Филогенез систем органов позвоночных: презентация

Филогенез систем органов
позвоночных животных
1
2
Оболочники
Бесчерепные
Позвоночные
3
тип Chordata характеристика типа
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
Билатеральносимметричные.
Вторичноротые.
Вторичнополостные (целом с собственной выстилкой).
Трехслойные (закладка в эмбриогенезе трех зародышевых листков и дифференцировка их в
различные ткани и органы).
Формирование внутреннего скелета (хорды, позвоночника). Появление двух пар
конечностей. Развитие черепа.
Появление нервной трубки.
Формирование в эмбриогенезе осевого комплекса, состоящего из нервной трубки, хорды и
кишечника, которые ориентированы относительно друг друга и организма в целом всегда
одинаково (дорсально-нервная трубка, под ней - хорда, вентрально - кишечник (рис.).
4
8. Развитие органов дыхания внутри тела.
9. Кровеносная система замкнута; состоит только из сосудов (бесчерепные) или сосудов и
сердца (черепные). Появление мускульного сердца. Сердце располагается вентральнее кишки.
10. Раздельнополые. Половой диморфизм выражен не всегда.
5
Филогенез систем органов хордовых
НАРУЖНЫЕ ПОКРОВЫ
Покровы любых животных выполняют функции:
1. восприятия внешних раздражений (в процессе эволюции многоклеточных животных к
возникновению нервной системы и органов чувств)
2. защищают тело от вредных воздействий среды (приводит к дифференцировки)
3. участвует в газообмене, терморегуляции и выделении, выкармливании потомства.
У всех хордовых кожа имеет двойное - экто- и мезодермальное - происхождение. Из эктодермы
развивается эпидермис, из мезодермы - дерма. Для бесчерепных характерна слабая степень
дифференцированной обоих слоев кожи. Эпидермис однослойный цилиндрический, содержащий
одноклеточные
слизистые
железы,
дерма
рыхлая,
содержит
небольшое
количество
соединительнотканных клеток.
В подтипе позвоночные эпидермис становится многослойным, причем в нижнем слое клетки
постоянно размножаются, а в верхних слоях - дифференцируются, гибнут и слущиваются. В дерме
появляются соединительнотканные волокна, придающие покровам прочность. Кожа образует придатки,
многообразные в зависимости от образа жизни и уровня организации, а также железы, выполняющие
различные функции.
6
Покровы бесчерепных
Покровы подтипа позвоночных
7
У рыб в эпидермисе железы одноклеточные. Как и у ланцетника, они выделяют слизь,
облегчающую движения в воде. Тело рыб покрыто чешуей, имеющей разное строение в
зависимости от их систематического положения.
У костистых рыб служат костные чешуи - ктеноидная.
8
Чешую хрящевых рыб называют плакоидной. Она имеет форму шипа и
состоит из дентина, покрытого снаружи эмалью (рис.).
Рис. Закладка плакоидной чешуи:
1 - клетки-эмалеобразователи;
2 - эпидермис;
3 - эмаль;
4 - склеробласты-дентинообразователи;
5 - дентин;
6 - сосочек дермы
9
Дентин мезодермального происхождения, он образуется
за счет функционирования соединительнотканных клеток,
выпячивающихся наружу в виде сосочка. Эмаль,
представляющая собой более твердое, чем дентин,
неклеточное вещество, формируется сосочком эпидермиса
и покрывает плакоидную чешую снаружи.
Стивен Спилберг и муляж акулы
к фильму «Челюсти».
Возможно ли так трогать акулу? 10
Амфибии
Амфибии имеют тонкую гладкую кожу без чешуи,
принимающую
участие
в
газообмене.
Этому
способствует наличие большого числа многоклеточных
слизистых желез, секрет которых постоянно увлажняет
покровы и обладает бактерицидными свойствами.
Некоторые кожные железы ряда земноводных
дифференцировались в органы-продуценты токсинов,
защищающих их от врагов.
11
Пресмыкающиеся
Пресмыкающиеся, перешедшие полностью к наземному существованию, имеют
сухую кожу, не участвующую в дыхании. Верхний слой эпидермиса ороговевает.
Роговые чешуйки у некоторых рептилий тонки и эластичны, у других - сливаются
вместе, образуя, как у черепах, мощный роговой панцирь.
Большинство пресмыкающихся по мере роста линяют, сбрасывая периодически свой
роговой покров. Современные пресмыкающиеся не имеют кожных желез.
Линька гадюки
12
Соотношение онто- и филогенеза в развитии кожных покровов хордовых.
Классические примеры филэмбриогенезов по А.Н. Северцову в развитии из одной и той
же закладки различных придатков кожи (рис. ).
Плакоидная чешуя хрящевых рыб образована из дентина (мезодермы), покрытого эмалью
эктодермального происхождения. При формировании чешуи костных рыб полностью
повторяются все этапы образования плакоидной чешуи: закладывается мезодермальный
сосочек, покрытый слоем эпидермиса, но в результате последующих преобразований
костная чешуя оказывается сформированной целиком за счет кориума (анаболия).
Роговая чешуя пресмыкающихся в своем развитии проходит только начальные этапы
формирования чешуи хрящевых рыб, после чего наблюдается разрастание эпидермиса
(девиация).
На основе роговой чешуи рептилий путем добавления ряда стадий образуется перо птиц
(анаболия).
Волосы млекопитающих имеют совершенно иной путь формирования. Развитие волоса
начинается с формирования утолщения эпидермиса, который погружается в кориум
(архаллаксис).
13
Рис. Примеры филэмбриогенезов в
развитии придатков кожи по А.Н. Северцову
а — плакоидная чешуя рыб и б — роговая
чешуя рептилий (девиация);
в — перо у птиц (архаллаксис)
г — волос млекопитающего (анаболия)
ДЕВИАЦИЯ (от лат. deviatio — отклонение)
— отклонение параметров от нормы.
АРХАЛЛАКСИС (от греч. arche — начало и
állaxis — изменение), один из способов
эволюции, при котором изменение
первоначальной закладки органа происходит на
ранней стадии эмбриогенеза и меняет весь
дальнейший ход его развития.
АНАБОЛИЯ (от греч. anabolé — подъем) —
добавление в процессе эволюции новой стадии
развития в конце морфогенеза какого-либо
14
органа.
млекопитающих построены наиболее сложно в связи с выполнением ими многообразных
функций.
Производные кожи: волосы, когти, рога, копыта, потовые, сальные и млечные железы.
Более примитивные млекопитающие (насекомоядные, грызуны) наряду с волосяным
покровом сохранили также роговые чешуи на хвосте. Волосы у них растут в промежутках
между чешуйками, группами по 3-7 (рис. а).
У более прогрессивных млекопитающих, утративших чешуи, сохраняется такое же
расположение волос (рис. б), покрывающих практически все тело, кроме некоторых
участков, например подошв и ладоней у человека.
Рис. Расположение волос у млекопитающих: а - на хвосте грызунов; б - на других участках
тела; 1 - роговые чешуйки; 2 - группы волос, расположенные в шахматном порядке
15
Грызуны
Насекомоядные
16
Кожные покровы у человека
группы волос расположенны в шахматном порядке
17
Волосы многих млекопитающих дифференцированы на типичные, служащие для
терморегуляции, и вибриссы, основания которых связаны с чувствительными нервными
окончаниями. У большинства млекопитающих вибриссы расположены в области рта и носа,
у приматов они редуцированы в связи с усилением осязательной функции передних
конечностей, у многих яйцекладущих и сумчатых - разбросаны по всему телу. Это может
свидетельствовать о том, что волосяной покров предков млекопитающих первично выполнял
осязательные функции, а затем, по мере увеличения количества волос, стал принимать
участие в терморегуляции. В онтогенезе человека закладывается большее количество
волосяных зачатков, но к концу эмбриогенеза наступает редукция большинства из них.
18
Потовые железы млекопитающих гомологичны кожным железам амфибий. Их секрет
слизистый, содержит белки и жир. Отсутствие потовых желез встречается редко и
является рецессивным геном, расположенным в Х-хромосоме.
Некоторые потовые железы дифференцировались у млекопитающих в млечные железы.
Млечные железы
По краям развивающегося соска молочной
железы происходит последовательные переходы
от типичных потовых к млечным железам
(рисунок).
Количество млечных желез и сосков коррелирует
с плодовитостью (от 25 до одной пары), но в
эмбриогенезе всех млекопитающих на брюшной
поверхности закладываются «млечные линии»,
тянущиеся от подмышечной впадины до паха.
Строение развивающегося соска млекопитающего.
Виден постепенный переход от потовых (1)
к млечным (2) железам
19
Впоследствии на этих линиях дифференцируются соски, большая часть которых
затем подвергается редукции и исчезает (рис.). Так, в эмбриогенезе человека
закладывается вначале пять пар сосков, а впоследствии остается лишь одна.
Рисунок. Закладка и развитие млечных желез у зародыша человека: а зародыш в возрасте 5 нед (видны млечные линии);
б - дифференцировка пяти пар сосков; в - зародыш в возрасте 7 нед
20
Нарушения кожных покровов
Нарушения раннего онтогенеза кожных покровов человека могут вызвать возникновение
некоторых атавистических пороков развития :
• гипертрихоз (повышенное оволосение),
• полителию (увеличенное число сосков),
• полимастию (увеличенное число млечных желез).
Все они связаны с нарушением редукции избыточного числа этих структур и отражают
эволюционную связь человека с наиболее близкими предковыми формами млекопитающими. Именно поэтому у человека и других млекопитающих невозможно
рождение потомства с атавистическими признаками кожных покровов, характерными для
более отдаленных предков. Один из самых известных признаков недоношенности
новорожденных - повышенное оволосение кожи. Вскоре после рождения избыточные
волосы обычно выпадают, а их фолликулы редуцируются.
21
гипертрихоз (повышенное оволосение)
полителия (увеличенное число сосков)
22
ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ
Филогенез двигательной функции лежит в основе прогрессивной эволюции животных.
Поэтому уровень их организации в первую очередь зависит от характера двигательной
активности, которая определяется особенностями организации опорно-двигательного
аппарата, претерпевшего в типе Хордовые большие эволюционные преобразования в связи
со сменой сред обитания и изменения форм локомоции.
Водная среда у животных, не имеющих наружного скелета, предполагает однообразные
движения за счет изгибов всего тела, в то время как жизнь на суше более способствует их
перемещению с помощью конечностей
СКЕЛЕТ
У хордовых скелет внутренний.
По строению и функциям подразделяется:
• на осевой,
• скелет конечностей,
• головы.
23
Осевой скелет
В подтипе Бесчерепные имеется только осевой скелет в виде хорды. Она построена из сильно
вакуолизированных клеток, плотно прилегающих друг к другу и покрытых снаружи общими
эластической и волокнистой оболочками. Упругость хорде придают тургорное давление ее
клеток и прочность оболочек.
Хорда закладывается в онтогенезе всех хордовых и у
высокоорганизованных животных является органом,
осуществляющим эмбриональную индукцию. На
протяжении всей жизни у позвоночных хорда сохраняется
только у круглоротых и некоторых низших рыб. У всех
остальных животных она редуцируется. У человека в
постэмбриональном периоде сохраняются рудименты
хорды в виде межпозвоночных дисков nucleus pulposus.
Сохранение
избыточного
количества
хордального
материала при нарушении его редукции приводит к
развитию у человека опухолей - хордом.
24
У всех позвоночных хорда постепенно вытесняется позвонками и функционально
заменяется позвоночным столбом. Это один из выраженных примеров гомотопной
субституции* органов.
Формирование позвонков в филогенезе начинается с развития их дуг, охватывающих
нервную трубку и становящихся местами прикрепления мышц. Начиная с хрящевых рыб,
обнаруживается охрящевение оболочки хорды и разрастание оснований позвонковых дуг,
в результате чего формируются тела позвонков. Тело каждого позвонка образуется из
остеогенной ткани склеротомов двух соседних сомитов таким образом, что передняя
половина каждого позвонка развивается из задней части переднего сомита, а задняя - из
передней части заднего. Срастание верхних позвонковых дуг над нервной трубкой
образует остистые отростки и позвоночный канал, в который заключена нервная трубка
(рис.).
*Субститу́ция (от лат. substitutuo — «ставлю, назначаю вместо») — замещение одного органа
другим, который выполняет биологически равноценную функцию
25
Развитие позвонков у позвоночных: I фронтальная проекция: а - ранний этап; б
- последующая стадия; 1 - хорда; 2 оболочка хорды; 3 - верхние и нижние
позвонковые дуги; 4 - остистый отросток;
5 - зоны окостенения; 6 - рудимент хорды;
7 - хрящевое тело позвонка; II - боковая
проекция: 1 - сегменты дорзальной
мезодермы; 2 - парные закладки тел
позвонков в каждом сегменте; 3 формирование тел позвонков за счет
сращения их зачатков из соседних
сегментов;
4
тела
позвонков,
сформированные из парных зачатков
соседних сегментов
26
Преобразование осевого скелета
• замена хорды на позвоночник;
• дифференцировка позвоночного столба на отделы
у рыб — два отдела: туловищный и хвостовой,
у земноводных — четыре: появляются шейный и крестцовый отделы;
у амниот формирование грудной клетки у рептилий туловищный отдел
дифференцируется на грудной и поясничный, грудные позвонки соединяются с
грудиной с образованием грудной клетки, увеличивается количество шейных и
крестцовых позвонков, пять отделов позвоночника.
27
У рыб два отдела: туловищный и хвостовой. Все туловищные позвонки несут ребра, не
срастающиеся друг с другом и с грудиной. Они придают телу устойчивую форму и
обеспечивают опору мышцам, изгибающим тело в горизонтальной плоскости. Эта функция
ребер сохраняется у всех позвоночных, совершающих змеевидные движения, - у хвостатых
земноводных и пресмыкающихся, поэтому у них ребра также располагаются на всех
позвонках, кроме хвостовых.
28
Земноводные
Отделы:
• Шейный
• Туловищный
• Крестцовый
• Хвостовой
Шейный и крестцовый отделы,
представленные каждый одним
позвонком. Первый
обеспечивает большую
подвижность головы, а второй опору задним конечностям.
29
Пресмыкающиеся
У пресмыкающихся удлиняется шейный отдел позвоночника, первые два позвонка которого
подвижно соединены с черепом и обеспечивают большую подвижность головы. Появляется
поясничный отдел, еще слабо отграниченный от грудного, а крестец состоит уже из двух
позвонков.
У пресмыкающихся часть
ребер грудного отдела
срастается с грудиной,
формируя грудную клетку, а
у млекопитающих в состав
грудной клетки входит 12-13
пар ребер.
30
Млекопитающие характеризуются
стабильным числом позвонков в
шейном отделе, равным 7 (исключение
ленивцы всего 2 позвонка). В связи с
большим значением в движении задних
конечностей крестец образован 5-10
позвонками. Поясничный и грудной
отделы четко отграничены друг от
друга
ленивцы
31
Онтогенез осевого скелета человека рекапитулирует основные филогенетические стадии его
становления: в периоде нейруляции закладывается хорда, заменяющаяся впоследствии
хрящевым, а затем и костным позвоночником. На шейных, грудных и поясничных позвонках
развивается по паре ребер, после чего шейные и поясничные ребра редуцируются, а грудные
срастаются спереди друг с другом и с грудиной, формируя грудную клетку.
Нарушение онтогенеза осевого скелета у человека может выразиться в таких атавистических
пороках развития, как несрастание остистых отростков позвонков, в результате чего
формируется spina bifida - дефект позвоночного канала. При этом часто через дефект
выпячиваются мозговые оболочки и образуется спинномозговая грыжа (рис.).
Аномалии развития осевого
скелета: а - рудиментарные шейные
ребра (показаны стрелками);
б - несращение остистых отростков
позвонков в поясничной и
крестцовой областях.
Спинномозговая грыжа (фото)
б
а
32
СКЕЛЕТ ГОЛОВЫ
Скелет головы — череп подразделяют на:
• мозговой череп, защищающий головной мозг и органы чувств,
• висцеральный, или лицевой череп, который является опорой передней части глотки.
Продолжением осевого скелета спереди является мозговой череп, служащий для защиты
головного мозга и органов чувств. Рядом с ним развивается висцеральный, или лицевой,
череп, образующий опору передней части пищеварительной трубки. Обе части черепа
развиваются по-разному и из разных зачатков. На ранних этапах эволюции и онтогенеза они
не связаны между собой, но позже эта связь возникает.
Мозговой череп
В задней части мозгового черепа в процессе развития обнаруживаются следы сегментации,
поэтому считают, что он представляет собой результат слияния друг с другом закладок
передних позвонков. В состав мозгового черепа включаются закладки хрящевых капсул
мезенхимального происхождения, окружающие органы слуха, обоняния и зрения. Кроме того,
часть мозгового черепа (лежащая кпереди от турецкого седла), не имеющая сегментации,
развивается, по-видимому, как новообразование в связи с увеличением размеров переднего
мозга.
33
Филогенетически мозговой череп прошел три стадии развития:
перепончатую, хрящевую и костную.
У круглоротых он практически весь перепончатый. Череп хрящевых рыб почти полностью
хрящевой. У костных рыб и остальных позвоночных осевой череп становится костным за
счет процессов окостенения хряща в области его основания (основная, клиновидная,
решетчатая кости) и за счет возникновения покровных костей в верхней его части (теменные,
лобные, носовые кости).
Кости осевого черепа в процессе прогрессивной эволюции претерпевают олигомеризацию.
Об этом свидетельствует появление большого числа зон окостенения и последующее слияние
их вместе при формировании таких костей, как лобная, височная и др.
Дефект сращения теменных костей мозгового черепа называется cranium bifidum. При этом у
новорожденного почти всегда наблюдается грыжа головного мозга.
34
Широко известны у человека такие аномалии мозгового черепа, как наличие
межтеменных, а также двух лобных костей с метопическим швом между ними (рис).
Никакими патологическими явлениями они не сопровождаются и поэтому
обнаруживаются обычно случайно после смерти.
Аномалии развития мозгового черепа человека: а - череп с метопическим
швом; б - черепа людей с добавочными костями в затылочной области
35
Висцеральный череп
Висцеральный череп впервые появляется у низших позвоночных. Он формируется из
мигрирующих клеток передней части нервного гребня, то есть из мезенхимы
эктодермального происхождения, которая группируется в виде сгущений, имеющих
форму дужек, в промежутках между жаберными щелями глотки. Первые две дужки
получают особенно сильное развитие и дают начало челюстной и подъязычной дугам
взрослых животных. Следующие дуги в числе 4-5 пар выполняют опорную функцию
для жабр и называются жаберными (рис.).
Предпосылка таких изменений судьбы клеток нервного гребня - их освобождение от
участия в формировании сегментарных чувствительных спинальных ганглиев,
отсутствующих в головном отделе тела позвоночных. Кроме того, именно у них при
образовании переднего отдела нервной трубки формируется особенно обширная масса
клеток нервного гребня.
36
Происхождение и строение
висцерального черепа позвоночных:
I- передний конец тела гипотетического
предка (1) и современной хрящевой
рыбы; II - эволюция двух первых
висцеральных жаберных дуг
позвоночных и происхождение челюстей
и слуховых косточек: а - хрящевая рыба; б
- земноводное; в - пресмыкающееся; г млекопитающее: 1 - небно-квадратный
хрящ; 2 - меккелев хрящ; 3 гиомандибулярный хрящ; 4 - гиоид; 5 столбик; 6 - накладные кости вторичных
челюстей; 7 - наковаленка; 8 - стремечко;
9 - молоточек; гомологичные образования
обозначены соответствующей
штриховкой;
37
У хрящевых рыб впереди челюстной дуги располагаются обычно еще 1-2 пары
предчелюстных дуг, имеющих рудиментарный характер. Это свидетельствует о том, что у
предков позвоночных имелось большее число висцеральных дуг, чем 6 или 7, а их
дифференцировка происходила на фоне олигомеризации. Челюстная дуга состоит из двух
хрящей. Верхний называют нёбно-квадратным, он выполняет функцию первичной верхней
челюсти. Нижний, или меккелев, хрящ - первичная нижняя челюсть. На вентральной
стороне глотки меккелевы хрящи соединены друг с другом таким образом, что челюстная
дуга кольцом охватывает ротовую полость. Вторая висцеральная дуга с каждой стороны
состоит из гиомандибулярного хряща, сращенного с основанием мозгового черепа, и
гиоида, соединенного с меккелевым хрящом. Таким образом, у хрящевых рыб обе
первичные челюсти соединены с осевым черепом через вторую висцеральную дугу, в
которой гиомандибулярный хрящ выполняет роль подвески к мозговому черепу. Такой тип
соединения челюстей и осевого черепа называют гиостильным.
У костных рыб начинается замещение первичных челюстей вторичными, состоящими из
накладных костей - челюстной и предчелюстной сверху и зубной внизу. Нёбно-квадратный и
меккелев хрящи при этом уменьшаются в размерах и смещаются кзади. Гиомандибулярный
хрящ продолжает выполнять функции подвеска, поэтому череп остается гиостильным
38
Земноводные в связи с переходом к наземному существованию претерпели значительные
изменения висцерального черепа. Жаберные дуги частично редуцируются, а частично, меняя
функции, входят в состав хрящевого аппарата гортани. Челюстная дуга своим верхним
элементом - нёбно-квадратным хрящом - срастается полностью с основанием мозгового
черепа, и череп становится, таким образом, аутостильным. Гиомандибулярный хрящ, сильно
редуцированный и освободившийся от функции подвески, располагаясь в области первой
жаберной щели внутри слуховой капсулы, выполняет функцию слуховой косточки столбика, - передающей звуковые колебания от наружного к внутреннему уху.
Висцеральный череп пресмыкающихся также аутостилен. Для челюстного аппарата
характерна более высокая степень окостенения, чем у земноводных. Часть хрящевого
материала жаберных дуг входит в состав не только гортани, но и трахеи.
39
Нижняя челюсть млекопитающих сочленяется с височной костью сложным суставом, позволяющим
не только захватывать пищу, но и совершать сложные жевательные движения.
Одна слуховая косточка - столбик, характерная для земноводных и пресмыкающихся, уменьшаясь в
размерах, превращается в стремечко, а рудименты нёбно-квадратного и меккелева хрящей,
полностью выходящие из состава челюстного аппарата, преобразуются соответственно в
наковаленку и молоточек. Таким образом, создается единая функциональная цепь из трех слуховых
косточек в среднем ухе, характерная только для млекопитающих (рис.).
Рекапитуляция основных этапов филогенеза висцерального черепа происходит и в онтогенезе
человека. Нарушение дифференцировки элементов челюстной жаберной дуги в слуховые косточки механизм формирования такого порока развития среднего уха, как расположение в барабанной
полости только одной слуховой косточки - столбика, что соответствует строению звукопередающего
аппарата земноводных и пресмыкающихся.
40
СКЕЛЕТ КОНЕЧНОСТЕЙ
У хордовых выделяются непарные и парные конечности. Непарные (спинные, хвостовой и анальный
плавники) являются основными органами передвижения у бесчерепных, рыб и в меньшей степени у
хвостатых амфибий. У рыб возникают также парные конечности - грудные и брюшные плавники, на
базе которых впоследствии развиваются парные конечности наземных четвероногих животных.
У личинок рыб, а также у современных бесчерепных вдоль тела с обеих сторон тянутся боковые
кожные складки, называемые мета-плевральными (рис.). Они не имеют ни скелета, ни собственной
мускулатуры, выполняя пассивную роль - стабилизацию положения тела и увеличение площади
брюшной поверхности, облегчающие перемещение в водной среде.
В результате из передних отделов складок развились грудные, а из задних - брюшные плавники (рис.).
Не исключено, что формированию только двух пар конечностей на боковых сторонах тела
предшествовал распад сплошных складок на ряд парных плавников, большее значение из которых
также имели передние и задние.
У большинства рыб в скелете парных плавников выделяют проксимальный отдел, состоящий из
небольшого числа хрящевых или костных пластинок, и дистальный, в состав которого входит большое
число расположенных радиально сегментированных лучей. С поясами конечностей плавники
соединены малоподвижно. Они не могут служить опорой телу при передвижении по дну или суше. У
кистеперых рыб скелет парных конечностей имеет иное строение.
41
Формирование передних и задних парных конечностей из мета-плевральных складок:
I-III - гипотетические этапы эволюции
42
У современных земноводных число пальцев в конечностях равно пяти или происходит их
олигомеризация до четырех.
Дальнейшее прогрессивное преобразование конечностей выражается в увеличении
степени подвижности соединений костей, в уменьшении числа костей в запястье сначала
до трех рядов у амфибий и затем до двух - у пресмыкающихся и млекопитающих.
Параллельно уменьшается также и число фаланг пальцев. Характерно также удлинение
проксимальных отделов конечности и укорочение дистальных.
Расположение конечностей в ходе эволюции меняется. Если у рыб грудные плавники
находятся на уровне первого позвонка и обращены в стороны, то у наземных позвоночных
в результате усложнения ориентации в пространстве появляется шея и возникает
подвижность головы, а у пресмыкающихся и особенно у млекопитающих в связи с
приподнятием тела над землей передние конечности перемещаются кзади и
ориентируются не горизонтально, а вертикально. То же касается и задних конечностей.
43
Скелет передней
конечности наземных
позвоночных:
1 - плечевая кость; 2 лучевая кость; 3 - кости
запястья; 4 - кости пясти; 5
- фаланги пальцев; 6 локтевая кость
44
Многообразие условий обитания, предоставляемых
наземным образом жизни, обеспечивает многообразие
форм передвижения: прыжки, бег, ползание, полет, рытье,
лазание по скалам и деревьям, а при возвращении в
водную среду - и плавание. Поэтому у наземных
позвоночных можно встретить как почти неограниченное
многообразие конечностей, так и их полную вторичную
редукцию, причем многие сходные адаптации конечностей
в разнообразных средах многократно возникали
конвергентно.
В процессе онтогенеза у большинства наземных
позвоночных проявляются общие черты в развитии
конечностей:
закладка
их
зачатков
в
виде
малодифференцированных складок, формирование в кисти
и стопе вначале шести или семи зачатков пальцев, крайние
из которых вскоре редуцируются и в дальнейшем
развивается только пять (рис).
Строение развивающейся конечности
позвоночного: pp - prepollex; pm postminimus - рудиментарные закладки
дополнительных пальцев
45
В онтогенезе человека возможны многочисленные нарушения, ведущие к формированию
врожденных пороков развития конечностей атавистического плана. Наиболее
распространенная аномалией такого рода - полидактилия, или увеличение числа пальцев.
Различают несколько форм этой аномалии. Одна и наиболее частая из них - развитие
добавочных пальцев на латеральных сторонах ладони перед большим пальцем, либо за
мизинцем. Она называется соответственно пре- и постаксиальной. Эта аномалия
наследуется как аутосомно-доминантный признак, и является результатом нарушения
редукции и дальнейшим развитием закладок дополнительных пальцев, характерных в
норме для далеких предковых форм.
Латеральная (параксиальная) полидактилия у человека
46
Другая или аксиальная полидактилия (рис.), характеризуется развитием дополнительного
среднего пальца. Она связана с мутацией регуляторной последовательности ДНК,
контролирующей функцию гомеозисного гена Sonic-hedgehog, определяющего осевое
строение конечностей позвоночных.
Крайне редкая форма аномалии - полидактилия, сопровождающаяся изодактилией, при
которой отсутствует дифференцировка пальцев. Она может сопровождаться
синдактилией - полным или неполным сращением пальцев (рис.). В основе
формирования синдактилии лежит нарушение избирательной клеточной гибели в
межпальцевых промежутках.
Известен также феномен полифалангии, характеризующийся увеличением числа фаланг,
обычно большого пальца. В основе его возникновения - развитие трех фаланг в первом
пальце, как это в норме наблюдается у пресмыкающихся и земноводных с
недифференцированными пальцами конечностей. Двусторонняя полифалангия
наследуется аутосомно-доминантно.
Изодактилия → укорочение пальцев,
Синдактилия → сращение пальцев,
Арахнодактилия → длинные (паучьи) пальцы,
Брахидактилия → недифференцированные пальцы
47
Редкие формы полидактилии у человека: а - аксиальная (стрелкой показан дополнительный
средний палец); б - полидактилия, сопровождающаяся изодактилией на нижних конечностях
48
Изодактилия
Синдактилия
49
Арахнодактилия
Брахидактилия
50
Особенности скелета человека (связано с прямохождением и трудовой деятельностью):
1. изменения стопы, переставшей выполнять хватательную функцию, выражающиеся в
потере способности к противопоставлению большого пальца и появлению ее сводов,
служащих для амортизации при ходьбе;
2. изменения позвоночного столба - его S-образный изгиб, обеспечивающий пластичность
движений в вертикальном положении;
3. изменения черепа - резкое уменьшение его лицевой части и увеличение мозговой,
смещение большого затылочного отверстия кпереди, увеличение сосцевидного отростка
и сглаживание затылочного рельефа, к которому прикрепляются мышцы шеи и выйная
связка;
4. специализация верхних (передних) конечностей как органа труда и выключение их из
локомоции. Так, на руки человека приходится от 7 до 9% массы тела, а на ноги - 32-38%,
в то время как у африканских человекообразных обезьян передние конечности
составляют 14-16%, а задние - около 18%;
5. появление подбородочного выступа нижней челюсти в связи с развитием
членораздельной речи.
51
Закономерности эволюционных преобразований скелета хордовых
Эволюционные изменения скелета хордовых основаны на принципах дифференциации,
интеграции и субституции. 1) Дифференцировка позвоночника на отделы, при этом каждый
из них начинает выполнять свои специфические функции и существование отделов
независимо друг от друга становится невозможным.
Интеграция. Преобразования структуры и функции элементов скелета в филогенезе
хордовых весьма разнообразны. Эволюционная судьба челюстной и подъязычной
висцеральных дуг является примером смены функций: у рыб 1-я жаберная дуга становится
челюстью, 2-я — подвеском челюстей; у наземных позвоночных — гиомандибулярный хрящ
второй дуги, а затем (у млекопитающих) и элементы 1-й дуги становятся слуховыми
косточками.
Преобразования конечностей в ряду рыбы—амфибии—рептилии—млекопитающие —
иллюстрируют примеры расширения (увеличения числа) функций, а также активации и
интенсификации функций (усиление подвижности животного). При этом конечности у
животных перечисленных классов имеют сходное происхождение и план строения и являются
гомологичными органами.
Замена первичных хрящевых челюстей на вторичные, образованные покровными костями,
иллюстрирует субституцию органов, а первичные и вторичные челюсти являются
52
аналогичными органами (разное происхождение и план строения, но одинаковая функция).