Булдаков М.С.
ЧЕЛОВЕК И МАКРОЛИШАЙНИКИ ЮЖНОЙ ТАЙГИ
К 128-летию со дня рождения Альфреда Николаевича Окснера
Кто не видел серые, белые, жёлто-зелёные или оранжевые многолетние
«кляксы» на деревьях, пнях, а то и прямо на земле вдоль тропинок топорщащиеся
зеленоватые палочки, «кустики», «губки», «миникубки», извилистые пятна
«шагреневой кожи» всех оттенков серой и коричневой палитры, крошащиеся под
ногами в сухую погоду? Это лишайники – симбиотические организмы, состоящие
из грибных нитей, плотно оплетающих фотосинтезирующие клетки фотобионтов
(зелёных водорослей и/или цианобактерий). Эти переплетения гиф хорошо
заметны только под микроскопом, а вот тела, хорошо различимые невооружённым
глазом в привычном для нас макромире, и есть сами МАКРОЛИШАЙНИКИ:
кустистые и листоватые, в зависимости от формы их роста. Более мелкие и трудно
отличимые друг от друга накипные микролишайники, ввиду отсутствия у
большинства людей микроскопа под рукой, рассматривать здесь мы не будем.
Рис. 1. Гипогимния вздутая – типичный макролишайник окрестностей г. Глазова на стволе сосны
Эти чудные, как называл их ещё Карл Линней, «хаосы природы», как ни
странно, довольно полезны и давно и широко используются человеком:
- в парфюмерии (спиртовая вытяжка эвернии сливовой, так называемый
«резиноид», широко используется как закрепитель запаха в натуральных духах и
одеколонах, особенно шипрового ряда);
- в медицине (подавляющее большинство макролишайников содержит
биологически активные лишайниковые кислоты: с советских лет в хирургии и
гинекологии использовался антибиотик бинан (уснинат натрия), созданный на
основе лишайников рода уснея; в состав медицинского клея, склеивающего раны,
входит антисептическая добавка – экстракт гипогимнии вздутой; этот же экстракт
считают нейропротекторным и антиканцерогенным средством);
- в косметологии (спиртовой экстракт кладонии лесной обладает сильными
солнцезащитными свойствами, что подтверждено на клетках кожи человека;
полисахариды клеточных стенок лишайниковых грибов обладают высокими
водоудерживающими свойствами наравне с агар-агаром, что открывает большие
перспективы для их использования в увлажняющих средствах);
- в археологической науке (известно, что датирование многих скульптур,
зданий и сооружений, длительное время находившихся на солнце и вдали от
цивилизации, таких, например, как статуи острова Пасхи, легко проводится
лихенометрически – по диаметрам эпилитных (наскальных) микролишайников);
- в сельском хозяйстве (появляются сведения о стимулирующем влиянии
биомассы гипогимнии вздутой и ксантории настенной, например, на прорастание
семян редиса и др.).
Рис. 2. Калогайя обманчивая – эпилитный макролишайник в г. Глазове (фото Селивёрстова К.В.)
И это не говоря уже об их важной экологической роли в биосфере Земли:
- осваивать новые незаполненные ниши вместе с травами, мхами и
водорослями, увеличивая общую эффективность фотосинтеза в тайге, тундре, на
горных пустошах и т.п.;
- усиливать круговорот азота между воздухом и почвой (напочвенные виды
макролишайников, содержащие цианобактерии, способны фиксировать азот);
- являться буферным запасным элементом питания в голодное зимнее время
(для северного оленя и лемминга в тундре, для кабарги и бурундука в тайге и т.д.).
Если говорить об экологическом значении лишайников в целом, необходимо
упомянуть и их значение в биомониторинге загрязнения воздуха. Известно, что за
счёт преимущественно атмосферного питания (лишайники не имеют корней, чтобы
высасывать микроэлементы глубоко из почвы или стволов деревьев), а также из-за
отсутствия устьиц на поверхности их тел (в отличие от подавляющего большинства
растений) и режима постоянного чередования увлажнения и пересыхания, эти
организмы чрезвычайно чувствительны к загрязнению атмосферы. В частности, их
метаболизм фатально нарушают кислотные газы (хлор, фтор, оксиды серы и азота,
пары серной, азотной, соляной кислот), что приводит к исчезновению некоторых
видов в городах и промышленных зонах. С другой стороны, как и у большинства
грибов, физиология лишайников не столь существенно, как у животных, зависит от
концентрации тяжёлых металлов в их окружении, а наличие пыли с доступными
биогенными химическими элементами (калием, кальцием, фосфором, азотом)
может компенсировать чувствительным видам влияние кислотных газов.
Рис. 3. Кладония звёздчатая – типичный напочвенный макролишайник сухих сосновых боров
Поэтому биомониторинг с помощью лишайников может идти двумя путями:
выяснением наличия типичных видов в типичных для них местообитаниях и их
физиологического состояния (так называемая «пассивная лихеноиндикация») или
целенаправленным перенесением отдельных лишайников из природных мест в
изучаемые места (так называемая «активная лихеноиндикация»). Если первый путь
ограничивается только временем, доступным оборудованием, трудозатратами и
квалификацией исследователей, то второй имеет множество «подводных камней».
Так, для охвата больших территорий городов необходимо трансплантировать
множество талломов одного вида лишайников, что сильно ограничивает выбор
модельного вида ввиду крайне низких скоростей роста лишайников. Эпифитные
(наствольные) листоватые лишайники растут со скоростью 1-4 миллиметра в год,
кустистые эпифитные виды немногим быстрее. Наиболее быстро, за счёт большей
доступности биогенных химических элементов, растут напочвенные лишайники –
до нескольких сантиметров в год, хотя и их легко обгоняют многие мхи и тем
более травы с кустарничками, затеняя и тем самым внося свой вклад в снижение
общей биомассы лишайников в экосистеме. Экологическая уязвимость
лишайников хорошо отражается в краснокнижных списках: так, в Удмуртской
Республике примерно 11-18% видов требуют охраны и изъятие их из природы
недопустимо. В менее изученной Кировской области «краснокнижников» меньше:
около 6-8%.
Рис. 4. Лептогиум синеватый – типичный макролишайник заповедника «Нургуш» на стволе липы
Более того, для однозначной интерпретации результатов трансплантации
нужна тщательная стандартизация как процедуры отбора (с обязательной
проверкой отсутствия пагубного влияния на лишайники самой этой процедуры),
так и максимальное совпадение экологических особенностей мест отбора образцов
с местами их помещения в антропогенную среду. Давно установлено, что города
являются «островами тепла и сухости» в окружающей их местности, поэтому более
теплолюбивые виды и «пылелюбы» в условиях города будут чувствовать себя
значительно лучше, чем в исходном лесу, и наоборот – вне всякой зависимости от
наличия или отсутствия загрязнения. Данное ограничение снимается при внесении
в города сеток с неживыми талломами лишайников, концентрирующими в себе
загрязняющие вещества из атмосферы (с последующим химическим анализом
биомассы лишайников), но и в этом случае не отменяется необходимость
рационального использования природных ресурсов.
Рассмотрим с помощью пассивной лихеноиндикации макролихенобиоту
(совокупность всех биологических видов макролишайников, обитающих на единой
территории) г. Глазова и Глазовского района. Бόльшая часть территории района, за
исключением самых северных участков, относится к бассейну Чепцы, к
растительной зоне тайги (подзоне южной тайги, геоботаническому Пижмо-ВятскоЧепецкому округу). Соответственно лишайники здесь обитают тоже таёжные,
довольно холодолюбивые, как например типичный лесной эпифит гипогимния
вздутая, а также более южные теплолюбивые: ксантория настенная и калогайя
обманчивая, в связи с деятельностью человека распространившиеся на север.
Таблица. Некоторые особенности лихенобиот на территории Среднего Предуралья
Площадь, Число видов лишайников
Число видов
Изучаемая территория
км2
(% макролишайников)
макролишайников
Кировская область
120374
236 (69)
163
Охранная зона заповедника
80
93 (80)
74
«Нургуш» (Котельничский р-н)
Удмуртская Республика
42061
224 (62)
139
Глазовский р-н
2160
106 (71)
75
г. Глазов
68
58 (83)
48
Заказник «Адамский»
9,8
84 (74)
62
(Глазовский р-н)
Памятник природы «Торфяное
1,7
70 (80)
56
болото “Перелом”» (Ярский р-н)
Так как микролишайники не менее разнообразны, чем макролишайники, но
легко пропускаются ввиду мелкости и невзрачности талломов при сборах, то при
самой поверхностной оценке о степени изученности лихенобиоты можно судить по
проценту видов макролишайников в общем числе выявленных видов лишайников:
чем ниже доля макролишайников, тем тщательнее исследована лихенобиота (см.
таблицу). И соответственно сравнивать богатство территорий с разной степенью
изученности корректнее по более изученным макролишайникам, по наиболее часто
встречающимся их семействам (так называемому «ядру лихенобиоты»).
Можно заметить, что только для территории Удмуртии в целом процент
видов макролишайников составляет менее двух третей (62%), для остальных
приведённых в таблице сопредельных территорий и отдельных участков
республики процент макролишайников выше, достигая максимума для г. Глазова.
Для города же характерно минимальное число видов макролишайников в
абсолютном выражении: 48 против 75 в Глазовском районе и 139 в Удмуртии. То
есть г. Глазов наиболее беден макролишайниками (да и лишайниками вообще) из
представленных в таблице мест, что характерно для территорий с сильным уровнем
антропогенного пресса.
Очевидно, что разнообразие видов в абсолютном выражении зависит от
размера изучаемой территории и, соответственно, от разнообразия местообитаний,
хотя зависимость и не арифметическая, но чем больше территория, тем больше и
обитающих на ней видов лишайников. Кроме того, известно, что биоразнообразие
существенно зависит от:
- наличия границ природных зон в изучаемом районе (так называемый
«экотонный эффект» повышенного разнообразия на границах двух сред);
- наличия ключевых убежищ (так называемых «рефугиумов»), позволяющих
редким и конкурентно слабым видам пережить периоды неблагоприятного
воздействия среды;
- уровня общего естественного разнообразия изучаемых природных зон (в
тропических лесах уровень разнообразия всегда выше, чем в тайге, даже южной);
- характера антропогенного давления (справедливости ради надо сказать, что
рудеральные (придорожные) виды могут и повышать общее разнообразие видов).
Если сравнивать максимально сходные южнотаёжные территории
(например, Котельничского района Кировской области с Ярским и Глазовским
районами Удмуртской Республики), то можно увидеть, что макролишайники
отдельных особо охраняемых природных территорий (памятника природы,
заказника и заповедника) на сравнительно небольших площадях почти так же
разнообразны, как макролишайники всего Глазовского района. Хотя площади их
различаются на 1-2 порядка. Если же сравнивать только территории, близкие по
размеру, то г. Глазов при, по-видимому, не меньшем разнообразии городских
местообитаний относительно южнотаёжных околопойменных лесов соседнего
геоботанического Нижнеунжинско-Ветлужского округа (к которому относится
охранная зона заповедника «Нургуш»), проигрывает заповеднику в разнообразии
макролишайников и лишайников вообще более чем в 1,5 раза.
Казалось бы, эта разница невелика, но значимость различий становится
более существенной, наглядной и очевидной, если посмотреть на Удмуртию в
целом и в 3 раза более крупную по площади Кировскую область. Область
охватывает, помимо характерных для Удмуртии подзон (южной тайги, подтаёжных
хвойно-широколиственных лесов, северных антропогенных лесостепей), среднюю
тайгу и широколиственные леса, то есть разнообразие местообитаний в области
существенно выше. Тем не менее, макролишайников в области выявлено лишь на
17% больше, чем в республике (а лишайников в целом и вовсе всего лишь на 5%
больше в области, чем в республике). Другими словами, разница в размерах
макролихенобиот города и охранной зоны заповедника (54%) в 3 раза выше, чем
разница макролихенобиот двух соседних регионов. При этом и охранная зона
заповедника, и территория г. Глазова относятся к подзоне южной тайги и отстоят
друг от друга всего на три сотни км в широтном направлении.
Проведённый краткий анализ макролишайников южной тайги на
причепецкой и сопредельных территориях позволяет заключить, что
макролихенобиота Глазовского района отражает относительно бедное
биоразнообразие, характерное для подзоны южной тайги. При этом район
существенно неоднороден и включает участки как с пониженным (г. Глазов), так
и с повышенным (некоторые особо охраняемые природные территории)
разнообразием макролишайников.
Выражаю: искреннюю признательность директору государственного
природного заповедника «Нургуш» Елене Михайловне Тарасовой, инспекторам
Владимиру Алексеевичу Брагину и Александру Васильевичу Михалицыну за
возможность проведения работ в заповеднике, за любезно предоставленное фото –
Константину Виннеровичу Селивёрстову; глубокую благодарность за всемерную и
многолетнюю помощь в работе: доктору биологических наук, профессору Ольге
Германовне Барановой, доктору философии, кандидату биологических наук Ивану
Валерьевичу Фролову, кандидатам биологических наук Людмиле Александровне
Коноревой, Анне Викторовне Рубцовой, Алексею Алексеевичу Заварзину,
Александру Николаевичу Пузырёву и Виктору Алексеевичу Тычинину, Елене
Михайловне Марковой, Татьяне Владимировне Ушаковой, Марионелле Фёдоровне
Чигарских, Дмитрию Евгеньевичу Гимельбранту, Владимиру Витальевичу
Пахомову, Татьяне Васильевне, Сергею Владимировичу и Владимиру Екимовичу
Булдаковым и многим-многим другим.
Литература
1. Булдаков М.С. Внутривидовая изменчивость жизнеспособности соредий Hypogymnia physodes
(L.) Nyl. (Ascomycota: Lecanorales) // Росс. ж-л «Экология». 2010. Вып. 3. С. 173-179.
2. Булдаков М.С. К вопросу об охране лишайников на территории Удмуртии // Вестн. Удм. унта. Т.14. Вып. 10. Сер. Биол. 2004. С. 243-251.
3. Булдаков М.С. Лихенофлора Глазовского района // Тез. докл. 30-й итог. студ. науч. конф.
Ижевск: УдГУ, 2002. С. 6-7.
4. Булдаков М.С. Лишайники памятника природы «Торфяное болото “Перелом”» // Вестн. Удм.
ун-та. Т.13. Сер. Биол. 2003. С. 3-10.
5. Булдаков М.С. Новые находки редких лишайников в Удмуртской Республике // Вестн. Удм.
ун-та. Т.25. Вып. 4. Сер. Биол. Науки о Земле. 2015. С. 151-152.
6. Булдаков М.С. Отчёт о НИР «Инвентаризация видов лишайников на территории участка
государственного природного заповедника «Нургуш» и его охранной зоны в Котельничском
районе Кировской области». Киров, 2025. 38 с.
7. Булдаков М.С. Отчёт по экспедиции «Адам-Весьякар-2003»: Лишайники. Ижевск, 2004. 6 с.
8. Булдаков М.С., Радиков М.И. Миниатюризация соредий Hypogymnia physodes (L.) Nyl. при
трансплантации в городскую среду // Матер. 5-й межд. науч.-практ. конф. студ., аспир. и молод.
учёных «Экология и научно-технический прогресс». Пермь: изд-во ПГТУ, 2006. С. 147–152.
9. Булдаков М.С., Тычинин В.А. К флоре лишайников Воткинского района Удмуртии // Сб. тр.
5-й Росс. унив.-акад. науч.-практ. конф. Ижевск: УдГУ, 2001. Ч. 6. С. 100–101.
10. Бязров Л.Г. Лишайники в экологическом мониторинге. М.: Научный мир, 2002. 336 с.
11. Геоботаническое районирование Нечерноземья Европейской части РСФСР. Л.: Наука, 1989.
64 с.
12. Жизнь растений. Т.3. Водоросли. Лишайники. М.: Просвещение, 1977. 487 с.
13. Копысов В.А. Флора Вятского края. Ч.3. Лишайники. Киров: Киров. обл. тип-я, 2009. 127 с.
14. Красная книга Кировской области: животные, растения, грибы. Изд. 2-е. Киров: Киров. обл.
тип-я, 2014. 336 с.
15. Красная книга Кировской области: животные, растения, лишайники, грибы. Изд. 3-е, перераб.
Киров, 2026 (в печати).
16. Красная книга Удмуртской Республики. Изд. 2-е. Чебоксары: Перфектум, 2012. 458 с.
17. Красная книга Удмуртской Республики: животные, растения, лишайники, грибы. Изд. 3-е,
перераб. Белгород: Константа, 2023. 500 с.
18. Михайлова И.Н., Шарунова И.П. Динамика аккумуляции тяжёлых металлов в талломах
эпифитного лишайника Hypogymnia physodes // Росс. ж-л «Экология». 2008. Вып. 5, с. 366-372.
19. Мучник Е.Э., Инсарова И.Д., Казакова М.В. Учебный определитель лишайников Средней
России. Рязань: Ряз. гос. ун-т, 2011. 360 с.
20. Окснер А.Н. Определитель лишайников СССР. Вып. 2. Морфология, систематика и
географическое распространение. Л.: Наука, 1974. 283 с.
21. Описание изобретения к патенту Клей-адгезив медицинского назначения. Респ. Беларусь.
Нац. центр интелл. собств-сти. BY 23759 C1 2022.08.30. Номер заявки: а 20200099.
22. Пауков А.Г., Гулика И.С. Анатомические и морфологические изменения лишайников в
антропогенно нарушенных местообитаниях // Сб. тр. конф. молод. учёных «Развитие идей
академика С.С. Шварца в современной экологии». Екатеринбург, 1999. C. 134-140.
23. Пауков А.Г., Трапезникова С.Н. Определитель лишайников Среднего Урала. Екатеринбург:
изд-во Уральского ун-та, 2005. 207 с.
24. Радиков М.И., Булдаков М.С., Тычинин В.А. Временная и эколого-географическая
изменчивость размера, строения и запаса соредий Hypogymnia physodes (L.) Nyl. в южно-таёжных
лесах // Матер. 10-го Всеросс. популяционного семинара «Современное состояние и пути развития
популяционной биологии». Ижевск: КнигоГрад, 2008. С. 185-188.
25. Рыжикова К.А., Шумкин Н.А., Бородулин Д.В. Антибактериальная активность лишайников
видов Xanthoria parietina, Cladonia stellaris, Parmelia sulcata и Evernia prunastri в отношении
бактерий родов Bacillus и Staphylococcus // «Вестник науки» Тольятти. 2024. Т.3. №8(77). С. 130145.
26. Слонов Л.Х., Слонов Т.Л., Ханов З.М. Эколого-физиологические особенности лишайников
горной системы Центральной части Северного Кавказа. Нальчик: Эльбрус, 2009. 160 с.
27. Суетина Ю.Г. Изменчивость морфометрических признаков Hypogymnia physodes (L.) Nyl.,
произрастающей на берёзе повислой с разным положением на стволе и в рельефе // Биологические
науки. 2024. Т.13. №4. С. 42-46.
28. Тычинин В.А. Лишайники Удмуртии (флора, экология, география). Дисс. ... канд. биол. наук.
Ижевск, 1973. 186 с.
29. Ушакова Т.В. Лихенофлора и лихеноиндикация г. Глазова. Дипломная работа. Ижевск: УдГУ,
2000. 118 с.
30. Ханов З.М. Структура популяции Hypogymnia physodes (L.) Nyl. в условиях гор Центрального
Кавказа // Общая биология. 2015. Т.17. №.4-2. С. 419-423.
31. Храмченкова О.М. Влияние биомассы лишайников на прорастание семян корнеплодных
культур // Вестник ВДУ. Биология. 2019. №2(103). С. 82-86.
32. Храмченкова О.М., Матвеенков М.В. Фотозащитная активность экстрактов из пяти видов
лишайников в отношении кератиноцитов человека (HaCAT) // Ж-л Белорус. гос. ун-та. Экология.
2018. №4. С. 52-62.
33. Шавнин С.А., Крюк В.И., Монтиле А.И., Шейдеггер К. Влияние температуры и
интенсивности света на параметры флуоресценции хлорофилла талломов лишайника Hypogymnia
physodes (L.) Nyl. // Леса Урала и хозяйство в них. 1998. Вып. 20. С. 368-373.
34. Шапиро И.А. Лишайники: удивительные организмы и индикаторы состояния окружающей
среды. СПб.: Крисмас+, 2003. 108 с.
35. Armstrong R.A. Dispersal, establishment and survival of soredia and fragments of the lichen
Hypogymnia physodes (L.) Nyl. // New phytologist. 1990. V. 114. № 2. P. 239-245.
36. Hauck M., Jung R., Runge M. Relevance of element content of bark for the distribution of epiphytic
lichens in a montane spruce forest affected by forest dieback // Env. pollution, 112, 2001. P. 221-227.
37. Kershaw K.A. Physiological ecology of lichens. Cambridge (UK): Cambridge university press,
1985. 293 p.
38. Mikhailova I. Transplanted lichens for bioaccumulation studies // Monitoring with Lichens –
Monitoring Lichens. Dordrecht, Netherlands: Kluwer acad. publ., 2002. P. 301-304.
39. Skye E. Lichens and air pollution. A study of cryptogamic epiphytes and environment in the
Stockholm region // Acta phytogeographica Suecica. 1968. V. 52. P. 1-123.
40. Steinnes E., Krog H. Mercury, arsenic and selenium fall-out from an industrial complex studied by
means of lichen transplants// Oikos. 1977. V.28. P. 160-164.
41. Stocker-Wörgötter E., Türk R. Thallus formation of the cyanobacterial lichen Peltigera didactyla
from soredia under laboratory conditions // Botanica acta. 1990. V.103. P. 315-321.
42. Studzinska-Sroka E. e.a. Permeability of Hypogymnia physodes extract component – physodic acid
through the blood-brain barrier as an important argument for its anticancer and neuroprotective activity
within central nervous system // Cancers. 2021. V.13(7). Article №1717. 18 p.
