Введение в физиологию человека и животных: Адаптация и Гомеостаз

«Введение в физиологию человека и
животных»
Адаптация и ГОМЕОСТАЗ
Спикер: Доц., к.б.н.
Берсенева Ирина Анатольевна
Основные концепции физиологии
Жизнь —
это макромолекулярная открытая
система, которой
свойственны иерархическая
организация, способность к самовоспроизведению,
самосохранению и саморегуляции, обмен веществ,
тонко регулируемый поток энергии.
Свойства Живого
Организация — живые объекты имеют более высокий
уровень организации, чем неживой мир вокруг них
Изучаются физиологией
Клеточный состав — живая материя всегда организована
в одну или сонм клеток
Метаболизм — сумма всех внутриорганизменных химических
превращений: анаболизм, катаболизм и выведение
Гомеостаз — поддержание относительно стабильных условий
внутренней среды
Адаптация — приспособление к условиям среды обитания
Реактивность и движение — способность чувствовать и
реагировать на раздражители (реактивность,
раздражительность или возбудимость)
Размножение — воспроизводство себе подобных
Развитие — дифференцировка и рост
Эволюция — мутации: изменения в генетической структуре
ОСНОВНЫЕ КОНЦЕПЦИИ ФИЗИОЛОГИИ
Метаболизм: сумма всех химических реакций в организме.
подразделяется на два взаимосвязанных процесса:
Катаболизм: разложение относительно сложных молекул на более
простые. Источник энергии.
Анаболизм: синтез более крупных и сложных молекул из более
мелких, более простых. Потребляет энергию.
Сопряжение энергетических процессов катаболизма и анаболизма
обеспечивает существование жизни.
Метаболизм
ассимиляция
анаболизм
Поступление ресурсов
Синтез молекул
и создание
структур
Потребляют
энергию
Разложение
структур и
молекул
Высвобождают
энергию
Экскреция
ОСНОВНЫЕ КОНЦЕПЦИИ ФИЗИОЛОГИИ
Гомеостаз
Гомеостаз - способность организма воспринимать происходящие
в нем изменения и активировать механизмы, препятствующие
этим изменениям, и, тем самым, поддерживать относительное
постоянство внутренней среды.
К. Бернард ввел понятие «внутренней среды».
Он писал: "Стабильность внутренней среды [the
milieu intérieur] является условием свободной и
независимой жизни."
Постоянство среды достигается способностью
организма в каждый момент компенсировать
нарушения, вызываемые внешними
факторами.
Claude Bernard (1813–1878)
Некоторые гомеостатические константы организма
Константа
1
рН крови
Норма
Пределы
7,3-7,4
6,8-7,8
Одна из самых стабильных констант гомеостаза
2
рСО2 (парциальное давление углекислого
газа) в крови
35,8-46,6 мм.рт.ст. (артериальная)
46,0-58,0 мм.рт.ст. (венозная)
3
рО2 (парциальное давление кислорода) в
крови
95-100 мм.рт.ст. (артериальная)
46,0-58,0 мм.рт.ст. (венозная)
4
Концентрация (уровень) глюкозы в крови
5
Концентрация (уровень) жиров (общие
липиды) в крови
4,5-7,0 г/л
6
Давление крови (кровяное давление,
артериальное давление)
120 мм рт.ст. систолическое
80 мм рт.ст. диастолическое
7
ЧСС - частота сердечных сокращений (в
быту неверно называют "пульсом")
8
Температура
9
Онкотическое давление (отражает
0,9 г/л
72 уд./мин.
36,6 оС
25-30 мм рт.ст. в плазме крови
4-5 мм рт.ст. в тканевой жидкости
концентрацию белков-альбуминов)
10
Осмотическое давление крови (отражает
концентрацию ионов=солей= электролитов)
0,7-1,1 г/л, 80-120 мг%, 4,44-6,66
ммоль/л
7,6 атм.
Постулаты Кэннона (концепции)
свойств систем, контролирующих
гомеостаз
1.
Нервная регуляция параметров
внутренней среды
2.
Тонический уровень активности
3.
Участие противоположно действующих
факторов управления
(симпатическая / парасимпатическая
регуляция сердца;
инсулин/глюкагон – уровень глюкозы)
Walter Cannon (1871–1945)
Ввел термин «гомеостаз»
4.
Неодинаковое действие химических
сигналов на разные ткани
(например, αи β-рецепторы адреналина)
Нарушение контроля гомеостаза приводит организм к болезни или гибели.
Отечественный ученый М.М. Завадовский (1891—1957), изучая
закономерности в регуляции деятельности эндокринных желез, впервые
в 1933 г. сформулировал принцип “плюс-минус взаимодействие”,
получивший в дальнейшем название “принцип обратной связи”.
Обратная связь
Организм воспринимает отклонение от исходного значения
параметра внутренней среды и активизирует механизмы,
восстанавливающие нормальное значение параметра
(отрицательная обратная связь) или же, напротив,
усиливают изначальное отклонение (положительная
обратная связь) .
Эти механизмы воздействуют на отклонения, которые их
активировали, поэтому они называются механизмами
обратной связи.
Основные компоненты механизма обратной связи
Рецептор – воспринимает изменения в организме (например,
рецепторы растяжения, контролирующие давление
крови).
Управляющий центр – контролирует, интегрирует и
обрабатывает сенсорную информацию, "принимает
решение", и запускает ответ (например,
сосудодвигательный центр мозга).
Эффектор - осуществляет корректирующие действия для
восстановления гомеостаза (в механизме
отрицательной обратной связи) или, напротив, усиления
исходного отклонения (в механизме положительной
обратной связи). Эффекторами могут быть клетки и/или
органы.
Компенсаторные регуляторные ответы, корректирующие
отклонения от стабильного состояния
• Внутриклеточный уровень например, аллостерическая модификация ферментов
• Локальный уровень ауторегуляция в ткани, в которой обычно нервная или
эндокринная системы не участвуют, например,
расширение кровеносных сосудов в ответ на CO2
• Рефлекторный или дистантный уровень управляющий центр находится за пределами органа
или ткани, в которых произошло нарушение,
коррекция которого, как правило, осуществляется с
участием нервной и/или эндокринной систем.
Поддержание гомеостаза (давления крови)
Мозг
Мозг
оценивает
изменения и
инициирует
ответ
Локальный контроль
Системное изменение
давления крови
воспринимается
здесь
(паракринные и
аутокринные факторы)
Ближайшие к
месту нарушения
клетки, запускают
ответ
Местное
нарушение
Кровеносные сосуды
Местный
ответ
Дистанционный рефлекторный контроль
(нервы, гормоны, цитокины)
Рефлекторный ответ
запускают клетки,
удаленные от места
его осуществления
Рефлекторный
ответ
Антагонистический контроль частоты сердцебиений
Парасимпатический
нейрон
Симпатическая стимуляция увеличивает частоту сердцебиений
Симпатический
нейрон
Парасимпатическая стимуляция снижает частоту сердцебиений
Пульс
Время (сек)
Пульс
Время (сек)
Тонический контроль просвета кровеносного сосуда
Тонический контроль регулирует параметр увеличивая его или уменьшая
Электрические
импульсы
от нейрона
Время
Изменение частоты сигнала
Повышенная частота сигнала
Время
Сниженная частота сигнала
Время
Функция механизма отрицательной
обратной связи -
поддержание постоянства внутренней среды
организма – сохранение Гомеостаза.
Регуляция по отклонению — циклический механизм, при котором
всякое отклонение от оптимального уровня регулируемого
показателя мобилизует все аппараты функциональной системы
к восстановлению его на прежнем уровне.
Этот механизм функционирует, например, в
регуляции давления крови, температуры тела,
уровней многих гормонов в крови…
Температура крови
Отрицательная обратная связь в
поддержании температурного
гомеостаза
37.5
37.0
36.5
Терморецепторы мозга чувствуют
изменение температуры крови
Если слишком тепло, сосуды кожи расширяются (вазодилатация) и
начинается выделение пота (механизмы теплоотдачи)
Если слишком холодно, сосуды кожи сужаются (вазоконстрикция) и
начинается дрожь (сберегающий и продуцирующий тепло механизмы)
Интегратор:
Гипоталамус
включает систему
охлаждения
Эффектор: сосуды кожи расширяются;
теплоотдача увеличивается
Результат:
температура тела
снижается;
гипоталамус
выключает систему
охлаждения
Эффектор: потовые железы начинают
выделять лот; его испарение охлаждает
Сенсор: терморецептор
сигнализирует о
повышении
температуры тела
высокая
Гомеостаз
температуры
низкая
Эффектор: сосуды кожи сокращаются;
теплоотдача снижается
Сенсор: терморецептор
сигнализирует о
снижении температуры
тела
Результат:
температура тела
повышается;
гипоталамус
выключает систему
согревания
Эффектор: дрожь - сокращение мышц, генерирует
тепло; волосы кожи поднимаются для сохранения
тепла
Интегратор:
Гипоталамус
включает систему
согревания
Функция механизма положительной
обратной связи –
амплификация – усиление степени отклонения
контролируемого параметра.
Этот механизм является обычным способом
получения быстрых изменений контролируемого
параметра.
Он функционирует, например, в процессе родов, при
свертывании крови, переваривании белков,
лихорадке, генерации нервных импульсов...
Положительная обратная связь
Мозг стимулирует выброс
окситоцина в кровь
Нервные импульсы от
матки поступают в мозг
Окситоцин активирует сокращение
матки, что увеличивает давление
плода на ее шейку и импульсацию в
мозг – цикл повторяется.
Голова плода
давит на шейку матки
Цикл прерывается рождением ребенка
Опережающая регуляция подготовка организма для ожидаемого изменения или действия:
• Контроль за движениями и сохранением равновесия
• Мониторинг внешней среды
• Обучение
Моторная кора
Слуховая
Фронтальная кора
кора
Премоторная вентральная кора
Регуляция по опережению - регулирующие механизмы включаются до реального
изменения параметра регулируемого процесса (показателя) на основе
информации, поступающей в нервный центр функциональной системы и
сигнализирующей о возможном изменении регулируемого процесса в будущем.
Основные концепции физиологии
Свойства Живого
Организация — живые объекты имеют более высокий
уровень организации, чем неживой мир вокруг них
Клеточный состав — живая материя всегда организована
в одну или сонм клеток
Метаболизм — сумма всех внутренних химических
превращений: анаболизм, катаболизм и выведение
Гомеостаз — поддержание относительно стабильных условий
внутренней среды
Адаптация — приспособление к условиям среды обитания
Реактивность и движение — способность чувствовать и
реагировать на раздражители (реактивность,
раздражительность или возбудимость)
Размножение — воспроизводство себе подобных; передача
генов потомству
Развитие — дифференцировка и рост
Эволюция — мутации: изменения в генетической структуре
ОСНОВНЫЕ КОНЦЕПЦИИ ФИЗИОЛОГИИ
Адаптация —
Стресс
"Стресс есть неспецифический ответ
организма на любое предъявленное к нему
требование … Другими словами, кроме
специфического эффекта, все
воздействующие на нас агенты вызывают
также и неспецифическую потребность
осуществить приспособительные функции
и тем самым восстановить нормальное
состояние. Эти функции независимы от
специфического воздействия.
Неспецифические требования,
предъявляемые воздействием как
таковым, — это и есть сущность стресса»
— Ганс Селье, "Стресс жизни"
Ганс Селье (1907-1982)
Стресс
Синдром:
Гипертрофия надпочечников
Инволюция тимуса
Изъязвление желудка
Селье выделял 3 стадии общего адаптационного синдрома:
реакция тревоги (мобилизация адаптационных
возможностей — возможности эти ограничены)
стадия резистентности
стадия истощения
Устойчивость к стрессу ?
Предрасположенность
Устойчивость
Концепция трех «ударов» предрасположенности и устойчивости к стрессу
1-Й: Наследственность
2-Й: Раннее развитие
Программированный фенотип
3-Й: Условия текущей жизни
Предрасположенность
Устойчивость
Daskalakis et al., Psychoneuroendocrinology 2013, V 38, P. 1858–1873
Нейронная сеть гиппокампа человека
новорожденного
6-ти летнего
14-ти летнего
Адаптация — Аллостазис — стабильность за счет изменений
«Мозг постоянно адаптируется к изменяющейся
среде. Он отслеживает экологические стимулы,
интегрирует эту информацию с внутренним
состоянием, и запускает соответствующие
поведенческие и физиологические реакции. Этот
процесс стабильности через изменения
называется "аллостазисом", и служит в качестве
механизма, с помощью которого организм может
адаптироваться к изменяющейся среде
функционировать оптимально, и в конечном
итоге обеспечить свое выживание. Способность
адаптироваться к стрессовым факторам
внешней среды путем «прогибания», но не
Bruce McEwen (1938-2020)
«слома» можно рассматривать как
Professor, Rockefeller University
Head of the Harold & Milliken Hatch «устойчивость». Индивиды, более способные
Laboratory of Neuroendocrinology
выдерживать такие нагрузки на их организм, и
восстановиться после этого, можно считать
более устойчивыми, чем те, которые этого не
смогут».
F1000Prime Rep. 2013
Аллостазис
Внешние стрессоры
Важные жизненные события
Травма, зависимость
Поведенческие
ответы
Индивидуальные
качества
(борьба-избегание)
(диета, курение,
пьянство, спорт)
(гены, развитие,опыт)
Физиологический
ответ
Аллостазис
Адаптация
Аллостатический груз
Физиологический ответ
Норма
Аллостазис и типы
аллостатического груза.
(а) Повторные «удары» разных
стрессоров. Многократное действие
стресса на «чувствительных» индивидов с
большой вероятностью вызовет у них
преждевременную гипертонию и
атеросклероз
Сильный ответ все время
(с )
(b) Отсутствие адаптации
Повторные «удары»
Физиологический ответ
(а)
Время
Время
(d) Неадекватный ответ
Пролонгированный ответ
Отсутствие
восстановления
Время
Нормальная адаптация
Физиологический ответ
(d) Неадекватная реакция приводит к
компенсаторной гиперактивности других
систем. Например, аутоиммунных и
воспалительных процессов.
Аллостатический груз
Физиологический ответ
(с ) Длительное ответ из-за задержки его
прекращения. Например, повышенное
давления крови при продолжительной
напряженной работе.
Активация Восстановление
Время
Физиологический ответ
(b) Отсутствие адаптации.
Неспособность адаптироваться к
повторению одного и того же стрессора
приводит к постоянно высокому уровню,
например, в крови гормона стресса кортизола.
Стресс
Время
ОСНОВНЫЕ КОНЦЕПЦИИ ФИЗИОЛОГИИ
Рефлексы — реактивность , движение
….
Рефлекс – строго предопределенная реакция организма на внешнее или
внутреннее раздражение, осуществляемая при обязательном участии
ЦНС. Рефлекс является функциональной единицей нервной деятельности.
Виды рефлексов по характеру ответной реакции (по биологическому
признаку) делятся на пищевые, половые, оборонительные, двигательные и
т.д.
Также в зависимости от характера ответной реакции рефлексы могут быть:
соматическими – ответная реакция двигательная;
вегетативными – ответная реакция затрагивает внутренние органы, сосуды
и т.п.
По И.П.Павлову различают рефлексы безусловные и условные.
Для проявления рефлекса необходимы:
1. достаточно сильный раздражитель, превышающий порог возбудимости
2. рефлекторная дуга
Реактивность, возбуждение и движение
Законы возбуждения устанавливают связь между характеристиками
раздражителя (сила, время действия, скорость нарастания) и амплитудой
реакции возбудимой структуры.
I закон соотношения сил (закон силы)
Чем больше сила раздражителя, тем больше (до определенных
пределов) биологический ответ.
Биологическая
реакция
Порог
стимуляции
Максимум
силы реакции
Сила стимула
ІІ закон «все или ничего»
При действии подпороговых стимулов биологическая система не
отвечает («ничего»). Под влиянием стимула пороговой мощности сразу
реализуется максимальный ответ («все»). Дальнейшее увеличение силы
стимула не приводит к увеличению биологического ответа.
ІІІ Закон продолжительности стимуляции (закон «Сила времени»)
Чем больше сила раздражителя, тем меньше времени требуется,
чтобы вызвать биологический ответ.
Сила
раздражителя
Время до получения ответа
Простейшая моносинаптическая
рефлекторная дуга
Компоненты рефлекторной дуги:
2
1. рецептор
2. афферентный путь
3. рефлекторный нервный центр
4
4. эфферентный путь
Чувствительный
5. рабочий орган (эффектор)
5
нейрон
6. обратная связь
превращает дугу в
Эффекторный (моторный)
рефлекторное кольцо
нейрон
3
1
Рефлекторная дуга – это путь, по которому
проходит нервный импульс при возникновении
рефлекса.
Длинная рефлекторная дуга
Аксон сенсорного нейрона образует
синапс в головном или спинном мозге
Сенсорно-рецепторный нейрон
Стимул
Ганглий
Короткая рефлекторная дуга
Сенсорно-рецепторный нейрон
Стимул
Аксон сенсорного нейрона образует
синапс лишь в периферическом ганглии
Корковый
Диэнцефал1ический
Мезенцефалический
Бульбарный
E
А
Спинальный
Схема рефлекторной дуги с многоступенчатым центральным ветвлением.
(А) афферентный нейрон, (E) эфферентной нейрон,
(I-V) уровни ветвления центральной части дуги
Рефлекторный контроль положения тела
3)
1)
4)
2)
1)
5)
При свободном падении кошки из положения
на спине:
1) активируются лабиринтные рефлексы на
голову, и она поворачивается по
направлению к нормальному положению.
2) Активируется шейный установочный
рефлекс, и за головой следует тело,
сначала грудной отдел и только затем таз.
Штопорообразное движение животного в
пространстве начинается с головы.
3) Передние конечности разгибаются.
4) Дальнейшее прямолинейное смещение
головы в пространстве при свободном
падении вызывает разгибание задних
конечностей, из-за лабиринтного рефлекса
на падение (линейное ускорение).
5) В результате всех этих рефлексов голова и
тело кошки принимают нормальное
положение, конечности тонически
разгибаются и готовы принять вес тела,
когда животное достигнет земли.
5
7
Последствия укуса комара.
Сигнал от рецептора (1)
идет к спинному мозгу (2)
рефлекторная дуга (1- 3)
ведет к сгибанию руки.
Сигнал тем временем идет
дальше к головному мозгу (4),
прямо в таламус и кору (5)
и по непрямому пути к
ретикулярной формации (6).
Последняя активирует кору (7)
головного мозга, что стимулирует
внимание на сигнал,
проявляющееся в движениях
головы и глаз (8),
и запускает движение руки (9),
прогоняющей нежеланного гостя.
6
4
8
9
2
3
1
Анохин Петр Кузьмич (1898-1974)
ОБЩАЯ ТЕОРИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СИСТЕМ
Полезный результат деятельности системы -системообразующий фактор
Функциональная система - динамическая,
саморегулирующаяся организация, избирательно
объединяющая структуры и процессы на основе
нервных и гуморальных механизмов регуляции
для достижения полезных системе и организму в
целом приспособительных результатов.
Рефлекторный акт не завершается ответным действием, а происходит
анализ результатов действия нервной системой и сопоставление
действительного результата с желаемым.
Схема функциональной системы по П.К. Анохину
3
1
2
Схема функциональной системы по П.К. Анохину
1 АФФЕРЕНТНЫЙ СИНТЕЗ
завершается ответом - какой именно результат должен быть
получен в данный момент.
2 ПРИНЯТИЕ РЕШЕНИЯ
решение состоит в выборе наиболее адекватного результата
по отношению к данной доминирующей мотивации и наиболее
подходящих степеней свободы в тех компонентах, которые
должны составить рабочую часть системы.
3 АКЦЕПТОР РЕЗУЛЬТАТОВ ДЕЙСТВИЯ
Предсказание полезного результата.
Если результат соответствует прогнозированному, то
организм переходит к решению последующих задач своего
существования.
Если же результат не соответствует прогнозу, то в аппарате
сличения возникает рассогласование, активирующее
ориентировочно-исследовательскую реакцию, которая,
поднимая ассоциативные возможности мозга на высокий
уровень – выбирается новые компоненты, составляющие
рабочую часть системы, которые должны привести к
получению прогнозированного результата.
Конрад Хэл Уоддингтон в 1966 году писал:
«Мы можем восхищаться теориями, говорящими нам о
назначении структуры в простейших объектах, таких, как,
например, вирусы, которые почти целиком состоят из
нуклеиново-кислотного стержня, заключенного в белковую
оболочку, но мы не можем удовлетвориться ими.
Нам необходимо развить, исходя из этого, надструктурную
теорию, которая позволила бы нам понять организацию
(1905-1975)
высших, наиболее сложных форм жизни. Однако разработка такого
базиса, необходимого биологии для того, чтобы проделать путь от
вируса до мыши, является, вероятно, еще более грандиозной задачей,
чем та, которую решала физика на пути от атомного ядра к молекуле,
полупроводнику и звезде».
В центре решения этой проблемы в настоящее время
находится современная постгеномная физиология.