Микро- и макроэволюция. СТЭ Основные положения теории: 1. Единица эволюции – популяция. 2. Материал для эволюции – мутации и комбинации. 3. Факторы эволюции: элементарные факторы: - мутационный процесс, - популяционные волны или «волны жизни», - дрейф генов или генетико-автоматические процессы, - миграция или поток генов, - изоляция; направляющий фактор - естественный отбор. Факторы эволюции. Мутационный процесс. - является внутренним источником эволюции; - изменяет генофонд популяций, создавая новые аллели; - поддерживает гетерогенность популяций; - постоянный процесс; - в результате мутаций, как правило, возникают рецессивные аллели; А а - генофонд популяции наполнен мутациям как губка (С.С. Четвериков); • Мутационный процесс обеспечивается мутациями различных типов: • генные - хромосомные - геномные - скрытые рецессивные аллели формируют резерв наследственной изменчивости – мутации «на все случаи жизни» Варфарин – антикоагулянт, яд для уничтожения крыс в 60 г. двадцатого века 98% - погибали, 2% - устойчивые, дали начало новой популяции распространились от Балтики до Тихого океана У человека частота мутаций от 1/100 000 до 1/1000 000 на 1 локус за одно поколение общая частота мутантных аллелей в гаметах у человека достигает 30 %. Мутации в эволюционном аспекте: - малые; - большие. Мутации по результату: - положительные ( в данных условиях повышают жизнеспособность); - нейтральные ( не изменяют жизнеспособность); - отрицательные ( понижают жизнеспособность: летальные, полулетальные, стерильные) Плата популяции за эволюционную перспективу генетический груз, если частота аллеля равна или менее 1% . Популяционные волны или «волны жизни» С.С. Четвериков - колебания численности популяции “подставляют мутации под отбор” - делятся на периодические и апериодические - способствуют изменению частот аллелей в генофонде популяций под действием отбора особенно интенсивно на подъеме и на спаде волны. При спаде волны сохраняется случайный генотип. Это приводит к повышению частот случайных генов (не обусловленных отбором). Такое явление называется генетикоавтоматическим процессом. На подъеме волны возникает территориальная экспансия (расселение), и поэтому происходят изменения в генофонде популяции. Дрейф генов или генетико-автоматические процессы • Эффект основателя (заселение новых пространств) • Эффект бутылочного горлышка (размножение выживших после стихийного бедствия) • Популяционные волны или «волны жизни» Миграция или поток генов • Частота генотипов % в популяции русских Популяция Группа Группа Группа крови крови крови M MN N Число обследованных Петербург 21 47 21 700 Москва 36 48 16 10 400 Изоляция Изоляция - это барьер для панмиксии (препятствие к свободному скрещиванию). Изоляция повышает интенсивность и закрепляет действия естественного отбора. Виды изоляции. 1. Географическая (территориальная). 2. Биологическая. Биологическая изоляция. 1. Экологическая (разные сроки размножния). 2. Морфофизиологическая (несоответствия в половых органах). 3. Этологическая (отличия в брачном поведении). В человеческих популяциях – ассортативность браков. 4. Генетическая (репродуктивная). Движущий фактор эволюции Естественный отбор. Виды естественного отбора: 1. Движущий - осуществляется в меняющихся условиях среды, -изменение признака и норма реакции сдвигаются в одном направлении. Виды естественного отбора. 2. Стабилизирующий - осуществляется в стабильных условиях среды, - сохраняет особи со средними вариантами признаков, норма реакции сужается, крайние варианты элиминируются. 3. Дизруптивный или разрывающий - приводит к дивергенции - элиминирует средние варианты признака и сохраняет крайние - две нормы реакции. Микроэволюция. Макроэволюция. Мегаэволюция. Микроэволюция – процесс образования новых видов. Макроэволюция – процесс образования надвидовых таксонов (родов, семейств, отрядов) Мегаэволюция – процесс образования новых классов и типов. Критерием образования нового таксона является возникновение генетической изоляции. Типы видообразования. Аллопатрическое видообразование: - географическое видообразование; - экологическое видообразование. В основе – географическая и экологическая изоляции. Постепенное накапливание генетических межпопуляционных Различий заканчивается генетической изоляцией. Симпатрическое (sum- вместе) видообразование. Начинается с генетической изоляции. Новый вид формируется внутри ареала исходного вида. Пути видообразования: - полиплоидизация, - гибридизация. Аллопатрическое (а) и симпатрическое (b) видообразование Макроэволюция. • Монофилия • Полифилия • Происхождение от одной предковой формы • Происхождение от двух или более предков Формы макроэволюции. • Филетическая эволюция - постепенная перестройка определенной систематической группы • Дивергентная эволюция - распад одной систематической группы Формы макроэволюции. Параллельная эволюция - формирование сходных адаптивных признаков в ранее дивергировавших группах (в родственных группах), - результат – возникновение гомологичных органов. Конвергентная эволюция - образование сходных признаков у неродственных групп, развивающихся в одинаковых условиях, - результат - возникновение аналогичных органов. Формы макроэволюции филетическая конвергентная дивергентная Главные направления эволюции. 1925 г. А.Н. Северцов, 1934 г. И.И. Шмальгаузен • Биологический прогресс. Признаки биологического прогресса 1. увеличение численности 2. расширение ареала 3. повышение темпов внутривидовой дифференцировки Пути достижения биологического прогресса 1. арогенез (ароморфоз) 2. аллогенез (идиоадаптация) 3. катагенез (общая дегенерация) 4. гипергенез Возможные пути эволюционного процесса. А.Н. Северцов. Ароморфоз, идиоадаптация, общая дегенерация Биологический регресс. Признаки биологического регресса: 1. уменьшение численности группы, 2. сужение или распад ареала, 3. массовая катастрофическая элиминация, вплоть до вымирания группы Закономерности эволюции. • Правило необратимости эволюции. • Правило происхождения от неспециализированных предков. • Правило прогрессирующей специализации. • Правило адаптивной радиации. • Правило чередования основных направлений эволюции.