, так как их клетки
расходуются на построение секреторного отдела.
Подъязычная железа
1 - дольки железы
2 - междольковая соединительная
ткань
3 - междольковый выводной проток
1 - слизистая часть смешанного
концевого отдела
2 - белковая часть смешанного
концевого отдела
(белковое полулуние)
3 - белковый концевой отдел
4 - слизистый концевой отдел
5 - вставочный выводной проток
6 - исчерченный выводной проток
7 - междольковый выводной проток
8 - междольковая соединительная
ткань
ОКОЛОУШНАЯ СЛЮННАЯ ЖЕЛЕЗА
1-серозные концевые отделы
1.1- сероциты
1.2-ядра миоэпителиальных клеток
1.3-базальная мембрана
2-вставочный проток
3-исчерченный проток
4-междольковая соед.ткань
5-междольковый выводной проток
6-жировая ткань
7-кровеносные сосуды
ПОДНИЖНЕЧЕЛЮСТНАЯ СЛЮННАЯ ЖЕЛЕЗА
1-серозный концевой отдел
1.1-сероциты
1.2-ядра миоэпителиальных клеток
1.3-базальная мембрана
2-смешанный отдел
2.1-мукоциты
2.2-сероциты (полулуния)
2.3-ядра миоэпителиальных клеток
3-вставочный проток
4-исчерченный проток
5-РВСТ прослойка
6-сосуд
ПОДЪЯЗЫЧНАЯ СЛЮННАЯ ЖЕЛЕЗА
1-серозный концевой отдел
1.1-сероциты
1.2-ядра миоэпителиальных клеток
1.3-базальная мембрана
2-слизистый концевой отдел
2.1-мукоциты
2.2-ядра миоэпителиальных клеток
2.3-базальная мембрана
3-смешанный концевой отдел
3.2-сероциты (полулуния)
3.3-ядра миоэпителиальных клеток
3.4-базальная мембрана
4-вставочный проток
5-исчерченный проток
6-РВСТ прослойка
7-сосуд
Зубы
У человека различают две генерации зубов: временные (молочные) и постоянные.
Их развитие протекает однотипно, из одинаковых источников, но в разное время.
Развитие зубов начинается на ранних этапах эмбриогенеза и продолжается до
18-20 лет, а последние коренные зубы прорезываются в возрасте 25-30 лет (хотя
могут и раньше).
Закладка молочных зубов происходит в конце второго месяца эмбриогенеза.
Основными источниками развития являются эпителий слизистой оболочки
ротовой полости, имеющий эктодермальное происхождение и мезенхима.
Строение зуба
Анатомически в зубе выделяют три части: коронку, шейку и корень. Коронка
выступает над десной, образована дентином и покрыта эмалью.
Эмаль защищает дентин и пульпу зуба от воздействия внешних раздражителей.
Максимальная толщина в области жевательных бугорков (до 3,5 мм). По
твердости сравнима с мягкой сталью, поэтому может противостоять
значительным механическим нагрузкам. Она хрупкая, но не трескается, так как
под эмалью находится слой более упругого дентина. Разрушение подлежащего
слоя дентина приводит к растрескиванию эмали.
Эмаль содержит 96-97 % минеральных солей (фосфорнокислые и углекислые соли
кальция и фтористый кальций). Структурными элементами эмали являются
эмалевые призмы, толщиной 3-5 мкм. Они состоят из тубулярных субъединиц
диаметром 25 нм и кристаллов минеральных веществ (апатитов). Эмалевые
призмы связаны при помощи менее обызвествленного межпризменного матрикса.
Призмы имеют S-образный ход и в результате этого на продольном сечении зуба
могут выглядеть срезанными продольно и поперечно.
Источником образования эмали являются энамелобласты. Зрелая эмаль не
содержит клеток, поэтому не восстанавливается после повреждения и стирания.
Питание эмали осуществляется со стороны дентина и из слюны.
В эмали постоянно происходят процессы де- и реминерализации. Эти процессы в
состоянии динамического равновесия. Обмен веществ в организме, физикохимический состав слюны, рН слюны и др. факторы оказывают влияние на
процессы минерализации. Проницаемость эмали повышается под действием
кислот, в том числе органических. Кристаллы эмали растворяются под действием
кислот, что способствует развитию кариеса.
Местное воздействие фтора на поверхность эмали делает ее более резистентной
к растворению в кислотах, т.к. ион гидроксильного радикала замещается на ион
фтора в кристалле гидроксиапатита.
Поверхность эмали покрыта кутикулой, которая состоит из гликопротеинов
(синтезируют энамелобласты) и редуцированного эпителия эмалевого органа. На
жевательной поверхности после прорезывания кутикула стирается, сохраняясь
на боковых.
Пелликула сверху покрывает коронку зуба. Это тонкая органическая пленка,
вероятнее из компонентов слюны. После механической очистки эмали
восстанавливается в течение нескольких часов. Через 2 часа после чистки зубов
в пелликуле выявляются микроорганизмы, и образуется зубной налет. Зубной
налет покрыт мукоидным гелем и не смывается при полоскании, только чистка
зубов разрушает этот слой. Минерализация зубного налета приводит к
образованию зубного камня.
Дентин образует большую часть зуба, определяя его форму. Дентин является
разновидностью соединительных тканей. Состав дентина: 70% неорганических
веществ (преимущественно гидроксиапатиты), 20% органических (коллаген) и
10% воды. Дентин состоит из обызвествленного межклеточного вещества,
пронизанного дентиновыми канальцами. Межклеточное вещество включает
коллагеновые волокна и основное вещество, в котором преобладают
протеогликаны, связанные с кристаллами гидроксиапатита. В дентиновых
канальцах находятся отростки одонтобластов. По системе канальцев происходит
транспорт жидкости и питательных веществ из пульпы в дентин. Сами же клетки
(одонтобласты) располагаются в пульпе зуба. Граница между эмалью и дентином
неровная, что способствует более прочному соединению двух тканей зуба.
В дентине определяется два слоя с разным направлением волокон:
околопульпарный дентин с тангенциальными волокнами и плащевой дентин –
волокна идут в радиальном направлении, параллельно дентиновым канальцам.
От пульпы дентин отделен слоем необызвествленного предентина.
Дентин, который образуется в период формирования зуба, называется
первичным. После прорезывания зуба образуется вторичный дентин,
располагается он околопульпарно. Третичный дентин (репаративный,
заместительный) образуется в ответ на действие раздражающих факторов,
откладывается в сторону пульпы.
Цемент покрывает дентин в области корня(максимальная толщина – у верхушки)
и шейки зуба (минимальная толщина), часто заходит на эмаль. Состав: 50-60%
неорганических (преимущественно фосфаты кальция в виде гидроксиапатита) и
30-40% органических (коллагеновые волокна). По строению цемент сходен с
грубоволокнистой костной тканью, но в отличие от нее не содержит кровеносных
сосудов.
Выделяют клеточный цемент (нижняя часть корня) и бесклеточный (верхняя часть
корня). Клеточный цемент содержит клетки – цементоциты. Бесклеточный цемент
состоит только из межклеточного вещества, коллагеновые волокна которого
продолжаются в периодонт и далее в кость альвеол. Питание цемента
осуществляется диффузно из сосудов пульпы и периодонта.
Цемент входит в состав поддерживающего аппарата зуба. Он обеспечивает
прикрепление периодонта к шейке и корню зуба. Кроме того, цемент
поддерживает общую длину зуба. В течение всей жизни происходит медленное
образование и увеличение толщины цемента. Цемент откладывается в области
верхушки зуба и компенсирует стирание эмали (постоянное прорезывание).
1-эмаль
2-косые темные линии (эмалевые полоски)
3-чередующиеся эмалевые полоски
4-коронка зуба
5-дентин
6-дентинные канальцы
7-шейка зуба
8-полость зуба
9-дентин
10-корень зуба
11-цемент
12-канал корня зуба
Пульпа зуба заполняет пульпарную камеру коронки и канал корня. Содержит три
слоя: периферический, промежуточный и центральный. В периферическом слое
располагаются одонтобласты. В зависимости от функциональной активности
клетки имеют форму от кубической до призматической, в цитоплазме развиты
белоксинтезирующий и секреторный аппараты, содержатся секреторные
гранулы. От апикальных частей клеток отходят отростки, которые направляются в
дентиновые канальцы.
Промежуточный слой состоит из формирующихся коллагеновых волокон и
мелких клеток, среди которых имеются малодифференцированные.
Центральный слой представлен РВСТ, в которой располагаются кровеносные
сосуды, нервные волокна, макрофаги, клетки Лангерганса, лимфоциты, тучные
клетки. Функции пульпы: трофическая, пластическая (образование дентина),
сенсорная и защитная.
Поддерживающий аппарат зуба
Цемент вместе с периодонтом, костью альвеолы и десной формируют опорноудерживающий аппарат зуба – пародонт.
Зубы располагаются в зубных альвеолах (лунках) альвеолярных отростков
верхней и нижней челюстей. Корень зуба укрепляется в альвеолярной лунке при
помощи периодонта, а в области шейки – срастанием эпителия прикрепления с
кутикулой.
Периодонт образован плотной волокнистой тканью. Толстые пучки коллагеновых
волокон проходят в горизонтальном и косом направлениях. Волокна внедряются
с одной стороны в кость и с другой – в цемент (прободающие волокна).
Функции периодонта: удерживающая (опорная) и амортизационная (смягчает
давление на кость), сенсорная, трофическая.
Что касается желудочно-кишечной трубки – она имеет практически единое
строение, 4 слоя в составе своей стенке – слизистую оболочку, подслизистую
основу, мышечную оболочку и адвентициальную либо серозную оболочку. Но
разные отделы ЖКТ имеют свои отличительные особенности.
ПИЩЕВОД
Строение
1. Слизистая оболочка
Слизистая оболочка образует продольные складки (так как под ней находится
подслизистая основа). При прохождении пищи складки разглаживаются.
Слизистая оболочка пищевода состоит из трех пластинок: эпителиальной,
собственной и мышечной пластинки:
•Эпителиальная пластинка слизистой оболочки образована многослойным
плоским неороговевающим эпителием (МПН), соответственно, в эпителии
выделяют 3 слоя, начиная от базальной мембраны - базальный (за счет него
эпителий хорошо регенирирует), шиповатый и слой плоских клеток. С возрастом
эпителий становится частично ороговевающим. Среди эпителиоцитов
располагаются клетки Лангерганса (тканевые макрофаги), лимфоциты и
эндокринные клетки.
•Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой волокнистой
соединительной тканью (РВСТ). Ее основные структуры: кровеносные и
лимфатические сосуды, нервные волокна, одиночные лимфоузелки, выводные
протоки собственных желез пищевода и концевые отделы кардиальных желез
пищевода.
Кардиальные железы располагаются только в двух отделах пищевода: на уровне
перстневидного хряща гортани и 5 кольца трахеи, а также в нижней части
пищевода (при переходе пищевода в желудок). Это простые разветвленные
трубчатые железы, похожие на кардиальные железы желудка (отсюда и
название). Их концевые отделы выстланы кубическими слизистыми
эпителиальными клетками, среди которых обнаруживаются эндокринные клетки
APUD-системы (EC, ECL-клетки и другие). Функция кардиальных желез в том, что
они увлажняют комки пищи и способствуют её продвижению по пищеводу. По
характеру выделяемого секрета – белково-слизистые.
•Мышечная пластинка слизистой оболочки образована продольными пучками
гладкой мышечной ткани. Начинается на уровне перстневидного хряща. В
верхней трети она представлена отдельными пучками гладких миоцитов; в
нижних отделах эти пучки утолщаются и сливаются в единую пластинку. Она
участвует в формировании мелких складок слизистой оболочки и, сокращаясь,
облегчает прохождение пищи.
Собственные
железы
Эпителий
2. Подслизистая основа
Подслизистая основа образована рыхлой волокнистой соединительной тканью
(РВСТ) и участвует в образовании складок слизистой оболочки, обеспечивает ее
питание и подвижность. Содержит кровеносные и лимфатические сосуды,
нервные сплетения и собственные железы пищевода. Собственные железы
располагаются на всем протяжении пищевода. Они являются сложными
разветвленными альвеолярно-трубчатыми. Их концевые отделы выстланы
слизистыми клетками (мукоцитами). От концевых отделов отходят мелкие
выводные протоки, выстланные кубическим эпителием, которые сливаются в
более крупные, выстланные многослойным плоским эпителием. Крупные протоки
проходят через мышечную пластинку слизистой оболочки и в собственной
пластинке образуют ампулы (расширения). Выводные протоки открываются на
поверхности эпителия, слизистый секрет облегчает прохождение пищевого
комка.
*ЗАПОМНИТЕ! Железы в подслизистой основе далее в ЖКТ встречаются только в
двенадцатиперстной кишке!
3. Мышечная оболочка
Мышечная оболочка пищевода образована двумя слоями: внутренним
циркулярным и наружным продольным. В верхней трети пищевода мышечная
оболочка представлена поперечнополосатой, в средней трети –
поперечнополосатой и гладкой, в нижней трети – только гладкой мышечной
тканью.
Циркулярный слой мышечной оболочки образует верхний (на уровне
перстневидного хряща гортани) и нижний (при впадении пищевода в желудок)
сфинктеры пищевода. Мышечная оболочка обеспечивает продвижение пищи к
желудку. Между двумя слоями мышечной оболочки - прослойка рыхлой
волокнистой неоформленной соединительной ткани, в ней находятся
интрамуральные ганглии.
4. Наружная оболочка
Большая часть пищевода покрыта адвентициальной оболочкой, которая
образована рыхлой волокнистой соединительной тканью. Ниже диафрагмы (в
брюшном отделе) наружная оболочка пищевода представлена брюшиной
(серозной оболочкой). Серозная оболочка образована двумя пластинками:
внутренняя – рыхлая волокнистая соединительная ткань и наружная – мезотелий
(однослойный плоский эпителий).
На гистологических срезах на границе между пищеводом и желудком виден стык
между многослойным эпителием пищевода и однослойным призматическим
эпителием желудка. В собственной пластинке пищевода в этом месте видны
кардиальные железы, переходящие в кардиальные железы желудка.
ВЕРХНЯЯ ТРЕТЬ ПИЩЕВОДА
1-Слизистая (складки)
1.1-МПН эпителий
1.2-собств.пластинка
1.3-мышечная пластнка
1.4-подслизистая
1.5-СОБСТВЕННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ
1.5.1-концевые отделы
1.5.2-выводной проток
2-мышечная оболочка
2.1-внутр.циркулярный
2.2-наружный продольный
3-адвентиция
3.1-сосуды
ЖЕЛУДОК
1. Слизистая оболочка
Внутренняя поверхность желудка неровная, сложная. Структуры ее рельефа:
•Желудочные ямки. Это углубления эпителия в подлежащую соединительную ткань.
Они неглубокие в кардиальной, фундальной частях и теле желудка и достигают
наибольшей глубины в пилорическом отделе желудка. В каждую ямку выделяют
свой секрет несколько желез.
•Желудочные поля. Это участки слизистой, отделенные узкими бороздками.
Бороздки образованы прослойками соединительной ткани (в этих прослойках
располагаются вены), расположенными между группами желудочных желез.
•Складки. Это выпячивания слизистой оболочки вместе с подслизистой. Хорошо
выражены продольные складки на малой и большой кривизне желудка, за счет них
желудок может растягиваться до 10 литров.
В слизистой оболочке выделяют три пластинки: эпителиальную, собственную и
мышечную.
Эпителиальная пластинка слизистой оболочки представлена однослойным
цилиндрическим железистым эпителием. Железистый, потому что образован
железистыми эпителиоцитами - мукоцитами, секретирующими слизь. Слизь
формирует непрерывный слой, являясь важным фактором защиты слизистой
желудка от воздействий пищи, соляной кислоты, пепсина и других агрессивных
факторов.
Дно желудка (Конгорот+гематоксилин)
1-Слизистая
1.1-складка
1.2-поле
1.3-бороздка
1.4-желудочные ямки
1.5-эпителий
1.6-железы желудка
1.7-собственная
пластинка
1.8-мышечная пластинка
2-мышечная оболочка
3-серозная оболочка
Когда целостность клеток нарушается некоторыми видами пищевых продуктов и
напитков (неразведенными алкогольными напитками) покровные эпителиальные
клетки слущиваются в просвет желудка. Длительность существования этих
клеток составляет около 3 дней. Регенерация осуществляется за счет стволовых
клеток.
Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой волокнистой
соединительной тканью. В ней находятся мелкие кровеносные и лимфатические
сосуды, нервные стволики, лимфоидные узелки. Основными структурами
собственной пластинки являются железы (всего их более 40 миллионов!)
ДНО ЖЕЛУДКА
1- слизистая оболочка
2 - подслизистая оболочка
3 - мышечная оболочка
4 - серозная оболочка
5 - эпителий
6 - собственная пластинка слизистой
оболочки
7 - мышечная пластинка слизистой
оболочки
ПИЛОРИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
ЖЕЛУДКА
1- слизистая оболочка
2 - подслизистая оболочка
3 - мышечная оболочка
5 - собственная пластинка
слизистой (содержит железы)
7 - ямки в слизистой оболочке
8 - мышечная пластинка
слизистой оболочки
Все железы желудка простые трубчатые. Они открываются в желудочные ямки и
состоят из трех частей: дна, тела и шейки. В зависимости от локализации железы
делятся на 3 вида: кардиальные (в кардиальной части желудка), главные
(фундальные – в области дна желудка) и пилорические (в области привратника).
Строение и клеточный состав этих желез отличаются. В количественном
отношении преобладают главные железы.
Собственные (фундальные) железы. Самые многочисленные (35 млн). Это простые
трубчатые неразветвленные железы локализуются в теле и дне желудка.
Клеточный состав:
1. Главные экзокриноциты. Имеют пирамидную форму, короткие микроворсинки, в
базальной части расположено округлое ядро, в этих клетках хорошо развит
белоксинтезирующий аппарат, вырабатывающий белковый секрет. Гранулы
секрета находятся в апикальной части клетки. Клетки вырабатывают пепсиноген
и химозин. Пепсиноген выделяется в просвет секреторного отдела и по
выводному протоку поступает в полость желудка, где в кислой среде
превращается в пепсин. Химозин створаживает молоко.
2. Слизистые (добавочные) экзокриноциты – цилиндрической формы, находятся в
теле, содержат гранулы муцина, вырабатывают слизь, которая также поступает в
полость желудка. Слизистые клетки, которые располагаются в шейке, называют
шеечными, помимо секреции слизи они имеют еще одну функцию.
3. Шеечные клетки – недифференцированные клетки призматической формы. Они
пролиферируют, часть из них по базальной мембране продвигается выше к
эпителию, и примерно за неделю он полностью восстанавливается. Другая часть,
спускаясь вниз, обеспечивает регенерацию желез (несколько недель). Таким
образом, стволовые клетки являются источником регенерации, как
поверхностного эпителия, так и эпителия желез.
4. Париетальные (обкладочные) экзокриноциты. Это крупные, неправильной
формы клетки, оксифильные, содержат внутриклеточные канальцы, расположены
в теле и шейке железы между базальной мембраной и главными и слизистыми
клетками. Вырабатывают хлориды, которые на поверхности желудка соединяются
с ионами водорода и образуют соляную кислоту. Соляная среда создает
необходимую среду для преобразования пепсиногена в пепсин.
5. Эндокриноциты – клетки APUD-системы. Среди эндокриноцитов в этих
железах наиболее многочисленны: EC-клетки, ECL-клетки, А-клетки.
EC-клетки вырабатывают серотонин, который стимулирует секрецию и моторику
желудка и кишечника.
ECL-клетки вырабатывают гистамин, который кроме влияния на состояние
сосудов активирует париетальные клетки
А-клетки выделяют глюкагон, стимулирующий мобилизацию углеводов из депо
между приемами пищи.
Кардиальные железы
Располагаются в собственной пластинке слизистой оболочки кардиального
отдела желудка. Простые, трубчатые, разветвленные. Располагаются реже, имеют
короткие выводные протоки. Секреторные отделы содержат, в основном,
слизистые клетки с бледной цитоплазмой, что свидетельствует об их низкой
секреторной активности. В небольшом количестве содержатся париетальные
клетки. В секреторном отделе располагаются эндокринные клетки. Из
эндокринных клеток преобладают EC-клетки и G-клетки (вырабатывают гастрин
(стимулирует секреторную активность желудка) и энкефалин (является
эндогенным морфином)
Пилорические железы
Располагаются в слизистой оболочке пилорической части желудка. Здесь
слизистая имеет глубокие желудочные ямки, поэтому у желез короткие выводные
протоки и разветвленные секреторные отделы, т.е. пилорические железы –
простые, трубчатые и разветвленные. Они располагаются редко, вырабатывают
слизистый секрет. Секреторные отделы содержат слизистые секреторные клетки,
а также эндокринные клетки. Среди эндокриноцитов основные виды: G-клетки, а
также D-клетки (вырабатывают соматостатин) и D1-клетки (вазоинтестинальный
пептид – ВИП). Соматостатин тормозит секрецию в ЖКТ, ВИП – антагонист
соматостатина и расширяет сосуды
•Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из трех слоев: внутренний,
наружный слои – циркулярные, средний – продольный. Пучки гладкомышечных
клеток направляются от мышечной пластинки к поверхности и проходят между
железами. Функция – обеспечение подвижности слизистой, участие в
формировании ее рельефа.
2. Подслизистая основа
Подслизистая основа образована рыхлой волокнистой неоформленной
соединительной тканью, с множеством эластических волокон, содержит
артериальное и венозное сплетения, ганглии подслизистого нервного сплетения
Мейснера. В некоторых случаях здесь могут располагаться крупные лимфоузлы.
3. Мышечная оболочка
Очень хорошо развита, имеет 3 слоя: внутренний – косой, средний –
циркулярный, наружный – продольный. Это очень толстый слой. Циркулярный
слой в месте перехода пилорического отдела в 12- перстную кишку утолщается и
образует сфинктер. Этот сфинктер регулирует поступление пищи из желудка в
12-перстную кишку. Слизистая и подслизистая оболочки образуют циркулярную
складку в этом отделе.
4. Серозная оболочка
Серозная оболочка образована двумя слоями: слоем рыхлой волокнистой
неоформленной соединительной ткани и лежащим на нем мезотелием.
ТОНКАЯ КИШКА
Тонкая кишка состоит из трех отделов – 12-перстной, тощей и подвздошной.
Здесь происходит переваривание пищи и всасывание питательных веществ. Для
этого существуют определенные приспособления слизистой.
Особенности строения, связанные с всасыванием
Увеличение поверхности, через которую происходит всасывание, достигается не
только из-за большой длины тонкой кишки, но и другими путями:
-Во-первых, слизистая оболочка и подслизистая основа образуют циркулярные
или спиральные складки. Эти складки имеют полулунную форму и занимают до
двух третей окружности просвета, а отдельные складки могут охватывать всю
окружность или даже образовывать спираль.
-Во-вторых, поверхность слизистой на складках и между ними усеяна мелкими
выростами, высота которых варьирует от 0,5-1мм и более. Эти образования
называются кишечными ворсинками. Они представляют собой выпячивания
только слизистой оболочки (их стромой является собственная пластинка
слизистой оболочки, в ней расположены кровеносные и лимфатические
капилляры). Ворсинки способны активно сокращаться за счет компонентов
мышечной пластинки. Это способствует всасыванию химуса (насосная функция
ворсинки).
-В-третьих, всасывающая поверхность увеличивается за счет наличия
микроворсинок на апикальных поверхностях эпителиальных клеток.
-И, наконец, в кишке имеются крипты. Это углубления эпителия в собственную
пластинку слизистой оболочки. Крипты похожи на железы (но ими не являются),
их больше, чем ворсинок и открываются они между кишечными ворсинками.
Особенности строения, связанные с перевариванием пищи:
•Железы, обеспечивающие переработку пищеварительных соков и слизи,
расположены в 3 местах:
•вне кишки
•в подслизистой основе
•в собственной пластинке слизистой оболочки
1. Протоки печени и поджелудочной железы открываются в двенадцатиперстную
кишку. Секрет экзокринной части поджелудочной железы имеет щелочную
реакцию и содержит ферменты, принимающие участие в переваривании
белков, углеводов и жиров.
2. В подслизистой основе железы располагаются только в 12-перстной кишке
(дуоденальные железы) Это сложные трубчатые железы.
3. Кишечные ворсинки и крипты содержат клетки, вырабатывающие ферменты,
которые обеспечивают пристеночное пищеварение.
1. Слизистая оболочка
Слизистая оболочка состоит из трех пластинок: эпителиальной, собственной
пластинки слизистой оболочки и мышечной пластинки.
Эпителиальная пластинка слизистой оболочки – однослойный цилиндрический
каемчатый эпителий. Клеточный состав эпителия ворсинок и крипт отличается. В
кишечных ворсинках выделяют три типа клеток: каемчатые (и их разновидность –
М-клетки), бокаловидные и эндокринные.
•Каемчатые энтероциты (около 90% всех клеток) на апикальной поверхности
имеют микроворсинки. Изнутри поверхность покрыта гликокаликсом, где
находятся ферменты (щелочная фосфатаза, аминопептидазы, L и D-гликозидазы,
нуклеозиддифосфатазы) синтезированные этими клетками. Микроворсинки и
гликокаликс образуют каемку, где происходит пристеночное пищеварение. За
счет микроворсинок поверхность всасывания увеличивается в 40 раз. Продукты
гидролиза сразу всасываются внутрь клетки. Между собой такие клетки
соединяются плотными изолирующими контактами и адгезивными поясками
(сбоку и на апикальной поверхности), а вблизи базальной части клеток –
десмосомами и интердигитициями)
•М – клетки – это специализированные эпителиальные клетки, лежащие в
эпителии над лимфатическими узелками. М-клетки селективно захватывают
антигены, перерабатывают их и передают лимфоцитам, макрофагам или другим
компонентам лимфоидной системы слизистой оболочки кишки.
•Между каемчатыми энтероцитами располагаются бокаловидные клетки
(слизистые). В тонкой кишке их мало, они вырабатывают на поверхность эпителия
слизистый секрет.
•Эндокринные клетки – клетки APUD-системы (около 0,5-1% от общего числа
клеток). Они продуцируют кишечные гормоны: секретин, холецистокинин,
серотонин, соматостатин и эндорфин.
В эпителии крипт, кроме вышеперечисленных клеток, еще располагаются клетки
Панета и малодифференцированные клетки.
В верхней части крипт располагаются энтероциты со слабо развитой каемкой –
это стволовые малодифференцированные клетки. Они пролиферируют и
обеспечивают регенерацию эпителия ворсин и крипт.
•Клетки Панета, или экзокриноциты с ацидофильными гранулами, выделяют
секрет, богатый ферментом пептидазой, лизоцим и др. Секрет этих клеток
нейтрализует соляную кислоту содержимого кишечника, участвует в
расщеплении дипептидов до аминокислот, обладает антибактериальными
свойствами.
Каемчатые энтероциты перемещаются в верхнюю половину крипт, далее на
поверхность кишечных ворсинок. Максимальная дифференцировка достигается в
средней трети ворсинок. Здесь происходит наиболее интенсивное пищеварение
и всасывание продуктов гидролиза.
Далее клетки перемещаются на верхушку ворсинки, разрушаются и слущиваются
в просвет кишки. В нижней части в большом количестве располагаются
бокаловидные клетки, эндокринные клетки и клетки с ацидофильной
зернистостью. Через 5-6 суток в норме происходит полное замещение
каемчатого эпителия.
Собственная пластинка слизистой оболочки представлена рыхлой волокнистой
соединительной тканью. Она образует строму кишечных ворсинок, в ней
располагается большое количество кровеносных и лимфатических капилляров.
Слепо заканчивающийся лимфатический капилляр внутри ворсинки называют
млечным сосудом ворсинки. Здесь находятся лимфатические узелки, которые
обеспечивают местный иммунитет. Ближе к толстой кишке их становится больше,
и они образуют скопления - пейеровы бляшки (характерны для подвздошной
кишки)
Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из двух слоев: внутренний
циркулярный и наружный продольный. Отдельные гладкие миоциты заходят в
ворсинки, сокращают их, участвуя в процессе всасывания.
2. Подслизистая основа
Подслизистая оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью.
В ней находятся сосудистое и нервное сплетения. Хорошо выражена в 12перстной кишке, т.к. в ней располагаются дуоденальные железы. Это сложные
разветвленные трубчатые железы открываются между кишечными ворсинками.
Их секреторные отделы содержат слизистые, бокаловидные, эндокринные и
париетальные клетки.
3. Мышечная оболочка
Мышечная оболочка состоит из двух слоев гладкой мышечной ткани.
Направление пучков в слоях не строго продольное и циркулярное, а спиральное.
Между слоями находится рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой
залегают межмышечное сосудистое и нервное сплетения. Функция мышечной
оболочки - обеспечение перистальтических движений стенки кишки и
продвижение химуса в каудальном направлении.
4. Серозная оболочка
Имеет обычное строение, состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани
и мезотелия. В соединительнотканном слое много адипоцитов. Мезотелий
благодаря серозному секрету уменьшает трение при скольжении петель кишки
относительно друг друга.
ДВЕНАДЦАТИПЕРСТНАЯ КИШКА
1- слизистая оболочка
2 - подслизистая оболочка
3 - мышечная оболочка
4 - серозная оболочка
5 - ворсинка
6 - железы (крипты) собственной
пластинки слизистой оболочки
7 - железы подслизистой
оболочки
ТОЩАЯ КИШКА
1 - слизистая оболочка
2 - подслизистая оболочка
3 - мышечная оболочка
4 - серозная оболочка
5 - ворсинки
6 - железы (крипты) собственной пластинки
слизистой оболочки
ТОЛСТАЯ КИШКА
1. Слизистая оболочка
Рельеф слизистой неровный, образуются складки и крипты. Ворсинки в толстой
кишке отсутствуют.
Эпителий слизистой оболочки однослойный цилиндрический каемчатый, содержит
те же клетки, что и эпителий крипт тонкой кишки (каемчатые, бокаловидные,
эндокринные, бескаемчатые, клетки Панета), но соотношение их отличается.
Поскольку в толстой кишке формируются каловые массы, имеющие твердую
консистенцию, то в эпителии преобладают бокаловидные клетки для выработки
большого количества слизи. Слизь облегчает продвижение кала, а также
осуществляет защиту от микроорганизмов.
ТОЛСТАЯ КИШКА
1- слизистая оболочка
2 - подслизистая оболочка
3 - мышечная оболочка
4 - серозная оболочка
1 - слизистая оболочка
2 - подслизистая оболочка
3 - железы (крипты) собственной пластинки
слизистой оболочки
4 - бокаловидные клетки в эпителии крипт
В эпителии в большом количестве находятся интра \эпителиальные лимфоциты,
выполняющие защитную функцию по отношению к резко увеличенному
количеству бактерий.
В собственной пластинке слизистой оболочки содержится огромное количество
одиночных лимфоидных узелков, иногда имеющих гигантские размеры, однако,
отсутствуют пейеровы бляшки.
Мышечная пластинка слизистой состоит из внутреннего циркулярного и
наружного продольного слоев гладких миоцитов.
2. Подслизистая оболочка
Подслизистая оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью,
сходна по строению с подслизистой тонкой кишки, но чаще встречаются
лимфоидные образования.
3. Мышечная оболочка
Мышечная оболочка образована гладкой мышечной тканью, имеет два слоя:
внутренний циркулярный и наружный продольный. Продольный слой не
сплошной, а образует три продольные ленты. Они короче кишки, и поэтому она
собрана в "гармошку" (гаустры).
4. Серозная и адвентициальная оболочки
Серозная оболочка состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани и
мезотелия и имеет выпячивания, содержащие жировую ткань - жировые
привески.
ПРЯМАЯ КИШКА
Прямая кишка состоит из тазовой и анальной частей. Имеет те же оболочки, что и
стенка ободочной кишки.
В тазовой части стенка кишки образует три поперечные складки, в которых
участвуют слизистая, подслизистая и циркулярный слой мышечной оболочки.
Ниже этих складок образуются до 10 продольных складок (складки Морганьи). Эти
складки в своей нижней части соединяются поперечными складками,
называемыми анальными клапанами.
В анальной части(5-6 см) прямой кишки выделяют три зоны:
1. Столбчатая зона – эпителий многослойный кубический
2. Промежуточная зона – многослойный плоский неороговевающий
3. Кожная зона – многослойный плоский ороговевающий
Переход однослойного цилиндрического каемчатого эпителия тазовой зоны в
многослойный кубический эпителий происходит постепенно, при этом крипты
постепенно уменьшаются в размерах и полностью исчезают, апереход
многослойного кубического в многослойный плоский происходит резко, в виде
зигзагообразной аноректальной линии. В собственной пластинке лежат
одиночные лимфоидные узелки.
В подслизистой оболочке находятся геморроидальные вены, которые могут
варикозно расширяться (этому способствуют частые запоры), что приводит к
развитию геморроя.
Мышечная оболочка содержит два слоя, причем циркулярный слой образует два
сфинктера, один из которых произвольный (из поперечнополосатой мышечной
ткани). Серозная оболочка имеется только в верхней части прямой кишки. В
нижней части прямой кишки она заменяется на адвентициальную оболочку.
ЧЕРВЕОБРАЗНЫЙ ОТРОСТОК
Функции:
• участие в иммунных реакциях,
• эндокринная.
Слизистая оболочка содержит кишечные крипты. В эпителии мало бокаловидных
клеток и каемчатых энтероцитов. В большом количестве содержатся клетки с
ацидофильной зернистостью и эндокринные клетки.
В собственной пластинке слизистой оболочки большое количество лимфоидных
узелков. Здесь происходит окончательная дифференцировка В-лимфоцитов, а
при антигеном раздражении образуются В-лимфоциты, в меньшей степени Тлимфоциты.
Мышечной пластинки слизистой оболочки слабо выражена.Собственная
пластинка слизистой переходит в подслизистую основу.
Мышечная оболочка состоит из продольного сплошного слоя.
Наружная оболочка – серозная.
ПЕЧЕНЬ
Печень является крупным паренхиматозным органом. Все функции печени
связаны с биохимическими процессами, поэтому печень называют
биохимической лабораторией организма.
Функции печени:
1. Желчеобразование – экзокринная функция печени. Желчь участвует в
переваривании жиров, она необходима для их эмульгирования и всасывания
2. Синтез белков крови: фибриногена, протромбина, альбуминов;
3. Участие в регуляции свертывания крови путем образования белков
(фибриноген и протромбин).
4. Дезинтоксикация эндогенных и экзогенных токсические вещества инактивация
БАВ.
5. Депонирование (крови, жирорастворимых витаминов: А, Д, Е, К; гликогена;
6. Поддержание температурного гомеостаза организма.
7. Барьерно-защитная функция.
8. Участие во всех видах обмена веществ: белковом, липидном (в том числе в
обмене холестерина), углеводном, пигментном, минеральном и др.
9. Универсальный орган кроветворения в эмбриогенезе.
Печень закладывается на 3-4-й неделе эмбриогенеза из туловищного отдела
первичной кишки. Печень паренхиматозный дольчатый орган. Из энтодермы –
развиваются печеночные клетки, т.е. паренхима органа, из мезенхимы – строма,
кровеносные и лимфатические сосуды.
Строение
Печень снаружи покрыта тонкой соединительнотканной капсулой (капсула
Глиссона) из плотной волокнистой соединительной ткани. В норме у человека
междольковая РВСТ (трабекулы) выражена слабо, в результате чего дольки
определяются неотчетливо. При циррозе происходит утолщение
соединительнотканных трабекул.
Строма печени представлена рыхлой волокнистой тканью, между
гемокапиллярами и печеночными балками располагаются ретикулярные волокна.
Непосредственно под капсулой лежит один ряд гепатоцитов, образующий так
называемую наружную терминальную пластинку. Этот ряд гепатоцитов в области
ворот печени внедряется внутрь органа и сопровождает ветвления сосудов
(воротной вены и печеночной артерии).
Внутри органа эти гепатоциты лежат на периферии дольки, непосредственно
контактируя с рыхлой волокнистой соединительной тканью в области триад и
отделяя гепатоциты, расположенные внутри, от окружающей междольковой
соединительной ткани. Эта состоящая из одного ряда гепатоцитов зона
называется внутренней терминальной пластинкой. Через эту пластинку,
перфорируя ее, проходят кровеносные сосуды. Гепатоциты внутренней
терминальной пластинки отличаются от остальных гепатоцитов дольки более
выраженной базофилией цитоплазмы и меньшими размерами. Считается, что
терминальная пластинка содержит камбиальные клетки для гепатоцитов и
эпителиоцитов внутрипеченочных желчных протоков. При хроническом гепатите
и циррозе терминальная пластинка может разрушаться, что свидетельствует об
активности этих процессов.
Паренхима печени представлена совокупностью гепатоцитов, формирующих
классическую дольку. Классическая долька - структурно-функциональная
единица печени. Она имеет форму шестигранной призмы. Ширина печеночной
дольки равна 1-1,5 мм, высота - 3-4 мм. По периферии дольки находятся триады
или портальные тракты, в состав которых входят артерия, вена и желчный проток,
а также лимфососуды и нервные стволы. В центре дольки лежит центральная
вена безмышечного типа. Основу дольки составляют печеночные балки или
трабекулы. Они образованы двумя рядами гепатоцитов, соединенных
десмосомами. Между гепатоцитами трабекулы проходит внутридольковый
желчный капилляр, который не имеет собственной стенки. Его стенку образуют
плазмолеммы двух гепатоцитов, которые в этом месте инвагинируют. Печеночные
балки радиально сходятся к центру дольки. Между соседними балками находятся
синусоидные капилляры.
Таким образом, на срезе в центре печеночной дольки выявляется центральная
вена, радиально располагаются печеночные балки из гепатоцитов. Между
балками – синусоидные капилляры, по углам дольки - триады
Синусоидные капилляры образуются на периферии печеночной дольки в
результате слияния артериальных и венозных капилляров. Идут к центру дольки
и впадают в центральную вену.
Стенка синусоидных капилляров прерывистая и содержит эндотелиальные
клетки. Между ними располагаются фиксированные макрофаги, или
Купферовские клетки. Базальная мембрана прерывистая, между клетками
имеются щели, через которые проходит плазма крови, но задерживаются
форменные элементы.
Вокруг капилляра располагается перикапиллярное пространство
(периваскулярное, персинусоидальное, пространство Диссе) в виде муфт.
В периваскулярном пространстве располагаются:
- жировые клетки Ито;
- свободные макрофаги;
- PIT – клетки (зернистые лимфоциты);
- плазма крови;
- ретикулярные и в меньшей степени коллагеновые волокна;
- микроворсинки васкулярной части гепатоцитов.
Каждая печеночная балка состоит из двух рядов гепатоцитов. Балки
анастомозируют, разветвляются, соединяются друг с другом.
Гепатоциты – это крупные клетки многоугольной неправильной формы. У них
крупное ядро, хорошо развиты органеллы. В гранулярной эндоплазматической
сети происходит синтез белков, в агранулярной – гликогена, который в виде
гранул откладывается в цитоплазме. В канальцах агранулярной сети идет
обезвреживание токсических продуктов. В каждом гепатоците веделяют две
части:
1. васкулярную
2. билиарную (желчную)
1. Васкулярная часть обращена в сторону синусоидного капилляра, на этой
поверхности хорошо развиты микроворсинки, которые располагаются в
перикапиллярном пространстве. В этой части всасываются все вещества. В
печени отсутствует типичный паренхиматозный барьер (имеется так называемый
"прозрачный" барьер), что позволяет веществам, синтезируемым в печени,
попадать прямо в кровь. С другой стороны, из крови в печень легко поступают
питательные вещества и подлежащие обезвреживанию яды. Васкулярной
стороной гепатоцит захватывает также из крови секреторные антитела, которые
затем поступают в желчь и оказывают защитный эффект. Васкулярная сторона
выделяет в кровь белки, глюкозу, витамины, липидные комплексы.
2. Билиарная часть гепатоцита образует стенку желчного капилляра.
Плазмолемма контактирующих между собой гепатоцитов образует инвагинации и
микроворсинки. Вблизи образовавшегося таким образом желчного капилляра
плазмолеммы контактирующих гепатоцитов соединяются при помощи
опоясывающих десмосом, плотных и щелевидных контактов. В билиарной части
гепатоцитов вырабатывается желчь, которая поступает в желчный капилляр и
далее в отводящие протоки. В норме желчь никогда не поступает в кровь, потому
что желчный капилляр отделен от синусоидного капилляра телом гепатоцита.
Гепатоциты очень плотно соединены между собой в одном ряду, следовательно,
печеночные балки можно рассматривать как простую, трубчатую,
неразветвленную железу. Ее дно обращено к центральной вене, стенка
образована гепатоцитами, а внутри располагаются желчные капилляры, у
которых нет специально организованной стенки. Гепатоциты выделяют в просвет
капилляра желчь, которая течет от центра к периферии дольки. Желчь поступает
в вокругдольковые желчные протоки, затем во внутрипеченочные желчные
протоки и внепеченочные.
Желчные капилляры отделены от синусоидных капилляров печеночным
барьером:
В состав барьера входят:
1. синусоидный капилляр,
2. перикапиллярное пространство со всеми элементами и
3. ряд гепатоцитов.
Желчевыводящие пути
Желчевыводящие пути служат для отведения желчи в двенадцатиперстную
кишку. Желчь образуется гепатоцитами и поступает в желчные капилляры.
Желчные капилляры имеют диаметр 0,5-1,5 мкм. На периферии классической
дольки желчные капилляры впадают в короткие канальцы Геринга, выстланные
плоским или кубическим эпителием.
Канальцы Геринга впадают в холангиолы, которые окружают дольку по
периметру. Из холангиол образуются междольковые желчные протоки, входящие
в состав триад и выстланные однослойным кубическим, а более крупные призматическим эпителием.
Все желчные пути подразделяют на внутрипеченочные и внепеченочные.
Внутрипеченочные выстланы только слизистой оболочкой, в составе которой
выделяют эпителий и собственную пластинку, которая представлена РВСТ
Все перечисленные выше сосуды являются внутрипеченочными желчными
путями. Междольковые выводные протоки продолжаются во внепеченочные
желчные пути: правый и левый печеночные (долевые), общий печеночный проток,
сливающийся с пузырным протоком с образованием общего желчного протока.
Все эти протоки построены по типу слоистых органов – имеют слизистую
оболочку (однослойный цилиндрический эпителий и собственная пластинка из
РВСТ), мышечную и адвентициальную оболочки.
Желчный пузырь
Желчный пузырь имеет грушевидную форму, объем 30-50 мл.
Функции желчного пузыря: депонирование желчи, концентрирование желчи
путем всасывания ее жидкого компонента и секреция слизи. Желчный пузырь –
слоистый орган, состоящий из слизистой, мышечной и серозной
(адвентициальной) оболочек.
Слизистая оболочка образована однослойным призматическим эпителием и
собственной пластинкой из РВСТ. Эпителиоциты, являясь секреторными
клетками, образуют и выделяют на поверхность эпителия слизь, защищающую его
от агрессивных компонентов желчи. В связи с этим в клетках обнаруживаются
секреторные гранулы. На апикальной части клеток формируются многочисленные
микроворсинки. Плазмолемма латеральной поверхности эпителиоцитов
содержит большое количество натриевых насосов, благодаря деятельности
которых создается градиент натрия и калия между межклеточными
пространствами и просветом пузыря. Это обеспечивает пассивный транспорт
воды из пузырной желчи в межклеточные пространства и далее в гемокапилляры,
что ведет к концентрированию желчи.
Слизистая оболочка образует множество складок. В области шейки пузыря в
собственной пластинке лежат альвеолярно-трубчатые железы, вырабатывающие
слизь. Подслизистая основа отсутствует.
Мышечная оболочка представлена пучками гладких миоцитов, формирующими
два нерезких слоя (внутренний циркулярный и наружный продольный).
Циркулярные пучки миоцитов преобладают.
Наружная оболочка со стороны печени – адвентициальная, со стороны брюшной
полости – серозная.
Регенерация
Восстановление печени происходит за счет деления малодифференцированных
гепатоцитов. С возрастом возможность клеточной регенерации уменьшается и
происходит внутриклеточная гипертрофия сохранившихся гепатоцитов.
ПЕЧЕНЬ
1- артерия
2 - вена
3 - желчный проток
4 - гепатоциты
1, 2, 3 - триада печени
ПЕЧЕНЬ
1- капсула
2 - паренхима печени
4 - гепатоциты
Печень
1-Глиссонова капсула
1.1-мезотелий
2-печеночные дольки
2.1-печеночные пластинки
2.2-центральная вена
2.3-синусы
3-междольковая РВСТ
4-печеночная триада
5-собирательная вена
ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА
Закладывается в конце 3-4-й неделе эмбриогенеза из туловищного отдела
первичной кишки. Поджелудочная железа смешанная. Как экзокринная железа
она выделяет панкреатический сок в двенадцатиперстную кишку. Как
эндокринный орган синтезирует гормоны и выделяет в кровь. В поджелудочной
железе выделяют две части: экзокринная и эндокринная.
Снаружи поджелудочная железа покрыта тонкой соединительнотканной
капсулой. Внутрь от капсулы отходят соединительнотканные перегородки (септы,
трабекулы) из РВСТ. Эти перегородки делят железу на дольки, которые содержат:
кровеносные и лимфатические сосуды, нервы и инкапсулированные нервные
окончания - пластинчатые тельца Фатер-Пачини, выводные протоки экзокринной
части железы, интрамуральные ганглии. Паренхима образована совокупностью
ацинусов, выводных протоков и островков Лангерганса. Каждая долька состоит
из экзокринной и эндокринной частей.
Экзокринная часть поджелудочной железы
Экзокринная часть поджелудочной железы составляет 97% от общего объёма
железы и представляет собой сложную альвеолярно-трубчатую белковую
железу. Поджелудочная железа вырабатывает панкреатический сок, в котором
содержатся пищеварительные ферменты (трипсин, липазы, амилазы и др.)
Ацинус – является структурно-функциональной единицей экзокринной части и
имеет вид альвеолы, которая ограничена базальной мембраной и содержит
белковые секреторные клетки (по 8-12 клеток). Эти клетки пирамидной формы на
верхушке находятся микроворсинки, в базальной части округлой формы ядро,
хорошо развиты органеллы особенно белок синтезирующий аппарат. Базальная
часть называется гомогенной. Здесь идет синтез зимогена (гидролитические
ферменты в неактивной форме, т.е. проферменты). В апикальной части
накапливаются гранулы зимогена, причем каждая гранула окружена мембраной и
окрашена ацидофильно. Апикальная часть называется зимогенной. Секрет
поступает в просвет ацинуса, а затем в протоки.
Сначала во вставочный проток, который выстлан однослойным плоским
эпителием. Часть этих клеток заходит в просвет ацинуса и называютя
центроацинозными клетками. Далее переходит во внутридольковый проток,
эпителий становится кубическим, далее в междольковый и общий выводной
проток, который открывается в 12-перстную кишку. Общий проток и
междольковый протоки выстланы однослойным цилиндрическим эпителием. В
общем протоке встречаются бокаловидные клетки и около двенадцатиперстной
кишки впадают мелкие слизистые железы, которые находятся в собственной
пластинке слизистой оболочки.
ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА
1- капсула
2-соединительнотканные перегородки
2.1-междольковый выводной проток
2.2-междольковые сосуды
3-долька
3.1-ацинусы
3.2-внутридольковый выводной проток
3.3-панкреатический островок
Регуляция функции экзокринной секреции связана с двумя гормонами, которые
синтезируются в двенадцатиперстной кишке:
секретин (оказывает влияние на клетки мелких протоков)
панкреозимин (стимулирует секрецию панкреатического сока и воздействует на
ацинозные клетки).
Ацинозные клетки секретируют по мерокриновому типу. Секреторный цикл
длится – 1,5-2 ч. Для ацинозных клеток ведущий способ регенерации –
внутриклеточный.
Эндокринная часть поджелудочной железы
Структурно-функциональной единицей эндокринной части поджелудочной
железы является островок Лангерганса, составляет 3% от общего объёма железы.
Эндокринная часть поджелудочной железы является жизненноважной!
Это мелкие скопления эндокринных клеток (эндокринные островки содержат 1-2
млн. клеток), но больше всего их находится в хвостовом отделе железы. Островки
не имеют собственной капсулы, они отделены от экзокринной части небольшой
прослойкой ретикулярной ткани. Внутреннюю опорную функцию выполняют
ретикулярные волокна. Также имеется небольшое количество соединительной
ткани. Клетки обычно овальные, реже округлой формы, с округлым шаровидным
ядром. Умеренно развиты органеллы. Между клетками и вокруг расположены
кровеносные капилляры. В цитоплазме содержатся секреторные гранулы, они
разной природы и разной величины, в них содержатся гормоны. Апудоциты
различаются по способности окрашиваться красителями. В соответствии с этим
различают апудоциты типа А, В, D, D1, PP.
Среди эндокринных клеток выделяют пять типов
1. В-клетки, или базофилъные инсулоциты окрашиваются в фиолетовый цвет
основными красителями. Их количество составляет около 75 % всех клеток
островка, локализуются эти клетки в центре островков. Клетки имеют развитый
белоксинтезирующий аппарат и секреторные гранулы с широким светлым
ободком. Секреторные гранулы содержат гормон инсулин в комплексе с цинком.
Функцией В-инсулоцитов является выработка инсулина. Инсулин снижает в
крови уровень глюкозы и стимулирует ее поглощение клетками организма. В
печени инсулин стимулирует образование из глюкозы гликогена (печень и
скелетные мышечные волокна являются депо гликогена). При недостатке
выработки инсулина формируется сахарный диабет
2. А-клетки, или ацидофильные (20-25 % всех клеток островка) содержат гранулы,
окрашивающиеся кислыми красителями, располагаются по периферии островка.
В электронном микроскопе гранулы имеют узкий ободок. Клетки также содержат
развитый белоксинтезирующий аппарат и секретируют гормон глюкагон. Этот
гормон является антагонистом инсулина (контринсулярный гормон), поскольку
стимулирует распад гликогена в печени и способствует повышению содержания
глюкозы в крови.
3. D-клетки составляют около 5 % эндокринных клеток островка, содержатся в
небольшом количестве по периферии островка. Содержат умеренно плотные
гранулы без светлого ободка. В гранулах содержится гормон соматостатин,
который угнетает функцию поджелудочной железы, как эндо- так и экзокринной
частей.
4. Д1 - клетки вырабатывают вазоинтестинальный полипептид (VIP) и содержат
гранулы с узким ободком. Понижает артериальное давление и скорость
кровотока, стимулирует выработку панкреатического сока. Количество этих
клеток невелико.
5. РР-клетки (2-5 %) располагаются по периферии островков, иногда могут
встречаться и в составе экзокринной части железы. Содержат гранулы различной
формы, плотности и величины. Клетки вырабатывают панкреатический
полипептид, который регулирует секрецию экзокринной части поджелудочной
железы.
Для всех эндокриноцитов характерна внутриклеточная регенерация.
Между экзокринной и эндокринной частями встречаются промежуточные или
ацинозно-инсулярные клетки, которые располагаются отдельно или группами.
Они содержат гранулы зимогена и гормоны. Это содержимое выделяется в кровь.
ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА
1 - ацинус
2 - островок Лангерганса
3 - междольковая соединительная
ткань
4 - внутридольковый выводной
проток
5 - междольковый выводной проток
1- ацинус
2 - островок Лангерганса
3 - междольковая соединительная
ткань
4 - кровеносные сосуды
Дыхательная система
Развитие
Соединительнотканная строма, гладкомышечная и хрящевая ткани развиваются
из мезенхимы; мезотелий плевры – из спланхнотома; эпителий гортани, трахеи,
бронхов и легких – из выпячивания вентральной стенки передней кишки.
Выпячивание передней кишки появляется на 4-й неделе эмбриогенеза, затем оно
разделяется на правую и левую половины, от которых начинаются эпителиальные
трубчатые выросты бронхов.
Из окружающей мезенхимы образуются соединительнотканные,
гладкомышечные и хрящевые компоненты стенки трахеи и бронхов.
К 7-му месяцу формируются респираторные бронхиолы и альвеолы. Эпителий
альвеол имеет кубическую форму. Альвеолы находятся в спавшемся состоянии.
При первом вдохе новорожденного альвеолы расправляются, заполняются
воздухом, их эпителий приобретает уплощенную форму.
Функции дыхательной системы:
1. Газообмен (обогащение крови кислородом, освобождение от углекислого газа)
2. Участие в водно-солевом обмене (пары воды в выдыхаемом воздухе)
3. Выделительная функция (в основном летучие вещества, например, алкоголь)
4. Депо крови (обилие сосудов)
5. Выработка факторов регуляции свертываемости крови (гепарин и
тромбопластин)
6. Участие в обмене жиров (сжигание жиров с использованием выделенного
тепла для согревания крови)
7. Участие в обонянии
8. Защитная
9. Секреторная (секреция до 1 литра слизи)
Дыхательная система делится на воздухоносные пути и респираторные отделы:
1. К воздухоносным путям относятся носовая полость, носоглотка, гортань, трахея
и бронхи.
2. К респираторным отделам относится система ацинусов лёгкого.
Функции воздухоносных путей:
•проведение (регулируемое) воздуха в респираторный отдел
• кондиционирование воздуха (согревание, увлажнение и очистка)
•защитная (лимфоидная ткань, бактерицидные свойства слизи)
•голосообразование
•рецепция запахов
Носоглотка
Мягкое
нёбо
Носовая
полость
Носовая
раковина
Твердое
нёбо
Ротовая
полость
Зуб
Полость носа
Включает преддверие носа и собственно полость носа
Преддверие полости носа
Выстлано тонкой кожей (многослойный плоский ороговевающий эпителий:
базальный, шиповатый, зернистый, роговой слои). По мере удаления от входа в
носовую полость утрачивает роговой слой
в собственной пластинке слизистой оболочки преддверия имеются корни
щетинковых волос и сальные железы. Щетинковые волосы задерживают частицы
пыли и другие посторонние вещества, очищая вдыхаемый воздух
Собственно полость носа
Эпителий однослойный многорядный мерцательный с бокаловидными клетками,
реснитчатыми клетками. Здесь есть потовые и сальные железы, щетинистые
волоски, которые задерживают частицы пыли.
Собственная пластинка представлена рыхлой соединительной тканью, богатой
разнонаправленными эластическими волокнами, в которой имеются концевые
отделы слизистых желез, лимфатические узелки, скопления которых около устьев
слуховых труб образуют трубные миндалины . Под базальной мембраной имеется
сеть капилляров, кровь которой участвует в терморегуляции вдыхаемого воздуха
(если воздух холодный, то он согревается, горячий – охлаждается).
В собственной пластинке имеется сплетение артерий и вен, стенки которых богаты
гладкой мышечной тканью. Венозное сплетение в области нижней раковины
представлено широкими тонкостенными венами, при заполнении кровью которых
слизистая оболочка набухает, что затрудняет дыхание. Лимфатические сосуды
носовой полости связаны с лимфатическими сосудами больших слюнных желез,
периваскулярными пространствами головного мозга и субарахноидальным
пространством.
В верхней части полости носа эпителий обонятельный, а в нижней – дыхательный.
В носовую полость открываются лобные и верхнечелюстные пазухи, которые
выстланы такой же слизистой оболочкой, как и носовая полость, но более тонкой.
Глотка
Глотка (pharynx). В глотке перекрещиваются дыхательный и пищеварительный пути.
Стенка глотки состоит из 4-х оболочек: 1) слизистой; 2) подслизистой основы; 3)
мышечной; 4) адвентициальной.
Глотка делится на 3 отдела: ротоглоточный, носоглоточный и гортанно-глоточный.
Слизистая оболочка ротоглоточного и гортанно-глоточного отделов покрыта
многослойным плоским неороговевающим эпителием, носоглоточная –
многорядным. В собственной пластинке слизистой оболочки, состоящей из рыхлой
соединительной ткани, хорошо выражен слой эластических волокон.
Подслизистая основа состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой
находятся концевые отделы сложных слизистых желез. Мышечная оболочка состоит
из внутреннего продольного и наружного циркулярного слоев поперченополосатой
мышечной ткани.
Адвентициальная оболочка представлена рыхлой соединительной тканью.
Гортань
Её стенка представлена тремя оболочками:
Слизистая оболочка (2 слоя – эпителий и собственная пластинка) покрыта
многорядным реснитчатым эпителием, под которым находится собственная
пластинка слизистой (РВСТ)
В собственной пластинке слизистой находятся капилляры, белково-слизистые
железы и Л/у, скопления которых образуют гортанную миндалину.
Слизистая оболочка образует парные поперечные складки - это ложные и истинные
голосовые связки. Складки выстланы многослойным плоским неороговевающим
эпителием; в основе истинных голосовых складок – поперечнополосатая мышечная
ткань.
2. Фиброзно-хрящевая оболочка содержит гиалиновые и эластические
волокнистые хрящи.
3. Адвентициальная оболочка образована рыхлой соединительной тканью,
которая соединяет гортань с соседними органами. Здесь содержатся крупные
сосуды и нервы.
Ложные голосовые связки
Истинные голосовые
связки
Надгортанник (epiglottis) отделяет гортань от глотки и состоит из эластического
хряща, покрытого слизистой оболочкой, выстланной со стороны глотки и со
стороны гортани многослойным плоским неороговевающим эпителием. Функция
надготанника – закрывает вход в гортань во время глотания.
Функции гортани: 1)воздухопроводящая, 2) голосообразующая и 3) участие в
терморегуляции вдыхаемого воздуха.
Эластический хрящ
Задняя (респираторная)
часть - многорядный
Передняя (язычная)
часть - МПН
Трахея
Её стенка содержит четыре оболочки:
Слизистая оболочка (2 слоя – эпителий и собственная пластинка) выстлана
многорядным реснитчатым эпителием, в котором содержатся реснитчатые,
бокаловидные, вставочные (стволовые) и эндокринные (апуд) клетки,
антигенпрезентирующие клетки Лангерганса:
•Реснитчатые эпителиоциты – высокие клетки призматической формы, с узким
базальным концом и широким апикальным, На апикальном конце находятся
реснички, совершающие колебательные движения к выходу трахеи, удаляя слизь
с осевшими на ней пылью, бактериями
•Бокаловидные клетки вырабатывают слизь (содержит сиаловую и гиалуроновую
кислоты – бактерицидная ф-я). Также в слизи есть IgА, вырабатываемый
плазмоцитами, - обеспечивает иммунные реакции на поверхности слизистой
оболочки.
•Антиген-представляющие клетки Лангерганса захватывают антигены,
осуществляют их процессинг, секретируют цитокины, стимулируют
пролиферацию, дифференцировку лимфоцитов, а вместе с ними образуют
иммунную систему дыхательных путей.
•APUD-клетки - Эти клетки вырабатывают гормоны: кальцитонин, серотонин,
дофамин, норадреналин, бомбезин и др., которые регулируют сокращение
гладкой мускулатуры дыхательных путей.
Собственная пластинка слизистой находится под эпителием, содержит
капиллярную сеть и большое количество эластических волокон, идущих вдоль
трахеи. Складчатость не выражена. На поверхности эпителия обнаруживаются
макрофаги и лимфоциты. Проходят протоки трахеальных желез
2. Подслизистая основа образована рыхлой соединительной тканью, содержит
белково-слизистые (трахеальные) железы, которые, как и бокаловидные клетки
эпителия,
выделяют секрет на поверхность эпителия. При этом реснички эпителия
оказываются полностью погруженными в слизистую плёнку. Мерцание ресничек
вызывает перемещение слизи к внешней среде, и вместе со слизью из
воздухоносных путей удаляются частички пыли и микроорганизмы.
Надхрящница (перихондрий)
наружный слой
внутренний слой
слой молодых
хондроцитов (и бластов)
изогенные группы хондроцитов
межклеточное вещество
3. Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из 16-20 незамкнутых колец
гиалинового хряща, их свободные (задние) концы соединяются пучками
гладкомышечных клеток. Сзади к трахее прилежит пищевод; благодаря этому
пища, проходящая по пищеводу, не встречает сопротивления со стороны стенки
трахеи.
4. Адвентициальная оболочка образована рыхлой соединительной тканью,
которая соединяет трахею с окружающими органами средостения.
Трахея разветвляется на главные бронхи, которые делятся на крупные, средние и
малые.
Подслизистая основа
Слизистая
оболочка
Фиброзно-хрящевая
оболочка
Адвентициальная
оболочка
Легкое
=Бронхиальное дерево и респираторный отдел
1
2
1. Трахея
3
2. Главный бронх
3. Крупный бронх
4
4. Средний бронх
5
5. Мелкий бронх
6. Терминальные бронхиолы
6
7
7. Респираторный отдел
Бронхи
• крупные (10-15мм), внелегочные/долевые/зональные
•средние (2-5мм), внутрилегочные/сегментарные
•малые (1-2мм)
•терминальные бронхиолы (0,5мм)
В стенке крупных бронхов имеется четыре оболочки:
1. Слизистая, она образует продольные складки, состоящие из многорядного
реснитчатого эпителия, собственной пластинки слизистой и мышечной
пластинки слизистой оболочки, которая содержит пучки гладкомышечных клеток,
расположенных по спирали.
2. Подслизистая основа. Здесь в рыхлой соединительной ткани есть большое
количество белково-слизистых желёз.
3. Фиброзно-хрящевая - содержит пластинки гиалинового хряща.
4. Адвентициальная образована рыхлой соединительной тканью.
По мере уменьшения диаметра бронхов уменьшаются размеры хрящевых
пластинок, вплоть до их полного исчезновения.
Крупный бронх
В бронхах среднего калибра оболочки те же, но истончаются, уменьшается
высота реснитчатого эпителия, уменьшается количество содержащихся в нём
бокаловидных клеток, следовательно, вырабатывается меньше слизи. Но также
происходит относительное увеличение толщины мышечной пластинки слизистой.
В подслизистой основе уменьшается количество желёз.
В волокнисто-хрящевой оболочке хрящевые пластинки превращаются в мелкие
хрящевые островки. В них гиалиновый хрящ заменяется эластическим.
Наружная оболочка адвентициальная, содержит крупные кровеносные сосуды
(разветвления бронхиальных ветвей).
Стенка малых (мелких) бронхов состоит из 2 оболочек. Поскольку хрящевые
островки полностью исчезают и железы в подслизистой основе также исчезают,
остаётся слизистая оболочка (3 пластинки) и адвентициальная оболочка.
Средний бронх
Мелкий бронх
Реснитчатый эпителий становится двурядным, затем однослойным кубическим:
исчезают бокаловидные клетки, уменьшается высота и количество реснитчатых
клеток. Появляются безреснитчатые клетки, а также секреторные, имеющие
куполообразную форму и вырабатывающие фермент, разрушающий сурфактант. В
эпителии появляются клетки, выполняющие хеморецепторную функцию,
анализирующие химический состав вдыхаемого воздуха. На их поверхности
располагаются короткие ворсинки
Мышечная пластинка в малых бронхах развита хорошо. Гладкие миоциты идут
спиралевидно, при их сокращении уменьшается просвет бронха и бронх
укорачивается. Бронхи играют главную роль в выдохе воздуха. Малые бронхи
регулируют объём вдыхаемого и выдыхаемого воздуха. При сильном тоническом
сокращении мышечной пластинки слизистой может наступить спазм.
Терминальные бронхиолы
Тоже 2 тонкие оболочки
•Слизистая (3 пластинки – эпителий кубический реснитчатый, среди которого
встречаются куполообразные клетки Клара (секреторные – выделяют
липопротеины и гликопротеины (компоненты сурфактанта), а также
безреснитчатые эпителиоциты)
•Адвентициальная
Изменения структуры стенок бронхиального дерева с уменьшением диаметра бронха:
•Уменьшение размера хряща вплоть до исчезновения
•Увеличение числа гладкомышечных клеток
•Увеличение числа эластических волокон
•Уменьшение высоты эпителия
•Исчезновение бокаловидных клеток в терминальных бронхах
•Исчезновение реснитчатых клеток
Респираторный отдел
Терминальные бронхиолы дихотомически ветвятся 2-3 раза, образуя респираторные
альвеолы, с которых начинается респираторный отдел лёгких (в нём происходит
газообмен).
Респираторный отдел = ацинус, включает
•респираторные бронхиолы I, II и III порядка,
•альвеолярные ходы,
•альвеолярные мешочки (между ними септы- соед ткань с сосудами)
•альвеолы.
Респираторные бронхиолы выстланы кубическим эпителием, остальные оболочки
истончаются, остаются отдельные миоциты, по ходу имеют редко расположенные
альвеолы. В альвеолярных ходах стенка еще более истончается, миоциты исчезают,
увеличивается количество альвеол. В альвеолярных мешочках стенка состоит сплошь
из альвеол.
Совокупность всех разветвлений одной респираторной бронхиолы называется
ацинусом, который является морфо-функциональной единицей респираторного
отдела легкого
Альвеола представляет собой пузырёк диаметром 120-140 мкм, стенка которого
образована базальной мембраной, на которой располагаются клетки альвеолярного
эпителия.
Внутренняя поверхность альвеол выстлана клетками 4-х типов:
1. Респираторные альвеоциты (I тип) - резкоуплощенные полигональные клетки
(толщина цитоплазмы в безядерных участках 0,2 мкм, в ядросодержащей части – до 6
мкм). На свободной поверхности имеют микроворсинки, увеличивающие рабочую
поверхность.
Функция: через тонкую цитоплазму этих клеток идет газообмен.
2. Большие (секреторные) альвеоциты (II тип) - клетки большей толщины; имеют
много митохондрий, ЭПС, пластинчатый комплекс и секреторные гранулы с
сурфактантом. Сурфактант – поверхностно активное вещество (снижает
поверхностное натяжение), образует тонкую пленку на поверхности эпителиоцитов
выстилающих альвеолу и обладает свойствами:
Респир.
бронхиола
Сосуды
Альв.
ходы
Альв.
ходы
Альв.
мешочки
Терм.
бронхиола
•снижая поверхностное натяжение - препятствует слипанию альвеол при выдохе
(если бы альвеолы слиплись, то следующий вдох был бы невозможен, и через 4-5
минут наступила бы смерть),
•обладает бактерицидным свойством,
•облегчает захват и транспорт кислорода через цитоплазму респираторных
альвеоцитов,
•препятствует выпотеванию тканевой жидкости из интерстиция в альвеолы.
3. Легочные макрофаги - образуются из моноцитов крови. Клетки подвижные, могут
образовать псевдоподии. В цитоплазме имеют митохондрии и лизосомы. После
фагоцитирования инородных частиц или микроорганизмов перемещаются в
соединительнотканные прослойки между альвеолами и там переваривают
захваченные объекты или погибают образуя “кладбища”, окруженные
соединительнотканной капсулой (примеры: легкие курильщика и легкие шахтеров).
4. Также отдельно выделяют Альвеолоциты III типа – щеточные, они отличаются
наличием на апикальной поверхности коротких микроворсинок, а в цитоплазме —
многочисленных везикул и пучков микрофибрилл. Предполагается, что
альвеолоциты III типа осуществляют всасывание жидкости и
концентрацию сурфактанта либо хеморецепцию.
Сурфактант поддерживает определённую влажность внутри альвеолы. Он может
быстро разрушаться, но и относительно быстро восстанавливается - за 3-3,5 часов.
При разрушении сурфактанта развиваются воспалительные процессы в лёгких.
Сурфактант в эмбриогенезе формируется в конце 7 месяца.
Аэрогематический барьер
Снаружи к альвеоле прилежит кровеносный капилляр. Его базальная мембрана
соединяется с базальной мембраной альвеолы. Структуры, отделяющие просвет
альвеолы от просвета капилляров образуют аэрогематический барьер
(воздушно-кровяной барьер).
В его состав входят:
1. Сурфактант
2. Респираторный альвеолоцит
3. Базальная мембрана альвеолы
4. Базальная мембрана капилляра
5. Эндотелиоцит капилляра
Этот барьер тонкий - 0,5 мкм, через него проникают газы. Это достигается тем,
что напротив тонкого участка респираторного альвеолоцита располагается
неядросодержащая часть эндотелиоцита.
В межальвеолярных перегородках (интерстиций легких) содержатся тонкие
эластические волокна, редко (в старости больше) коллагеновые. В устье альвеолы
могут быть 1-2 гладких миоцита (выталкивают воздух из альвеолы). Макрофаги и
Т-лимфоциты могут выходить из капилляра в просвет альвеол и выполнять
защитную иммунобиологическую функцию. Альвеолярные
макрофаги являются первыми иммунологически активными клетками,
фагоцитирующими бактериальные и небактериальные антигены. Выполняют
функцию вспомогательных иммунных клеток. Они осуществляют презентацию
антигена Т-лимфоцитам и обеспечивают тем самым
образование антител В-лимфоцитами.
По клеточному составу - в отличие от обычной рыхлой волокнистой
соединительной ткани содержит больше лимфоцитов (образуют лимфоидные
скопления, особенно по ходу бронхов и бронхиол – обеспечивают иммунную
защиту), большее количество тучных клеток
(синтезируют гепарин, гистамин и тромбопластин - регулируют свертываемость
крови), большее количество макрофагов.
Легочный интерстиций
1- Периферический интерстиций = междольковая соединительная ткань
2 -Аксиальный интерстиций = перибронховаскулярная соединительная ткань
3 -Паренхиматозный интерстиций = внутридольковая соединительная ткань
Нервная система
Нервная система развивается из нервной трубки и ганглиозной пластинки. Из
краниальной части нервной трубки дифференцируются головной мозг и органы
чувств. Из туловищного отдела нервной трубки - спинной мозг, из ганглиозной
пластинки формируются спинномозговые и вегетативные узлы и хромаффинная
ткань организма
ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
НЕРВ
Связывают нервные центры ГМ и СМ с рецепторами и рабочими органами или с
нервными узлами.
Строение:
Нерв образован пучками нервных волокон, объединенных соед.тканными
оболочками. Большинство нервов содержат в составе и афферентные, и
эфферентные волокна (=смешанные) . Также пучки содержат и миелиновые, и
безмиелиновые волокна.
На поперечном срезе нерва видны сечения осевых цилиндров + их глиальные
оболочки. В некоторых нервах встречаются одиночные нервные клетки или
ганглии.
Прослойки соединительной ткани между волокнами и пучками волокон
•Эндоневрий – м/у нервными волокнами (тонкая прослойка РВСТ (много
ретикулярных волокон) +сосуды)
•Периневрий – окружает отдельные пучки нервных волокон (2 слоя – 1 глиального
происхождения, 2 – коллагеновые волокна)
•Эпиневрий – окружает весь нерв (Плотная волокнистая соед.ткань (много
фибробластов, макрофагов, жировых клеток)+сосуды и чувствит.нервные
окончания)
Регенерация нерва, условия:
•Сохранено тело нейрона
•Нет препятствий (рубцы, спайки) на пути роста нерва
•Небольшое расстояние между отрезками (путь роста)
1 – нервное волокно
2 – эндоневрий
3 – периневрий
4 – эпиневрий
4.1 – жировая ткань
4.2 - сосуд
1 – миелиновое волокно
1.1 – нейронный отросток
1.2 – миелиновая оболочка
2 - безмиелиновое волокно
3 – эндоневрий
4 – периневрий
НЕРВНЫЙ УЗЕЛ (ГАНГЛИЙ)
Это скопление нейронов вне ЦНС (Чувствительные и вегетативные ганглии)
Спинальный ганглий
Веретеновидная форма, окружен капсулой из плотной соед.ткани, от которой
идут в паренхиму узла прослойки с сосудами.
Нейроны здесь псевдоуниполярные, с крупным сферическим телом, со светлым
ядром (хорошо заметно ядрышко). Клетки располагаются группами (чаще на
периферии узла). Тело каждого нейрона окружено мантийными глиоцитами
(клетки-сателлиты, олигодендроглия)
Центр узла состоит из прослоек с сосудами и отростков нейронов (дендриты
идут в составе чувствительной части спинномозговых нервов на периферию,
заканчиваются рецепторами, а аксоны образуют задние корешки, несущие
импульсы в СМ или продолговатый мозг)
Дендриты и аксоны вне узла покрыты нейролеммоцитами (глия)
Спинномозговой узел
Нервные
волокна
СМ узел
Соед.капсула
Псевдоуниполярные
нейроны
Задний
корешок
СМ нерв
Передний
корешок
Вегетативный ганглий
Вегетативные нервные узлы располагаются:
•вдоль позвоночника (паравертебральные ганглии)
•впереди от позвоночника (превертебральные ганглии)
•в стенке органов (сердце, бронхи, ЖКТ, мочевой пузырь) –интрамуральные
ганглии
•вблизи поверхности этих органов.
К вегетативным узлам подходят миелиновые преганглионарные волокна,
содержащие отростки нейронов ЦНС. По функциональному признаку и
локализации вегетативные нервные узлы разделяют на симпатические и
парасимпатические.
Строение:
Снаружи вегетативного узла капсула из плотной соед.ткани. Эти узлы содержат
мультиполярные нейроны (неправильная форма, эксцентрично расположенное
ядро). Вокруг каждого нейрона мантийные клетки. Наружная поверхность
глиальной оболочки покрыта базальной мембраной, кнаружи от которой
расположена тонкая соед.тканная оболочка.
Интрамуральные нервные узлы внутренних органов и их проводящие пути иногда
выделяются в самостоятельный метасимпатический отдел вегетативной нервной
системы (высокая автономия)
В интрамуральных узлах русским гистологом Догелем А.С. описаны нейроны трех
типов:
1. Длинноаксонные эфферентные нейроны (клетки Догеля I типа) многочисленные и крупные нейроны с короткими дендритами и длинным
аксоном, который направляется за пределы узла к рабочему органу, где образует
двигательные или секреторные окончания.
Спинномозговой ганглий
(чувствительный)
Нервные волокна
Глиальные клеткиспутницы
Псевдоунипиолярные
нейроны
Задний корешок (тк здесь
узел)
Вегетативный ганглий
Нервные волокна
Вегетативный
ганглий
Соед.капсула
Прегангл.нервн
волокна
Постганл.волокна
Сосуды
Нервные волокна
Постганл.волокна
2. Равноотросчатые афферентные нейроны (клетки Догеля II типа) имеют длинные
дендриты и аксон, уходящий за пределы данного узла в соседние. Эти клетки
входят в качестве рецепторного звена в состав местных рефлекторных дуг,
которые замыкаются без захода нервного импульса в ЦНС.
3. Ассоциативные нейроны (клетки Догеля III типа) - это местные вставочные
нейроны, соединяющие своими отростками несколько клеток I и II типа.
СПИННОЙ МОЗГ
Строение:
Состоит из двух симметричных половин, отграниченных друг от друга спереди глубокой срединной щелью, а сзади - срединной бороздой. Спинной мозг
характеризуется сегментарным строением; с каждым сегментом связана пара
передних и пара задних корешков. В спинном мозге различают серое вещество,
расположенное в центральной части и белое вещество, лежащее по периферии.
Белое вещество спинного мозга представляет собой совокупность продольно
ориентированных преимущественно миелиновых нервных волокон. Пучки
нервных волокон, осуществляющие связь между различными отделами нервной
системы, называются трактами, или проводящими путями.
Внешнюю границу белого вещества спинного мозга образует пограничная
глиальная мембрана, состоящая из слившихся уплощенных отростков
астроцитов. Эту мембрану пронизывают нервные волокна, составляющие
передние и задние корешки.
Срединная
борозда
Центральный
канал
Задний канатик
Центральная серая
Задний рог
комиссура
Боковой рог
Латеральный
канатик
Передний рог
Передний
канатик
Мягкая мозговая
оболочка
Срединная щель
На протяжении всего спинного мозга в центре серого вещества проходит
центральный канал спинного мозга(выстлан эпендимоцитами), сообщающийся с
желудочками ГМ, и где находится спинномозговая жидкость.
Серое вещество на поперечном разрезе имеет вид бабочки и включает передние,
задние, и боковые рога. В сером веществе находятся тела, дендриты и (частично)
аксоны нейронов, а также глиальные клетки. Основной составной частью серого
вещества, отличающей его от белого, являются мультиполярные нейроны. Между
телами нейронов находится нейропиль - сеть, образованная нервными
волокнами и отростками глиальных клеток.
СЕРОЕ ВЕЩЕСТВО
1. Задние рога - снаружи располагается губчатый слой - содержит большое
количество мелких вставочных нейронов.
Желатинозный слой (вещество) содержит глиальные клетки и небольшое число
вставочных внутренних нейронов.
В средней части задних рогов располагается собственное ядро заднего рога,
которое содержит пучковые нейроны (мультиполярные). Пучковые нейроны - это
вставочные клетки, аксоны которых уходят в серое вещество противоположной
половины, пронизывают его и поступают в боковые канатики белого вещества
спинного мозга.
Они образуют восходящие чувствительные пути. У основания заднего рога во
внутренней части располагается дорсальное или грудное ядро. Содержит
пучковые нейроны, аксоны которых уходят в белое вещество этой же половины
спинного мозга.
2. Промежуточная зона - медиальное ядро содержит пучковые нейроны, аксоны
которых выходят в боковые канатики этой же половины спинного мозга и
образуют восходящие пути. Аксоны нейронов уходят в латеральное
промежуточное ядро или в головной мозг.
В задних рогах и медиальной части промежуточной зоны располагаются
нейроны, которые образуют 2-ое вставочное звено соматической рефлекторной
дуги.
В торако-люмбальном отделе серое вещество образует боковой выступ – боковой
рог. Здесь залегает латеральное ядро. Содержит корешковые нейроны - эти ядра
являются спинномозговыми центрами вегетативных (автономных) рефлекторных
дуг - преганглионарные холинергические нейроны.
3. Передние рога - они содержат крупные ядра, где располагаются
мультиполярные нервные клетки - корешковые.
Выделяют медиальные ядра, которые развиты на всем протяжении спинного
мозга. Это двигательные клетки, они иннервируют скелетную мышечную ткань
туловища. Латеральные ядра (лучше развиты в шейном и поясничном отделе)
иннервируют мышцы конечностей.
Аксоны двигательных нейронов покидают передние рога серого вещества
спинного мозга и образуют передние корешки спинного мозга, затем идут в
составе смешанных периферических нервов и заканчиваются нервномышечными синапсами на скелетных мышечных волокнах. Двигательные нейроны
передних рогов образуют 3-е эфферентное звено соматической рефлекторной
дуги.
Собственный аппарат спинного мозга
В сером веществе в большей части заднего рога и промежуточной зоне,
располагается большое количество пучковых нейронов, аксоны этих клеток
выходят в белое вещество и тут же делятся на 2 отростка Т-образно. Один идет
вверх. А другой вниз. Затем они обратно возвращаются в серое вещество в
передние рога и заканчиваются на ядрах двигательного нейрона. Эти клетки
образуют собственный аппарат спинного мозга. Они обеспечивают связь,
способность к передаче информации в пределах смежных 4 сегментов спинного
мозга. Это объясняет синхронную ответную реакцию группы мышц.
БЕЛОЕ ВЕЩЕСТВО
В основном - миелиновые нервные волокна, которые идут пучками и образуют
проводящие пути спинного мозга (обеспечивают связь спинного мозга с
отделами ГМ). Пучки разделены глиальными перегородками.
Выделяют восходящие пучки - афферентные, они несут чувствительную
афферентную иннервацию к головному мозгу. Располагаются в задних канатиках
белого вещества и периферических отделах боковых канатиков.
Нисходящие проводящие пути - двигательные, эфферентные несут команду от
головного мозга и спинного мозга к скелетной мышечной ткани. Располагаются в
передних канатиках белого вещества и во внутренних отделах боковых канатиков
СПИННОЙ МОЗГ
Импрегнация нитратом серебра
1 - серое вещество
2 - белое вещество
3 - передние рога серого вещества
4 - задние рога серого вещества
5 - боковые рога серого вещества
Центральная нервная система
ГОЛОВНОЙ МОЗГ – серое + белое в-ва. Серое в-во в основном располагается на
поверхности большого мозга и мозжечка, образуя их кору, часть образует
подкорковые ядра. ВСЕ НЕЙРОНЫ СЕРОГО ВЕЩЕСТВА = МУЛЬТИПОЛЯРНЫЕ
МОЗЖЕЧОК
Центральный орган равновесия и координации движений. Образован двумя
полушариями с большим числом бороздок и извилин, и узкой средней частью червем. Основная масса серого вещества в мозжечке располагается на
поверхности и образует его кору. Меньшая часть серого вещества лежит глубоко
в белом веществе в виде центральных ядер мозжечка.
Кора мозжечка является нервным центром экранного типа и характеризуется
высокой упорядоченностью расположения нейронов, нервных волокон и
глиальных клеток. В коре мозжечка различают три слоя: молекулярный,
ганглионарный и зернистый.
А). Слои коры мозжечка:
- Молекулярный (1), под мозговой оболочкой. Содержит звёздчатые нейроны и
корзинчатые нейроны (в нижней трети слоя, более крупные). Корзинчатые
нейроны находятся в нижней трети молекулярного слоя. Их дендриты образуют
связи с параллельными волокнами в наружной части молекулярного слоя.
Длинные
аксоны корзинчатых клеток идут поперек извилины и отдают коллатерали к
телам
грушевидных нейронов, густо оплетая их наподобие корзинки. Активность
корзинчатых нейронов вызывает торможение грушевидных нейронов Пуркинье.
Звездчатые нейроны лежат выше корзинчатых и бывают двух типов. Мелкие
звездчатые нейроны снабжены короткими дендритами и слаборазветвленными
аксонами, образующими синапсы на дендритах грушевидных клеток. Крупные
звездчатые нейроны в отличие от мелких имеют длинные и сильно
разветвленные
дендриты и аксоны. Ветви их аксонов входят в состав так называемых корзинок.
Корзинчатые и звездчатые нейроны молекулярного слоя представляют собой
единую систему вставочных нейронов, передающую тормозные нервные
импульсы на дендриты и тела грушевидных клеток в плоскости, поперечной
извилинам.
- Ганглионарный (2), крупные грушевидные клетки клетки Пуркинье,
расположенные линейно в один ряд (они оплетены коллатералями аксонов
корзинчатых клеток) От крупного грушевидного тела этих нейронов в
молекулярный слой отходят 2-3 дендрита, которые обильно ветвятся и
пронизывают всю толщу молекулярного слоя.
Все ветви дендритов располагаются только в одной плоскости,
перпендикулярной к направлению извилин. От основания тел клеток Пуркинье
отходят аксоны, проходящие через зернистый слой коры мозжечка в белое
вещество и заканчивающиеся на клетках ядер мозжечка.
Это начальное звено эфферентных тормозных путей мозжечка. В пределах
зернистого слоя от этих аксонов отходят коллатерали, которые возвращаются в
ганглионарный слой и вступают в синаптическую связь с соседними
грушевидными нейронами.
- Зернистый (3), Содержит клетки-зёрна (наиболее многочисленные и мелкие),
большие звёздчатые нейроны (клетки Гольджи), веретеновидные горизонтальные
клетки.
Зернистый слой коры мозжечка содержит близко расположенные тела
зерновидных нейронов, или клеток-зерен. Клетка имеет 3-4 коротких дендрита,
заканчивающихся в этом же слое концевыми ветвлениями в виде "птичьей лапки".
Вступая в синаптическую связь с окончаниями приходящих в мозжечок
возбуждающих моховидных волокон, дендриты клеток-зерен образуют
характерные структуры, именуемые клубочками мозжечка. Аксоны клеток-зерен
поднимаются в молекулярный слой и в нем Т-образно делятся на две ветви,
ориентированные параллельно поверхности коры вдоль извилин мозжечка.
Преодолевая большие расстояния, эти параллельные волокна пересекают
ветвления дендритов многих грушевидных клеток и образуют с ними и
дендритами корзинчатых и звездчатых нейронов синапсы. Таким образом, аксоны
клеток-зерен передают возбуждение, полученное ими от моховидных волокон, на
значительное расстояние многим грушевидным клеткам.
Вторым типом клеток зернистого слоя мозжечка являются тормозные
звездчатые нейроны, они же большие клетки-зерна, они же клетки Гольджи. Их
разветвленные дендриты распространяются в молекулярном слое и образуют
синапсы с параллельными волокнами - аксонами клеток-зерен. Короткие аксоны
направляются к клубочкам мозжечка и заканчиваются синапсами на концевых
ветвлениях дендритов клеток-зерен проксимальнее синапсов моховидных
волокон.
Возбуждение звездчатых нейронов может блокировать импульсы, поступающие
по моховидным волокнам.
Третий тип клеток зернистого слоя составляют веретеновидные
горизонтальные клетки. Они имеют небольшое вытянутое тело, от которого в обе
стороны отходят длинные горизонтальные дендриты, заканчивающиеся в
ганглионарном и зернистом слоях. Аксоны этих клеток дают коллатерали в
зернистый слой и уходят в белое вещество.
КОРА МОЗЖЕЧКА
Импрегнация нитратом
серебра
1 - молекулярный слой
2 - ганглионарный слой
3 - зернистый слой
4 - нейроны Пуркинье
(грушевидные клетки)
5 - борозда коры
6 - белое вещество
Б) Белое вещество, под корой, образованно миелиновыми нервными волокнами.
Афферентные волокна:
1. Лазящие волокна – непосредственно контактируют (в молекулярном слое) с
дендритами грушевидных клеток, возбуждая их. С каждой клеткой Пуркинье
обычно контактирует одно такое волокно.
2. Моховидные волокна - контактируют (в зернистом слое) с дендритами клетокзёрен и через них оказывают на грушевидные клетки возбуждающее действие
Они заканчиваются в клубочках зернистого слоя мозжечка в виде расширенийрозеток, где вступают в контакт с дендритами клеток-зерен. Каждое моховидное
волокно дает ветви ко многим клубочкам мозжечка, и каждый клубочек получает
ветви от многих моховидных волокон.
Аксоны клеток-зерен по параллельным волокнам молекулярного слоя передают
импульс дендритам грушевидных, а также корзинчатых, звездчатых нейронов
молекулярного слоя.
Таким образом, возбуждающие импульсы, поступающие в кору мозжечка,
достигают грушевидных нейронов или непосредственно по лазящим волокнам
или по параллельным волокнам клеток-зерен.
Торможение в мозжечке - функция звездчатых нейронов, корзинчатых нейронов
молекулярного слоя, а также клеток Гольджи зернистого слоя.
Аксоны двух первых, следуя поперек извилин и тормозя активность грушевидных
клеток, ограничивают их возбуждение узкими дискретными зонами коры. Кроме
того поступление в кору мозжечка возбуждающих сигналов по моховидным
волокнам через клетки-зерна и параллельные волокна может быть прервано
тормозными синапсами больших звездчатых нейронов (клетки Гольджи),
локализованными на концевых ветвлениях дендритов клеток-зерен
проксимальнее возбуждающих синапсов.
Эфферентные волокна
Представлены аксонами клеток Пуркинье, которые в виде миелиновых волокон
направляются в белое вещество и достигают глубоких ядер мозжечка и
вестибулярного ядра, на нейронах которых они образуют тормозные синапсы.
Кора мозжечка содержит различные глиальные элементы. В зернистом слое
имеются волокнистые и протоплазматические астроциты. Ножки отростков
волокнистых астроцитов образуют периваскулярные мембраны, являющиеся
компонентом гематоэнцефалического барьера, а также оболочки вокруг
клубочков мозжечка. Во всех слоях в мозжечке имеются олигодендроциты.
Особенно богаты этими клетками зернистый слой и белое вещество мозжечка. В
ганглионарном слое между грушевидными нейронами лежат особые астроциты с
темными ядрами – клетки Бергмана. Отростки этих клеток направляются к
поверхности коры и образуют глиальные волокна молекулярного слоя мозжечка
(волокна Бергмана), поддерживающие ветвления дендритов грушевидных клеток.
Микроглия в большом количестве содержится в молекулярном и ганглионарном
слоях
МОЗЖЕЧОК
1 – мягкая мозговая оболочка
2 – серое в-во (кора)
2.1 – молекулярный слой
2.2 – ганглионарный слой
2.3 – зернистый слой
3 – белое в-во
КОРА БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ (КБП)
Высший и наиболее сложно организованный нервный центр экранного типа,
деятельность которого обеспечивает регуляцию разнообразных функций
организма и сложные формы поведения. Кора образована слоем серого вещества
толщиной 3-5 мм. Серое вещество содержит нервные клетки (более 10 млрд.
нейронов), нервные волокна и клетки нейроглии
Цитоархетиктоника
Слои коры больших полушарий
- молекулярный слой. В основном тормозные нейроны и почти нет пирамидные
нейронов. (мелкие ассоциативные горизонтальные клетки Кахаля) Их аксоны
проходят параллельно поверхности мозга в составе тангенциального сплетения
нервных волокон молекулярного слоя. Однако основная масса волокон этого
сплетения представлена ветвлениями дендритов нижележащих слоев.
- наружный зернистый, имеются мелкие звездчатые нейроны, которые
возбуждают мелкие пирамидные клетки + тормозные нейроны. Дендриты этих
клеток поднимаются в молекулярный слой, а аксоны либо уходят в белое
вещество, либо, образуя дуги, также поступают в тангенциальное сплетение
волокон молекулярного слоя.
- пирамидный, или слой средних пирамид, + тормозные нейроны. (Пирамидные
нейроны, клетки Мартинотти, веретеновидные клетки с двойным букетом
дендритов). Апикальные дендриты пирамид уходят в молекулярный слой, боковые
дендриты образуют синапсы со смежными клетками этого слоя. Аксон
пирамидной клетки всегда отходит от ее основания. У мелких клеток он остается
в пределах коры, у крупных - формирует миелиновое волокно, идущее в белое
вещество головного мозга. Аксоны мелких полигональных клеток Мартинотти
направляются в молекулярный слой.
Пирамидный слой выполняет преимущественно ассоциативные функции.
- внутренний зернистый, почти нет пирамидальных нейронов, имеются мелкие
звездчатые нейроны. В некоторых полях коры развит очень сильно (например, в
зрительной и слуховой зонах коры), а в других он может почти отсутствовать
(например, в прецентральной извилине). Также в его состав входит большое
количество горизонтальных волокон.
- ганглионарный, или слой крупных пирамид (в прецентральной извилине
(моторная кора) – гигантские клетки Беца), Апикальные дендриты пирамид
достигают I-го
слоя. Аксоны пирамид проецируются на моторные ядра головного и спинного
мозга.
Наиболее длинные аксоны клеток Беца в составе пирамидных путей достигают
каудальных сегментов спинного мозга. Кроме пирамидных нейронов в
ганглионарном слое коры встречаются вертикальные веретеновидные клетки,
аксоны которых поднимаются в I слой коры, а также корзинчатые клетки.
- слой полиморфных клеток + тормозные нейроны.
(веретеновидные клетки, звездчатые, клетки Мартинотти) Аксоны этих клеток
уходят в белое вещество в составе эфферентных путей, а дендриты достигают
молекулярного слоя.
Мягкая
мозг.оболочка
Молекулярный слой
Наружный зернистый слой
Наружный пирамидный слой
Серое в-во
Внутренний зернистый слой
Внутренний пирамидный слой
Слой полиморфных клеток
Белое в-во
Функции пирамидных клеток:
а) крупные и гигантские пирамиды - их аксоны образуют пирамидные пути,
идущие к передним рогам спинного мозга;
б) средние и мелкие пирамиды: их аксоны связывают отдельные участки коры либо в пределах одного полушария (ассоциативные нейроны), либо
принадлежащие двум различным полушариям (комиссуральные нейроны).
В. Глиальные клетки. Астроциты и микроглиоциты (выполняют опорную,
трофическую и защитную функции); олигодендроциты (формируют оболочки
нервных волокон).
Миелоархитектоника
Среди нервных волокон коры полушарий большого мозга можно выделить
ассоциативные волокна, связывающие отдельные участки коры одного
полушария, комиссуральные, соединяющие кору различных полушарий, и
проекционные волокна, как афферентные, так и эфферентные, которые связывают
кору с ядрами низших отделов ЦНС
Проекционные волокна в коре полушарий образуют радиальные лучи,
заканчивающиеся в III - пирамидном слое. Кроме уже описанного
тангенциального сплетения I - молекулярного слоя, на уровне IV - внутреннего
зернистого и V - ганглионарного слоев расположены два тангенциальных слоя
миелиновых нервных волокон - соответственно, наружная полоска Байярже и
внутренняя полоска Байярже. Последние две системы являются сплетениями,
образованными конечными отделами афферентных волокон.
Модульный принцип организации коры
В коре полушарий большого мозга описаны повторяющиеся блоки, или модули,
нейронов, которые рассматривают как ее морфофункциональные единицы,
способные к относительно автономной деятельности. Они имеют форму
цилиндров, или колонок, проходящих вертикально через всю толщу коры. Каждый
модуль включает афферентные пути (1), систему локальных связей (2) и
эфферентные пути (3).
1. К афферентным путям относятся кортико-кортикальные и таламокортикальные волокна. Модуль организован вокруг кортико-кортикальных
волокон, представляющих собой аксоны пирамидных клеток либо этого же
полушария, либо противоположного. Кортико-кортикальные волокна образуют
окончания во всех слоях коры данного модуля. В модуль входят также таламокортикальные волокна, оканчивающиеся в III-IV слое коры на шипиковых
звездчатых нейронах и базальных дендритах пирамидных нейронов.
2. Эфферентные пути формируются аксонами крупных и гигантских пирамидных
нейронов, а также аксонами веретеновидных и некоторых других клеток VI слоя
коры.
3. Система локальных связей формируется вставочными нейронами модуля,
которые включают более десятка типов клеток. Большая часть из них является
тормозными и регулирует активность преимущественно пирамидных нейронов.
Из тормозных нейронов модуля наибольшее значение имеют: аксо-аксональные
клетки, клетки-"канделябры", корзинчатые клетки, клетки с двойным букетом
дендритов, клетки с аксональной кисточкой. Система тормозных нейронов играет
роль фильтра, тормозящего часть пирамидных нейронов коры.
КОРА БОЛЬШИХ
ПОЛУШАРИЙ
(импрегнация нитратом
серебра)
1 - молекулярный слой
2 - наружный зернистый
слой
3 - пирамидный слой
4 - внутренний зернистый
слой
5 - ганглионарный слой
6 - слой полиморфных
клеток
Клетки Беца (пирамидные)
Оболочки головного и спинного мозга
Головной и спинной мозг покрыты тремя соединительнотканными оболочками:
мягкой, паутинной и твердой
Мозговые оболочки выполняют защитную, в т.ч. амортизирующую, функцию,
обеспечивают выработку и всасывание ликвора.
1. Мягкая мозговая оболочка непосредственно прилежит к ткани мозга и
отграничена от нее краевой глиальной мембраной. В РВСТ оболочки имеются
большое количество кровеносных сосудов, питающих мозг, многочисленные
нервные волокна, концевые аппараты и одиночные нервные клетки.
В желудочках мозга мягкая мозговая оболочка совместно с эпендимой
принимает участие в образовании сосудистых сплетений, вырабатывающих
ликвор.
2. Паутинная оболочка представлена тонким слоем РВСТ . Между ней и мягкой
мозговой оболочкой лежит сеть перекладин, состоящих из тонких пучков
коллагеновых и тонких эластических волокон. Эта сеть связывает оболочки
между собой. Между мягкой мозговой оболочкой, повторяющей рельеф ткани
мозга, и паутинной, проходящей по возвышенным участкам, не заходя в
углубления, располагается подпаутинное (субарахноидальное) пространство,
пронизанное тонкими коллагеновыми и эластическими волокнами,
связывающими оболочки между собой.
Субарахноидальное пространство сообщается с желудочками мозга и содержит
цереброспинальную жидкость. В этом пространстве проходят крупные
кровеносные сосуды, ветви которых питают мозг. Ворсинки паутинной оболочки
(наиболее крупные называются пахионовы грануляции) служат участками, через
которые вещества из ликвора возвращаются в кровь. Они представляют собой
бессосудистые выросты паутинной оболочки, содержащие сеть щелевидных
пространств, и выпячивающиеся в просвет синусов твердой мозговой оболочки.
3. Твердая мозговая оболочка образована плотной волокнистой соединительной
тканью, содержащей много эластических волокон. В полости черепа она плотно
сращена с надкостницей. В спинномозговом канале твердая мозговая оболочка
отграничена от периоста позвонков эпидуральным пространством, заполненным
слоем РВСТ, что обеспечивает ей некоторую подвижность. Между твердой
мозговой и паутинной оболочками располагается субдуральное пространство. В
субдуральном пространстве содержится небольшое количество жидкости.
Оболочки со стороны субдурального и субарахноидального пространства
покрыты слоем плоских клеток глиальной природы.
Органы чувств
Орган вкуса
Орган вкуса - периферическая часть вкусового анализатора представлен
рецепторными эпителиальными клетками во вкусовых почках. Они воспринимают
вкусовые раздражения (пищевые и непищевые), генерируют и передают
рецепторный потенциал афферентным нервным окончаниям, в которых
появляются нервные импульсы. Информация поступает в подкорковые и корковые
центры. При участии этой сенсорной системы обеспечиваются также некоторые
вегетативные реакции (отделение секрета слюнных желез, желудочного сока и
др.), поведенческие реакции на поиск пищи и т.п. Вкусовые почки располагаются
в многослойном плоском эпителии боковых стенок желобоватых, листовидных и
грибовидных сосочков языка человека.
У детей, а иногда и у взрослых вкусовые почки могут находиться на губах, задней
стенке глотки, небных дужек, наружной и внутренней поверхностях
надгортанника. Количество вкусовых почек у человека достигает 2000.
Пора
Поддерживающие
клетки
Сенсорные
клетки
Вставочные
клетки
Строение
Каждая вкусовая почка имеет эллипсоидную форму и занимает всю толщу
многослойного эпителиального пласта сосочка. Она состоит из плотно прилежащих
друг к другу 40-60 клеток, среди которых различают три видов:
сенсоэпителиальные, поддерживающие и базальные малодифференцированные
клетки. От подлежащей соединительной ткани вкусовая почка отделяется базальной
мембраной. Вершина почки сообщается с поверхностью языка при помощи вкусовой
поры. Вкусовая пора ведет в небольшое углубление между поверхностными
эпителиальными клетками сосочков - вкусовую ямку.
1. Сенсоэпителиальные клетки. Светлые узкие сенсоэпителиальные клетки содержат
в базальной части светлое ядро, вокруг которого располагаются митохондрии,
органеллы синтеза, первичные и вторичные лизосомы. Вершина клеток снабжена
«букетом» микроворсинок, являющихся адсорбентами вкусовых раздражителей. На
цитолемме базальной части клеток берут начало дендриты чувствительных
нейронов. Светлые цилиндрические сенсоэпителиальные клетки подобны светлым
узким клеткам. Между микроворсинками во вкусовой ямке находится электронноплотное вещество с высокой активностью фосфатаз и значительным содержанием
рецепторного белка и гликопротеидов. Это вещество играет роль адсорбента для
вкусовых веществ,попадающих на поверхность языка. Энергия внешнего
воздействия трансформируется в рецепторный потенциал. Под его влиянием из
рецептирующей клетки выделяется медиатор, который, действуя на нервное
окончание сенсорного нейрона, вызывает в нем генерацию нервного импульса.
Нервный импульс передается далее в промежуточную часть анализатора.
Во вкусовых почках передней части языка обнаружен сладкочувствительный
рецепторный белок, задней части -горькочувствительный. Вкусовые вещества
адсорбируются на примембранном слое цитолеммы микроворсинок, в которую
вмонтированы специфические рецепторные белки. Одна и та же вкусовая клетка
способна воспринимать несколько вкусовых раздражений.
2. Поддерживающие эпителиоциты отличаются наличием овального ядра с большим
количеством гетерохроматина, расположенного в базальной части клетки. В
цитоплазме этих клеток много митохондрий, мембран гранулярной
эндоплазматической сети и свободных рибосом. Около аппарата Гольджи
встречаются гранулы, содержащие гликозаминогликаны. На вершине клеток
имеются микроворсинки.
3. Базальные малодифференцированные клетки характеризуются небольшим
объемом цитоплазмы вокруг ядра и слабым развитием органелл. В этих клетках
выявляются фигуры митоза. Базальные клетки в отличие от сенсоэпителиальных и
поддерживающих клеток никогда не достигают поверхности эпителиального слоя.
Из этих клеток, видимо, развиваются поддерживающие и сенсоэпителиальные
клетки.
Орган обоняния
Основной орган обоняния, являющийся периферической частью сенсорной системы,
представлен ограниченным участком слизистой оболочки носа - обонятельной
областью, покрывающей у человека верхнюю и отчасти среднюю раковины
носовой полости, а также верхнюю часть носовой перегородки. Внешне
обонятельная область отличается от респираторной части слизистой оболочки
желтоватым цветом.
Строение
Основной орган обоняния - периферическая часть обонятельного анализатора —
состоит из пласта многорядного эпителия высотой, в котором различают три
типа клеток: обонятельные нейросенсорные клетки, поддерживающие и
базальные эпителиоциты. От подлежащей соединительной ткани они отделены
хорошо выраженной базальной мембраной. Обращенная в носовую полость
поверхность обонятельной выстилки покрыта слоем слизи.
1. Рецепторные нейросенсорные обонятельные клетки (первичночувствующие)
располагаются между поддерживающими эпителиоцитами и имеют короткий
периферический отросток - дендрит и длинный центральный - аксон. Их
ядросодержащие части занимают, как правило, срединное положение в толще
обонятельной выстилки.
Дистальные части дендритов обонятельных клеток заканчиваются характерными
утолщениями – обонятельными булавами. Обонятельные булавы клеток на своей
округлой вершине несут до 10-подвижных обонятельных ресничек.
2. Поддерживающие эпителиоциты формируют многорядный эпителиальный
пласт, в котором и располагаются обонятельные клетки. На апикальной
поверхности поддерживающих эпителиоцитов имеются многочисленные
микроворсинки длиной до 4 мкм. Поддерживающие эпителиоциты проявляют
признаки апокриновой секреции и обладают высоким уровнем метаболизма. В
цитоплазме их имеется эндоплазматическая сеть. Митохондрии большей частью
скапливаются в апикальной части, где находится также большое число гранул и
вакуолей. Аппарат Гольджи располагается над ядром.
3. Базальные эпителиоциты находятся на базальной мембране и снабжены
цитоплазматическими выростами, окружающими пучки аксонов обонятельных
клеток. Цитоплазма их заполнена рибосомами и не содержит тонофибрилл.
Существует мнение, что базальные эпителиоциты служат источником
регенерации рецепторных клеток.
Обонятельные железы
В подлежащей рыхлой волокнистой ткани обонятельной области располагаются
концевые отделы трубчато-алъвеолярных желез, выделяющие секрет, который
содержит мукопротеиды. Концевые отделы состоят из элементов двоякого рода:
снаружи лежат более уплощенные клетки миоэпителиальные, внутри - клетки,
секретирующие по мерокриновому типу. Их прозрачный, водянистый секрет
вместе с секретом поддерживающих эпителиоцитов увлажняет поверхность
обонятельной выстилки, что является необходимым условием для
функционирования обонятельных клеток.
Волокна
обонятельного
нерва
Микроворсинки
поддерживающих клеток
Обонятельная
булава
Обонятельные
реснички
Поддерживающие
клетки
Базальные
клетки
Рецепторные
обонятельные
клетки
В этом секрете, омывающем обонятельные реснички, растворяются пахучие
вещества, присутствие которых только в этом случае и воспринимается
рецепторными белками, вмонтированными в мембрану ресничек обонятельных
клеток.
Внутреннее ухо
Первый из трех отделов органа слуха и равновесия (другое название – лабиринт)
Костный лабиринт + перепончатый лабиринт
I. Вестибулярная часть перепончатого лабиринта – орган равновесия:
•2 мешочка: - сферический (мешочек)
- эллиптический (маточка)
•3 полукружных канала с ампульными расширениями, которые открываются в
маточку.
II. Улитковая часть перепончатого лабиринта – орган слуха.
Орган слуха
Улитковый канал
Восприятие звуков осуществляется в спиральном органе (Кортиев орган),
расположенном по всей длине улиткового канала перепончатого лабиринта.
Улитковый канал представляет собой спиральный слепо заканчивающийся мешок
длиной 3,5 см, заполненный эндолимфой и окруженный снаружи перилимфой.
Улитковый канал и окружающие его (заполненные перилимфой) полости
барабанной и вестибулярной лестницы в свою очередь заключены в костную
улитку, образующую у человека 2 ½ завитка вокруг центрального костного
стержня. Улитковый канал на поперечном разрезе имеет форму треугольника,
Стенки канала: вестибулярная мембрана (мембрана Рейсснера), сосудистая
полоска, лежащая на наружной стенке костной улитки и базилярная пластинка.
Вестибулярная мембрана образует верхнемедиальную стенку канала. Она
представляет собой тонкофибриллярную соединительнотканную пластинку,
покрытую однослойным плоским эпителием, обращенным к эндолимфе, и
эндотелием, обращенным к перилимфе.
Наружная стенка образована эпителиальной сосудистой полоской,
расположенной на спиральной связке. Эпителий многорядный состоит из
плоских базальных светлых клеток и высоких отростчатых призматических
темных клеток. Между клетками проходят гемокапилляры. Предполагают, что
клетки сосудистой полоски продуцируют эндолимфу, которая играет важную
роль в трофике спирального органа.
Нижняя стенка – базилярная пластинка, на которой располагается спиральный
орган, построена наиболее сложно. С внутренней стороны она прикрепляется к
спиральной костной пластинке в том месте, где ее надкостница - лимб делится
на две части: верхнюю - вестибулярную губу и нижнюю - барабанную губу.
Последняя переходит в базилярную пластинку, которая на противоположной
стороне прикрепляется к спиральной связке. Базилярная пластинка
представляет собой соединительнотканную пластинку, которая в виде спирали
тянется вдоль всего улиткового канала. На стороне, обращенной к спиральному
органу, она покрыта базальной мембраной эпителия этого органа. В основе
базилярной пластинки лежат тонкие коллагеновые волокна («струны»), которые
тянутся в виде непрерывного радиального пучка от спиральной костной
пластинки до спиральной связки, выступающих в полость костного канала
улитки. Со стороны барабанной лестницы базилярная пластинка покрыта слоем
плоских клеток мезенхимной природы(эндотелием).
Покровная, или текториальная, мембрана имеет связь с эпителием
вестибулярной губы. Она представляет собой лентовидную пластинку
желеобразной консистенции, которая тянется в виде спирали по всей длине
спирального органа, располагаясь над вершинами его волосковых клеток. Эта
пластинка состоит из тонких радиально направленных коллагеновых волокон.
Между волокнами находится прозрачное склеивающее вещество, содержащее
гликозаминогликаны.
Спиральный, или Кортиев орган расположен на базилярной пластинке
перепончатого лабиринта улитки. Это эпителиальное образование повторяет ход
улитки. Его площадь расширяется от базального завитка улитки к апикальному.
Состоит из трех групп клеток - сенсоэпителиалъных (волосковых),
поддерживающих и столбовых эпителиоцитов. Каждая из этих групп клеток
подразделяется на внутренние и наружные. Эти группы разделяет туннель.
Внутренние сенсоэпителиальные клетки имеют кувшинообразную форму с
расширенной базальной и искривленной апикальной частями, лежат в один ряд
на поддерживающих внутренних фаланговых эпителиоцитах. Их общее
количество у человека достигает 3500. На апикальной поверхности имеется
кутикулярная пластинка, на которой расположены от 30 до 60 коротких
микроворсинок – стереоцилий. В базальной и апикальной частях клеток имеются
скопления митохондрий, элементы гладкой и гранулярной эндоплазматической
сети, актиновые и миозиновыемиофиламенты. Наружная поверхность базальной
половины клетки покрыта сетью афферентных и эфферентных нервных
окончаний.
Наружные сенсоэпителиальные клетки имеют цилиндрическую форму, лежат в 34 ряда на вдавлениях поддерживающих наружных фаланговых эпителиоцитов.
Общее количество наружных эпителиальных клеток у человека может достигать
12 000 - 20 000. Они, как и внутренние клетки, имеют на своей апикальной
поверхности кутикулярную пластинку со стереоцилиями, которые образуют
щеточку из нескольких рядов в виде буквы V. Стереоцилии наружных волосковых
клеток своими вершинами прикасаются к внутренней поверхности
текториальной мембраны. Стереоцилии содержат многочисленные плотно
упакованные фибриллы, имеющие в своем составе сократительные белки (актин и
миозин), благодаря чему после наклона они вновь принимают исходное
вертикальное положение.
В спиральном органе расположены также внутренние и наружные столбовые
эпителиоциты. На месте своего соприкосновения они сходятся под острым углом
друг к другу и образуют правильный треугольный канал - туннель, заполненный
эндолимфой. Туннель тянется по спирали вдоль всего спирального органа.
Основания клеток-столбов прилежат друг к другу и располагаются на базальной
мембране. Через туннель проходят безмиелиновые нервные волокна, идущие от
нейронов спирального ганглия к сенсорным клеткам.
Поддерживающие эпителиоциты спирального органа в отличие от сенсорных
своими основаниями непосредственно располагаются на базальной мембране. В
их цитоплазме обнаруживаются тонофибриллы. Внутренние фаланговые
эпителиоциты, лежащие под внутренними сенсоэпителиальными клетками,
связаны между собой плотными и щелевидными контактами. На апикальной
поверхности имеются тонкие пальцевидные отростки (фаланги). Этими
отростками вершины рецепторных клеток отделены друг от друга. На базилярной
мембране располагаются также наружные фаланговые клетки. Они залегают в 3-4
ряда в непосредственной близости от наружных столбовых клеток. Эти клетки
имеют призматическую форму. В их базальной части располагается ядро,
окруженное пучками тонофибрилл. В верхней трети, на месте соприкосновения с
наружными волосковыми клетками, в наружных фаланговых эпителиоцитах есть
чашевидное вдавление, в которое входит основание наружных сенсорных клеток.
Только один узкий отросток наружных поддерживающих эпителиоцитов доходит
своей тонкой вершиной до верхней поверхности спирального органа.
УЛИТКОВЫЙ КАНАЛ
ПЕРЕПОНЧАТОГО ЛАБИРИНТА И
КОРТИЕВ ОРГАН
1 - базилярная пластинка
2 – наружные клетки-столбы
3 – внутренние клетки-столбы
4 – внутренний тоннель
5 – наружные поддерживающие
клетки
6 – внутренние поддерживающие
клетки
7 – наружные волосковые клетки
8 – внутренние волосковые
клетки
9 – спиральный лимб
10 – покровная мембрана
11 – спиральный ганглий
12 – спиральная костная
пластинка
13 – сосудистая полоска
14 – вестибулярная мембрана
15 – спиральная связка
16 – канал улитки (средняя
лестница)
17 – вестибулярная лестница
18 – барабанная лестница
Во время звукового воздействия на барабанную перепонку ее колебания
передаются на молоточек, наковальню и стремечко, а далее через овальное окно
на перилимфу, базилярную и текториальную мембраны. Это движение строго
соответствует частоте и интенсивности звуков. При этом происходят отклонение
стереоцилий и возбуждение рецепторных клеток. Все это приводит к
возникновению рецепторного потенциала (микрофонный эффект). Афферентная
информация по слуховому нерву передается в центральные части слухового
анализатора.
Наружные сенсорные эпителиоциты значительно чувствительнее к звукам
большей интенсивности, чем внутренние. Высокие звуки раздражают только
волосковые клетки, расположенные в нижних завитках улитки, а низкие звуки волосковые клетки вершины улитки.
Орган равновесия
Располагается в вестибулярной части перепончатого лабиринта. В перепончатом
лабиринте выделяют два мешочка: эллиптический, или маточка, и сферический, или
круглый, сообщающихся при помощи узкого канала и три полукружных канала,
расположенных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Эти каналы на месте
соединения их с эллиптическим мешочком имеют расширения - ампулы. В стенке
перепончатого лабиринта в области эллиптического и сферического мешочков и
ампул есть участки, содержащие чувствительные (сенсорные) клетки. В мешочках эти
участки называются пятнами, или макулами, соответственно: пятно эллиптического
мешочка и пятно круглого мешочка. В ампулах эти участки называются гребешками,
или кристами.
Стенка вестибулярной части перепончатого лабиринта состоит из однослойного
плоского эпителия, за исключением области крист полукружных каналов и макул, где
он превращается в кубический и призматический. Пятна мешочков (макулы) выстланы
эпителием, расположенным на базальной мембране и состоящим из сенсорных и
опорных клеток. Поверхность эпителия покрыта особой студенистой отолитовой
мембраной, в которую включены состоящие из карбоната кальция кристаллы –
отолиты, или статоконии. Макула эллиптического мешочка - место восприятия
линейных ускорений и земного притяжения (рецептор гравитации, связанный с
изменением тонуса мышц, определяющих установку тела). Макула сферического
мешочка, являясь также рецептором гравитации, одновременно воспринимает и
вибрационные колебания.
Волосковые сенсорные клетки непосредственно обращены своими
вершинами,усеянными волосками, в полость лабиринта. Основание клетки
контактирует с афферентными и эфферентными нервными окончаниями. По строению
волосковые клетки подразделяются на два типа. Клетки первого типа (грушевидные)
отличаются округлым широким основанием, к которому примыкает нервное
окончание, образующее вокруг него футляр в виде чаши. Клетки второго типа
(столбчатые) имеют призматическую форму. К основанию клетки непосредственно
примыкают точечные афферентные и эфферентные нервные окончания, образующие
характерные синапсы. На наружной поверхности этих клеток имеется кутикула, от
которой отходят 60-80 неподвижных волосков - стереоцилий длиной около 40 мкм и
одна подвижная ресничка - киноцилия, имеющая строение сократительной реснички.
Круглое пятно человека содержит около 18 000 рецепторных клеток, а овальное около 33 000. Киноцилия всегда полярно располагается по отношению к пучку
стереоцилий. При смещении стереоцилий в сторону киноцилии клетка возбуждается,
а если движение направлено в противоположную сторону, происходит торможение
клетки. В эпителии макул различно поляризованные клетки собираются в 4 группы,
благодаря чему во время скольжения отолитовой мембраны стимулируется только
определенная группа клеток, регулирующая тонус определенных мышц туловища;
другая группа клеток в это время тормозится. Полученный через афферентные
синапсы импульс передается через вестибулярный нерв в соответствующие части
вестибулярного анализатора.
Поддерживающие эпителиоциты располагаясь между сенсорными, отличаются
темными овальными ядрами. Они имеют большое количество митохондрий. На их
вершинах обнаруживается множество тонких цитоплазматических
микроворсинок.
Отолиты
Желеобразный
слой
Поддерживающие клетки
Рецепторные
клетки
Нервные
волокна
Ампулярные гребешки (кристы). Они в виде поперечных складок находятся в
каждом ампулярном расширении полукружного канала. Ампулярный гребешок
выстлан сенсорными волосковыми и поддерживающими эпителиоцитами.
Апикальная часть этих клеток окружена желатинообразным прозрачным куполом,
который имеет форму колокола, лишенного полости. Его длина достигает 1 мм.
Тонкое строение волосковых клеток и их иннервация сходны с сенсорными
клетками мешочков. В функциональном отношении желатинозный купол рецептор угловых ускорений. При движении головы или ускоренном вращении
всего тела купол легко меняет свое положение. Отклонение купола под влиянием
движения эндолимфы в полукружных каналах стимулирует волосковые клетки.
Их возбуждение вызывает рефлекторный ответ той части скелетной мускулатуры,
которая корригирует положение тела и движение глазных мышц.
Орган зрения
Орган зрения представлен глазным яблоком, расположенным в глазнице, и
вспомогательным аппаратом. К вспомогательному аппарату относится: глазные
мышцы, веки, слезный аппарат.
Общее строение
Глазное яблоко содержит три оболочки. Снаружи располагается фиброзная
оболочка, состоящая из 2-х частей: передней части (роговицы) и белочной
оболочки, или склеры. Под белочной оболочкой находится сосудистая оболочка, а
под ней – сетчатка.
Глазное яблоко включает 3 системы (аппарата):
Диоптрический (светопреломляющий) аппарат, состоящий из роговицы глаза,
жидкости передней и задней камер глаза, хрусталика и стекловидного тела;
Аккомодационный аппарат, представленный цилиарным телом и ресничным
пояском; также сюда относят радужку (но радужку можно отнести и к
адаптационному аппарату, на самом-то деле)
Световоспринимающий аппарат, представленный сетчаткой глаза.
Развитие глаза.
Из мозгового пузыря образуются 2 выпячивания – глазные пузырьки. Передняя
стенка глазных пузырьков впячивается, в результате этого из каждого глазного
пузырька образуется глазной бокал, связанный с нервной трубкой при помощи
полого стебелька и состоящий из 2-х стенок: наружной и внутренней. Из
наружной стенки развивается пигментный слой сетчатки, а из внутренней –
нейронный слой сетчатки. Из краев глазного бокала развиваются мышца,
суживающая зрачок, и мышца, расширяющая зрачок. Белочная и сосудистая
оболочки, соединительнотканная основа радужки, цилиарного тела и роговицы
глаза развиваются из мезенхимы. Передний эпителий роговицы глаза и
хрусталик – из кожной эктодермы, эпителий радужки и цилиарного тела – из
внутреннего листка глазного бокала.
Развитие хрусталика - когда образуется глазной бокал, кожная эктодерма,
расположенная против бокала, утолщается и впячивается в бокал. Это
впячивание отделяется от эктодермы и в процессе развития превращается в
хрусталик.
Стекловидное тело развивается за счет мезенхимы с участием кровеносных
сосудов.
Фиброзная оболочка.
Состоит из белочной оболочки (склеры) и передней части – роговицы. Белочная
оболочка имеет толщину около 0,6 мм, состоит из соединительнотканных
пластин, каждая из которых образована слоем параллельно расположенных
коллагеновых волокон. Между пластинами находятся основное межклеточное
вещество и фибробласты. На границе склеры и роговицы имеется шлеммов канал
(венозный синус), в котором циркулирует жидкость
12
2
3
1
7
10
13
9
8
11
6
14
4
15
5
1.
Склера
2. Роговица
3. Сосудистая оболочка
4. Ресничное тело
5. Ресничная мышца
6. Радужка
7.
Сетчатка
8. Желтое пятно
9. Хрусталик
10. Ресничный поясок
(циннова связка)
11. Передняя камера глаза
12. Венозный синус
(шлеммов канал)
13. Стекловидное тело
14. Сосочек зрительного
нерва
15. Конъюнктива
В шлеммов канал происходит отток жидкости из передней камеры глаза.
Функции склеры: 1) защитная, 2) формообразующая и 3) опорная (т.к в ней
располагаются глазодвигательные мышцы)
Диоптрический аппарат глаза.
Роговица
Имеет форму выпукло-вогнутой линзы, т. е. собирает лучи. Состоит из 5 слоев:
1) передний (наружный) эпителий;
2) передняя пограничная мембрана ;
3) собственное вещество роговицы ;
4) задний пограничный слой ;
5) задний эпителий
МПН эпителий роговицы
1
2
4
1.
2.
Передний эпителий
Передняя пограничная
пластинка
3. Собственное вещество
4. Фиброциты (кератоциты)
5. Пучки коллагеновых волокон
6. Задняя пограничная пластинка
7.
Задний эпителий
5
3
6
7
•Передний эпителий представлен многослойным плоским неороговевающим
эпителием (базальный, шиповатый и плоский слои). Эпителий хорошо
иннервирован свободными нервными окончаниями, легко проницаем для газов и
жидких веществ. Эпителий лежит на двухслойной базальной мембране.
•Передняя пограничная пластинка (боуменова оболочка) представлена аморфным
веществом, в котором проходят тонкие коллагеновые волокна. Толщина 6-10 мкм.
•Собственное вещество роговицы представлено соединительнотканными
пластинками, состоящими из параллельно расположенных волокон. Пластина
состоит из 1000 коллагеновых волокон толщиной 0,3-0,6 мкм. Между
пластинками находятся фибробласты и основное межклеточное вещество, с
сульфатированными гликозаминогликанами. Эти ГАГи прозрачные+здесь нет
сосудов, поэтому роговица прозрачная.
•Задняя пограничная пластинка, толщина 10 мкм, представлена аморфным
веществом с сетью тонких коллагеновых волокон.
•Задний эпителий представлен одним слоем плоских эпителиоцитов
полигональной формы.
Питание роговицы осуществляется за счет кровеносных сосудов склеры и
жидкости передней камеры глаза.
Угол передней камеры глаза (камерный, иридокорнеальный или фильтрационный)
В склере напротив вершины этого угла располагается желобок. Задний
(наружный) валик желобка утолщен. Он образован циркулярно расположенными
коллагеновыми волокнами. К этому месту склеры прикрепляется связочный
аппарат, связывающий радужную оболочку и цилиарное тело со склерой; этот
связочный аппарат еще называется трабекулярным.
В трабекулярном аппарате имеются 2 части: корнеосклеральная (роговичносклеральная) и гребенчатая связка. В роговично-склеральной части имеются
трабекулы уплощенной формы. В центре каждой из них находится коллагеновое
волокно, оплетенное эластическими волокнами и окруженное стекловидной
массой. Трабекулы покрыты эндотелием, переходящим на них с задней
поверхности роговицы. Между трабеклами имеются фонтановы пространства,
выстланные эндотелием. По фонтановым пространствам происходит отток
жидкости из передней камеры глаза в шлеммов канал.
Шлеммов канал представлен узкой щелью или несколькими сливающимися
щелями шириной 2,5 мм и выстланными эндотелием. От наружного края
шлеммова канала отходят анастомозирующие сосуды, впадающие в вены склеры.
Именно так оттекает жидкость из передней камеры глаза в венозную систему.
2
9
1
11
3
5
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
8
7
1
0
4
6
10.
11.
Склера
Роговица
Реснитчатая мышца
Радужка
Сетчатка (слепая часть)
Хрусталик
Ресничный поясок (циннова
связка)
Ресничные отростки
Венозный синус (шлеммов
канал)
Стекловидное тело
Задняя камера глаза
Хрусталик располагается позади передней камеры глаза в центре кольца
ресничного тела и фиксирован к ресничному телу при помощи ресничного
пояска. Он находится внутри тонкой прозрачной соединительнотканной капсулы
толщиной 11-18 мкм. К краю капсулы прикрепляются коллагеновые волокна
ресничного пояска. Передняя поверхность хрусталика покрыта однослойным
плоским эпителием, который на его экваторе приобретает призматическую
форму. Эпителий экватора хрусталика подвергается митотическому делению
(ростковая зона) и нарастает на переднюю и заднюю его поверхности.
Эпителиоциты задней поверхности хрусталика по мере созревания удлиняются –
называются хрусталиковыми волокнами, состоящими из ядра и цитоплазмы (с
белком кристаллином). Хрусталиковые волокна склеиваются при помощи
вещества, имеющего такой же коэффициент преломления, как у кристаллина –
1,42.
В процессе дифференцировки хрусталиковые волокна утрачивают ядра и
смещаются в центр хрусталика, образуя его ядро.
Хрусталик очень эластичен. Он постоянно стремится увеличить свою кривизну
(округлиться), но этому препятствуют коллагеновые волокна ресничного пояска,
которые растягивают хрусталик по окружности.
Стекловидное тело Это прозрачная желеобразная масса, заполняющая полость
между хрусталиком и сетчаткой. На фиксированных препаратах стекловидное
тело имеет сетчатое строение. На периферии оно более плотное, чем в центре.
Через стекловидное тело проходит зрительный канал - остаток эмбриональной
сосудистой системы глаза - от сосочка сетчатки до задней поверхности
хрусталика. Стекловидное тело содержит белок витреин и гиалуроновую
кислоту. Показатель преломления стекловидного тела равен 1,33.
Функция диоптрического аппарата заключается в преломлении лучей и
направлении их на желтое пятно сетчатки.
Глаз
1 - роговица
2 - радужная оболочка
3 - задняя камера глаза
4 - хрусталик
5 - стекловидное тело
6 - ресничное (цилиарное) тело
7 - сетчатка
8 - собственно-сосудистая
оболочка
9 - склера
10 - венозный синус
11 - ростковая зона хрусталика
12 - передний эпителий
хрусталик
Аккомодационный аппарат представлен ресничным телом и ресничным пояском,
а разновидность аккомодационного аппарата – адаптационный аппарат –
представлена радужкой.
Ресничное тело имеет форму кольца. Ребро этого кольца на разрезе имеет
треугольную форму. Основание треугольника обращено в вентральном, вершина
– в дорсальном направлении. Ресничное тело состоит из кольца, расположенного
снаружи, и ресничной короны. Цилиарное тело покрыто эпителием, переходящим
с сетчатки глаза. Эпителий цилиарного тела представлен 2 слоями:
1) базальный - состоит из пигментных эпителиоцитов кубической формы,
2) поверхностный – из беспигментных эпителиоцитов призматической формы.
Поверхность эпителия покрыта цилиарной мембраной (пластинкой).
Функция – участие в секреции жидкости передней и задней камер глаза.
От цилиарной короны отходят цилиарные отростки, основой которых является
соединительная ткань, в которой проходят мелкие кровеносные сосуды.
Цилиарная мышца составляет основную массу цилиарного тела. Она состоит из
пучков гладких миоцитов, ориентированных в трех направлениях: сагиттально в
наружном слое, циркулярно и радиально – во внутреннем слое.
Ресничный поясок состоит из коллагеновых волокон, расположенных радиально.
Наружные концы этих волокон прикрепляются к отросткам цилиарной короны,
внутренние – к капсуле хрусталика. Таким образом, при помощи ресничного
пояска хрусталик фиксирован в центре цилиарного тела, имеющего форму
кольца.
Функция аккомодационного аппарата глаза заключается в аккомодации =
приспособление или адаптация глаза к расстоянию.
При установке глаза на близкое расстояние происходит сокращение цилиарной
мышцы. При этом уменьшается диаметр цилиарного тела, ослабляется натяжение
коллагеновых волокон ресничного пояска, хрусталик округляется, т. е.
увеличивается его кривизна и уменьшается фокусное расстояние.
При установке глаза на дальнее расстояние все происходит наоборот. Цилиарная
мышца расслабляется, диаметр цилиарного тела увеличивается, усиливается
натяжение волокон ресничного пояска, капсула хрусталика растягивается по
окружности, хрусталик уплощается, т. е. уменьшается его кривизна и
увеличивается фокусное расстояние.
Таким образом, если глаз установлен на близкое расстояние (чтение книги,
работа за компьютером), наступает его быстрое утомление, так как в это время
цилиарная мышца находится в сокращенном состоянии, в напряжении. Поэтому
необходимо делать зарядку для глаз! И меньше играть в игрульки!
Сосудистая оболочка глаза располагается кнутри от склеры. За счет этой
оболочки образуется цилиарное тело и радужная оболочка. В сосудистой
оболочке имеются 4 слоя:
1) наружный слой, который называется надсосудистым, состоит из рыхлой
соединительной ткани, богатой пигментными клетками;
2) сосудистый слой состоит из сплетения мелких артерий и вен, между которыми
есть прослойки соединительной ткани с многочисленными пигментными
клетками; 3) хориокапиллярный слой, сформирован за счет капилляров,
отходящих от сосудов сосудистого слоя. Капилляры имеют разный диаметр на
протяжении, переходят в синусоиды. Между петлями капилляров имеются
прослойки соединительной ткани, содержащие, пигментные клетки,
фибробласты;
4) базальный комплекс (мембрана БРУХА), состоит из поверхностного
коллагенового слоя с зоной эластических волокон, глубокого слоя,
образованного за счет коллагеновых волокон, и базальной мембраны, к которой
прилежат эпителиоциты пигментного слоя сетчатки глаза. Толщина базального
комплекса 4 мкм.
Функция сосудистой оболочки– трофическая.
Адаптационный аппарат глаза, являющийся составной частью аккомодационного
аппарата, представлен радужной оболочкой и пигментным слоем сетчатки глаза.
Радужная оболочка имеет форму диска, в центре которого находится отверстие
(зрачок). Радужка тесно связана с цилиарным телом. В радужной оболочке
имеется 5 слоев:
1) передний (наружный) эпителий;
2) передний (наружный) пограничный слой;
3) сосудистый слой;
4) задний (внутренний) пограничный слой;
5) задний (внутренний) пигментный слой (пигментный эпителий).
Радужка
1 - передний эпителий
2 - наружный пограничный
слой
3 - сосудистый слой
4 - задний пограничный слой
5 - пигментный эпителий
1
1.
2.
3.
4.
2
4 5
6
7
3
10
12
11
5.
6.
7.
8.
9.
9
8
10.
11.
12.
Роговица
Радужка
Реснитчатая мышца
Передний
пограничный
эпителий
Передний
пограничный слой
Сосудистый слой
Сфинктер зрачка
Дилататор зрачка
Задний эпителий
(пигментный
эпителий)
Ресничный поясок
(циннова связка)
Ресничное тело
Ресничные отростки
•Передний (наружный) эпителий представлен уплощенными клетками полигональной
формы, которые перешли на радужку с внутренней поверхности роговицы.
•Передний (наружный) пограничный слой - здесь содержится рыхлая соединительная
ткань, богатая пигментными клетками. В зависимости от количества и качества
пигмента пигментоцитов глаз имеет определенный цвет. Если пигмента нет, то
радужная оболочка будет иметь красный цвет, так как через нее будут
просвечиваться сосуды сосудистого слоя (альбиносы)
•Сосудистый слой состоит из сплетения мелких артерий и вен, между которыми в
прослойках соединительной ткани содержатся пигментоциты.
•Задний (внутренний) пограничный слой такое же строение, как и передний. Во
внутреннем пограничном слое имеются 2 мышцы: мышца суживающая зрачок, и
мышца расширяющая зрачок,
•Задний (внутренний) пигментный слой (пигментный эпителий) состоит из 2 слоев:
базального слоя, состоящего из кубических пигментных эпителиоцитов, и
поверхностного слоя, представленного призматическими безпигментными
эпителиоцитами. Этот эпителий переходит на радужную оболочку со стороны
эпителия ресничного тела.
Функция радужной оболочки – участие в световой и темневой адаптации глаза. При
ярком освещении зрачок суживается, при слабом – расширяется.
Сетчатка
Свет входит в глаз через роговицу, жидкость передней камеры, хрусталик,
жидкость
задней камеры, стекловидное тело и, пройдя через толщу всех слоев сетчатки,
попадает на
отростки фоточувствительных нервных клеток, называемых палочками и
колбочками, в
наружных сегментах которых начинаются физиологические процессы
возбуждения,
фототрансдукции. Таким образом, сетчатка глаза человека относится к типу
инвертированных, т.е. таких, в которых фоторецепторы направлены от света и
образуют самые глубокие слои сетчатки, обращенные к слою пигментного
эпителия.
Сетчатка состоит из трех типов радиально расположенных нейронов и двух слоев
синапсов. Первый тип нейронов, расположенных наружно - это фоторецепторные
нейроны (палочковые и колбочковые), второй тип - биполярные нейроны,
осуществляющие контакты между первым и третьим типом, третий тип ганглионарные нейроны. Кроме того, имеются нейроны, осуществляющие и
горизонтальные связи - это горизонтальные и амакриновые клетки.
Итого, в сетчатке глаза можно выделить 10 слоев:
1. пигментный наружный эпителий
2. фотосенсорный слой (палочек и колбочек)
3. наружная пограничная мембрана
4. наружный ядерный слой
5. наружный сетчатый слой
6. внутренний ядерный слой
7. внутренний сетчатый слой
8. ганглионарный слой
9. слой нервных волокон
10. внутренняя пограничная мембрана
Наружный ядерный слой содержит тела фоторецепторных нейронов, внутренний
ядерный слой - тела биполярных, горизонтальных и амакриновых клеток, а
ганглионарный слой - тела ганглиозных и амакриновых клеток.
В наружном сетчатом слое контакты между колбочковыми нейронами и
палочковыми нейронами осуществляются вертикально ориентированными
биполярными
клетками и горизонтально ориентированными горизонтальными клетками . Во
внутреннем сетчатом слое осуществляется переключение информации с
вертикально ориентированных биполярных нейронов на ганглиозные клетки, а
также на различные виды вертикально и горизонтально направленных
амакриновых клеток, влияющих на интеграцию сигнала ганглиозных клеток
В этом слое происходят кульминация всех интегральных процессов, связанных со
зрительным образом, и передача информации через зрительный нерв в мозг.
Через все слои сетчатки проходят радиальные глиальные клетки (клетки
Мюллера). Их отростки формируют две пограничные глиальные мембраны наружную и внутреннюю.
1
2
8
7
5
9
3
4
I
II
Схема строения сетчатки,
фоторецепторы
I.
Палочковая сенсорная
клетка
II.
Колбочковая сенсорная
клетка
1.
Пигментный слой
2. Фоторецепторные клетки
3. Биполярные нейроны
4. Ганглиозный нейрон
5. Горизонтальный нейрон
6. Амакринный нейрон
7.
Радиальный глиоцит
8. Нервные волокна
Стрелка показывает ход
световых лучей через
сетчатку
Кнутри от центральной ямки имеется зона, в которой отсутствуют
фоторецепторы сетчатки - т.н. слепое пятно, а аксоны ганглиозных нейронов
формируют зрительный нерв. Он выходе из сетчатки через решетчатую пластинку
склеры виден как диск зрительного нерва с приподнятыми в виде валика краями
и небольшим углублением в центре.
Фоторецепторы сетчатки делятся на два типа: палочковые и колбочковые.
Палочковые клетки являются рецепторами сумеречного (ночного зрения),
колбочковые клетки - фоторецепторами дневного зрения. Морфологически
фоторецепторные нейроны представляют собой длинные цилиндрической формы
клетки, которые имеют несколько отделов. Дистальная часть фоторецепторов наружный сегмент (палочка или колбочка) - содержит фоторецепторные
мембраны, где и происходит поглощение света и начинается зрительное
возбуждение. Наружный сегмент связан с внутренним соединительной ножкой цилией. Во внутреннем сегменте находятся множество митохондрий и
полирибосом, цистерны аппарата Гольджи и небольшое количество элементов
гранулярного и гладкого эндоплазматического ретикулума. В сегменте
происходит синтез белка.
Тело клетки, расположенное проксимальнее внутреннего сегмента, переходит в
отросток (аксон), который формирует синапс с врастающими внутренними
окончаниями дендритов биполярных и горизонтальных нейронов. Однако
палочковые клетки отличаются от колбочковых клеток. У палочковых нейронов
наружный сегмент цилиндрической формы, а диаметр внутреннего сегмента равен
диаметру наружного. Наружные сегменты колбочковых клеток обычно конические,
а внутренний сегмент по диаметру значительно превосходит наружный.
Наружный сегмент палочковидных клеток представляет собой стопку плоских
мембранных мешочков - дисков, число которых доходит до 1000. В процессе
эмбрионального развития диски палочек и колбочек образуются как складкивпячивания плазматической мембраны реснички, растущей из апикального конца
фоторецептора. В палочках новообразование складок продолжается у основания
наружного сегмента в течение всей жизни. Вновь появившиеся складки оттесняют
старые в дистальном направлении. При этом диски отрываются от поверхности
мембран и превращаются в замкнутые структуры, полностью отделенные от
оболочки наружного сегмента. Отработанные дистальные диски фагоцитируются
клетками пигментного эпителия. Дистальные диски колбочек так же, как у палочек,
фагоцитируются пигментными клетками. Механизм синтеза новых дисков в
колбочках неясен. Таким образом, фоторецепторный диск в наружном сегменте
палочковых нейронов полностью отделен от плазматической мембраны. Он
образован двумя фоторецепторными мембранами, соединенными по краям и
внутри диска, на всем его протяжении имеется узкая щель.
У колбочек в наружном сегменте диски не замкнуты – полудиски, и
внутридисковое пространство сообщается с внеклеточной средой. У них более
крупное округлое и светлое ядро, чем у палочек. Во внутреннем сегменте колбочек
имеется участок, называемый эллипсоидом, состоящий из липидной капли и
скопления плотно прилегающих друг к другу митохондрий. Внутренний конец
аксона каждой колбочки имеет пуговчатое расширение, которое иногда называют
синаптическим тельцем или ножкой колбочки. Найдены также прямые контакты
ножек смежных колбочек друг с другом, что создает основу для межрецепторной
передачи. Другие ножки разделяются отростками мюллеровых клеток.
От ядросодержащей части фотосенсорных нейронов отходят центральные
отростки - аксоны, которые образуют синаптические соединения с дендритами
биполярных нейронов.
Зрительный пигмент представляет собой хромогликопротеид. Эта сложная
молекула содержит одну хромофорную группу и белок опсин. Хромофорной
группой зрительных пигментов служит ретиналь (альдегид витамина А).
Светочувствительная молекула зрительного пигмента при поглощении одного
кванта света претерпевает ряд последовательных превращений, в результате
которых фоторецепторная клетка гиперполяризуется.
Колбочки содержат три типа зрительных пигментов (колбочковый опсин), различия
которых определяются структурой олеиновой молекулы, с максимальной
чувствительностью в длинноволновой (558нм, «красной»), средневолновой (531нм,
«зеленой») и коротковолновой (420нм, «синей») части спектра. Один из пигментов –
йодопсин, чувствителен к длинноволновой части спектра.
Морфологические исследования последнего времени показали значительное
отличие коротковолновых специфических колбочек (S-колбочки, голубые) от
средне- и длинноволновых. Известно, что S-колбочки имеют более длинный
внутренний сегмент, что позволяет им проникать дальше в субретинальное
пространство; их внутренний сегмент утолщен в центральной области и более тонок
в периферической части сетчатки; они имеют меньшую по величине и
морфологически различимую ножку по сравнению с длинноволновыми колбочками.
Горизонтальные нервные клетки располагаются в один или два ряда. Они отдают
множество дендритов, которые контактируют с аксонами фоторецепторных клеток.
Аксоны горизонтальных нейронов, имеющие горизонтальную ориентацию, могут
тянуться на довольно значительном расстоянии и вступать в контакт с аксонами как
палочковых, так и колбочковых нейронов. Передача возбуждения с горизонтальных
клеток на синапсы фоторецепторного и биполярного нейронов вызывает временную
блокаду в передаче импульсов от фоторецепторов (эффект латерального
торможения), что увеличивает контраст в зрительном восприятии.
Биполярные нервные клетки соединяют палочковые и колбочковые нейроны с
ганглиозными клетками сетчатки. В центральной части сетчатки несколько
палочковых нейронов соединяются с одной биполярной, а колбочковые нейроны
контактируют в соотношении 1:1 или 1:2. Такое сочетание обеспечивает более
высокую остроту цветового видения по сравнению с черно-белым. Биполярные
клетки играют существенную роль в концентрации импульсов, получаемых от
фотосенсорных нейронов и затем передаваемых ганглиозным клеткам.
Амакринные клетки относятся к интернейронам, которые осуществляют связь на
втором синаптическом уровне вертикального пути: фоторецептор - биполяр –
ганглионарная клетка. Их синаптическая активность во внутреннем сетчатом слое
проявляется в интеграции, модуляции, включении сигналов, идущих к
ганглионарным клеткам.
Ганглионарные клетки - наиболее крупные клетки сетчатки, имеющие большой
диаметр аксонов, способных проводить электрические сигналы. В их цитоплазме
хорошо выражено базофильное вещество. Они собирают информацию от всех слоев
сетчатки как по вертикальным путям (фоторецепторы - биполяры - ганглионарные
клетки), так и по латеральным путям (фоторецепторы - горизонтальные клетки биполяры – амакриновые клетки - ганглионарные клетки) и передают ее в мозг. Тела
ганглионарных клеток образуют слой, который носит название ганглионарного, а их
аксоны формируют
1.Пигментный слой
2.Слой палочек и колбочек
3. Наружная пограничная
глиальная мембрана
4. Наружный ядерный слой
5. Наружный сетчатый слой
6. Внутренний ядерный слой
7.Внутренний сетчатый слой
8.Ганглиозный слой
9.Слой нервных волокон
10.Внутренняя пограничная
глиальная мембрана
11.Кровеносные сосуды
внутренний слой нервных волокон, переходящий в зрительный нерв, где они уже
окружены миелиновой оболочкой.
Нейроглия
Три типа глиальных клеток найдено в сетчатке человека: клетки Мюллера,
астроглия и микроглия. Через все слои сетчатки проходят радиально главные
глиальные клетки, которые были впервые описаны Мюллером. Они длинные, узкие.
Их удлиненное ядро лежит на уровне ядер биполярных нейроцитов.
Многочисленные длинные микроворсинки, идущие от наружных концов
мюллеровых клеток, спускаются ниже уровня синаптических комплексов и
проходят между внутренними сегментами фоторецепторов, в наружном ядерном
слое, а внутренние отростки образуют внутренний пограничный слой.
Пигментный слой, наружный слой сетчатки - состоит из призматических
полигональных пигментных клеток. Своими основаниями клетки располагаются на
базальной мембране, которая входит в состав мембраны Бруха сосудистой
оболочки. В центре желтого пятна они более высокие, а на периферии уплощаются,
становятся шире. Апикальные мембраны пигментных клеток контактируют
непосредственно с дистальной частью наружных сегментов фоторецепторов
сетчатки. Между ними имеется пространство.
Апикальная поверхность пигментоцитов имеет два типа микроворсинок: длинные
микроворсинки, которые располагаются между наружными сегментами
фоторецепторов, и короткие микроворсинки, которые соединяются с концами
наружных сегментов
фоторецепторов. Наличие меланосом обусловливает поглощение 85-90% света,
попадающего в глаз. Под воздействием света меланосомы перемещаются в
апикальные отростки пигментоцитов, а в темноте меланосомы возвращаются в
цитоплазму. Это перемещение происходит с помощью микрофиламентов при
участии гормона меланотропина. Пигментный эпителий выполняет ряд важных
функций: оптическую защиту и экранирование от света; транспорт метаболитов,
солей, кислорода и т.д. из сосудистой оболочки к фоторецепторам и обратно,
фагоцитарную функцию, обеспечивающую уборку отработанных дисков
наружных сегментов фоторецепторов и доставку материала для постоянного
обновления фоторецепторной мембраны; а также участвует в регуляции ионного
состава в субретинальном пространстве.
На внутренней поверхности сетчатки у заднего конца оптической оси глаза
имеется округлое или овальное желтое пятно диаметром около 2 мм. Слегка
углубленный центр этого образования называется центральной ямкой.
Центральная ямка - место наилучшего восприятия зрительных раздражений. В
этой области внутренний ядерный и ганглиозный слои резко истончаются, а
несколько утолщенный наружный ядерный слой представлен главным образом
телами колбочковых нейросенсорных клеток.
.
3
4
2
1.
2.
3.
4.
1
5.
5
Склера
Сетчатка
Желтое пятно
Сосочек
зрительного нерва
Зрительный нерв
Регенерация сетчатки
Процессы физиологической регенерации палочковых и колбочковых нейронов
происходят в течение всей жизни. Ежесуточно в каждой палочковой клетке ночью
или в каждой колбочковой клетке днем формируется около 80 мембранных дисков.
Процесс обновления каждой палочковой клетки длится 9-12 дней. В одном
пигментоците ежесуточно фагоцитируется около 2-4 тыс. «отработанных» дисков,
образуется 60-120 фагосом, каждая из которых содержит 30-40 дисков. Таким
образом, пигментоциты обладают высокой фагоцитарной активностью, которая
повышается при напряжении функции глаза в 10-20 раз и более. Выявлены
циркадные ритмы утилизации дисков: отделение и фагоцитоз сегментов
палочковых клеток происходят обычно утром, а колбочковых — ночью
1 - 8 - сетчатка
1 - слой нервных волокон
2 - ганглионарный слой
3 - снутренний сетчатый
слой
4 - внутренний ядерный
слой
5 - наружный сетчатый слой
6 - наружный ядерный слой
7 - слой палочек и колбочек
8 - пигментный эпителий
9 - собственно-сосудистая
оболочка
10 - склера
Вспомогательный аппарат глаза
Глазные мышцы
Представлены поперечнополосатыми (исчерченными) мышечными волокнами.
Веки
В них различают переднюю кожную поверхность и заднюю - конъюнктиву, которая
продолжается в конъюнктиву глаза, покрытую многослойным эпителием. Внутри
века, ближе к его задней поверхности, располагается тарзальная пластинка,
состоящая из плотной волокнистой соединительной ткани. Ближе к передней
поверхности в толще век залегает кольцевая мышца. Между пучками мышцы
располагается прослойка рыхлой волокнистой соединительной ткани. В этой
прослойке оканчивается часть сухожильных волокон мышцы, поднимающей верхнее
веко. Другая часть сухожильных волокон этой мышцы прикрепляется прямо к
проксимальному краю тарзальной (соединительнотканной) пластинки.
Наружная поверхность покрыта тонкой кожей, состоящей из тонкого
многослойного плоского ороговевающего эпителия и рыхлой соединительной
ткани, в которой залегают волосяные эпителиальные влагалища коротких
пушковых волос, а также ресниц (по краям смыкающихся частей век). В
соединительной ткани кожи находятся мелкие трубчатые мерокриновые потовые
железы. Около волосяных фолликулов встречаются апокриновые потовые железы.
В воронку корня ресницы открываются мелкие простые разветвленные сальные
железы. Вдоль внутренней поверхности века, покрытой конъюнктивой,
располагаются 20—30 и более особого вида простых разветвленных трубчатоальвеолярных голокриновых (мейбомиевых) желез (в верхнем веке их больше, чем
в нижнем), вырабатывающих сальный секрет. Над ними и в области свода лежат
мелкие слезные железы. Центральная часть века на всем его протяжении состоит
из плотной волокнистой соединительной ткани и пучков исчерченной мышечной
ткани, ориентированных по вертикали, а вокруг глазной щели кольцевая мышца.
Сокращения этих мышц обеспечивают смыкание век, а также смазывание
передней поверхности глазного яблока слезной жидкостью и липидным секретом
желез. Сосуды века образуют две сети - кожную и конъюнктивальную.
6
1.Волосяная луковица
2.Орбитальная мышца
3. Тарзальная пластинка
4. Мейбомиева железа
5. Ресница
6.Секреторные отделы
слезных желез
7.Конъюнктива
1
3
2
4
5
7
Конъюнктива - тонкая соединительнотканная пластинка с многослойным
плоским неороговевающим эпителием, которая покрывает заднюю поверхность
век и переднюю часть глазного яблока. В области роговицы конъюнктива
срастается с ней. Под эпителием конъюнктивы в области век имеется хорошо
выраженная капиллярная сеть, способствующая всасыванию лекарственных
препаратов, которые наносятся на поверхность конъюнктивы.
Слезный аппарат глаза
Он состоит из слезопродуцирующей слезной железы и слезоотводящих путей слезное мясцо, слезные канальцы, слезный мешок и слезно-носовой канал.
Слезная железа располагается в слезной ямке глазницы и образуется из
нескольких групп сложных альвеолярно-трубчатых серозных желез. Секрет
слезных желез содержит около 1,5% хлорида натрия, незначительное количество
альбумина (0,5%) и слизи.
Слезная жидкость имеет в своем составе лизоцим, оказывающий бактерицидное
действие. Слезная жидкость увлажняет и очищает роговицу глаза. Она
непрерывно выделяется в верхний конъюнктивальный свод, а оттуда движением
век на роговицу, медиальный угол глазной щели, где образуется слезное озерцо.
Сюда открываются устья верхнего и нижнего слезных канальцев, каждый из
которых впадает в слезный мешок, а он продолжается в носо-слезный проток,
открывающийся в нижний носовой ход. Стенки слезного мешка и носо-слезного
протока выстланы двух- и многорядным эпителием.
В этой методичке были использованы фотографии и схемы
1)http://histol.ru/atlas/content-ru.htm
2)https://webpath.med.utah.edu/HISTHTML/NORMAL/NORMAL.html
3) С.И Юшканцева, В.Л. Быков «Гистология, цитология и эмбриология – краткий
атлас»
4) https://vk.com/hystology (паблик в вк «Поясни за гисту)
5) Wheater’s Functional Histology (Young)