МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Дальневосточный государственный университет» (ДВГУ) ИНСТИТУТ ХИМИИ И ПРИКЛАДНОЙ ЭКОЛОГИИ УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС ДИСЦИПЛИНЫ Биология с основами экологии Специальность — 020101.65 – Химия Форма подготовки – очная кафедра биоорганической химии и биотехнологии курс ___2____ семестр ____4____ лекции 34_ (час.) практические занятия_______час. семинарские занятия________час. лабораторные работы_______час. консультации всего часов аудиторной нагрузки__34__ (час.) самостоятельная работа __86__ (час.) реферативные работы ___ контрольные работы ____ зачет ___4____ семестр экзамен______семестр Учебно-методический комплекс составлен в соответствии с требованиями государственного образовательного стандарта высшего профессионального образования II поколения (№ ГОС. РЕГ 127 ЕН/СП от 10 марта 2000 г.). Учебно-методический комплекс дисциплины обсужден на заседании кафедры биоорганической химии и биотехнологии: протокол № 117 от «16» июня 2010 г. Заведующий кафедрой: В.А. Стоник. Составитель: А.Л. Дроздов. 1 Аннотация Дисциплина «Биология с основами экологии» предназначена для студентов 2 курса специальности 020101.65 - «Химия», специализации «Биоорганическая химия» в соответствие с требованиями ГОС 2 ВПО по данной специальности . Дисциплина «Биология с основами экологии» относится к разделу ЕН. Ф 4 – Федерального компонента. Общая трудоемкость освоения дисциплины 120 часов. Учебным планом предусмотрены лекционные занятия (34 часов) и самостоятельная работа студента (86 часа). Дисциплина реализуется на 2 курсе во 4-ом семестре. Для усвоения курса “ Биология с основами экологии ” необходимы знания по биологии, химии и физике в рамках средней общеобразовательной школы. Курсу «Биология с основами экологии» предшествуют необходимые для его понимания курсы: «Общая биология и цитология», «Микробиология». В программе курса рассматриваются основные понятия экологии, история ее развития и современные парадигмы, а также современные проблемы экофилософии и экопедагогики. Основной целью данной дисциплины является формирование у студентов правильного понимания экологии, как науки, изучающей отношения организмов с окружающей средой. Они должны усвоить понятия экосистемы, экологических циклов, компонентов экосистемы, факторов, обусловливающих сдвиги в экосистемах, механизмов, определяющих действие факторов, а также методов, c помощью которых возможна компенсация экологических сдвигов. Кроме этого студенты должны получить знания об основных источниках загрязнения окружающей природной среды, о мониторинге и основных подходах к охране окружающей среды. Перечень дисциплин, усвоение которых необходимо для изучения дан- 2 ной дисциплины: «Основы биологии», «Основы неорганической и органической химии», «Основы физики», «Основы химической кинетики». Дисциплина «Биология с основами экологии» логически связана с такими курсами, как микробиология, биохимия, биоорганическая химия и биотехнология. Учебно-методический комплекс включает: рабочую программу дисциплины; полные конспекты лекций; материалы для организации самостоятельной работы студентов; список литературы (в том числе интернет-ресурсов); дополнительные материалы: (рейтинг-план). 3 МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Дальневосточный государственный университет» (ДВГУ) ИНСТИТУТ ХИМИИ И ПРИКЛАДНОЙ ЭКОЛОГИИ РАБОЧАЯ ПРОГРАММА УЧЕБНОЙ ДИСЦИПЛИНЫ (РПУД) Биология с основами экологии Специальность —020101.65 - Химия Форма подготовки - очная кафедра биоорганической химии и биотехнологии курс ___2____ семестр ____4____ лекции _34_ (час.) практические занятия_______час. семинарские занятия________час. лабораторные работы_______час. консультации всего часов аудиторной нагрузки__34__ (час.) самостоятельная работа __86__ (час.) реферативные работы (количество) контрольные работы (количество) зачет ________ семестр экзамен___1___семестр Рабочая программа составлена в соответствии с требованиями Государственного образовательного стандарта высшего профессионального образования II поколения (№ ГОС. РЕГ 127 ЕН/СП от «_10_»__марта__2000 г.); Рабочая программа обсуждена на заседании кафедры биоорганической химии и иотехнологии: протокол № 117 от «16 » июня 2010 г. Заведующий кафедрой: Стоник В.А.. Составитель: Дроздов А.Л. 4 Оборотная сторона титульного листа РПУД I. Рабочая программа пересмотрена на заседании кафедры: Протокол от «_____» _________________ 20 г. № ______ Заведующий кафедрой _______________________ _____В.А. Стоник____ (подпись) (И.О. Фамилия) II. Рабочая программа пересмотрена на заседании кафедры: Протокол от «_____» _________________ 20 г. № ______ Заведующий кафедрой _______________________ ___В.А. Стоник___ (подпись) (И.О. Фамилия) 5 Аннотация Дисциплина «Биология с основами экологии» предназначена для студентов 2 курса специальности 020101.65 - «Химия» в соответствие с требованиями ГОС 2 ВПО по данной специальности. Дисциплина «Биология с основами экологии» относится к разделу ЕН. Ф 4 – Федерального компонента. Общая трудоемкость освоения дисциплины 120 часов. Учебным планом предусмотрены лекционные занятия (34 часов) и самостоятельная работа студента (86часа). Дисциплина реализуется на 2 курсе во 4-ом семестре. Для усвоения курса “ Биология с основами экологии ” необходимы знания по биологии, химии и физике в рамках средней общеобразовательной школы. Курсу «Биология с основами экологии» предшествуют необходимые для его понимания курсы: «Общая биология и цитология», «Микробиология». В программе курса рассматриваются основные понятия экологии, история ее развития и современные парадигмы, а также современные проблемы экофилософии и экопедагогики. Основной целью данной дисциплины является формирование у студентов правильного понимания экологии, как науки, изучающей отношения организмов с окружающей средой. Перечень дисциплин, усвоение которых необходимо для изучения данной дисциплины: «Основы биологии», «Основы неорганической и органической химии», «Основы физики», «Основы химической кинетики». Дисциплина «Биология с основами экологии» логически связана с такими курсами, как микробиология, биохимия, биоорганическая химия и биотехнология. Учебно-методический комплекс включает: рабочую программу дисциплины; полные конспекты лекций; материалы для организации самостоятельной работы студентов; 6 список литературы (в том числе интернет-ресурсов); дополнительные материалы: (рейтинг-план). Автор-составитель учебно-методического комплекса доктор биологических наук, профессор кафедры биоорганической химии и биотехнологии ШЕН ДВФУ А.Л. Дроздов Цели освоения дисциплины Целью дисциплины является углубленное изучение экологии на основе базовых знаний биологии с учетом новейших достижений в этой области. Задачи: 1. Познакомить с абиотическими и биотическими экологическими факторами. 2 Студенты должны усвоить понятия экосистемы, экологических циклов, компонентов экосистем и биосферы. Познакомиться с факторами, обусловливающими сдвиги в экосистемах, механизмами, определяющими действие факторов, а также методами, c помощью которых возможна компенсация экологических сдвигов. 3. Студенты должны получить знания об основных источниках загрязнения окружающей природной среды, о мониторинге и основных подходах к охране окружающей среды. I. Структура и содержание дисциплины (34час) ;; Модуль 1. Введение. Экосистема и биосфера (3 часа) Базовые знания: Предмет «Экология», отношение к другим наукам. Живые системы. Окружающая среда. Особенности биологического уровня организации материи. гомеостаз и адаптация, регуляция и функциональные системы, связь с окружающей средой; Иерархия уровней организации жизни (клетка - организм - сообщество). Понятия: "вид", "по- 7 пуляция, "экосистема", "биогеоценоз". Концепция экосистемы. Биосфера как экосистема. Надорганизменные системы; экосистемы и биосфера, их структура, динамика, устойчивость. Биологическая регуляция геохимической среды. Основные определения экосистемы. Границы экосистем. Биосфера — планетарная экосистема. Знания, желательные для освоения: Биосфера — результат жизнедеятельности организмов на планете. Место человека в биосфере. Экологические сдвиги и проблема выживания человечества. Функциональная структура экосистемы. Примеры экосистем. Доминирующие виды. Жизненная форма. Творческие знания и умения: Создание теоретических и практических моделей экосистем. Модуль II. Факторы среды (12 часов) Базовые знания: 1. Абиотические и биотические факторы. Лимитирующие факторы. Антропогенные факторы. Прямое и косвенное действие факторов. Приспособляемость к абиотическим и биотическим факторам. Экологические индикаторы. 2. Абиотические факторы. Климатические, эдафические, факторы водной среды. 3. Биотические факторы среды. А) внутривидовые факторы (демографические и этологические). Б). Межвидовые факторы. Взаимодействие между видами. Паразитизм и симбиоз. Принципы воспроизведения и развития живых систем. Законы генетики, их роль в эволюции; клетки, их размножение и специализация; разнообразие организмов, их классификация. Популяции и виды. Динамика популяций. Популяционная структура вида. Состав особей в популяции. Иерархия. Размещение популяций на территории. Рождаемость и смертность. Внутренняя скорость естественного роста. Кривая роста. Флук- 8 туация численности. Регуляция численности. Устойчивое воспроизводство. Концепция жизнеспособности популяции. Минимальные жизнеспособные популяции. Знания, желательные для освоения: Возникновение и вымирание видов. Структура популяции. Агрегация, изоляция и территориальность. Распределение энергии. Взаимодействие особей различного пола, родителей и потомства. Популяции в сообществах. Внутривидовая конкуренция. Типы взаимодействия между видами. Конкуренция и сосуществование видов. Основные и производные связи особей в популяции. Хищничество, растительноядность, паразитизм. Динамика популяций хищника и жертвы. Влияние конкуренции и хищничества на структуру популяции. Информационный и энергетический обмен. Место обитания, экологическая ниша. Конкуренция и ниша. Творческие знания и умения: Моделирования взаимодействия между видами. Модуль III. Автотрофное звено экосистем (2 часа) Базовые знания: Автотрофное звено органического биосинтеза — ключевое движущее звено экологического цикла. Мир растений. Энергия света Биогенные элементы: макро- и микроэлементы. Знания, желательные для освоения: Простейшая модель автотрофного фотобиосинтетического звена: включение света и углерода. Хлорофилл и биосинтетическая функция растений на планете. Хлорофилл на Земле и в океане. Включение азота, фосфора и других биогенных элементов. Фитопланктон в океане и включение кремния. 6. Хемосинтез у микроорганизмов. Его значение для биосферы. Творческие знания и умения: 9 Анализ процессов фотосинтеза. Электрон-транспортная цепь фотосинтеза и цикл Кальвина -- энергетическая и химическая основа восстановления углерода. Разложение воды, выделение кислорода и роль этих процесса в Биосфере. Модуль IV. Гетеротрофное звено экосистемы (2 часа) Базовые знания: Гетеротрофное звено экосистемы — звено деструкции органического вещества. Фитофаги и хищники. Питание, дыхание, рост и дефекация — основа жизнедеятельности организмов. Усвояемость пищи, накопление биомассы, минерализация и выделение органических веществ. Знания, желательные для освоения: Микроорганизмы — завершающее звено экологического цикла, минерализация. Творческие знания и умения: Бытовые и сельскохозяйственные стоки и роль микроорганизмов в биологической очистке этих стоков. V. Наземные экосистемы (4 часа) Базовые знания: Основные компоненты наземных экосистем. Автотрофное и гетеротрофное звенья наземных экосистем, соотношение биомасс этих звеньев. Почвы, их формирование. Различие почв умеренных и тропических широт. Гумус, органические удобрения и микробиологическая флора почв. Особенности органических и минеральных удобрений Знания, желательные для освоения: Потоки углерода и других главных биогенных элементов потоки энергии в наземных экосистемах.. Особенности экосистем разных географических зон: различие в распределении углерода между живой и неживой составля- 10 ющими экосистемы. Агро-экосистемы и их особенности. Природные леса и лесное хозяйство. Творческие знания и умения: Удобрения, инсектициды и урожаи. Ограничения урожайности. Эрозия почв, культура земледелия, охрана почв. Городские экосистемы, потоки вещества и энергии. Понимание особенностей городских экосистем и их моделирование. VI. Экология водных объектов (4 часа) Базовые знания: Водные объекты и их классификация: реки, озера, моря и океаны. Особенности структуры пресноводных экосистем. Свет и биогенные элементы, фотический слой. Термоклин. Модель водной экосистемы, первичная и вторичная продукция. Азот и фосфор, их циклы и осадки. Пруды и водохранилища. Морские и океанические экосистемы, их особенности. Распределение главных биогенных элементов между компонентами морской экосистемы. Знания, желательные для освоения: Круговорот кислорода, азота, фосфора, кремния. Особенности циклов главных биогенных элементов в море. Первичная и вторичная продукция морских экосистем. Апвеллинг и причина их высокой продукции. Творческие знания и умения: Биологические ресурсы Мирового океана и Дальневосточных морей России. Определение ущерба морским экосистемам при осуществлении хозяйственной деятельности. VI-2. Эвтрофирование водоемов (1 час) Базовые знания: Проблема пресной воды и основные ее источники. Эвтрофирование 11 источников пресной воды. Сельское хозяйство и эвтрофирование. Урбанизация и эвтрофирование водоемов. Бытовые и промышленные стоки. Динамика вод и экосистем пресных водоемов. Потоки азота и фосфора. Знания, желательные для освоения: Профилактические меры по деэвтрофикации водоемов. Особенности эвтрофирования морских водоемов. Творческие знания и умения: Методы биологического тестирования морских и пресноводных водоемов. VIII. Эволюция экосистем (2 часа) Базовые знания: Развитие экосистем и сукцессии. Видовое разнообразие организмов, соотношение дыхания и продукции и величина чистой продукции — показатели стадии развития экосистемы. Эволюция Биосферы и ее основные стадии. Знания, желательные для освоения: Современное состояние Биосферы и проблема чистоты атмосферы, источников воды. Емкость Биосферы, глобальные экологические сдвиги и трудности перед человечеством. Творческие знания и умения: Прогнозы эволюции биосферы в ближайшем и отдаленном будущем. IX. Загрязнение атмосферы (2 часа) Базовые знания:Роль антропогенных воздействий; охрана природы и ее рациональное использование; перспективы развития биологии; биотехнология. Биологические загрязнения. Химические загрязнения. Основные загрязняющие вещества атмосферы, их источники и действие на живые организмы. Тяжелые металлы. Пестициды. Нитра- 12 ты. Загрязнения атмосферы. Кислотные дожди. Смог. Парниковый эффект. Озоновые дыры. Оксид углерода, диоксид серы, оксиды азота, углеводороды, аэрозоли. Знания, желательные для освоения: Физические факторы загрязнения. Загрязнение в зонах Атомных электростанций. Творческие знания и умения: Наблюдения за загрязнением атмосферы, борьба с загрязнением воздуха. Выбросы углекислого газа и глобальное изменение климата. X. Загрязнение водных и наземных экосистем (2 часа) Базовые знания: Водные ресурсы планеты и России. Основные потребители воды и изменения водных ресурсов под влиянием хозяйственной деятельности. . Источники и виды загрязнения водных ресурсов: нефть и нефтепродукты, пестициды, поверхностно-активные вещества, биогенные вещества, органические вещества, тяжелые металлы. Состав и объем загрязняющих ве- ществ в океане. Почвы и растительный покров суши. Эрозия почв и их охрана, охрана растительного и животного мира. Заповедники, заказники и природные национальные парки. Урбанизация, твердые отходы, радиоактивные отходы и их захоронение. Знания, желательные для освоения: Влияние загрязняющих веществ на жизнедеятельность морских организмов. Процессы самоочищения морской среды: деградация нефти, биодеградация ПАВ, биораспад полиароматических углеводородов, биоседиментация загрязняющих веществ. Международные соглашения об охране Мирового океана. Экологические катастрофы. Загрязнение окружающей среды и экология человека. Обратимые и необратимые нарушения естественного 13 равновесия. Понятие риска. Предельно допустимые концентрации загрязнителей и их связь с оценкой риска. Экспертная оценка качества окружающей среды. Экологический мониторинг. Связь заболеваемости с загрязнениями окружающей среды. Компьютерное моделирование в экологии. Обработка медико-экологической информации. Экспертные системы. Творческие знания и умения: Мониторинг конкретных водных и наземных экосистем. Мероприятия по защите поверхностных вод от загрязнения. Охрана водных объектов, водоохранные зоны. XI. Экофилософия биоцентризма (2 часа) Базовые знания: Физиология, экология и здоровье, биосоциальные особенности человека; биоэтика. Современные экологические парадигмы: антропоцентризм и биоцентризм. Знания, желательные для освоения: Цели и задачи экофолософии, экопедагогики, экосоциологии. Творческие знания и умения: Проблемы экопедагогики. Умение вести дискуссии на экологические темы со школьниками, студентами и гражданами. II.Структура и содержание практической части курса Не предусмотрена учебным планом III.Контроль достижений курса Вопросы зачетного тестирования по дисциплине «Биология с основами экологии» 1. Эвтрофикация – это повышение биологической продуктивности водоема в результате накопления биогенных веществ, в т.ч. А) ионов Hg2+ и Cd2+; Б) мышьяка и сурьмы 14 В) фосфора и азота Г) ионов Na+ и K+; Д) А+Б 2. В настоящее время на нашей планете наблюдается экологический кризис А) консументов Б) редуцентов В) автотрофов Г) продуцентов Д) все ответы неверны 3. Впервые математическую модель, описывающую колебания численности в системе «хищник-жертва», предложил: А) Ю. Либих Б) И.И. Шмальгаузен В) А. Вольтера Г) Северцев Д) Варминг 4. Растительность на планете распределена в соответствии с законом географической зональности, который сформулировал: А) К. Мебиус Б) В.К. Сукачев В) В.И. Вернадский Г) В.В. Докучаев Д) Ю.С. Одум 5. Местом обитания растений-галофитов служит: А) Сухая степь с засоленными почвами Б) Болото В) Лес Г) Прибрежная, затопляемая при разливе, зона водоема Д) Пресноводный водоем с текучей, постоянно сменяющейся водой 15 6. Синонимом слова «загрязнитель» служит слово: А) Поллютант Б) Канцероген В) Удобрение Г) Пестицид Д) Фитопатоген 7. Растения, приуроченные к почвам, богатым азотом, называют: А) Олиготрофами Б) Нитрофилами В) Азотфиксаторами Г) Нитрофобами Д) Сапрофитами 8. Сапробионтом водной среды называют организм, который: А) Вовлекает в биотический круговорот неорганические вещества за счет энергии солнечного света Б) Поедает другие организмы В) Живет в водах в той или иной степени загрязненных органическими веществами Г) Обитает на разделе водной и наземно-воздушной сред обитания в условиях повышенного содержания кислорода Д) Все ответы неверны 9. Основными поставщиками свинца в окружающую среду являются: А) Автомобильное топливо и красители Б) Солнечные батареи и космические антенны В) Калийные и фосфорные удобрения Г) Пестициды Д) Все вышеперечисленное 10. Люминесцентные лампы после использования становятся источниками одного из наиболее опасных токсикантов: 16 А) Свинца Б) Кадмия В) Никеля Г) Марганца Д) Ртути 11. Подъем воды из глубины в верхние слои океана называют: А) Ацидификацией Б) Апвеллингом В) Гейзером Г) Водотоком Д) Диффузией 12. Последовательная необратимая смена биоценозов, преемственно возникающих на одной и той же территории, называется: А) Синузией Б) Сукцессией В) Сенсибилизацией Г) Сегрегацией Д) Симпатрией 13. Обитатели води и почв с повышенной соленостью, называются: А) Троглобионтами Б) Галлами В) Галофобами Г) Галобионтами Д) Нет правильных ответов 14. Совокупность всех генов данной популяции, группы популяций или вида в целом, называется: А) Генотипом Б) Геноцидом В) Генофондом 17 Г) Геномом Д) Нет верных ответов 15. Процесс, вызывающий освобождение азота из его соединений в почве, называют: А) Азотфиксацией Б) Денудацией В) Культивацией Г) Денитрификацией Д) Дегазацией 16. Перенос спор, семян и плодов растений животными, называют: А) Зоохорией Б) Зоофагией В) Трансплантацией Г) Переселением Д) Зоокарпия 17. Живущие на других растениях, но не являющиеся паразитами «воздушные растения», неимеющие корней в почве, называются: А) Гигрофитами Б) Гидатофитами В) Гидрофитами Г) Галофитами Д) Эпифитами 18. Причиной стойкой взаимосвязи между клубеньковыми бактериями Azotobacter и растениями семейства бобовые является: А) Комменсализм Б) Паразитизм В) Амменсализм Г) Мутуализм Д) Хищничество 18 19. Группа растений, отличающаяся наличием крупных межклетников и полостей, отсутствием кутикулы и функционирующих устьиц, тонкими рассеченными листьями, слабым развитием механических тканей. А) Гигрофиты Б) Гидрофиты В) Гидатофиты Г) Мезофиты Д) Суккуленты 20. Основоположником отечественной экологии, создателем первой в России и в мире школы биологов-эволюционистов был: А) Н.А. Северцов Б) А.Ф. Миддендорф В) В.И. Вернадский Г) Г.Ф. Морозов Д) К.Ф. Рулье 21. Правило, гласящее что виды животных, обитающих в холодных и влажных зонах, имеют более интенсивную пигментацию тела, чем обитатели теплых и сухих областей сформулировал: А) Немецкий биолог К. Бергман Б) Польский орнитолог К. Глогер В) Чешский зоолог Л. Шмард Г) Немецкий гидробиолог Мебиус Д) Американский зоолог Дж. Ален IV.Тематика и перечень рефератов 1. Факторы среды, регулирующие распространение живых организмов 2. Ограничивающий фактор 3. Абиотические факторы среды 4. Климат 19 5. Температура 6. Электромагнитные излучения 7. Биотические факторы 8. Внутривидовые биотические факторы 9. Демографические факторы 10. Этологические факторы 11. Врожденные рефлексы 12. Условные рефлексы 13. Импринтинг 14. Метапрограммирование 15. Межвидовые биотические факторы 16. Экосистема 17. Антропогенные факторы 18. Биосфера 19. Биогеография 20. От антропоцентризма к биоцентризму 21. Действие радиации на живые организмы 22. Среды жизни и приспособления к ним живых организмов. Основ- ные среды жизни. (наземно-воздушная, почвенная, водная). Тепло, вода, воздух в жизни животных и растений. 23. Общие сведения о биосфере. Распределение живых организмов в биосфере. 24. Взаимоотношения живых организмов. 25. Естественные и искусственные сообщества живых организмов. Сообщества живых организмов. Цепи и сети питания в сообществах живых организмов. 26. Человек как часть природы. (Использование природной среды человеком охотником и собирателем, землепашцем и пастухом. Изменения в природе в связи с развитием сельского хозяйства и ростом населения. Город, 20 как среда жизни и как загрязнитель природы. Воздействие человека на растительный и животный мир и его охрана. Влияние окружающей среды на здоровье человека.) 27. Понятия экосистемы. Факторы, формирующие экосистемы. Структура экосистемы. 28 Пищевые цепи. 29. Круговорот веществ в природе. Потоки энергии. Пирамиды 30. Устойчивость экосистемы. 31. Экологическая ниша. 32. Экологическая сукцессия. 33. Природные и антропогенные катастрофы. 34. Что изучает экология человека? 35. Экологические проблемы Приморья. 36. Эдафические факторы среды. 37. Факторы водной среды. 38. Биотопы Мирового океана. 39. Биотопы рек и озер. 40. Популяционно-видовой уровень организации жизни. Популяция как единица эволюции. 41. Любая другая тема по экологии. V. Учебно-методическое обеспечение дисциплины Рекомендуемая литература а ) основная литература: 1. Дроздов, А.Л. Биология для физиков и химиков / А.Л. Дроздов. - Владивосток: Изд-во Дальневосточного. ун-та, 2005. - 414 с. 2. Мамонтов, С.Г. Биология : учебник для вузов /С. Г. Мамонтов, В. Б. Захаров, Т. А. Козлова. - Москва : Академия , 2008. – 568 с. 21 3. Дроздов, А.Л. Сосудистые растения юга Приморья. Макрофиты и морские беспозвоночные залива Петра Великого : Учебное пособие / А.Л. Дроздов, Э.В. Бойко, О.С. Сергеева, С.А. Тюрин. - Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 2007. - 116 с. б) дополнительная литература: 1. Христофорова, Н.К. Основы экологии / Н.К. Христофорова. - Владивосток: Дальнаука. 1999. - 516 с. 2. Владимиров, А.М. Охрана окружающей среды / А.М. Владимиров, Ю.И. Ляхин, Л.Т. Матвеев, В.Г. Орлов. – Ленинград: Гидрометеоиздат,1991. 3. Дрё, Ф. Экология / Ф. Дрё. - М.: Атомиздат. 1976. - 168 с. Николаев, А. Я. Биологическая химия / А. Я. Николаев. - М.: ООО «Медицинское информационное агентство», 2007.- 568 с. 4. Одум, Ю. Экология / Ю. Одум. - Москва: Мир, 1986.- Т. 1. - 328 с. - Т. 2. - 346 с. 5. Телитченко, М.М. Введение в проблемы биохимической экологии / М.М. Телитченко, С. А. Остроумов. – М.: Наука, 1990. 6. Хендерсон-Селлерс, Б. Умирающие озера / Б. Хендерсон-Селлерс, Х. Р. Маркленд. – Л.: Гидрометеоиздат, 1990. 7. Бигон, М. Экология / М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таусенд. - М.: Мир. 1989. - Т. 1. - 477 с. - Т. 2. - 667 с. 8. Федоров, В.Д. Экология / В.Д. Федоров, Т.Г. Гильманов - М.: Изд-во МГУ, 1980. - 325 с. 9. 11. Жизнеспособность популяций / Под ред. Сулей М. - М.: Мир, 1989. 224 с. 10.Рамад, Ф. Основы прикладной экологии / Ф. Рамад. - М.: Гидрометеоиздат, 1981. - 543 с. в) программное обеспечение и Интернет-ресурсы: 1. Лекции по экологии http://sdal-na5.narod.ru/sdal-na5-leks01.html 2. Концепции экологии http://ekologiya.narod.ru/page1_2.htm 22 3. Опорный конспект лекций по экологии http://globalteka.ru/books/doc_details/6334.html 4. Воскресенская О.Л., Скочилова Е.А., Копылова Т.И., Алябышева Е.А., Сарбаева Е.В. Организм и среда: факториальная экология: Учебное пособие / Мар. гос. ун-т. Йошкар-Ола, 2005. - 180 с. http://window.edu.ru/resource/568/77568 5.Ахмадуллина Л. Г. Биология с основами экологии: Учеб. пособие / Л.Г. Ахмадуллина. - М.: РИОР, 2006. - 128 с.: 70x100 1/32. - (Карманное учебное пособие). (обложка, карм. формат) ISBN 5-9557-0288-1, 5000 экз. http://znanium.com/bookread.php?book=103704 6. Симонова О.И., Долговых С.В. Биология с основами экологии: учебнометодический комплекс (для студентов, обучающихся по специальности 020101 "Химия"). - Горно-Алтайск: РИО ГАГУ, 2009.- 167. http://window.edu.ru/resource/482/72482 VI. Материально-техническое обеспечение дисциплины 1. Проведение лекций с использованием мультимедийной аппаратуры для демонстрации иллюстративного материала; 2. Плакаты, рисунки, таблицы; 3. Комплект рисунков на прозрачных пленках 23 МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Дальневосточный государственный университет» (ДВГУ) ИНСТИТУТ ХИМИИ И ПРИКЛАДНОЙ ЭКОЛОГИИ КОНСПЕКТЫ ЛЕКЦИЙ Биология с основами экологии Специальность —020101.65 - Химия Форма подготовки - очная г. Владивосток 2010 24 Лекция 1. Введение Ни один живой организм не существует изолированно от окружающей среды, которую формируют живые и неживые компоненты. Каждый организм находится в сложных взаимных связях с абиотическими (неживыми) и биотическими (живыми) факторами среды. При детальном изучении любого организма приходится удивляться его тончайшим приспособлениям к месту обитания в определенных условиях среды. Нет ни одного вида, который бы обитал на всей Земле. Представители каждого вида адаптированы к абиотическим (температура, ветер, освещенность, влажность и т.д.) и биотическим условиям, их окружающим. Некоторые факторы могут не влиять на взрослые формы, но способны препятствовать размножению, или быть губительными для эмбриональных и личиночных стадий. Многие виды не встречаются в тех местах земного шара, которые пригодны для их жизни. Их расселению мешают различные преграды, что позволяет выделять биогеографические области, населенные определенными организмами: бактериями, растениями, грибами, животными. Понятие об экологии, как науке о том, что нас окружает (от греч. oikos – жилище, дом и logos – учение), предложил в 1866 г. немецкий биолог Эрнст Геккель (1834-1919). За почти полтора века развития науки определения экологии трансформировались. В литературе накоплено огромное количество определений экологии; мне легко удалось найти их более 100. В последние годы термин экология у всех на устах, но каждый вкладывает в него свой смысл. При этом зачастую сужается проблема, и упускаются принципиальные моменты, связанные с феноменом человека, поскольку недостаточно учитывается уникальность человека как мыслящего суще- ства, активно преобразующего природную среду и создавшего в результате интеллектуальных и физических усилий техносферу. Сглаживаются и нивелируются представления о предпочтительности желаемых для человека 25 благ, являющихся предметом его стремлений. Забывается, что в настоящее время в экологии социальное оказывается на переднем плане, поскольку техносфера – это результат сознательной деятельности людей, активно преследующих свои интересы. Потребности человека – это система его требований к окружающей его среде, включая других людей. Важно избежать абсурда и не понимать с одной стороны под экологией всю биологию, а с другой – представлений, что всё есть экология. То есть, что всякое научное знание есть экологическое знание. В России из- дано несколько десятков учебных пособий по охране окружающей среды и экологии отечественных авторов и более десятка переводных учебных книг. В них видна тенденция от описания конкретных фактов к обобщениям и анализу закономерностей развития социоприродных экосистем. Учебные книги выполняют роль интеграции естественных и гуманитарных наук и укрепляют систему научного экологического знания. Однако в научной и учебной литературе по экологии преобладают работы, рассматривающие экологию как биологическую науку. Из-за традиционной разобщенности естественных и гуманитарных наук объединение естественных и гуманитарных компонент в экологии происходит медленно и не решительно. В наше время экология определяется как наука: а) о взаимоотношениях организмов друг с другом и с окружающей средой; б) изучающая общие закономерности взаимоотношений природы и человека; в) разрабатывающая мероприятия, направленные на оптимизацию взаимоотношений природы и человека. «Экология в широком смысле» – означает динамическую взаимосвязь сообществ живых организмов со средой, в которой они находятся. Среда – это комплекс окружающих условий, в которых находится сообщество. Экология – это система знаний о воспроизводстве жизни и гео-, био-, социальных факторах этого воспроизводства. У биологов под «экологией» понимают совокупность и характер связей между организмами и окружающей природной средой. Сформировалось 26 центральное понятие «экологическая система», которым подразумевается совместно функционирующие сообщества живых организмов и неживой среды. В средствах массовой информации экология часто представляется как система регламентации взаимодействия человеческого общества с окружающей средой на основе права и морали. Поскольку биосфера превратилась в глобальную социоприродную систему, ее благополучие зависит не только от разнообразия и богатства биологической жизни, но и от жизни социальной. Социальная экология – наука, изучающая закономерности взаимодействия общества и окружающей среды, а также практические проблемы ее охраны. Крайности биологического или социологического подходов мешают понять суть современной экологии человека, которую рассматривают во взаимодействии «общества и природы, человека и cреды его обитания». Употребляя термины «экология Человека» или «экология человечества», имеют в виду проблемы изучения cреды обитания как единого планетарного целого во всем комплексе взаимодействий социальных и природных факторов. В настоящее время “центр тяжести экологической ситуации”, по-видимому, смещается из области физических и химических процессов в сферу человеческой деятельности и мышления, а уменьшение биоразнообразия природы есть побочный результат плохой организации систем деятельности человечества. Предметом экологии человека выступает совокупность знаний о регламентации взаимодействия (закономерностях) и совместною функционирования природных и техногенных объектов экосферы. Осмысление этих знаний позволит ограничить эгоизм человека и правильно определить его роль в системе «человек – окружающая среда. Нормы и правила экологии человека имеют социальные, юридические, медицинские, биологические, моральные и экономические аспекты. 27 В современном обществе экологическое мировоззрение только начинает формироваться, поэтому ведущую роль в соблюдении установленных норм и правил играет экологическое воспитание и образование. Только сформировав экологическое мировоззрение у большинства населения Земли, можно будет надеяться на переход к устойчивому развитию. Сохранение естественных систем природы (общества) обычно совпадает с целями человека, поскольку без адекватной своим нуждам среды он существовать не может. Вся система отношений человека со средой своего обитания чрезвычайно лабильна, динамична и сильно зависит от него самого, от его активности в реализации своих потребностей. Понятия типа "охрана окружающей среды" или «охрана природы» создает иллюзию простоты в экосфере «человек – среда обитания». Однако это лишь первый шаг к пониманию биосферы как техносферы – среды обитания современного человека. Цивилизация создает комфортные условия жизни только для одного вида: человека. Особенно важно это понятие для России, где менее четверти территории пригодны к обитанию. Несмотря на, казалось бы, огромную территорию нашей страны, почти две ее трети – это вечная мерзлота, немалая часть – пустыни, горы, болота и тундра. Наука может раздвинуть эти «горизонты» и создать современные условия жизни во многих регионах страны. На здоровье людей отражается «качество их жизни».Качество жизни – это мера взаимодействия между средой и ее использованием, легкостью или затрудненностью удовлетворения материальных и духовные потребностей человека. Качество жизни диктует и образ жизни человека; способ удовлетворения его потребностей в рамках существующих природных и социальных ограничений. Лекция 2. Факторы среды, регулирующие распространение живых организмов 28 Любой организм приспособлен к конкретным своим условиям обитания, что проявляется в его морфо-функциональной организации и к способности к размножению и развитию в определенных условиях среды. Различают абиотические и биотические факторы внешней среды. Все элементы неживой природы, влияющие на организмы называют абиотическими факторами. Все возможные влияния окружающих организм живых систем называют биотическими факторами. Для того чтобы подчеркнуть особое влияние на природу хозяйственной деятельности человека отдельно выделяют антропогенные факторы. 2.1. Ограничивающий фактор На организм одновременно влияет сложный комплекс условий окружающей среды. Ни один из необходимых для жизни факторов не может быть заменен другим. Для роста, размножения и развития каждого организма необходимы различные вещества, и отсутствие их определенного минимального количества приводит к сокращению численности вида. В середине XIX века немецкий химик и физиолог растений Ю. Либих выяснил, что для нормального роста растений необходимо присутствие нескольких химических элементов. Некоторые из них требуются в больших количествах, другие в малых, а третьи – микроэлементы – в микроколичествах, то есть в виде следов. Элементы не взаимозаменяемы. При отсутствии в среде одного их элементов рост растений ограничен, даже если остальные присутствуют в изобилии. Это наблюдение Либих назвал законом минимума: жизнеспособность организма определяется самым слабым звеном его экологических потребностей, то есть фактором минимума, или лимитирующим, или ограничивающим фактором. Если количественное значение хотя бы одного фактора среды выходит за пределы выносливости, то существование вида становится невозможным, какими бы ни были остальные факторы. Закон был сформулирован для химических факторов, но позже его 29 распространили и на другие факторы среды, тем самым, придав ему статус важного экологического закона. Для жизни организма нужно сочетание нескольких определенных условий. Все условия могут быть благоприятными за исключением одного. Именно этот фактор становится ограничивающим. Обычно факторы среды, например, температура, соленость, влажность, переносятся организмом в определенных пределах. В. Шелфорд в 1913 г. установил, что у каждого вида есть границы толерантности, то есть пределы изменений фактора, при которых вид может существовать. У организмов со сложным жизненным циклом разные стадии демонстрируют не одинаковую чувствительность к лимитирующим факторам. Обычно проростки растений, личинки и молодь животных имеют более узкие границы толерантности и более чувствительны к колебаниям факторов среды, чем взрослые формы. Так, например, планктотрофные (живущие в толще воды и питающиеся планктоном) личинки моллюсков (устриц, мидий) и иглокожих (морских звезд, голотурий, морских ежей) более чувствительны к колебаниям солености и температуры, чем взрослые особи. Япономорские правильные шарообразные морские ежи Strongylocentrotus intermedius могут выдерживать температуру 18-25 оС, тогда как у их эмбрионов при температуре более 21 оС происходит нарушение развития. Границы толерантности разных видов не одинаковы. Некоторые способны выдерживать незначительные колебания внешних условий. Таких животных называют стенобионтами. Организмы, способные выносить колебания в широких пределах называют эврибионтами. Один и тот же организм может высокой устойчивостью к изменениям одного фактора и весьма ограниченной – к другому. Стенотермные организмы обладают узкими пределами выносливости к колебаниям температуры, а эвритермные способны выдержать большие колебания температуры – от 7 до 50 оС. Стенотермные растения гибнут, если температура среды слишком низка, или слишком высока. Когда температура приближается к границам толерантно- 30 сти, стенотермные животные страдают от холода или жары и их активность падает. В таких условиях организмы встречаются редко. Они чаще встречаются в тех местах, где температура составляет оптимум. Эта закономерность правомочна и для любого другого фактора, не только температурного. Обычно губительны лишь предельные значения факторов: многие растения и животные могут в течение всей жизни обитать в далеких от оптимума условиях: переносить высокую влажность, температуру, низкую освещенность, хотя предпочитают жить при средней температуре, влажности и умеренном свете. Стеногалинные организмы способны переносить колебания солености в узких пределах, а эвригалинные – в широких. Есть морские рыбы, которые не выносят опреснения, и пресноводные, которые узко приспособлены к низкой концентрации солей в воде. Личинки проходных рыб демонстрируют разное отношение к солености по сравнению с взрослыми формами. При скатывании молоди тихоокеанских лососей по рекам из мест нереста в море, где они проводят взрослую часть жизни, необходима адаптация к жизни в соленой воде, затрагивающая перестройку некоторых органов, в первую очередь хлоридных клеток жабр, обеспечивающих физиологическую осмотичность крови рыб. Рыба колюшка может жить в морях, солоноватоводных водоемах и в пресных реках. Некоторые виды крабов могут жить в реках, но их личинки не выносят опреснение, и потому эти виды ракообразных остаются морскими, размножаясь только в морях. По отношению к границам толерантности различают экологическую валентность организма, то есть его способность заселять разнообразные среды. Стенобионты обладают низкой экологической валентностью, а у эврибионтов она высока. Границы оптимума и толерантности в отношении к одному из факторов среды зависят от уровня других. У животных при оптимальной температуре устойчивость к колебаниям влажности или дефициту пищи выше, чем при неблагоприятной температуре. При изменении сре- 31 ды соотношение отдельных факторов меняется, и в разных условиях ограничивающие факторы могут быть разными. В северной тундре жизнь животных и растений обычно лимитирует температура, а в южных пустынях – влажность. 2.2. Абиотические факторы Среди абиотических факторов (греч. a – отрицание, bios – жизнь) первоочередную роль играют климатические факторы (температура, свет, влажность, высота над уровнем моря, ветер), почвенные, или эдафические, важные для обитающих в почве растений и животных, рельеф, высота нагидрологические, или факторы водной среды, имеющие первостепенное значение для водных организмов. 2.2.1. Климат В разных районах Земли климат очень разнообразен и зависит от двух первичных факторов: положения континентов и географической широты, на которые накладываются многочисленные вторичные факторы. От широты более всего зависит температурный режим климата: в районе экватора температура максимальная, а к полюсам она уменьшается. Влажность климата зависит от положения континентов, за исключением тех мест, где бывают сильные ветры. От распределения температур и количества осадков по сезонам различают разные типы климата. Макроклимат характерен для обширных территорий. Например, континентальный климат Средней полосы России, или муссонный климат Южного Приморья. Особенности рельефа местности определяют местный климат, или мезоклимат. Например, на одинаковой высоте климат на северных склонах гор отличается от климата южных склонов. В северном полушарии на северных склонах обычно холоднее. В рамках мезоклимата различают микроклимат – климат на уровне среды обитания конкретного организма. Микроклимат оврага отличается от 32 микроклимата косогора, удаленных друг от друга на расстояние нескольких метров. Соответственно различается и видовой состав растений, растущих в этих местах, равно как и состав грибов, червей и насекомых, сопутствующих этим растениям. 2.2.1.1. Температура Общий температурный профиль Земли достаточно разнообразен, но преобладают низкие температуры. К постоянно холодным областям поверхности суши, включая Арктику и Антарктиду, т принадлежит более 80% земного шара. Мировой океан занимает примерно 75% поверхности Земли, и температура около 90% его объема ниже 5 °С. На Земле много мест с экстремальными температурами. В подземных пещерах и глубинных слоях океанов температура постоянно низкая, а в зонах действующих вулканов, выходах на поверхность земли струй паров и газов, горячие источники, скоплений отходов различных технологических процессов – высокая. Во многих местах температура может контрастно меняться: поверхностные слои морей и океанов, мелкие пресные водоемы и реки, верхние слои атмосферы, большинство мест на суше в зонах с умеренным и холодным климатом. Во многих областях с умеренным климатом температура почвы колеблется от нуля и ниже до 30 °С и выше. В зонах экстремальных температур, например, в жарких пустынях и в холодных приполярных областях жизнь бедна. Первостепенным ограничивающим фактором для их обитателей является температура. Она сильно влияет на скорость и интенсивность биохимических процессов в организме и потому играет важную роль в обмене веществ, что отражается на росте, репродукции, развитии, поведении, активности и т.д. Подавляющее большинство живых организмов в активном состоянии не переносят отрицательной температуры. Физико-химические свойства цитоплазмы позволяют клеткам существовать при температуре от 0 до 50 о С, что соответствует температуре большей части земной поверхности. 33 Большинство известных видов относится к мезофилам, у которых оптимальные температуры роста лежат между 30 и 40 °С, и температурный диапазон, в котором возможен рост, находится между 10 и 45 — 50 °С. Типичным мезофилом является бактерия кишечная палочка Еcherichia соli, нижняя граница роста которой +10°, верхняя +49 °С, а при росте на богатой среде её оптимальная температура составляет +37 °С. У пойкилотермных организмов температура тела непостоянна и зависит от температуры окружающей среды. У них повышение температуры в пределах жизненной нормы вызывает ускорение обмена веществ и жизненной активности, что соответствует химическому закону: скорость реакции увеличивается с повышением температуры. Чем выше температура, тем короче время необходимое для развития отдельных стадий или всего жизненного цикла. У каждого вида есть реальная экологическая характеристика – температура t0, или ноль развития, при которой никакого развития не происходит. Продолжительность развития d зависящую от температуры t вычисляют по формуле: d = K/(t-t0), где K – константа, измеряемая для каждого вида. При приближении к верхней температурной границе, то есть к сублетальной температуре, формула может искажаться. Эта закономерность имеет несколько экологических следствий. Например, то, что в теплом климате растения быстрее растут и размножаются и за год можно получить несколько урожаев. Беспозвоночные, в том числе вредные насекомые, могут в течение года дать несколько поколений. Некоторые виды приспособлены к жизни при экстремальных температурах. Их называют экстремофилами и условно подразделяют на психрофилов, размножающихся при температурах от –10 до +15 °C, и термофилов, устойчивых к температурам 45–113 °С. Температура выше 45 оС гибельна для большинства живых существ, но некоторые рыбы, беспозвоночные 34 (черви, насекомые, моллюски), микроорганизмы и растения обитают в горячих источниках, верхних слоях почвы, прогреваемых солнцем, в самонагревающихся субстратах (навоз, торф, зерно). Не- которые зеленые водоросли выдерживают температуру более 60 °С, а раковинные амебы +58 °С, некоторые ракообразные до +55 °С, а личинки некоторых двукрылых растут в воде при +50 °С. Брюхоногий моллюск Hydrobia aponensis встречается в горячих источниках Италии при +46 °С. Пресноводных рыб и головастиков находят в водоемах с температурой более 40 °С. Например калифорнийская рыбка Cyprinodon macularis живёт в воде при +52 °С. Наиболее устойчивы к высоким температурам прокариоты: евбактерии, включая цианобактерии, и архебактерии. Особый интерес вызывают экстремофильные бактерии. Природа выискивает множество молекулярных контекстов одной функции. Много термофилов среди метаногенных архебактерий, в том числе и экстремальных, развивающихся в гидротермах при температуре до 98 °С, как Methanopyrus (температурный оптимум 85 °С), как Methanothermus, Methanocaldococcus (оптимум 70 °С). Они могут выдерживать температуру и более 100 °С. Архебактерия Pyrodictium occultum растет в лабораторных условиях в диапазоне от 82 до 110 °С с оптимумом при 105 °С. Это верхний предел для культивируемой чистой бактериальной культуры. В Тихом океане на глубине 2560 м в районе «черных курильщиков» живут бактерии, способные расти при температуре воды 300 °С и давлении 265 атм (при этом давлении вода не закипает при температуре до 460 °С). Это заставляет раздвинуть границы мест обитания термофильных бактерий. Популярной становится гипотеза «глубинной горячей биосферы» (deep hot biosphere), согласно которой прокариоты могут существовать везде, где есть вода в жидком состоянии и достаточное количество питательных веществ. В том числе и в 35 толще земной мантии до больших (несколько километров) глубин от поверхности Земли. Психрофилы способны расти при температурах от –10 до +15 °C, но некоторые организмы (коловратки, тихоходки, нематоды, споры бактерий) остаются жизнеспособными после замораживания до температуры жидкого воздуха (–192 °C). Конечно, при такой температуре они не демонстрируют признаков жизнедеятельности, но возвращаются к ней после размораживания. Некоторые членистоногие (клещи, щетинкохвостки и ногохвостки) живут в горах, где ночью температура падает до –10 °C, тем не менее, днем они достаточно активны, разогреваясь на теплых под солнцем камнях. В Антарктиде есть клещи, выдерживающие холодные ночи и активизирующиеся на солнце днем. Морская вода у поверхности подо льдом имеет температуру около 0 °C, но в ней обитают многочисленные микроскопические водоросли, которыми питаются планктонные животные; а ими питаются рыбы. Некоторые психрофильные бактерии также способны расти при минусовых температурах. Обязательным условием такого роста является наличие воды в жидком состоянии. У них в жирах происходит увеличение содержания ненасыщенных жирных кислот, что позволяет мембранам их клеток находиться в функционально активном жидкостно-кристаллическом состоянии при низких температурах. В отличие от генома высших многоклеточных животных геном бактерий – это открытая динамическая структура, накапливающая внешнюю информацию. Экстремофильные бактерии являются продуцентами ферментов, активных в экстремальных условиях (максимальные или минимальные значения температуры, рН, повышенная соленость). Из них выделяют термостабильные и психрофильные ферменты, которые используются в молекулярной биологии, биотехнологии, медицине и пищевой промышленности для выделения ДНК, для разложения и обеззараживания сельскохозяй- 36 ственных отходов и т.д. Термостабильные белки и ДНК бактерий, живущих в глубоководных впадинах океана под давлением нескольких сот атмосфер и температуре выше 110 °С, имеют другую пространственную конфигурацию, чем белки и ДНК мезофильных евбактерий и евкариот. В природе температура всегда колеблется и может выходить за физиологически оптимальный уровень. Организмы выработали приспособления, нивелирующие действие неблагоприятных температур. Среди растений по отношению к температуре как к экологическому фактору различают две группы: теплолюбивые (термофилы) и холодолюбивые (психрофилы). Теплолюбивые растения хорошо растут и развиваются в условиях высоких температур, холодолюбивые способны расти в условиях довольно низких температур. При перегреве растения понижают температуру усилением испарения воды через устьица на листьях, что позволяет им поддерживать температуру ниже воздушной. Тем не менее, у большинства растений уже при температуре +40 °С наблюдаются признаки угнетения, а при +45 - +50 °С многие погибают. Гибель растений при высоких температурах во многом объясняется отравляющим действием аммиака, который накапливается в тканях растений при распаде белков и аминокислот, а также действием других токсинов, отравляющих цитоплазму. При температуре выше +50 °С к этому отравляющему дей- ствию присоединяется денатурация белков цитоплазмы, что ускоряет процесс отмирания клеток. Термофильные растения способны накапливать органические кислоты, которые связывают аммиак, делая его неопасным для клеток. Психрофильным растениям характер- на морозостойкость – свойство организмов, тесно связанное с их физиологическим состоянием, которое, в свою очередь, обусловлено условиями жизни, особенно сезонным ритмом температурного режима. Морозоустойчивость растений объясняется рядом особенностей. Во-первых, она связана с происхождением вида. Выходцы с Востока обычно более морозо- 37 стойки, чем западные виды. Виды южного происхождения особенно чувствительны к понижению температуры. Известно, что растения равнинных мест зоны тропических лесов и жарких пустынь совершенно не морозостойки, а растения высокогорной той же тропической зоны проявляют высокую способность к холодостойкости. Морозостойкость связана с накопление в клетках жиров и растворимых сахаров. У зимующих растений происходит накопление запасных питательных веществ. В надземных органах растений обычно откладываются сахара и масла, а в подземных органах - крахмал. Накопленные вещества растение использует в течение зимы на дыхание. Однако морозостойкость растений нельзя объяснить только накоплением запасных питательных веществ. Осенью, при переходе от летних температур к зимним, растения претерпевают физиологические изменения. В первую очередь повышается водоудерживающая способность цитоплазмы. Вода в ней становится как бы связанной. В таком состоянии она отличается большой плотностью и в значительной мере утрачивает свойства растворителя: трудно испаряется, замерзает и отжимается под давлением. Вода становится кристаллической по структуре, хотя и сохраняет жидкое состояние. Формируется жидкий кристалл. Между молекулами цитоплазмы и водой устанавливается единство структуры. В известной мере вода входит в состав макромолекул белков и нуклеиновых кислот. Заморозить её в таком состоянии, то есть перевести в твёрдое тело, практически невозможно. Такого рода изменения водных свойств цитоплазмы особенно важны; именно они во многом определяют морозостойкость растений. Сахар, запасенный в зимующих частях растений, защищает белки от денатурации при вымораживании. Связанная с коллоидами вода при действии низких температур не превращается в лёд. У ряда растений помимо углеводов накапливаются жиры, которые не замерзают и проявляют защитные действия в зимний период. Жиры синтезируются сахаров, альдегидов, глицерина и жирных кислот. Механизм 38 защитного действия липидов связан с регуляцией содержания воды в клетках. У морозоустойчивых видов жиры, накапливаясь в клетках, вытесняют из них воду. Оставшаяся вода прочно связана с молекулами белков, углеводов и теряет способность к кристаллизации. Поэтому кристаллы льда в клетках не образуются. При значительном понижении температуры кристаллы льда начинают образовываться в межклетниках; они растут, оттягивая воду из клеток. Сильное же обезвоживание тоже вредно: оно приводит к разрушению структуры мембран, белков, нуклеиновых кислот. Увеличение содержания жиров на поверхности протоплазмы препятствует дальнейшему выходу воды из клеток и тем самым повышает устойчивость растений к морозам. Пойкилотермные живот- ные способны регулировать температуру тела весьма ограниченно. Некоторые из них могут незначительно её понижать за счет испарения воды через дыхательную систему и кожные покровы. Повышать температуру способны лишь очень подвижные виды. Летающие насекомые за счет работы мышц могу разогреться более чем на 20 °С. Температура некоторых бабочек, саранчи, шмелей при полете может достигать 40 °С, но после остановки быстро падает до температуры окружающей среды. Жуки заболонники имеют температурный оптимум от + 18 до + 20 °С, но достаточно активны от + 5 до + 40 °С, хотя существовать могут в диапазоне от – 15 до + 50 °С. У некоторых видов «общественных насекомых», особенно у пчел, выработался эффективный способ коллективной терморегуляции. Пчелиная семья из нескольких тысяч особей способна летом поддерживать в улье температуру 34-35 °С, достаточную для развития личинок, а зимой – плюсовую температуру даже в сильные морозы. Тогда как каждая отдельная пчела в покое принимает температуру окружающей среды. Наиболее совершенна терморегуляция у гомойотермных, то есть теплокровных, животных, к которым относятся птицы и млекопитающие. Они поддерживают постоянную температуру тела благодаря активному об- 39 мену веществ и совершенной теплоизоляции, создаваемой подкожным жиром и густым мехом или плотным оперением. Яйцекладущие млекопитающие Австралии еще не выработали совершенного механизма терморегуляции и их температура может в зависимости от среды колебаться на 4 (у утконоса) или даже 10 °С (у ехидны). У плацентарных млекопитающих и птиц она постоянна и составляет приблизительно +40 °С. У птиц она несколько выше (около 43 °С), а у млекопитающих – ниже (около 37 °С). У обитателей арктической тундры температура тела может отличаться от температуры воздуха на 80 °С. Зимой при 40-градусных морозах у песца она 38 °С, а у белой куропатки – 43 °С. Для жизни в температурных условиях, далёких от оптимальных, помимо терморегуляции, у многих животных развилось приспособительное поведение: активность в определенное время суток, постройка специальных убежищ с благоприятным микроклиматом, сезонные миграции. Животные пустынь и степей, избегая перегрева, в жаркие летние дни скрываются в норах, под камнями, зарываются в песок, но выходят наружу по ночам для кормежки. Весной и осенью они наоборот активны днем, выбирая солнечные места. Зимой многие животные пустынь впадают в спячку, прячась в норах или закапываясь в грунт. В суровые полярные зимы животные скрываются под снегом, где температура около –7,5 °С, то есть значительно выше, чем на поверхности, где она может падать ниже 60 °С. В северной тундре в снег зарываются птицы (куропатки, совы) и млекопитающие (мыши и их хищники: волки, собаки, лисы, песцы). Полярные животные (пингвины, тюлени, белые медведи, северные олени и овцебыки) живут при очень низких температурах. Императорский пингвин приспособился к размножению в период студёной антарктической зимы, выработав очередность смены самок и самцов, высиживания яиц на суше и ухода в море на кормёжку. 40 По отношению к температуре различают эвритермные виды и стенотермные. Эвритермные способны переживать температурные колебания в широких пределах. Уже упоминавшийся брюхоногий моллюск Hydrobia aponensis предпочитает жить в горячей воде (до +46 °С), но способен выдерживать и охлаждение до 0 °С. Благодаря способности переносить как низкую, так и высокую температуру некоторые лишайники и бактерии встречаются в горах на шеститысячной высоте. К эвритерным относятся и многие гомойотермные животные и птицы. Например, тигры, волки и другие хищники встречаются от северной Уссурийской тайги до тропических лесов Индии и Малайзии. Пума встречается в Северной и Южной Америке от холодных северных и южных областей до экватора. Стенотермные организмы, наоборот, не выносят больших колебаний температуры и могут жить только в узких температурных пределах. Многие стенотермные виды встречаются в тропиках, где слабо выражены сезонные колебания температур. К ним относятся не только теплолюбивые наземные беспозвоночные (черви, членистоногие), грибы, растения и теплолюбивые пойкилотермные рыбы, амфибии и рептилии, но и некоторые гомойотермные животные: птицы, например колибри и попугаи, и млекопитающие, например, грызуны и летучие мыши. Как прибрежные морские, так и пресноводные обитатели тропиков обычно являются теплолюбивыми стенотермами. Это и водоросли, и животные (кишечнополостные, нематоды, аннелиды, ракообразные, асцидии и др.). Только в тропической зоне Мирового океана, встречаются сообщества коралловых рифов. Их образуют мадрепоровые кораллы, не способные переживать температуру ниже +21 °С, поэтому рифы встречаются в пределах северной и южной изотерм минимальной зимней температуры в +21 °С. Однако, при перегреве воды кораллы и многие другие сопутствующие им виды водорослей, беспозвоночных и рыб погибают. 41 Абиссальные воды, глубже 3000 м, имеют практически постоянную температуру около 0 °С. Обитающие там виды относятся к холодолюбивым стенотермам: в более теплой воде они погибают. В холодных и умеренных областях сезонные колебания температур очень заметны: они существенно превышают суточные колебания. Живущие там организмы приспосабливаются к контрастным температурам: к неблагоприятному зимнему сезону, когда жизнь замирает и к активной вегетации у растений, росту и размножению у животных в короткий летний период. Именно температура является главным лимитирующим экологическим фактором, ограничивающим географическое распределение видов на Земле. Влияние температурного фактора разнообразно. Для некоторых видов важна средняя годовая температура. Например, северная граница распространения оливкового дерева совпадает со средней годовой изотермой +12 °С. Все же чаще, более важной является средняя температура нескольких месяцев годового цикла развития. Особенно это касается организмов, переживающих неблагоприятный период в неактивном состоянии, тем самым, избегая воздействия неблагоприятных температур. Так, леса формируются только в тех зонах, где по крайней мере четыре месяца в году температуры выше +10 °С. Хорошими индикаторами климата служат прямокрылые насекомые. Перелетная саранча Locusta migratoria Восточной Европы нуждается в средней температуре июня +20 °С. Во Французских Альпах кобылка Gomphocerus sibiricus встречается в местах со средней температурой июля от +7 до +14 °С, а кузнечик Ephippiger ephippiger требует июльскую температуру выше +13 °С. Для гомойотермных животных выявлены характерные морфологические адаптации к холодному климату, которые рассматривают как статистические экологические закономерности. 42 Правило Бергмана. В пределах вида или группы близкородственных видов более крупные животные встречаются в холодных областях. Это правило имеет простое термодинамическое объяснение. Объем тела пропорционален кубу размера, а поверхность тела – его квадрату. Потеря тепла пропорциональна площади поверхности тела. Чем меньше отношение поверхности тела к его объему, тем меньше потеря тепла, то есть чем меньше тело животного, тем больше потеря тепла, выше уровень его обмена веществ. Крупному животному легче поддерживать постоянную температуру тела. Этому правилу хорошо подчиняются морские птицы тупики Fratercula arctica. Длина крыльев популяции тупиков на о. Шпицберген составляет 18,5 см, уменьшается к югу, достигая у птиц с о. Майорка 14 см. Уссурийские тигры много крупнее индийских и малайских, а бурые медведи Камчатки и Аляски крупнее их более южных сородичей. Как частный случай правила Бергмана рассматривают правило Аллена, согласно которому тело тем крупнее, а придатки тела (уши, хвост, лапы) тем короче, чем холоднее климат. Приземистые северные песцы с короткой мордой и маленькими ушами, лисы средней полосы Европы с более длинными ушами, мордой и ногами, а лиса фенек из африканской Сахары с длинными тонкими ногами и огромными ушами. Согласно правилу мехового покрова густой мех млекопитающих снижает потери тепла и воды, и потому характерен для обитателей местностей с холодным или засушливым климатом. Очень важную роль в жизни животных играет физиологическая адаптация к неблагоприятным температурным условиям. В её основе лежит всеобщее свойство живых систем, а наиболее простой формой адаптации считается акклиматизация. Лекция 3. Вода 43 Вода – это важнейший экологический фактор. Она входит во все клетки: бактериальные, растительные, грибные, животные. В теле человека её количество варьирует от 20 (в костях) до 85% (в клетках мозга). В клетках медуз воды содержится до 99%. (см. раздел 1.1.2.). На протяжении большей части своей истории живая природа была представлена исключительно водными формами организмов. Завоевав сушу, они, тем не менее, не утратили зависимости от воды. Вода является составной частью значительного большинства живых существ: она необходима для их нормального функционирования. Нормально развивающийся организм постоянно теряет воду и поэтому не может жить в абсолютно сухом воздухе. Рано или поздно такие потери могут привести к гибели организма. При оксигенном фотосинтезе вода служит источником кислорода. В процессе дыхания, то есть при окислении органических молекул, она выделяется наряду с углекислым газом. От воды во многом зависит образ жизни животных и облик многоклеточных растений. Человек может прожить без воды не более восьми дней. В ряде стран нехватка пресной воды носит острый характер. В биосфере Земли осуществляется круговорот воды. Океан – это величайший резервуар воды. Из него вода испаряется и переходит в атмосферу в виде пара. Облака – это насыщенный парами воды воздух. Они смещаются над сушей. Поднимаясь вверх, они охлаждаются, пары конденсируются и выпадают на землю в виде дождя или снега. Частично осадки впитываются в почву, а частично стекаются в болота, озёра и реки. По рекам вода возвращается в моря. Из земли вода возвращается на поверхность в виде родников или поднимается растениями. Они работают как насосы, перекачивая грунтовые воды в атмосферу. Происходит это за счёт сил осмоса: через устьица листьев вода испаряется, а в разряженное пространство поступают новые порции воды по проводящим сосудам ксилемы из корней. Лишайники могут улавливать водяной пар из воздуха. Растения обладают 44 рядом приспособлений, обеспечивающих минимальную потерю воды. В некоторых сочных тканях растений вода может запасаться. При поедании их животными вода переходит от одних организмов к другим. Все сухопутные животные для компенсации неизбежной потери воды за счет испарения или выделения нуждаются в ее периодическом поступлении. Многие животные пьют воду; другие, например амфибии, некоторые насекомые и клещи, через покровы тела всасывают её в жидком или парообразном состоянии. Большая часть животных пустынь никогда не пьет. Они удовлетворяют свои потребности за счет воды, поступающей с пищей. У животных, как и у растений, существует множество приспособлений для экономии расходов воды. У пустынных животных есть целый ряд физиологических адаптаций, позволяющих переносить недостаток воды. Мелкие животные — грызуны, пресмыкающиеся, членистоногие — извлекают воду из пищи. Источником воды служит и жир, накапливающийся у некоторых животных в больших количествах (например, горб у верблюдов). В жаркое время года многие животные (грызуны, черепахи) впадают в спячку, продолжающуюся несколько месяцев. К началу лета у растений-эфемеров после кратковременного периода цветения сбрасываются листья, иногда у них полностью отмирают наземные части, сохраняются только луковицы и корневища до следующего вегетационного периода. Круговорот воды происходит в биосфере непрерывно. Осуществляется он за счёт энергии солнечного света. Она обеспечивает испарение воды из резервуаров Мирового океана, и солнце же снабжает энергией процесс фотосинтеза, за счёт которого живут растения. Неравномерное распределение тепла в атмосфере приводит к неравномерному распределению атмосферного давления, и как следствие движению воздуха. На характер движения воздуха относительно земной поверхности большое влияние оказывает суточное вращение Земли. В пограничном слое атмосферы на движение 45 воздуха влияет трение. Между атмосферой и земной поверхностью происходит постоянный влагооборот. С водной поверхности, почвы, растительности в атмосферу испаряется вода, на что затрачивается большое количество тепла из почвы и верхних слоев воды. В реальных условиях в атмосфере водяной пар конденсируется, вследствие этого возникают облака и туманы. Осадки, выпадающие из облаков, уравновешивают испарение в целом для всего земного шара. Количество осадков и распределение их в пространстве и во времени определяют особенности растительного покрова и земледелия. От распределения количества осадков, их изменчивости, зависит гидрологический режим водоемов. Промерзание почвы, режим многолетней мерзлоты обусловлены высотой снежного покрова. На суше важным экологическим показателем является влажность. В физике влажность измеряется количеством водяных паров в воздухе. Влажность – это величина, показывающая относительное (реже абсолютное) содержание влаги в материале, определенное по отношению к массе сухого материала и выраженная в процентах. Иными словами влажность – это мера, характеризующая содержание водяных паров в воздухе. Различают абсолютную и относительную влажность. Абсолютная влажность – это количество влаги в граммах, содержащейся в одном кубическом метре воздуха. Из-за малой величины обычно измеряют в г/м³. В связи с тем, что при определенной температуре воздуха в воздухе может максимально содержаться только определенное количество влаги (с увеличением температуры это максимально возможное количество влаги увеличивается, с уменьшением температуры воздуха максимальное возможное количество влаги уменьшается) ввели понятие Относительной влажности. Это количество воды, содержащейся в воздухе при данной температуре по сравнению с максимальным количеством воды, которое может содержаться в воздухе при той же температуре в виде пара. Другими словами, относительная влаж- 46 ность показывает, сколько еще влаги не хватает, чтобы при данных условиях окружающей среды началась конденсация влаги. Эта величина характеризует степень насыщения воздуха водяным паром. Определяют относительную влажность по отношению парциального давления паров воды в газе (в первую очередь, в воздухе) к равновесному давлению насыщенных паров при данной температуре. Эквивалентное определение – отношение массовой доли водяного пара в воздухе к максимально возможной при данной температуре. Измеряется относительная влажность в процентах и определяется по формуле: , где: – относительная влажность рассматриваемой смеси (воздуха); – парциальное давление паров воды в смеси; – равновесное давление насыщенного пара. Давление насыщенных паров воды сильно растёт при увеличении температуры, поэтому при изобарическом (то есть, при постоянном давлении) охлаждении воздуха с постоянной концентрацией пара наступает момент (точка росы), когда пар насыщается. При этом «лишний» пар конденсируется в виде тумана или кристалликов льда. Процессы насыщения и конденсации водяного пара играют огромную роль в физике атмосферы: процессы образования облаков и образование атмосферных фронтов в значительной части определяются процессами насыщения и конденсации, теплота, выделяющаяся при конденсации атмосферного водяного пара обеспечивает энергетический механизм возникновения и развития тропических циклонов (ураганов). В отсутствие центров конденсации при снижении температуры возможно образование пересыщенного состояния, т. е. относительная влажность становится более 100 %. В качестве центров конденсации могут вы- 47 ступать ионы или частицы аэрозолей, именно на конденсации пересыщенного пара на ионах, образующихся при прохождении заряженной частицы в таком паре основан принцип действия камеры Вильсона и диффузионных камер: капельки воды, конденсирующиеся на образовавшихся ионах образуют видимый след (трек) заряженной частицы. Для определения влажности воздуха используются приборы, которые называются психрометрами и гигрометрами. Психрометр Августа состоит из двух термометров – сухого и влажного. Влажный термометр показывает температуру ниже, чем сухой, т.к. его резервуар обмотан тканью, смоченной в воде, которая, испаряясь, охлаждает его. Интенсивность испарения зависит от относительной влажности воздуха. По показаниям сухого и влажного термометров находят относительную влажность воздуха по психрометрическим таблицам. В последнее время стали широко применяться интегральные датчики влажности (как правило, с выходом по напряжению), основанные на свойстве некоторых полимеров изменять свои электрические характеристики (такие, как диэлектрическая проницаемость среды) под действием содержащихся в воздухе паров воды. Для поверки приборов для измерения влажностей применяют специальные установки – гигростаты. Относительная влаж- ность воздуха – важный экологический показатель среды. При слишком низкой или слишком высокой влажности наблюдается быстрая утомляемость человека, ухудшение восприятия и памяти. Продукты питания, строительные материалы и даже многие электронные компоненты допускается хранить в строго определённом диапазоне относительной влажности воздуха. Многие технологические процессы возможны только при строгом контроле содержания паров воды в воздухе производственного помещения. При расчете оптимальной влажности воздуха в помещении говорят именно об относительной влажности. В жилом помещении оптимальная влажность составляет 40-60%. В летние месяцы воздух достаточно увлажнен (в особо 48 дождливую погоду относительная влажность может достигать 80-90%), поэтому нет нужды в дополнительных способах увлажнения. Зимой относительная влажность в квартирах зимой составляет обычно около 15%. Это даже меньше, чем в пустыне Сахара, где относительная влажность воздуха составляет 25%. Влажность зависит от осадков, выпадающих в опре- делённой местности. Количество осадков по странам варьирует от 100 мм/год в районах с аридным, пустынным климатом, до более 3400 мм/год в тропических и высокогорных районах. Около 40% осадков, выпадающих на землю, образовывается из пара, поднимающегося с океанов, остальные 60% происходят из наземных источников. По разным подсчётам годовое количество осадков, выпадающих на поверхность земли, варьирует от 107 000 до 119 000 км3. Количество осад- ков, выпадающих за год или иной период времени, является наиболее простым и удобным показателем, характеризующим влажность той или иной местности. Осадки – это одно из звеньев водооборота в биосфере. Они могут выпадать в виде дождя или снега, или осаждаться из воздуха в виде росы, инея, изморози, гололёда. Осадки измеряются толщиной слоя выпавшей воды в миллиметрах. В среднем на земном шаре выпадает около 1000 мм осадков в год, а в пустынях и в высоких широтах – менее 250 мм в год. Измерение осадков выполняется дождемерами, осадкомерами, плювиографами на метеорологических станциях, а для больших площадей – с помощью радиолокации. Многолетнее, среднемесячное, сезонное, годовое количество осадков, их распределение по земной поверхности, годовой и суточный ход, повторяемость, интенсивность являются определяющими характеристиками климата, имеющими существенное значение для сельского хозяйства и многих других отраслей народного хозяйства. Дождь – это жидкие осадки в виде капель диаметром от 0.5 до 5 мм. Отдельные капли дождя оставляют на поверхности воды след в виде расходящегося круга, а на поверхности сухих предметов – в виде мокрого пятна. 49 Переохлаждённый дождь – жидкие осадки в виде капель диаметром от 0.5 до 5 мм, выпадающие при отрицательной температуре воздуха (чаще всего 0…-10°, иногда до −15°) — падая на предметы, капли смерзаются и образуется гололёд. Ледяной дождь — твердые осадки, выпадающие при отрицательной температуре воздуха (чаще всего 0…-10°, иногда до −15°) в виде твёрдых прозрачных шариков льда диаметром 1-3 мм. Внутри шариков находится незамёрзшая вода — падая на предметы, шарики разбиваются на скорлупки, вода вытекает и образуется гололёд. Снег — это твердые осадки, выпадающие (чаще всего при отрицательной температуре воздуха) в виде снежных кристаллов (снежинок) или хлопьев. При слабом снеге горизонтальная видимость (если нет других явлений — дымки, тумана и т. п.) составляет 4-10 км, при умеренном 1-3 км, при сильном снеге — менее 1000 м (при этом усиление снегопада происходит постепенно, так что значения видимости 1-2 км и менее наблюдаются не ранее чем через час после начала снегопада). В морозную погоду (температура воздуха ниже −10…-15°) слабый снег может выпадать из малооблачного неба. Отдельно отмечается явление мокрый снег — смешанные осадки, выпадающие при положительной температуре воздуха в виде хлопьев тающего снега. Дождь со снегом — смешанные осадки, выпадающие (чаще всего при положительной температуре воздуха) в виде смеси капель и снежинок. Если дождь со снегом выпадает при отрицательной температуре воздуха, частицы осадков намерзают на предметы и образуется гололёд. Град — это твердые осадки, выпадающие в теплое время года (при температуре воздуха выше +10°) в виде кусочков льда различной формы и размеров: обычно диаметр градин составляет 2-5 мм, но в ряде случаев отдельные градины достигают размеров голубиного и даже куриного яйца (тогда град наносит значительные повреждения растительности, поверхностей автомобилей, разбивает оконные стёкла и т. д.). Продолжительность 50 града обычно невелика — от 1-2 до 10-20 минут. В большинстве случаев град сопровождается ливневым дождём и грозой. Осадки могут образовываться на поверхности земли и на предметах. Наиболее распространёнными из них являются роса и иней. Роса — это капельки воды, образующиеся на поверхности земли, растениях, предметах, крышах зданий и автомобилей в результате конденсации содержащегося в воздухе водяного пара при положительной температуре воздуха и почвы, малооблачном небе и слабом ветре. Чаще всего наблюдается в ночные и ранние утренние часы, может сопровождаться дымкой или туманом. Обильная роса может вызвать измеримое количество осадков (до 0.5 мм за ночь), стекание на землю воды с крыш. Иней — это белый кристаллический осадок, образующийся на поверхности земли, траве, предметах, крышах зданий и автомобилей, снежном покрове в результате сублимации содержащегося в воздухе водяного пара при отрицательной температуре почвы, малооблачном небе и слабом ветре. Наблюдается в вечерние, ночные и утренние часы, может сопровождаться дымкой или туманом. По сути дела это аналог росы, образующийся при отрицательной температуре. На ветках деревьев, проводах иней отлагается слабо (в отличие от изморози) — на проводе гололёдного станка (диаметр 5 мм) толщина отложения инея не превышает 3 мм. Осадки начинают выпадать лишь тогда, когда их вес настолько велик, что они могут преодолеть сопротивление воздуха. Скорость падения при этом должна превысить скорость восходящих потоков воздуха, чтобы они не испарились по пути от облака до поверхности Земли. Снежинки падают медленнее, чем капельки дождя той же массы. Осадки содержат много примесей. Обычно атмосферные осадки — это слабые растворы солей: их минерализация в среднем 10—30 мг/л, а в крайних пределах от 3—4 до 30—60 мг/л. При таких, как будто небольших концентрациях они приносят в почву от 50 до 150 кг/га веществ в год. Зимой кон- 51 центрация примесей в осадках больше, чем летом, потому что снежинки при своем медленном падении успевают захватить из воздуха большее количество примесей. Вода — необходимый компонент клетки, поэтому количество ее в тех или иных местообитаниях служит ограничивающим фактором для растений и животных и определяет характер флоры и фауны в данной местности. Избыток воды в почве приводит к развитию болотной растительности. В зависимости от влажности почвы (и годового количества осадков) видовой состав растительных сообществ меняется. Широколиственные леса сменяются мелколиственными, которые переходят в лесостепь. При дальнейшем повышении сухости почвы высокотравье уступает место низкотравью. При годовом количестве осадков 250 мм и менее развивается пустынный ландшафт. Неравномерное распределение осадков по временам года также представляет собой важный ограничивающий фактор для организмов. В этом случае растениям и животным приходится переносить длительные засухи. В короткий же период увлажнения почвы происходит накопление первичной продукции для сообщества в целом. Им определяется размер годового запаса пищи для животных и сапрофагов — организмов, разлагающих органические остатки. Одно из самых дождливых мест на Земле – это гора Вайалеале (Waialeale), расположенная в самом центре острова Кауаи в группе Гавайских о-вов. Там более 359 дождливых дней в году. Дождь там идет практически всегда, и за год выпадает 11 970 мм осадков. На самой вершине горы встречаются только водоросли, но на склонах горы — буйство зелени. По количеству осадков с Гавайскими островами может конкурировать – гора Черрапунджи близ Гималаев, в Индии, но там осадки выпадают лишь летом, а остальные девять месяцев засушливые. Черрапунджи — самое дождливое из населенных мест – в среднем 12530 мм в год. В 1994 году в 52 этом посёлке выпало рекордное за все время наблюдений количество осадков - 24 555 мм. В Европе довольно дождливым местом считается Берген (Норвегия): в некоторых её районах за последние 50 лет годовое количество осадков здесь нередко превышало 5 000 мм. Наибольшее же количество осадков в Европе выпадает на средиземноморском побережье Черногории. В этом регионе скалистое плоскогорье отделяет побережье от внутренних областей страны. Его юго-западные склоны задерживают влажный воздух, приходящий с моря. В городке Црквице выпало максимальное годовое количество осадков - 5155 мм, а в расположенной на плоскогорье возле горы Ловчен культурной столице страны Цетинье - максимальное среднегодовое (3927 мм/год). Количество осадков и режим их выпадения определяется циркуляцией атмосферы. В Европе в целом годовое количество осадков закономерно уменьшается с северо-запада на юго-восток Европы. Это объясняется ослаблением активности циклонов в том же направлении. Кроме того, на востоке более заметно влияние континентальных воздушных масс, формирующихся во внутренних областях Евразии. На Среднеевропейской равнине за год выпадает до 750 мм осадков, а в горных районах их количество увеличивается вдвое. Больше всего осадков (около 2000 мм) выпадает на западных склонах Альп и Карпат. По регионам мира наибольшее количество дождей (более 1900 мм в год) выпадает: на северо-западном берегу Северной Америки, местами на Вест-Индских островах, на восточных берегах Мексики и Центральной Америки, на северном и северо-западном берегах Южной Америки, в области верховьев Амазонки и Ориного, на восточном берегу Бразилии, на юге Чили., на Львином берегу Африки (Фритаун, Монровия), на берегу Биафрского залива, у верховьев Нила, на Малабарском берегу, в западной части острова Цейлон, на северном и восточном берегах Бенгальского залива, на 53 полуострове Малакка, в юго-восточной части Китая, на всем протяжении Малайского архипелага. 4. в западной части Шотландии, в Альпах, на западном берегу Пиренейского полуострова. На территории бывшего СССР наибольшее количество осадков выпадает в районе Чаквы (Аджария) и в Сванетии. В Чакве среднее годовое количество осадков составляет 2 420 мм (крайние значения от 1 800 до.3 600 мм). Обилие осадков в районе Чаквы объясняется выносом на сушу на этом участке Черноморского побережья теплых и неустойчивых атлантических воздушных масс, дополнительно обогащенных влагой при прохождении над Средиземным и Черным морями. При встрече с отрогами АджароИмеретинского хребта циклоны нередко задерживаются, давление воздуха в них понижается. Ориентация отрогов хребта относительно воздушных течений способствует развитию в воздушных массах конвекции, что и приводит к увеличению количества выпадающих осадков. количество осадков – на равнинах Средней Азии (менее 100 мм в год) и по восточному побережью Каспийского моря (менее 200 мм). Мало осадков также на берегах и островах Ледовитого океана, вследствие того, что здесь воздух холоден и потому содержит мало водяного пара. Вообще, в России наибольшее количество осадков выпадает летом; наиболее дождливый месяц — июнь. Лишь очень немногие части России имеют более осадков в холодные месяцы, чем в теплые, — южный берег Крыма, восточное Закавказье и большая часть Средней Азии. Ниже приведено среднее годовое количество осадков некоторых мест земли в миллиметрах: Черрапунджи – 12530, Сингапур – 2280, Магабулешвар – 6450, Сьерра-Леоне – 3200, Хокитиха – 2870, Гавана – 2320, Йеддо – 1770, Калькутта – 1670, Кутаиси – 1420, Сидней – 1290, Рио-деЖанейро – 1210 , Нью-Йорк – 1200, Алжир – 790, Лион – 780, Дублин – 740, Карлсруэ – 720, Брюссель – 710, Константинополь – 700, Гамбург – 54 В 660, Пекин – 610, Берлин – 590, Варшава – 580, Париж – 580, Аделаида – 540, Лейпциг – 540, Киев – 490, Кострома – 490, Тифлис – 490, Штеттин – 490, Тобольск – 460, Курск – 430, С.-Петербург – 420, Одесса – 360, Казань – 350, Екатеринбург – 340, Мадрид – 380, Баку – 250, Барнаул – 230, Астрахань – 120. Наименьшее количество осадков выпадает в пустынях. Пусты́ня — это тип ландшафта, характеризующийся равнинной поверхностью, разреженностью или отсутствием флоры и специфической фауной. Различают песчаные, каменистые, глинистые, солончаковые пустыни. Отдельно выделяют снежные пустыни (в Антарктиде и Арктике — арктическая пустыня). Самая известная песчаная пустыня — Сахара, занимающая всю северную часть африканского континента. Близки к пустыням полупустыни (опустыненные степи), также относящиеся к экстремальным ландшафтам. Пустыни характеризуются аридными условиями увлажнения (годовая сумма осадков меньше 200 мм, а в экстрааридных районах — менее 50 мм. В пустынях практикуется пастбищное животноводство. Земледелие возможно только с помощью орошения и практикуется в основном в долинах крупных рек. Благодаря удалённости от цивилизации и климатической устойчивости, пустыни сохранили уникальные экологические системы. В некоторых странах участки пустынь включены в состав национальных заповедников. С другой стороны, человеческая деятельность вблизи пустынь (вырубка леса, перекрытие рек) привела к расширению пустынь. Опустынивание — один из самых грозных, глобальных и быстротечных процессов современности. В 90-х годах опустынивание стало угрожать 3,6 млн га наиболее засушливых земель. Опустынивание может происходить в разных климатических условиях, но особенно бурно оно протекает в жарких, засушливых районах. В XX веке стали предприниматься попытки остановить опустынивание методом озеленения, строительства водопроводов и каналов. Тем не менее опу- 55 стынивание остается одной из наиболее острых экологических проблем в мире. Растения пустынь приспособлены жить в условиях дефицита влаги. Они кажутся мертвыми, без какого-либо подобия листочков, просто сухие желтоватые ветки, ожидающие сезона дождей, который может наступить и один раз в десятилетие; есть и отстуствующие растения, которые нельзя увидеть, их луковицы спят в сухой пустыни; есть растения, находящиеся в переходной стадии, они не живые и не мертвые, единственная их сохранившаяся часть - это небольшой кусочек зародышевых клеток, единственная часть, которая может привести их к новой жизни. Самыми типичными на Земле считаются Аравийские пустыни. Их обширные пространства заняты движущимися барханами и песчаными массивами, а в центральной части наблюдаются выходы коренных пород. Количество осадков незначительно, температуры высокие, с обычными для пустынь большими суточными амплитудами. Часты сильные ветры, песчаные и пыльные бури. Бóльшая часть территории совершенно необитаема. В Азии широко известна пустыня Гоби. Это обширная пустынная область, площадь которой составляет ок. 1600 тыс. км2; со всех сторон ее окружают высокие горы: на севере – Монгольский Алтай и Хангай, на юге – Алтынтаг и Наньшань, на западе – Памир и на востоке – Большой Хинган. В пределах крупной депрессии, занятой пустыней Гоби, существует множество малых впадин, в которых летом собирается стекающая с гор вода. Так образуются временные озера. Среднегодовое количество осадков в Гоби менее 250 мм. Зимой на низменностях изредка выпадает немного снега. Летом температура достигает 46 С в тени, а зимой временами опускается до –40 С. Для этих мест обычны сильные ветры, пыльные и песчаные бури. На протяжении многих тысяч лет пыль и ил выносились ветром в северо-восточные районы Китая, где в результате образовались мощные лёссовые покровы. 56 Гоби не всегда была пустыней. В позднеюрское и раннемеловое время здесь протекали реки, отлагавшие песчано-илистые и гравийно-галечные осадки. В долинах рек росли деревья, местами даже леса. Здесь процветали динозавры, о чем свидетельствуют кладки яиц, обнаруженные в 1920-х годах экспедициями Американского музея естественной истории. С конца юрского периода и в течение мелового и третичного природные условия были благоприятны для обитания млекопитающих, пресмыкающихся, насекомых и, вероятно, птиц. Известно также, что здесь жил человек, о чем свидетельствуют находки неолитических, мезолитических, поздне- и раннепалеолитических орудий. В Африке наиболее известна пустыня Сахара. Она простирается от Атлантического океана на западе до Красного моря на востоке, и от подножий Атласа и Средиземноморского побережья на севере примерно до 15 с.ш. на юге, где граничит с зоной саванн. Ее площадь ок. 7700 тыс. км 2. Средние июльские температуры на большей части пустыни превышают 32 С, средние январские колеблются в интервале от 16 до 27 С. Дневные температуры высоки, например, в Эль-Азизии (Ливия) была зарегистрирована дневная температура 58 С; ночи бывают довольно холодными. Часты сильные ветры, которые могут выносить пыль и даже песок далеко за пределы Африки, в Атлантический океан или в Европу. Пыльные ветры, зарождающиеся в Сахаре, известны под местными названиями сирокко, хамсин и харматтан. Осадков повсюду, за исключением ряда горных районов, выпадает менее 250 мм в год, и происходит это крайне нерегулярно. Существует несколько пунктов, где дожди вообще ни разу не были зарегистрированы. Во время дождей, как правило ливневых, сухие русла (вади) быстро превращаются в бурные потоки. Единой «Австралийской пустыни» как таковой не существует, однако, центральная и западная части этого материка общей площадью более 3 57 млн. км2 получают менее 250 мм осадков в год. Несмотря на столь скудные и нерегулярно выпадающие дожди, на большей части этой территории имеется растительный покров, в котором преобладают очень колючие злаки рода Triodia и акация плосколистная, или мульга (Acacia aneura). Местами, как, например, в районе Алис-Спрингс, возможен выпас скота, хотя кормовая продуктивность пастбищ очень низкая и на каждую голову крупного рогатого скота требуется от 20 до 150 га пастбищных угодий. От количества осадков напрямую зависит урожайность культурных растений. Границы орошаемого земледелия соответствуют разным суммам осадков — от 250 до 550 мм в год, что определяется как природными (режим осадков), интенсивность испарения и др.), так и социальноэкономическими факторами. В развивающихся странах орошение часто используется лишь в районах с очень низкими суммами осадков. Например, на Ближнем Востоке орошаемое земледелие ведется при 250 мм осадков и ниже. В США неорошаемое земледелие считается нецелесообразным уже при 350— 400 мм осадков в год, а при 500 мм — рискованным. В США орошают земли как в засушливых западных и, в меньших масштабах, в югозападных штатах, так и в восточных, где достаточное количество осадков, но случаются короткие периоды засухи. Применяется орошение преимущественно в районах промышленного плодоводства и овощеводства. Лекция 4. Электромагнитные излучения Все живые организмы находятся под воздействием разных видов излучения. Эффекты, вызываемые облучением живых организмов, зависят от длины волны излучения и его дозы, т. е. от энергии и количества поглощенных квантов. Излучение в области длин волн от 300 до 1100 нм, приходящееся в основном на видимый свет, обеспечивает возможность осуществления упорядоченных реакций при поглощении его подходящими для 58 этого системами. В организмах излучение в этом диапазоне индуцирует такие процессы, как фотосинтез, фототаксис, фотореактивацию ДНК, синтез некоторых макромолекул. Для излучений с длиной волны больше 1100 нм к настоящему времени не зарегистрировано каких-либо биологических эффектов. Основное действие ИК-излучения — ускорение движения молекул (нагревание). Действие коротковолнового излучения на организмы приводит к возникновению мутаций или вызывает смертельный (летальный) исход из-за необычайно высокой фотохимической активности этого вида излучения, приводящего к модификации или разрушению поглотивших его органических молекул. Важнейшим источником естественного излучения является солнечная радиация. Основная масса падающей на Землю солнечной энергии (примерно 75%) приходится на долю видимых лучей, почти 20% — на инфракрасную область спектра (ИК-область) и только приблизительно 5% — на ультрафиолетовую (УФ) с длиной волны 300 — 380 нм. Нижний предел длин волн солнечной радиации, падающей на земную поверхность, определяется плотностью так называемого озонового экрана. Излучение с длиной волны до 220 нм вызывает ионизацию молекул кислорода верхних частей атмосферы, приводя к образованию слоя озона (O3) с максимальной концентрацией на высоте примерно 25 км от поверхности Земли. Озоновый слой эффективно поглощает электромагнитное излучение с длинами волн в области 220 — 300 нм, выполняя функцию экрана. Таким образом, УФ с длиной волны до 220 нм полностью поглощается молекулами кислорода атмосферы, а в области 220 — 300 нм эффективно задерживается озоновым экраном. Важной частью солнечного спектра является область, примыкающая с обеих сторон к 300 нм. Начиная с 300 нм и дальше, излучение индуцирует фотосинтетические и фототактические реакции, при этом у прокариот диапазон длин волн, в котором возможны оба процесса, значительно шире, чем у эукариот. 59 Рис. . Биологические эффекты, вызываемые излучением разной длины волны: 1 — повреждения ДНК и белков; 2 — фотореактивация ДНК; 3 — фототаксис и фотосинтез эукариот; 4 — фототаксис и фотосинтез прокариот Фотосинтез, сопровождающийся выделением O2, свойственный всем эукариотным организмам и двум группам эубактерий (цианобактериям и прохлорофитам), возможен в диапазоне от 300 до 750 нм. Для эубактерий, способных к осуществлению бескислородного фотосинтеза, диапазон излучений, обеспечивающих фотосинтетическую активность, увеличивается в сторону более длинных волн, захватывая ближнюю ИК-область: для зеленых бактерий вплоть до 840 нм, пурпурных — до 920 нм, а для некоторых представителей этой группы — до 1100 нм. Спектры активности фототаксиса у эубактерий совпадают со спектрами фотосинтетической активности, поскольку фоторецепторами в обоих случаях служат одни и те же пигменты. У экстремально галофильных архебактерий рода Halobacterium пигменты, запускающие фотосинтез и обеспечивающие фототактическую реакцию, различны и активны в диапазоне длин волн примерно от 450 до 600 нм. Свет в диапазоне от дальнего УФ до дальней красной области влияет на разнообразные жизненные функции (подвижность, циклы развития, синтез каротиноидов) не только фототроф- 60 ных, но и хемотрофных прокариот. Фоторецепторами, запускающими или контролирующими определенные метаболические пути, служат разные типы молекул: флавины, каротиноиды, порфирины. Солнечная радиация в диапазоне 220 — 300 нм, достигающая Земли, активно поглощается также молекулами белков и нуклеиновых кислот. Хотя повреждение негенетического материала может приводить к отрицательным эффектам, особенно при облучении клеток высокими дозами, при облучении более низкими дозами основной причиной инактивации клеток служит повреждение ДНК Рис. . Спектральная плотность различных источников света (Чудновский и др., 2002). 1 - солнце, 2 - люминесцентная лампа, 3 - лампа накаливания, 4 красный светодиод аппарата "Крик", 5 - ИК-светодиод аппарата "Крик", 6 лазер "ЛА-2" (гелий неоновый). Лекция 5. Биотические факторы 61 Абиотические факторы влияют на отдельные особи одинаково, но в природе организмы не живут поодиночке, они входят в состав популяций и экосистем. Помимо абиотических факторов живые организмы подвергаются воздействию и биотических факторов, то есть влиянию со стороны других организмов. 3.1. Внутривидовые биотические факторы 3.1.1. Демографические факторы исследует учение о популяциях Как наука демография страдала из-за отсутствия научного аппарата, адекватного сложности задач. Демографы отличались региональным мышлением, а демографию мира считали простой арифметической суммой, которая складывается из этих частей. Но чем меньший масштаб явлений мы берем - отдельное государство, город, - тем больше там случайностей, то есть того, что математики называют хаосом. На самом же деле общемировая демография - результат других, более общих закономерностей. 62 Рис. . Численность видов животных на Земле в зависимости от их массы (Капица, 1996). Рис. . Население мира от 2000г. до Р.Х. и до 3000г. 1 – население мира от 2000г. до Р.Х. до наших дней, 2 – взрывной режим с обострением численности населения мира в 2000г. 3 – демографический переход, 4 – стабилизация населения, 5 – Древний мир, 6 – Средние века, 7 – Новая история и 8 63 – Новейшая история. При сравнении выделенных эпох видно уплотнение времени, ^ – пандемия чумы 1348г. ¦ – разброс данных, ? – населении мира 6,5 млрд. в 2006 г. (Капица, 1996). Древний мир длился около трех тысяч лет, Средние века – тысячу лет, Новое время – триста лет, а Новейшая история – чуть более ста лет. Историки давно обращали внимание на это сокращение исторического времени, однако чтобы понять уплотнение времени, его следует сопоставить с динамикой роста населения. В случае гиперболического роста время умножения пропорционально древности, исчисляемой от критического 2000 года. Так, 2000 лет тому назад населении росло на 0,05% в год, 200 лет тому назад – на 0,5% в год, а 100 лет тому назад – уже на 1% в год. Человечество достигло максимальной скорости относительного роста 2% в 1960г. – на 40 лет раньше максимума абсолютного прироста населения мира. Ускоренное развитие приводит к тому, что после каждого периода на все оставшееся развитие приходится время, равное половине длительности прошедшего этапа. Так, после Нижнего палеолита, длившегося миллион лет, до нашего времени остается полмиллиона лет, а после тысячелетия Средних веков прошло 500 лет. Если история Древнего Египта и Китая занимала тысячелетия и исчисляется династиями, то поступь истории Европы определялась отдельными царствованиями. 64 Рис. . Мировой демографический переход 1750 – 2100 гг. Годовой прирост, осредненный за декады. На рисунке видно уменьшение скорости роста при мировых войнах и демографическое эхо войны в начале XXI в. 1 – развитые страны и 2 – развивающиеся страны. (по данным ООН из Капица, 1996). До недавнего времени население нашей планеты росло с постоянно увеличивающейся скоростью. Однако после того как нас стало шесть миллиардов, а темпы прироста населения достигли своего максимума - 87 миллионов человек в год, или 240 тысяч в сутки, - скорость роста стала уменьшаться. 2000 лет назад цивилизация прирастала на 0,05 процента в год, 200 лет назад - на 0,5 процента, а 100 лет назад - уже на 1 процент в год. Человечество достигло максимальной скорости относительного роста - 2 процента - в 1960 году. Предполагается, чтое к 2100 году число землян стабилизируется примерно на уровне 10-12 миллиардов. Этим и завершится глобальный демографический перехтсяод, который правильно называть глобальной демографической революцией. 65 Рис. . Рост населения мира в течение демографической революции 1750 – 2200гг. 1 – прогноз IIASA, 2 – Модель, 3 – взрывной уход на бесконечность (режим с обострением), 4 – разница между расчетом и населением мира, увеличенная в 5 раз и где видны суммарные потери при Мировых войнах ХХ века, ? –1995г. Продолжительность демографического перехода составляет 2? = 90 лет. (Капица, 1996). Лекция 6. Этологические факторы У животных с вымокоразвитой нервной системой, и как следствие развитой психикой, поведение может оказывать влияние на другие биотически факторы. Наблюдения за поведением животных начались с дои- сторических времен и были связаны с приручением человеком диких животных, с его охотничьей деятельностью. Однако, этология как наука о поведении животных сформировалась лишь в 20 веке благодаря работам К.Лоренца, Н.Тинбергена, Д.Темброка и многих других ученых. Исследуя различные формы поведения разнообразных представителей животного мира, этологи следовали эволюционному принципу и теории естественного отбора Ч. Дарвина. Этологи установили, что сложность поведения животных определяется уровнем развития их центральной нервной системы и ор- 66 ганов чувств, то есть уровнем их филогенетического развития. Различные формы поведения, включающие добывание пищи, оборонительные рефлексы, заботу о потомстве и др. демонстрируют удивительное разнообразие и сложность в животном мире, являясь продуктом эволюции и естественного отбора. Поведение животных определяется на четырех уровнях: генетика, запечатление, кондиционирование и обучение. 6.1. Врожденные рефлексы У всех животных их генетическая природа создает базу, определяющую поведение. У абсолютного большинства низших животных поведение зависит только от их генетической природы, то есть от последовательности нуклеотидов в молекулах ДНК. От набора и комбинации генов зависит врожденное поведение, или их безусловные рефлексы. Изменить их нельзя, ибо изменения нейросенсорного аппарата надо менять генетическую природу нервных клеток, что пока невозможно. Рефлексы(от лат. reflexus — повернутый назад, отраженный) – это реакции организма на раздражения рецепторов. Возникшее возбуждение передается в центральную нервную систему, которая отвечает на него также возбуждением; последнее по эфферентным (двигательным, секреторным и др.) нервам передается к различным органам (мышцам, железам и др.). И. М. Сеченов в 1863 высказал мысль, что «все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы». Это положение было развито И. П. Павловым в его учении о высшей нервной деятельности. Врожденные рефлексы Павлов назвал безусловными, а вырабатываемые в течение жизни — условными. Не все ученые согласны с доводами Павлова, но в целом они нашли подтверждение в многочисленных опытах. Поведение животных и человека представляет собой сложную систему взаимосвязанных безусловных и условных рефлексов. Безусловные и условные рефлексы могут быть 67 простыми и сложными, короткими и длительными, а их переплетение в поведении животных и человека подчас столь причудливо и сложно, что необходимы особые методы, чтобы разграничивать в поведенческом акте те и другие рефлексы. Классификация безусловных рефлексов впер- вые была предложена И.П. Павловым и включала в себя следующие безусловные рефлексы: пищевые, оборонительные, половые, ориентировочные, родительские и детские. Не занимаясь специально исследованием этого вопроса, Павлов дал лишь самую общую классификацию безусловных рефлексов, которая уточнялась и совершенствовалась другими исследователями. Д. Темброк выделяет в поведении животных следующие формы: 1. Поведение, определяемое обменом веществ и состоящее из пищедобывания и приема пищи, мочеотделения и дефекации (опорожнения кишечника), запасания пищи, покоя и сна, потягивания. 2. Комфортное поведение. 3. Оборонительное поведение. 4. Поведение, связанное с размножением, состоящее из территориального поведения, спаривания, заботы о потомстве. 5. Социальное (групповое) поведение. 6. Постройка нор, гнезд и убежищ. Без- условные рефлексы и сложные инстинкты сопровождают животное на протяжении всей его жизни от рождения до смерти, обеспечивая выживание новорожденных, их рост и развитие, продолжение рода и т.д. Вполне очевидно, что безусловные рефлексы в процессе индивидуального развития (онтогенеза) сменяют друг друга. Так, детские пищевые рефлексы (сосательный у млекопитающих) исчезают при взрослении, которое сопровожда- 68 ется появлением пищедобывательных, оборонительных форм поведения, половых и родительских рефлексов. При всем богатстве и разнообразии безусловнорефлекторной деятельности сложная адаптация животных к изменяющимся условиям жизни не может быть в полной мере обеспечена только безусловными рефлексами. И чем выше организовано животное, тем большее значение в его жизни приобретают условные рефлексы, то есть индивидуальный опыт животного, отражающий его реакции на постоянно изменяющиеся условия окружающей среды. Врожденные рефлексы при всей их поразительной сложности отличаются косностью и автоматизмом. Косность инстинкта делает поведение животного негибким, что может привести к его гибли при резко изменившихся внешних условиях. В процессе эволюции безусловные рефлексы сохранились у всех представителей животного мира, что указывает на несомненную ценность врожденных форм поведения. Эта ценность заключается в том, что, безусловные рефлексы, являясь видовым опытом, проявляются сразу, без всякого научения у всех представителей данного вида. Кроме того, они являются основой для образования условных рефлексов. На базе одного безусловного рефлекса образуется большое количество условных, что делает поведение животных разнообразным и динамичным, поскольку, например, слюноотделение у собаки возможно не только на поедаемую пищу, но и на все многочисленные сигналы, которые сопровождают акт кормления. 6.2. Условные рефлексы Условные рефлексы изучены у рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и особенно хорошо у млекопитающих. Среди млекопитающих наибольшее внимание привлекают собаки и обезьяны. В последнее время интерес ученых вызывают представители водных млекопитающих - дельфины. Используя поразительно дружелюбное отношение дельфинов к человеку, исследователи, работая с дельфинами, вырабатывают у них сложней- 69 шие инструментальные условные рефлексы, составляющие основу цирковых представлений в дельфинариумах. В отличие от безусловных, условные рефлексы обладают замечательным качеством изменяться вслед за изменениями внешних обстоятельств, что обеспечивает адекватный характер поведения животных. Примером может служить следующий факт - в пустынных и полупустынных местах особое значение имеют водоемы, служащие для всех животных источником воды. Животные всех видов посещают этот водоем, руководствуясь выработанными условными рефлексами на пространственные ориентиры. Но если водоем пересыхает, то поведение животных изменяется - они перестают посещать пересохший водоем и начинают поиски нового источника воды. Вырабатываются новые условные рефлексы на новые пространственные ориентиры и угасают прежние условные рефлексы, что в итоге гарантирует животным выживание. Сравнение двух форм поведения, безусловнорефлекторной и условнорефлекторной, демонстрирует косность, автоматизм первой и динамичность, изменчивость второй. Существует несколько классификаций условных рефлексов в зависимости от того, какой критерий принят за основу разделения рефлексов. Во-первых, условные рефлексы можно обозначать по виду того безусловного рефлекса, на базе которого они образуются. Так, есть пищевые, оборонительные, половые, родительские, детские и др. виды условных рефлексов. Условные рефлексы можно делить в зависимости от того, к какому виду рецепторов адресован сигнал. Существует три вида рецепторов, обеспечивающих связь организма с внешним миром и внутренней средой: экстерорецепторы, интерорецепторы и проприорецепторы. Экстерорецепторы (внешние рецепторы) воспринимают сигналы внешнего мира, В эту группу входят относительно простые контактные рецепторы, расположенные на поверхности кожи, которые в ходе эволюции специализировались на восприятии раздражителей различной природы (модальности). Так, часть ре- 70 цепторов воспринимает давление, оказываемое на кожу при прикосновении (барорецепторы), другая часть воспринимает температурные воздействия (терморецепторы), третья химические воздействия (хеморецепторы), четвертая — болевые воздействия. Более сложно устроены дистант- ные рецепторы, воспринимающие стимулы на расстоянии, что обеспечивает адекватные реакции организма на отдаленные раздражители. Условные рефлексы, в которых условные сигналы воспринимаются экстерорецепторами, получили название экстероцептивных условных рефлексов. Примером таких рефлексов может служить условный пищевой рефлекс, вырабатываемый у собаки на свет электрической лампочки по схеме: свет плюс еда в качестве безусловного подкрепления. Через несколько сочетаний света с едой вырабатывается условный слюноотделительный рефлекс, экстероцептивный по своей природе: всякий раз, когда загорается лампочка, у собаки наблюдается выделение слюны. Все описанные ранее примеры «психического» слюноотделения на вид посуды, шаги человека, который кормит собаку и др., относятся к экстероцептивным условным рефлексам. И.П. Павлов исследовал преимущественно этот вид рефлексов, полагая, что именно они обеспечивают связь организма с внешней средой. Экстероцептивные рефлексы характеризуются высокой скоростью образования и стойкостью. Вторая группа ре- цепторов — интерорецепторы, располагающиеся в стенках внутренних органов. По своей специализации они также делятся на баро-, термо-, хемо- и болевые рецепторы. Можно, адресуя условный раздражитель к интерорецепторам, выработать интероцептивные условные рефлексы. Так, в опытах Павлова у собаки делалась операция фистулы желудка, которая позволяла через отверстие, в обычных условиях закрытое пробкой, вводить в желудок воду. Оказалось, что введение 500 мл воды увеличивает мочеотделение (диурез), что является естественной реакцией организм на излишки воды. После нескольких повторений опыта можно было наблюдать образовавшийся 71 интероцептивный условный рефлекс. Если собаке ввести в желудок 500 мл воды и тут же выпустить ее обратно, то у нее тем не менее усиливается диурез, хотя и не в такой степени, как при истинном обводнении. В данном случае условный рефлекс образовался на раздражение барорецепторов желудка вследствие его растяжения водой. Давление на баро-рецепторы стало условным сигналом обводнения организма, что и привело к выработке интероцептивного условного диуретического рефлекса. Следует отметить, что интероцептивные условные рефлексы вырабатываются медленнее, чем экстероцептивные. Кроме того, они не столь четкие в своем проявлении и менее стойкие. Третья группа рецепторов - проприорецеиторы - рецепторы, заложенные в мышцах и сухожилиях. Адресуя условный сигнал к проприо-рецепторам, можно выработать проприоцептивный условный рефлекс. Так, если брать лапу собаки в свою руку (пассивное сгибание лапы) и подкреплять это сгибание едой, то вырабатывается проприоцептивный условный слюноотделительный рефлекс. Всякий раз, когда вы будете брать лапу собаки, у нее будет наблюдаться слюноотделение. По соотношению во времени действия условного и безусловного раздражителей условные рефлексы подразделяют на наличные и следовые. Если сразу же или вскоре после начала действия условного сигнала к нему присоединяется безусловный раздражитель, то образуются наличные условные рефлексы - совпадающие или короткоотставленные. Если присоединить безусловное подкрепление через 20-30 сек или 1-2 мин после начала действия условного сигнала, то образуются соответственно отставленный или запаздывающий условный рефлекс. Различие между этими условными рефлексами достаточно четко демонстрирует способность животного анализировать временные соотношения. Так, в первом случае у собаки условное слюноотделение начинается сразу же, как только она слышит условный сигнал, во втором случае условное слюноотделение отставлено на 20-30 сек и в третьем случае слюноотделение начи- 72 нается только через 1-2 мин после начала действия условного сигнала. Следовые условные рефлексы образуются в том случае, когда между условным и безусловным раздражителями есть пауза. Если эта пауза составляет 10-20 сек, то образуется короткий следовой условный рефлекс. Если пауза составляет 1-2 мин, то образуется поздний следовой условный рефлекс. Как и при наличных условных рефлексах, в следовых рефлексах четко выявляется способность животного дифференцировать время. Так, при коротком следовом рефлексе условное слюноотделение наступает через 10-20 сек после окончания действия условного сигнала, при позднем следовом - через 1-2 мин после окончания действия сигнала. Название «следовые» условные рефлексы основано на том, что в данном случае условные рефлексы образуются на «след» от затухающего возбуждения в коре больших полушарий после прекращения действия условного сигнала. При наличных же условных рефлексах их выработка идет при максимальном возбуждении в коре, которое вызывается действующим сигналом. Условные сигналы могут быть образованы на относительные признаки предметов, такие как, например, «больше-меньше», «чаще-реже», «тише-громче» и др. Так, в опытах на кроликах были использованы два треугольника разных размеров. Под каждым из них было кольцо, за которое кролик дергал губами. Если он дергал кольцо под большим треугольником, то подкрепления не было. Если же он дергал кольцо под меньшим треугольником, то в кормушку падал кусочек моркови. Через некоторое время после ряда таких подкреплений, кролик сразу направлялся к меньшему треугольнику и дергал под ним кольцо. После предъявления новой пары треугольников кролик «с ходу» выбирал меньший из них и выполнял привычные действия. В естественной жизни одиночные условные сигналы встречаются довольно редко. Гораздо чаще в качестве условного раздражителя выступают комплексные стимулы. 73 Способность к быстрому образованию стойких условных рефлексов в раннем онтогенезе была всесторонне исследована этологом К. Лоренцом. Наблюдая за поведением утят и гусят, которые сразу после тления неотступно сопровождают свою мать, следуя за ней «гуськом», он открыл явление импринтинга, или запечатлевания. Суть этого явления состоит в том, что на основе врожденного рефлекса следования, присущего птенцам данных видов птиц, происходит запечатлевание. Большое значение в жизни животных имеют особые рефлексы, получившие название имитационные (подражательные) рефлексы. Например, ученики И.П. Павлова в опытах использовали 2 собаки, которым предъявлялся условный раздражитель в виде света электрической лампочки. Однако, пищевое подкрепление получала лишь первая собака («актер»). В результате повторений опыта условный рефлекс на свет вырабатывался не только у «актера», но и у «зрителя» (второй собаки). Объяснить этот факт можно тем, что вторая собака имела подкрепление, но не в виде еды, как первая, а в виде целого комплекса зрительных, слуховых, обонятельных раздражителей, источником которых была первая собака, жадно поглощающая пишу «на глазах» второй собаки. Итогом такого подкрепления и явилась выработка условного слюноотделительного рефлекса у второй собаки – «зрителя». Имитационные условные рефлексы вырабатывались у обезьян, которые, услышав удары гонга, прибегали к дверце вольера и не получали никакого подкрепления, поскольку брошенный исследователем всего лишь один банан съедался вожаком стада. Тем не менее, условный рефлекс на гонг сформировались у всех обезьян. Лекция 7. Импринтинг 74 Импринтинг (от англ. imprinting, оставлять след, запечатлевать, фиксировать) – понятие, введенное Конрадом Лоренцом -, обозначает раннее запечатление у животных. Термин "imprint" также восходит к Лоренцу, который изучал утят с того момента, когда они вылуплялись из яйца. Он установил, что, едва вылупившись из яйца, утята были заняты поиском "образа матери". Для определения своей матери они высматривали всего лишь одну конкретную субмодальность. Единственное, что должна была делать их мать, – это двигаться. При появлении двигающегося объекта, они начинали повсюду следовать за ним. Если таким утятам вернуть их родную мать, то реакции следования за ней не будет, что указывает на условнорефлекторный механизм импринтинга. В случае с утятами речь идет о зри- тельном импринтинге. Есть еще обонятельный импринтинг, то есть запечатлевание запахов, например, запаха родного водоема. Механизм обонятельного импринтинга играет большую роль в нахождении родных нерестилищ у рыб, например, у лососевых, которые в молодом возрасте покидают родные места, отправляясь вниз по рекам в океан и по истечении нескольких лет возвращаются в эти нерестилища, чтобы дать жизнь потомству. Механизмы миграции лососевых, преодолевающих тысячи километров, очень сложны и до конца непонятны. Сразу после рождения в первые часы и дни жизни животные способны запоминать подвижные предметы, которые находятся в непосредственной близости от них, и переносить на них свои инстинктивные реакции, связанные прежде всего с ориентировкой на родителей. Объектами могут являться не только родительские особи (выступающие и как носители типичных признаков вида), но и братья и сестры (детёныши одного помёта), будущие половые партнёры (самцы или самки), пищевые объекты (в том числе животные-жертвы), постоянные враги (образ внешности врага формируется в сочетании с другими поведенческими условиями, например, предостерегающими криками родителей), характерные признаки обычного места обитания (рождения). 75 Наиболее изученная и показательная форма запечатления — «реакция следования» зрелорождающихся птенцов или детёнышей млекопитающих за родителями и друг за другом. Например, когда Лоренц прогуливался, утята начинали за ним бегать. По прошествии одного дня с небольшим импринт матери у утят завершался. После этого они уже полностью игнорировали даже свою настоящую мать, если таковую им пытались вернуть, и в данном случае повсюду следовали за этологом. Для одного из утят импринтом был воздушный шарик, и когда шарик перемещали с места на место, утенок повсюду следовал за ним. Когда этот утенок вырос, он не обращал абсолютно никакого внимания на своих соплеменниц, и все его ухаживания и стремление образовать пару были направлены на любой круглый предмет. Это говорят о том, что когда утенок вырос, то импринт матери перешел также и на подругу. Многие психологи считают, что импринтинг в некоторой степени проявляется и у людей. Если в детстве отец наказывал девочку физически, то, повзрослев, она создаст себе один любопытный стереотип. Независимо от ее логического понимания и от того, как бы ей хотелось поступать, у нее часто будут складываться отношения, в которых она будет подвергаться грубому обращению, поскольку этот импринт подобен архетипу, определяющему, какими должны быть отношения с мужчиной. Если в детстве девочка подвергалась грубому отношению со стороны матери, то когда она вырастет, вполне возможно, что так или иначе, будет грубо обращаться со своими собственными детьми, ненавидя себя за это и недоумевая, почему так поступает. Это означает, что наш ранний опыт не только воздействует на наши чувства, но и создает весьма глубинные ролевые модели отношений. Имринтинг осуществляется в строго определённом периоде жизни (обычно в детском и подростковом возрасте), и его последствия чаще всего необратимы. Ранний послеродовой период жизни у животных характеризуется беспомощностью детенышей (щенков, их зависимостью от родителей, функциональной незримостью 76 многих отделов головного мозга (кстати, у людей лобные доли мозга формируются только к 16 годам) и необходимости контакта с представителями своего вида (родителями, братьями, сестрами) и “проживания” в том месте, которое наиболее свойственно этому виду животных). Именно в таких условиях в раннем детстве и происходит специфичное научение в форме импринтинга (запечатления). Рис. «Запечатленные» гусята следуют за «мамой» — этологом Конрадом Лоренцем. Фиксация признаков объектов происходит преимущественно на ранних этапах жизни, чаще всего вскоре после рождения, и возможна лишь в течение определённого, обычно весьма ограниченного, срока — «сенсибильного» (или «критического») периода. Как правило, результат запечатления с очень большим трудом поддаётся дальнейшему изменению («необратимость» результатов запечатления). Импритинг нвозможен в достаточно ограниченный (сенсибильный; критический) период времени; совершается очень быстро (по результатам единственной встречи с объектом запечатления); характеризуется необратимостью м происходит без пищевого или иного подкрепления. Нередко полагают, что запечатление возможно только в самое первое время после рождения. Это неточное мнение связано с наблюдениями за животными, детеныши которых появляются на свет уже почти самостоятельными (многие птицы, ягнята, козлята и морские свин- 77 ки). Так, критический период (или так называемый «чувствительный возраст») для цыплят и гусят длится всего один день, иногда лишь несколько часов с момента появления животного на свет. У тех видов, в которых новорожденные появляются на свет в беспомощном состоянии (воробьи, голуби, кошки, собаки, кенгуру, и особенно — приматы) критический период сильно растянут, и сдвинут на более поздние сроки. Слабые и беспомощнные, подчас слепые новорожденные этих видов длительное время нуждаются в тесном контакте с матерью. Они не в состоянии к самостоятельному существованию в естественных условиях, их обучение и различные фазы запечатления растянуты иногда на годы (вплоть до возраста полового созревания). К таким поздним формам запечатления относится, импринтинг матери на детеныша, например у коз. Мать должна научиться узнавать козлёнка сразу после рождения, иначе она может отказаться вскармливать его. Коза руководствуется главным образом запахом детёныша. Запечатление она получает также через вомероназальный орган, облизывая и обнюхивая новорожденного. Критический период в этом случае очень ограничен во времени — достаточно отлучить мать от козленка на два часа, и она может не признать его и отказаться кормить. Известно также сверхраннее го- лосовое запечатление у птиц, например у уток крякв дуплах деревьев поблизости от водоемов. Самка во время насиживания яиц издает характерное кряканье, а утята, находящиеся в яйце, запечатляются на этот звук. Когда утята вылупятся, они бегут на голос, где бы ни находилась крякающая мать. Утята, выведенные в инкубаторе, не способны узнать зов утки, и не следуют за ней в воду. Критический период, называемый также чувствительным, для цыплят и гусят длится всего один день, а порой даже несколько часов с момента их появления на свет. То же самое можно сказать и о тех животных, чьи детеныши появляются на свет уже почти самостоятельными. Среди млекопитающих такими рождаются ягнята, козлята и морские свинки. Что же касается 78 тех видов, у которых новорожденные появляются на свет в беспомощном состоянии, как, например, воробьи и голуби, а среди млекопитающих — как раз собаки и лисицы, а также все приматы, то у них критический период растянут и сдвинут на более поздние сроки. Прежде всего это объясняется слабостью и беспомощностью новорожденных, которые нуждаются в более тесном и продолжительном контакте с матерью, без чего они не смогли бы выжить в естественных условиях. Существуют и другие формы им- принтинга с более четко выраженным критическим периодом, но относящимся к совершенно иным стадиям развития: например, голосовое запечатление у крякв и запечатление матери на детеныша у коз. Утка кряква — водоплавающая птица с довольно пестрым оперением; гнездится она в глухих зарослях или в дуплах деревьев поблизости от водоемов. Отложив яйца, самка начинает их насиживать и в этот период то и дело издает характерное кряканье, которое утята, еще находящиеся в яйце, слышат и запоминают. Когда же они вылупятся, мать садится неподалеку от гнезда или, если водоем рядом, с кряканьем плавает у берега. Заслышав знакомый голос, утята покидают гнездо и смело спускаются на воду, направляясь к матери. Разумеется, чтобы установить существование такой формы голосового запечатления, пришлось проделать немало экспериментов. Определили, например, что утята кряквы, выведенные в инкубаторе, не узнают зова самки своего вида и не следуют за ней в воду. Запечатление матери на детеныша у коз основано на том, что сразу же после рождения козленка мать должна научиться узнавать свое дитя, руководствуясь главным образом химическими сигналами, которые она получает, облизывая и обнюхивая новорожденного. Иначе самка может отказаться вскармливать его. В этом случае критический период очень ограничен во времени. Достаточно, скажем, отнять новорожденного козленка часа на два от матери, и она уже ни за что не захочет признать в нем свое дитя. Наиболее хорошо изучено поведение древнейших домашних животных 79 – собак. Импринтинг у них являет собой классический пример запечатления такого типа, какой свойствен животным, чье потомство рождается беспомощным. У этих животных критический период настолько растянут, что порой невозможно с точностью установить ни его начало, ни конец. По всей видимости, его начало приурочено к третьей неделе жизни, а конец – к седьмой, хотя возможны некоторые отклонения и в ту, и в другую сторону. На протяжении этого периода щенки запечатлевают прежде всего зрительно (а частично и через обоняние) характерный образ животных своего вида. Известны опыты по выращиванию щенков, которых в критический период содержали в полной изоляции либо в отрыве от человека, позволяя им контактировать лишь со своими собратьями или с другими животными: котятами, кроликами, ягнятами. Оказывается, что щенята, которые содержались на протяжении всех недель критического периода в аномальных условиях, отличались впоследствии аномалиями в отношениях с окружающей их социальной средой. Если их содержали в полной изоляции, то они становились необщительными и пугливыми; если щенята росли в контакте только с человеком, то в дальнейшем предпочитали находиться только в его обществе, а не в обществе собак; если они общались с ягнятами, кроликами или кошками, то затем тянулись лишь к этим животным; если же они находились только среди собак, то становились «обычными дикими собаками», которые боятся человека. В течение критического периода достаточны кратковременные контакты щенка с каким-нибудь животным, чтобы затем у него установились с последним добрые отношения. Достаточно, например, щенку контактировать с человеком минут по двадцать два раза в неделю, чтобы он окончательно к нему привязался. Об имприн- тинге у собак известен еще один весьма примечательный факт. Начало критического периода у них должно совпадать с начальными этапами формирования зрительного восприятия. Это удалось установить электроэнцефалографическими методами. В этом нет ничего удивительного, поскольку 80 большинство сигналов, которые собаке надлежит усвоить в этом возрасте, являются сугубо зрительными. В конце концов, если критический период у видов, дающих поздно развивающееся потомство, начинается не сразу после рождения, а несколько позже, то это объясняется прежде всего тем, что животным, которые появляются на свет в столь беспомощном состоянии, необходимо некоторое время, прежде чем они смогут воспринимать все те сигналы внешнего мира, которые им надлежит усвоить. Поэтому и период запечатления должен быть более продолжительным, чтобы тем самым обеспечить более длительный контакт новорожденного с объектом запечатления – обычно это мать. У щенков благо- приятный период для имритинга заканчивается к 4 месяцам. Общее число предъявлений условного сигнала необходимых для выработки реакции у щенков старше 4-х месячного возраста было в два раза больше, чем у животных младше четырех месячного возраста. Проще говоря, наиболее удачный период для начала тренировки – это период от 2 до 4 месячного возраста щенка. По всей вероятности, период запечатления заканчивается лишь тогда, когда у молодняка появляется страх перед всем новым. В этом есть своя логика: ведь от животного уже требуются определенные навыки, чтобы уметь различить привычные и непривычные объекты. Если животное еще не в состоянии устанавливать такое различие, оно не может испытывать чувство страха. У молодых животных начинает появляться некоторый страх перед всем неизведанным только после того, как они освоятся со своей средой и окружающими их живыми существами. Теоретически, период запечатле- ния можно было бы продлить до бесконечности, устранив тем самым всякую форму самостоятельного приобретения навыков. В этом направлении был проведен ряд экспериментов, позволивших продлить период запечатления путем применения успокаивающих препаратов, которые снимают или притупляют чувство страха у животных. В ходе импринтинга щенок 81 привязывается к человеку; и запечатление не связано с какой-либо необходимостью прямого поощрения животного. Когда щенок привязывается к своей матери, то в этом случае поощрением являются материнская забота и вкусное молоко. Что же касается человека, то он может не только проявлять безразличие к щенку, но даже наказывать его. И все же щенок к нему привязывается. Следовательно, здесь мы имеем дело с внутренним позывом такой побудительной силы, что он, во что бы то ни стало, должен быть удовлетворен, и подлинным поощрением этой особой формы запечатления может быть лишь установление более тесного контакта с человеком. Чувствительные периоды, обеспечивающие получение необходимой информации для взрослеющей особи заканчивается, когда накоплено минимально необходимое количество информации, обеспечивающее данной особи способность выжить в предоставленных ей условиях существования. При завершении процесса импринтирования заканчивается и сенситивный период, а как следствие, становится невозможным изменить его последствия, т.е. по окончании процесса запечатления поступившая новая информация уже не оказывает существенного влияния на молодую особь. Чтобы как следует разобраться в том, что же собой представляет запечатление, полезно ознакомиться с опытами, поставленными на тех одичавших собаках и волках (с целью их приручения), критический период развития которых уже завершен. В отличие от первичного – приручение животных в ходе импринтинга – такой способ приручения называется вторичным. Страх – это первое препятствие, с которым приходится сталкиваться в ходе вторичного приручения, столь отличного от других случаев запечатления. Поэтому необходимо, чтобы человек обращался с животными как можно более ласково, не забывая при этом проявить свое безбоязненное к ним отношение, особенно если приходится работать с матерым волком. Находясь в загоне для животных, человек должен проявлять вы- 82 держку и спокойствие, никогда не делать резких движений. Кроме того, – и здесь особенно наглядно проявляется отличие от импринтинга – немаловажное значение играет время, проведенное человеком вместе с приручаемой собакой (или волком), а также постоянное поощрение животного, например подкармливание его. Совершенно очевидно, что в данном случае мы имеем дело с иным процессом запечатления, в ходе которого нередко действительно удается подавить страх и даже ужас, испытываемый животным перед человеком. И все же в результате этого процесса никогда не удается добиться полного приручения животного: собака остается сама по себе, человек – сам по себе. Среди других форм так называемого материнского запечатления наиболее любопытный случай наблюдается у малого лесного муравья (Formica polycteпа). Следует оговориться, что в данном случае использование термина «материнское запечатление» носит приблизительный характер, поскольку упомянутые насекомые не являются родителями, а всего лишь рабочими особями, на которых возложены заботы о потомстве. Во всяком случае, аналогия здесь допустима, так как речь идет о запечатлении у взрослых особей, как и в примере с козами. Запечатление у муравьев происходит на завершающей стадии ме- таморфоза, когда из куколок выходят муравьи светлой окраски, позже начинающие постепенно темнеть. Именно на этот короткий период приходится основная работа муравьиных нянек. Был поставлен простой эксперимент: на протяжении критического периода малые лесные муравьи содержались тремя различными группами. В первой группе муравьи находились вместе с куколками своего вида, во второй – с куколками чужого вида и, наконец, в третьей – вообще без куколок. Спустя несколько месяцев можно было наблюдать следующую картину: муравьи из первой группы, получая на выбор разные куколки, заботились о своих и поедали чужие; во второй группе произошла настоящая путаница, а насекомые из последней группы вели себя еще более беспорядочно, ухаживая то за своими, то за чужими 83 куколками или поедая и те и другие. Из сказанного можно заключить, что запечатление – это весьма сборная категория. Известны и другие аналогичные случаи (например, выработка особых предпочтений в пище или становление избирательности в выборе объекта для паразитирования у некоторых видов насекомых). Ряд примеров можно наблюдать у высших животных – вплоть до приматов, включая, возможно, и человека. Столь широкое распространение импринтинга в самых различных группах животного мира свидетельствует, что речь идет не о какой-то единой системе, а о многочисленных разновидностях быстрого обучения, возникающих независимо друг от друга, но в чем-то очень схожих, так как все они преследуют в некотором смысле одну и ту же цель. В двух словах – это необходимость приобретения определенных навыков, причем сам процесс имеет ряд ограничений (прежде всего во времени), поскольку здесь наилучшим образом удается обеспечить максимальную возможность обрести правильные навыки, сведя при этом до минимума неизбежные ошибки. Нередко можно видеть, как во время брачных игр воробьев самка вдруг начинает неистово бить крыльями, словно голодный птенец, выпрашивающий пищу у родителей. Явление это довольно распространено и носит название внутривидового миметизма, когда одна особь подражает в своем поведении другой особи того же вида. Следует подчеркнуть, что имитация в данном случае – это не индивидуально приобретенный признак, а действие, совершаемое непроизвольно и возникшее в результате длительного эволюционного процесса. В ходе эволюции сфера использования сигнала значительно расширилась, а сам сигнал видоизменился и вошел в новый контекст. Бьющий крыльями воробьишка на первых порах выпрашивает таким образом корм у родителей, а позже начинает использовать этот сигнал для сдерживания агрессивности взрослых птиц. В череде поколений этот сигнал перешел к воробьихам, которые пользуются им для сдерживания нетерпеливого самца, а уже затем — в качестве знака расположения и 84 согласия к спариванию; первоначальное его значение как просьба пищи здесь полностью утрачено. В других сходных случаях, когда, например, голуби трутся клювами (целуются) или самец крачки потчует рыбой свою избранницу, – все это уже не что иное, как обряд ухаживания. У животных распространен сексуальный импринтинг. Половое запечатление (англ. sexual imprinting) – процесс, в котором молодое животное определяет характеристики подходящего полового партнёра. Например, самец зебровой амадины Taeniopygia guttata выбирает внешность самки, как партнёра, нежели полового партнёра, подобного самому себе. В книге «Выбор полового партнера» Д. Майнарди показал, что импринтинг определяет развитие внутривидового полового влечения. Он пишет «С той поры и по сегодняшний день было изучено множество случаев, поясняющих, каким образом даже при наличии полиморфизма животные находят себе пару, руководствуясь навыками, полученными в раннем возрасте. Это касается птиц, млекопитающих, рыб, а возможно, и насекомых». Ме- ханизмы импритинга не понятны. Существует теория, согласно которой в нервной системе имеется так называемый врождённый механизм высвобождения. Чтобы привести его в действие, необходимы рецепторные раздражители (зрительные, обонятельные, тактильные или иные), индивидуальные для каждого вида животных, и запрограммированные генетически. Лекция 8. Импринтинг у приматов Импринтинг имеется и у приматов, включая человека. Ярко он проявляется в половом поведении человека. В отличие от условного рефлекса импринтинг отвечает за быстрое образование чрезвычайно устойчивых следов в психике, иногда даже после однократного переживания. Если определённый раздражитель подействует в критические моменты формирования личности, он легко запечатлевается в психике, приобретая необычайную 85 яркость и стойкость по сравнению с другими раздражителями. Это запечатление в дальнейшем сильно определяет поведение человека в тех или иных ситуациях. Импринт – это не просто какое-то травмирующее событие в вашей биографии. Это убеждение или формирующий личность опыт. Он не обязательно должен быть травматическим. Это то, что отражается в вашей личности. Считается, что запечатление – это вид программного обеспечения человека, который срастается с аппаратным обеспечением, отпечатываясь на нейронах мозга в момент их особой доступности и уязвимости. Иными словами, импринт – это нейронная цепочка, которая играет роль программного модуля, запускаемого при возникновении активизирующей его ситуации. С помощью импринтов сознание структурирует мир. И как любое структурирование мира, импринт может быть удачным и неудачным. Высказывактся мнение, что импринтинг играет важную роль в возникновении различных сексуальных девиаций: эксгибиционизма, фетишизма, разного рода маньяков. Обратной стороной полового запечатления является так называемый десенсибилизирующий эффект, описанный антропологом Эдвардом Вестермарком (Westermarck, 1921), – лица разного пола, воспитывавшиеся вместе в первые годы жизни, чаще всего в норме и в дальнейшем не испытывают сексуального влечения друг к другу. Биологическая природа человека препятствует инцксту. Это противоречит представлениям известного психиатора Зигмунда. Фрейда о том, что члены одной семьи имеют естественное сексуальное влечение друг к другу, что заставляет общество налагать табу на инцест. На самом деле природа табу на инцест естественная. Оно формируется самопроизвольно, как компонент эпигенетического восприятия. Многие независимые исследования подтверждают наблюдения и интерпретацию Вестермарка, однако многие психоаналитики продолжают поддерживать концепцию Фрейда, аргументируя свое мнение тем, что табу было бы бессмысленно, если бы у 86 членов семьи не возникало подобного влечения. Очень сложным и спорным является вопрос о необратимости импринтинга. Сохраняются ли приобретенные в ходе импринтинга навыки в течение всей жизни животного? Ответы даются довольно противоречивые. Наряду с наделавшими немало шума данными о прочности запечатленных навыков, действующих в течение очень длительного времени, существуют и другие факты, которые свидетельствуют о возможности постепенного возврата к так называемым естественным наклонностям. По-видимому, ошибок в поведении и отклонений от нормы не бывает, если импринтинг осуществляется естественно, то есть если цыпленок получает «запечатленные» навыки от курицы, а утенок — от утки. Эти пернатые никогда уже не проявят ни малейшего желания спариваться с движущейся коробкой, в которую помещен тикающий будильник (классический предмет в опытах на запечатление). Проблема возникает лишь в том слу- чае, притом довольно редком, если условия проведения эксперимента существенно отличаются от условий естественной среды. Делаются попытки дать таким отклонениям соответствующие объяснения. Указывается, например, что по самой своей натуре животные способны воспринимать определенный тип стимула и что неестественный объект запечатления, порой резко отличающийся от естественного, слабо воздействует на животных или воздействует лишь частью своих признаков. Эта избирательность к признакам, получившая название фильтрации стимулов, осуществляется на уровне органов чувств. Наиболее удовлетворительное объяснение проблемы состоит в следующем: воспринимая сигналы окружающего мира, животное одновременно познает и самого себя; иными словами, для него всегда существует возможность самозапечатления. Цыпленок, выращенный наседкой, будет запечатлен на кур, и ничего тут не поделаешь; став взрослым, он будет испытывать влечение только к курам и ни к кому более. А вот цыпленок, запечатленный на некий неестественный объект, может под- 87 пасть под действие самозапечатления, что вкупе с явлением фильтрации стимулов способно породить путаницу в его поведении и в конце концов приводит иногда к сдвигу в сторону нормальных реакций на естественные стимулы. Никакими далекими от естественных условий экс- периментами невозможно подвергнуть сомнению необратимость импринтинга. Иначе говоря, импринтинг осуществляется в природе необратимо. В свете сказанного с еще большей настоятельностью встает вопрос: почему же тогда все другие навыки, кроме тех, что были приобретены в критический период, могут быть забыты? Дело в том, что способность любого животного забывать что-либо несет крайне важную биологическую функцию. В связи с этим достаточно вспомнить, обратившись к человеку, случаи мнемонии, когда некоторые люди способны помнить абсолютно все. Для них любое воспоминание, даже о днях самого раннего детства, четко запечатлено в сознании. Если человеку, обладающему такой способностью, показать хоть раз лист бумаги, испещренный цифрами без какой-либо логической связи, то он сможет точно повторить их в любом порядке: сверху вниз, справа налево и даже по спиралеобразной кривой. Естественные функции импринтинга могут быть весьма различны. Первая и самая прямая – это формирование привязанности между потомством и родителями. На основе этого развиваются затем различные особенности поведения в сообществе и полового влечения. Но существует также и другая форма запечатления, не связанная с жизнью в сообществе, когда некоторые виды животных обретают необратимые сведения о том, чем им надлежит питаться и где селиться. Лососи, например, способны отыскать дорогу из открытого моря к месту нереста, потому что еще мальками они научились распознавать химический состав родных водоемов и могут безошибочно выбрать обратный путь из своего первого миграционного путешествия. Широко известны многочисленные эксперименты с 88 макаками и шимпанзе, а также случаи с детьми, выросшими среди животных в отрыве от людей. Все знают историю «Маугли», придуманную британским писателям Р. Киплингом, много жившим в Индии. Речь идет о детях, выращенных дикими животными: волками, газелями либо воспитанных в условиях изоляции. Реальные истории отличаются от сказки «Маугли». Попытки перевоспитать такого ребенка, с младенческого возраста находившегося в полном отрыве от людей, почти всегда заканчивались неудачей, особенно если дело касалось подростков, которым удалось утвердиться и добиться определенного положения в вырастившей их стае животных. Человек более чем любое другое живое существо способен приспосабливаться и усваивать условия той общественной среды, в которой он живет. Однако следует подчеркнуть, что это отнюдь не означает отсутствия генетической предопределенности. Коль скоро человек способен создавать материальную культуру и вести себя в соответствии с полученным им воспитанием и на основе навыков, усвоенных при взаимодействии с окружающей социальной средой, то это объясняется тем, что такая способность унаследована генетически. Ребенок растет, подражая окружающим его людям, и, по всей вероятности, часть такого воздействия приходится как раз на критические периоды его развития. Было бы слишком смелым говорить о наличии импринтинга как такового у человека, но пока ясно одно, что некая близкая аналогия с этим явлением все же существует и у нашего вида. На примере мальчика-газели, выросшего в стаде газелей, можно видеть, что ребенок усвоил повадки газелей: мальчик вел дневной образ жизни, а по ночам спал, свернувшись калачиком и тесно прижавшись к животным своего стада, поддерживал с ними общение голосом, а также, потираясь головой об их морды или касаясь их языком. И все же нечто присущее только человеку разительно проступало в нем. Мальчик щипал траву, вырывая ее передними зубами, но, подобно жителям жарких стран, 89 он также ловко взбирался на вершину финиковых пальм, чтобы полакомиться их плодами. Он ходил на четвереньках, но, когда ему приходилось следовать за быстро удаляющимся стадом газелей, в. нем непроизвольно проявлялась типично человеческая способность бегать на двух ногах. Кроме всего прочего он обладал большим любопытством, свойственным всем приматам и особенно человеку. Когда однажды неподалеку от пасущегося стада развели костер из валежника, мальчик, поборов страх, приблизился к огню и мозолистой рукой прикоснулся к горящим головешкам. Только путем столь редких естественных экспериментов или из-за более драматичных ситуаций, когда в силу преднамеренных или непроизвольных обстоятельств ребенок вынужден расти в полнейшей изоляции от людей, лишившись родительской заботы и ласки, мы познаем, какое чрезвычайно важное значение имеет общественное воздействие для нормального развития наших детей. Теория импринтов положена в основу интересной и практичной концепцией контуров человеческого бессознательного Т. Лири, изложенной Р. А. Уилсоном в книгах «Квантовая психология» и «Психология эволюции». Эта концепция позволяет понять, что происходит с ребенком в период его «счастливого» детства. Она даёт возможность определить, каким и почему становится человек в результате сомнительных педагогических экспериментов родителей, родственников, воспитателей в детском саду и учителей в школе. В отношении процесса запечатления можно сказать следующее. В его основе лежит генетическая предопределенность плюс стимулы внешней среды. Во-первых, импринты занимают промежуточное положение между генетическими императивами (инстинктами) и кондиционированием. Вовторых, они формируются случайно (характер импринтов заранее непредсказуем). В-третьих, они реализуются в критические периоды, называемые моментами импринтной уязвимости, когда индивид не может сопротивляться 90 внешним установкам. В-четвёртых, импринты бывают двух видов – хорошие (позитивные установки) и плохие (негативные установки). Некоторые импринты считают осново- полагающими, или базовыми, но множество других поведенческих установок, которые также подлежат импринтингу и которые по отношению к базовым импринтам выступают в качестве промежуточных, или вспомогательных (дополнительных). Например, разделение людей на оптимистов и пессимистов, на трудоспособных и ленивых. Эти качества в значительной степени являются результатом случайных внешних обстоятельств, принимающих форму импринтов, то есть неосознанных поведенческих программ. Вспомогательные импринты играют не такую большую роль в жизни человека, как базовые, однако и недооценивать их не следует, поскольку речь идёт не о простых привычках и рефлексах, которые зависят от внешних обстоятельств и относительно легко разрушаются при их изменении. Теория импринтов становится все более популярной у психологов, поскольку она объясняет формирование стереотипов личности. Е.В. Балацкий, (2007), занимающийся теорией управления приводит следующие гипотетические примеры условных личностей. Пер- вый после окончания учебного заведения был ориентирован на науку и творчество, причём материальных проблем не испытывал. Он попал в лабораторию, где смог достичь творческого самовыражения. В связи с этим у него довольно быстро сформировался определённый "трудовой" импринт: работа не должна быть рутинной, она должна быть творческой. Данная установка сохраняется, как правило, на всю жизнь. Второй субъект начал работать незадолго до того, как обзавелся семьёй. Наличие семьи обострило все его материальные проблемы, в результате чего сформировался совершенно другой импринт: работа должна прежде всего приносить доход и обеспечивать материальное благополучие. Впоследствии, как бы ни складывалась его жизнь, главным для него в работе 91 остаётся заработок. Третий субъект был ориентирован на творчество и, устраиваясь на работу, не находился в слишком стеснённых материальных условиях. Но ему не повезло, и он попал в лабораторию, где царил дух казарменной рутины. Кроме того, ему платили нищенскую зарплату. В связи с этим у него сформировался особый импринт: следует избегать любой работы, так как она лишает человека свободы и возможности творческой самореализации. Впоследствии он перестраивает свою жизнь, чтобы вообще не работать, живя на скромную ренту со сдаваемой внаём квартиры. Хотя "трудовой" импринт не является базовым, его значение огромно и не нуждается в особых комментариях. Подобных примеров, касающихся различных сторон жизни человека, можно привести немало. Педагог в школе способен "отбить" интерес ученика к некоторым дисциплинам путём негативного импринтинга (императив "Ты не должен") или, напротив, путём положительного импринтинга (императив "Ты должен"), что в дальнейшем сказывается на выборе профессии. Формируются положительные или отрицательные установки в сфере семьи и в других важнейших сферах благодаря силе импринта, полученного, как правило, в детстве или в юности.Положительные импринты принято называть экологичными, а негативные – неэкологичными. В детстве ребенок может получить массу неэкологичных импринтов. Например, достаточно один- единственный раз даже и не тонуть, а просто нахлебаться воды при неудачном знакомстве с водной стихией, чтобы потом почти наверняка получить устойчивую водобоязнь. Ве- роятность "обретения" школьником или студентом негативных вспомогательных импринтов весьма велика, поэтому актуальной является проблема изживания импринтов. Можно ли избавиться от плохих вспомогательных импринтов? Бороться с негативными импринтами предлагается путем перемещения на более высокие контуры сознания. Конкретные технологии 92 такого развития сознания могут быть различными и весьма разнообразными, начиная от религиозных и йогических практик, кончая химическими препаратами (типа ЛСД) и активизацией мозга с помощью электроимпульсов (Лири, 2001; Уилсон, 2005 а,б). В любом случае человек, не достигший зрелой стадии сознания, постоянно рискует подвергнуться "нашествию" негативных вспомогательных импринтов. Импринты вырабатываются быстро и навсегда. Они – результат мгновенного запечатления информации. Помимо них различают кондиционирование, или оперантное обусловливание – формирование, вырабатывание условных рефлексов; обусловливание, научение, закрепляющее импринты. Оно заключается в интенсивном подкреплении стимулов, происходящих с большой частотой в течение короткого отрезка времени. И.П. Павлов кормил собак с одновременным позваниванием в колокольчик, и вскоре слюна у них стала появляться без пищи, в ответ на звук колокольчика. 8.1. Метапрграммирование Согласно теории Лири-Уилсона, импринты формируются на четырёх гоминидных контурах сознания, а на четырёх постгоминидных контурах идёт обратный процесс - разрушение импринтов. Причём если на пятом (холистическом) контуре этот процесс только начинается и на этом этапе отмирают лишь некоторые "слабые" вспомогательные импринты, то на шестом (коллективном) контуре процесс набирает силу и достигает своего максимума. Сущностной характеристикой седьмого контура (метапрограммирования) является отсутствие импринтов и полное очищение сознания человека от всевозможных искажающих моделей реальности; восьмой (нелокальный) контур уже вообще никак не связан с импринта-ми. Отсюда вы- 93 текает механизм "борьбы" с негативными импринтами - для этого необходимо перемещаться на более высокие контуры сознания. Конкретные технологии такого развития сознания могут быть различными и весьма разнообразными, начиная от религиозных и йогических практик, кончая химическими препаратами (типа ЛСД) и активизацией мозга с помощью электроимпульсов. В любом случае человек, не достигший зрелой стадии на шестом контуре сознания, постоянно рискует подвергнуться "нашествию" негативных вспомогательных импринтов. Лекция 9. Межвидовые биотические факторы Факторы, регулирующие распространение растений и животных. Цепи и пирамиды питания. Популяции и их свойства. Колебания численности популяции. Циклические явления в биологии. Циркадные ритмы. Расселение популяции и территориальность. Биоценозы. Экологическая сукцессия. Прикладное значение экологических принципов. Морфологические приспособления. Физиологические приспособления. Приспособительная окраска. Приспособления одних видов к другим. Наземные жизненные зоны - биомы. Тундра. Лесные биомы. Степи. Чапарраль. Пустыная. Марши и эстуарии. Зоны обитания в морской среде. Пресноводная среда. Динамическое равновесие в природе. 9.1. Экосистема 94 Экологическая система, или сокращённо экосистема – это неразрывное единство среды и живых организмов, которые постоянно между собой взаимодействуют. Организмы не могут существовать вне экосистемы. Экосистема – надвидовой уровень организации органического мира. Она никогда не состоит из представителей одного вида, но может включать в себя множество популяций разных видов. В экосистеме хорошо выявляются внутренние связи, хотя границы её не всегда видны. Примером экосистемы может служить пресноводный аквариум, пруд, городской парк, заливной луг в пойме реки, горный ручей. Элементами экосистем являются живые организмы. Она находятся в постоянном взаимодействии друг с другом. Одни из них существуют очень долго, например деревья лесной экосистемы могут жить тысячи лет. Другие же, несколько дней, как, например, некоторые насекомые, или несколько минут, как некоторые бактерии. Сама же экосистема может оставаться неизменной веками. Элементы экосистемы непрерывно взаимодействуют друг с другом, будучи вовлечёнными в различные экологические процессы. Среди них одним из главных являются пищевые цепи. 9.2. Среды жизни В процессе эволюции органического мира создавались формы, приспособленные к жизни в определённой среде. Выделяют несколько вариантов среды обитания: важнейшие из их водная среда и почвы. 9.2.1. Водная среда Водная оболочка Земли, или гидросфера, занимает большую часть поверхности планеты – 70, 8%. Все водоёмы земли (реки, озёра, моря и океаны) образуют Мировой океан. Его объём воды составляет 1370 миллионов 95 км3, что в 15 раз больше объёма суши, расположенной выше уровня моря – 91 миллион км3. Проблема пресной воды: надвигающийся мировой кризис. Количество людей на планете - 6 миллиардов; к 2040 году население увеличится вдвое. Сейчас около 300 млн людей живут в регионах c жестко лимитированными пресноводными ресурсами; к 2025 году их количество населения составит 3 миллиарда. - 9, 500 детей ежедневно умирают из-за плохого качества воды - десять лет назад U.S. Intelligence Services определило 10 потенциальных регионов, где в ближайшие годы возможно возникновение военных конфликтов из-за нехватки воды - к 2020 году 35 стран будут испытывать острую нехватку питьевой воды Чтобы произвести один килограмм пшеницы требуется 1000 литров воды. Для производства хлопчатобумажной майки-футболки требуется 4000 литров, а автомобиля – 35 000 литров воды (НиЖ. 2006. № 6. С.92) Озеро Байкал: площадь 31, 5 тыс. км2. Это самое глубокое в мире – 1620 м. 9.2. 2. Жизнь почв Почва – это рыхлый поверхностный слой земной коры, изменяемый атмосферой и живыми организмами. Она образовалась под воздействием биосферы и постоянно пополняется органическими остатками. Земля - единственная из планет имеет почву (эдасфера, педосфера)– особенную, верхнюю оболочку суши. Эта оболочка сформировалась в исто- 96 рически обозримое время – она ровесница сухопутной жизни на планете. Впервые на вопрос о происхождении почвы ответил М.В. Ломоносов ("О слоях земли"): "…почва произошла от согнития животных и растительных тел … долготою времени…". А великий русский ученый Вас. Вас. Докучаев (1899: 16) впервые назвал почву самостоятельным природным телом и доказал, что почва есть "…такое же самостоятельное естественноисторическое тело, как любое растение, любое животное, любой минерал … оно есть результат, функция совокупной, взаимной деятельности климата данной местности, ее растительных и животных организмов, рельефа и возраста страны…, наконец, подпочвы, т.е. грунтовых материнских горных пород. … Все эти агенты-почвообразователи, в сущности, совершенно равнозначные величины и принимают равноправное участие в образовании нормальной почвы…". И уже современный известный ученый почвовед Н.А. Качинский ("Почва, ее свойства и жизнь", 1975) дает следующее определение почвы: "Под почвой надо понимать все поверхностные слои горных пород, переработанные и измененные совместным воздействием климата (свет, тепло, воздух, вода), растительных и животных организмов". Основными структурными элементами почвы являются: минеральная основа, органическое вещество, воздух и вода. Минеральная основа (скелет) (50-60% всей почвы) – это неорганическое вещество, образовавшееся в результате подстилающей горной (материнской, почвообразующей) породы в результате ее выветривания. Размеры скелетных частиц: от валунов и камней до мельчайших песчинок и илистых частиц. Физико-химические свойства почв обусловлены в основном составом почвообразующих пород. От соотношения в почве глины и песка, размеров фрагментов, зависят проницаемость и пористость почвы, обеспечивающие циркуляцию, как воды, 97 так и воздуха. В умеренном климате идеально, если почва образована равными количествами глины и песка, т.е. представляет суглинок. В этом случае почвам не грозит ни переувлажнение, не пересыхание. И то и другое одинаково губительно как для растений, так для и животных. Органическое вещество – до 10% почвы, образуется из отмершей биомассы (растительная масса – опад листьев, ветвей и корней, валежные стволы, ветошь травы, организмы погибших животных), измельченной и переработанной в почвенный гумус микроорганизмами и определенными группами животных и растений. Более простые элементы, образовавшиеся в результате разложения органики, вновь усваиваются растениями и вовлекаются в биологический круговорот. Воздух (15-25%) в почве содержится в полостях – порах, между органическими и минеральными частицами. При отсутствии (тяжелые глинистые почвы) или заполнении пор водой (во время подтоплений, таяния мерзлоты) в почве ухудшается аэрация и складываются анаэробные условия. В таких условиях тормозятся физиологические процессы организмов, потребляющих кислород – аэробов, разложение органики идет медленно. Постепенно накапливаясь, они образуют торф. Большие запасы торфа характерны для болот, заболоченных лесов, тундровых сообществ. Торфонакопление особенно выражено в северных регионах, где холодность и переувлажнение почв взаимообусловливают и дополняют друг друга. Вода (25-30%) в почве представлена 4 типами: гравитационной, гигроскопической (связанной), капиллярной и парообразной. Гравитационная – подвижная вода, занимают широкие промежутки между частицами почвы, просачивается вниз под собственной тяжестью до уровня грунтовых вод. Легко усваивается растениями. Гигроскопическая, или связанная – адсорбируется вокруг коллоидных частиц (глина, кварц) почвы и удерживается в виде тонкой пленки за счет во- 98 дородных связей. Освобождается от них при высокой температуре (102105°С). Растениям она недоступна, не испаряется. В глинистых почвах такой воды до 15%, в песчаных – 5%. Капиллярная – удерживается вокруг почвенных частиц силой поверхностного натяжения. По узким порам и каналам – капиллярам, поднимается от уровня грунтовых вод или расходится от полостей с гравитационной водой. Лучше удерживается глинистыми почвами, легко испаряется. Растения легко поглощают ее. Парообразная – занимает все свободные от воды поры. Испаряется в первую очередь. Осуществляется постоянный обмен поверхностных почвенных и грунтовых вод, как звено общего круговорот воды в природе, меняющий скорость и направление в зависимости от сезона года и погодных условий. Строение почвенного профиля Строение почв неоднородно как по горизонтали, так и по вертикали. Горизонтальная неоднородность почв отражает неоднородность размещения почвообразующих пород, положения в рельефе, особенности климата и согласуется с распределением по территории растительного покрова. Для каждой такой неоднородности (типа почв) характерна своя вертикальная неоднородность, или почвенный профиль, формирующийся в результате вертикальной миграции воды, органических и минеральных веществ. Этот профиль представляет собой совокупность слоев, или горизонтов. Все процессы почвообразования протекают в профиле с обязательным учетом его расчленения на горизонты. Независимо от типа почвы в ее профиле выделяют три основных горизонта, различающиеся по морфологическим и химическим свойствам между собой и между аналогичными горизонтами в других почвах: 99 1. Перегнойно-аккумулятивный горизонт А. В нем накапливается и преобразуется органическое вещество. После преобразования часть элементов из этого горизонта выносится с водой в нижележащие. Этот горизонт наиболее сложный и важный из всего почвенного профиля по своей биологической роли. Он состоит из лесной подстилки – А0, образованной наземным опадом (отмершая органика слабой степени разложенности на поверхности почвы). По составу и мощности подстилки можно судить об экологических функциях растительного сообщества, его происхождении, стадии развития. Ниже подстилки располагается темноокрашенный гумусовый горизонт – А1, образованный измельченными, разной степени разложения остатками растительной массы и массы животных. В деструкции остатков участвуют позвоночные животные (фитофаги, сапрофаги, копрофаги, хищники, некрофаги). По мере измельчения органические частицы поступают в следующий нижний горизонт – элювиальный (А2). В нем происходит химическое разложение гумуса на простые элементы. 2. Иллювиальный, или горизонт вмывания В. В нем оседают и преобразуются в почвенные растворы соединения, вынесенные из горизонта А. Это гуминовые кислоты и их соли, вступающие в реакцию с корой выветривания и усваиваемые корнями растений. 3. Материнская (подстилающая) порода (кора выветривания), или горизонт С. Из этого горизонта – тоже после преобразования – минеральные вещества переходят в почву. 9.2.2.1. Экологические группы почвенных организмов 100 По степени связи со средой обитания в эдафоне выделяются три группы: Геобионты – постоянные обитатели почвы (дождевые черви (Lymbricidae), многие первичнобескрылые насекомые (Apterigota)), из млекопитающих кроты, слепыши. Геофилы – животные, у которых часть цикла развития проходит в другой среде, а часть – в почве. Это большинство летающих насекомых (саранчовые, жуки, комары-долгоножки, медведки, многие бабочки). Одни в почве проходят фазу личинки, другие – фазу куколки. Геоксены – животные, иногда посещающие почву в качестве укрытия или убежища. К ним относятся все млекопитающие, живущие в норах, многие насекомые (таракановые (Blattodea), полужесткокрылые (Hemiptera), некоторые виды жуков). Особая группа – псаммофиты и псаммофилы (мраморные хрущи, муравьиные львы); адаптированы к сыпучим пескам в пустынях. Приспособления к жизни в подвижной, сухой среде у растений (саксаул, песчаная акация, овсяница песчаная и др.): придаточные корни, спящие почки на корнях. Первые начинают расти при засыпании песком, вторые при сдувании песка. От заноса песком спасаются быстрым ростом, редукцией листьев. Плодам присуща летучесть, пружинистость. От засухи предохраняют песчаные чехлы на корнях, опробковение коры, сильно развитые корни. Приспособления к жизни в подвижной, сухой среде у животных (указаны выше, где рассматривался тепловой и влажный режимы): минируют пески – раздвигают их телом. У роющих животных лапы-лыжи – с наростами, с волосяным покровом. Почва – промежуточная среда между водой (температурный режим, низкое содержание кислорода, насыщенность водяными парами, наличие воды и солей в ней) и воздухом (воздушные полости, резкие изменения влажности и температуры в верхних слоях). Для многих членистоногих почва была 101 средой, через которую они смогли перейти от водного к наземному образу жизни. Основными показателями свойств почвы, отражающими возможность ее быть средой обитания для живых организмов, являются гидротермический режим и аэрация. Или влажность, температура и структура почвы. Все три показателя тесно связаны между собой. С повышением влажности повышается теплопроводность и ухудшается аэрация почв. Чем выше температура, тем сильнее идет испарение. Непосредственно с этими показателями связаны понятия физической и физиологической сухости почв. Физическая сухость обычна место при атмосферных засухах, в связи с резким сокращением поступления воды из-за долгого отсутствия осадков. В Приморье такие периоды характерны для поздней весны и особенно сильно выражены на склонах южных экспозиций. Причем при одинаковом положении в рельефе и прочих сходных условиях произрастания, чем лучше развит растительный покров, тем быстрее наступает состояние физической сухости. Физиологическая сухость – более сложное явление, оно обусловлено неблагоприятными условиями среды. Заключается в физиологической недоступности воды при достаточном, и даже избыточном ее количестве в почве. Как правило, физиологически недоступной становится вода при низких температурах, высоких засоленности или кислотности почв, наличии токсических веществ, недостатке кислорода. Одновременно недоступными становятся и растворимые в воде элементы питания: фосфор, сера, кальций, калий и др. Из-за холодности почв, и обусловленными ею переувлажнением и высокой кислотностью, физиологически недоступны корнесобственным растениям большие запасы воды и минеральных солей во многих экосистемах тундры и северотаежных лесов. Этим объясняется сильное угнетение в них высших 102 растений и широкое распространение лишайников и мхов, особенно сфагновых. Одним из важных приспособлений к суровым условиям в эдасфере является микоризное питание. Практически все деревья имеют связь с грибамимикоризообразователями. Каждому виду дерева соответствует свой микоризообразующий вид гриба. За счет микоризы увеличивается активная поверхность корневых систем, а выделения гриба корнями высших растений легко усваиваются. Как сказал В.В. Докучаев "…Почвенные зоны являются и зонами естественноисторическими: тут очевидна теснейшая связь климата, почвы, животных и растительных организмов…". Это хорошо видно на примере почвенного покрова в лесных районах на севере и юге Дальнего Востока Характерной особенностью почв Дальнего Востока, формирующихся в условиях муссонного, т.е. очень влажного климата, является сильное вымывание элементов из элювиального горизонта. Но в северных и южных районах региона этот процесс неодинаков из-за разной теплообеспеченности местообитаний. Почвообразование на Крайнем Севере происходит в условиях короткого периода вегетации (не более 120 дней), и повсеместного распространения вечной мерзлоты. Недостаток тепла, часто сопровождается переувлажнением почв, низкой химической активностью выветривания почвообразующих пород и замедленным разложением органики. Жизнедеятельность почвенных микроорганизмов сильно угнетена, а усвоение питательных элементов корнями растений – заторможено. В результате северные ценозы отличаются низкой продуктивностью – запасы древесины в основных типах лиственничных редколесий не превышают 150 м2/га. При этом накопление отмершей органики превалирует над ее разложением, вследствие чего формируются мощные торфянистые и гумусовые горизонты, в профиле высоко содержание гумуса. Так, в северных лиственничниках мощность лесной подстилки достигает 103 10-12 см, а запасы недифференци- рованной массы в почве – до 53% от общего запаса биомассы насаждения. Одновременно идет вынос элементов за пределы профиля, а при близком залегании мерзлоты они аккумулируются в иллювиальном горизонте. В почвообразовании, как во всех холодных областях северного полушария, ведущий процесс – подзолообразовательный. Зональными почвами на северном побережье Охотского моря являются Al-Fe-гумусовые подзолы, в континентальных районах – подбуры. Во всех районах Северо-Востока обычны торфяные почвы с многолетней мерзлотой в профиле. Для зональных почв характерна резкая дифференциация горизонтов по цвету. В южных районах климат имеет черты, сходные с климатом влажных субтропиков. Ведущими факторами почвообразования в Приморье на фоне высокой влажности воздуха служат временно-избыточное (пульсирующее) увлажнение и продолжительный (200 дн), очень теплый вегетационный период. Ими обусловливается ускорение делювиальных процессов (выветривание первичных минералов) и очень быстрое разложение отмершей органики на простые химические элементы. Последние не выносятся за пределы системы, а перехватываются растениями и почвенной фауной. В смешанных широколиственных лесах на юге Приморья за лето "перерабатывается" до 70% годичного опада, а мощность подстилки не превышает 1,5-3 см. Между горизонтами почвенного профиля зональных бурых почв границы выражены слабо. При достаточном количестве тепла главную роль в почвообразовании играет гидрологический режим. Все ландшафты Приморского края известный дальневосточный ученый-почвовед Г.И. Иванов разделил на ландшафты быстрого, слабо сдержанного и затрудненного водообмена. В ландшафтах быстрого водообмена ведущим является буроземообразовательный процесс. Почвы этих ландшафтов, они же и зональные – бурые лесные под хвойно-широколиственными и широколиственными лесами и буро-таежные – под хвойными, отличаются очень высокой продуктивно- 104 стью. Так, запасы древостоев в чернопихтово-широколиственных лесах, занимающих нижние и средние частях северных склонов на слабоскелетных суглинках достигают 1000 м3/га. Бурые почвы отличаются слабо выраженной дифференциацией генетического профиля. В ландшафтах слабо сдержанного водообмена буроземообразование сопровождается оподзоливанием. В профиле почв, помимо гумусового и иллювиального горизонтов, выделяется осветленный элювиальный и появляются признаки дифференциации профиля. Им присущи слабокислая реакция среды и высокое содержание гумуса в верхней части профиля. Продуктивность этих почв меньше - запасы древостоев на них снижаются до 500 м3/га. В ландшафтах затрудненного водообмена из-за систематического сильного переувлажнения в почвах создаются анаэробные условия, развиваются процессы оглеения и оторфованности гумусового слоя, Для них наиболее типичны буро-таежные глеево-оподзоленные, торфянисто- и торфяно-глеевые почвы под пихтово-еловыми лесами, буро-таежные торфянистые и торфяно-оподзоленные – под лиственничниками. Из-за слабой аэрации снижаются биологическая активность, увеличивается мощность органогенных горизонтов. Профиль резко разграничен на гумусовый, элювиальный и иллювиальный горизонты. Поскольку каждому типу почв, каждой почвенной зоне свойственны свои особенности, то и организмы отличаются избирательностью по отношению к этим условиям. По облику растительного покрова можно судить о влажности, кислотности, теплообеспеченности, засоленности, составе материнской породы и прочих характеристиках почвенного покрова. Не только флора и структура растительности, но и фауна, за исключением микро- и мезофауны, специфична для разных почв. Например, около 20 видов жуков – галофилы, обитают только в почвах с повышенной со- 105 леностью. Даже дождевые черви наибольшей численности достигают во влажных, теплых, с мощным органогенным слоем почвах Лекция 10. Антропогенные факторы Глобальный экологический кризис (ГЭК), признанный ООН официально, застал человечество врасплох. Стратегии выхода из него, по сути, стратегии выживания человечества до сих пор не выработано. Паллиатив под названием Sustainahle Development (SD), принятый ООН в Рио-деЖанейро в 1992 году, не оправдал себя. Обсуждения, проведенные на специальной конференции ООН "Рио + 5" в 1997 году и позже, показали, что мир становится все более неустойчивым. Почвы - основа всей наземной жизни - формируются, как известно, на протяжении сотен и тысяч лет. Главный кормилец населения Земли - черноземные почвы - часть степного биоценоза умеренного пояса, ныне почти полностью исчезнувшего. Скорость техногенной деградации почв в целом на порядок превосходит процессы их восстановления. Чистая вода на Земле становится драгоценной редкостью. Дожди почти везде стали кислотными. Водная фауна третьей части всех озер мира уже погибла. Реки загрязнены стоками. Для очищения их требуется 50-100-кратное разбавление чистой водой, т.е. 75-150 000 км3, а между тем объем всего речного стока мира составляет, по К. Лосеву, 45 000 км3. Идет интенсивное загрязнение подземных артезианских вод и озер, включая Байкал и Ладогу. Из лесов, остававшихся на планете к началу XX века, за столетие было вырублено 40%. Площадь амазонской сельвы уменьшается в год на 1,25%, За год здесь исчезает 27 000 видов организмов, т.е. 3 вида в час. По расчетам специалистов, при сохранении современных темпов вырубки лесов они исчезнут к середине XXI века. 106 Но если исчезнут леса и болота, поставляющие 30% кислорода, и будет продолжаться загрязнение океана пленкой нефти, убивающей планктонные организмы, обеспечивающие 70% кислорода, то содержание его в атмосфере начнет быстро сокращаться. Уже сейчас некоторые страны, в том числе США, и некоторые области России, как, например. Кемеровская, потребляют кислорода больше, чем производится на их территории растительностью. Не говоря уже о городах и растущих мегаполисах, потребляющих половину производимого на Земле кислорода. Некоторые факты До 10 млн тонн нефти ежегодно выливается в России из трубопроводов и скважин (это 27 тыс. тонн в день) В Мировой океан ежедневно поступает 18 тысяч т мусора и отходов За последние 10 лет из-за болезней, вызванных загрязненной водой, умерло намного больше людей, чем от СПИДа и военных конфликтов В Санкт-Петербурге до 40% использованных вод без какой либо очистки сбрасываются в Финский залив. С 1998 г. СЭС закрыто большинство пляжей около города Амурский Залив - зона повышенного экологического риска: причина - неконтролируемые выбросы нефтепродуктов и сточных вод Во Владивостоке за сутки образуется около 300 тыс.м3 канализационных сточных вод, только 20 тыс.м3 (6.7 % ) подвергается очистке, а 93.3 % сбрасываются в Амурский Залив без очистки! Владивосток: 19-20% проб питьевой воды периодически имеют отклонения от ГОСТА Владивосток: фенолы + хлорированная питьевая вода = диоксины, незначительная концентрация которых резко усиливает тенденцию к заболеванию раком По прогнозам английской нефтяного концерна «Бритиш петролеум» в 2050 г. на Земле будет около двух миллиардов автомобилей. В начале XXI 107 века их 800 миллилнов, а в середине ХХ века их было всего лишь 60 миллионов. (НиЖ. 2006. № 6. С.92) Ежегодно люди вылавливают 100 миллионов акул. Акулы ежегодно убивают в среднем 5 человек. (НиЖ. 2006. № 6. С.92) «Смертные грехи человечества» по Конраду Лоренцу- Перенаселенность земли - Опустошение естественного жизненного пространства - Ускоряющееся развитие техники - Изнеженность человека, исчезновение всех его сильных чувств и аффектов - Генетическая деградация человека - Разрыв с традициями - Возрастающая индоктринация человечества - Ядерное оружие Лекция 11. Биосфера Биосфера. Структура биосферы, ее функциональная целостность. Роль массовых и малочисленных видов в обеспечении устойчивости биосферы. Эффект задержки ответной реакции. Возможен ли коллапс биосферы. Биосфера – это область планеты, где обитают живые существа. Она эволюционировала вместе с изменением органического мира. У Земли выделяют литосферу, атмосферу и гидросферу. Литосфера (от греч. litos камень) или земная кора, – это твёрдая внешняя оболочка земного шара толщиной 30 – 70 км. Наибольшей толщины она достигает в горных областях. Состоит литосфера из двух слоёв. На верхнем, гранитном, толщи- 108 ной 10 - 40 км, лежат осадочные породы. Нижний, толщиной около 30 км, состоит из базальта. Реки, озера, моря и океаны образуют гидросферу, которая покрывает 70, 8 % поверхности Земли. В мировом океане мощность гидросферы составляет в среднем 4 км, но имеются впадины глубиной до 11,5 км. Атмосфера – воздушная оболочка Земли – состоит из трёх слоёв. Тропосфера (от греч. trope – перемена) – это нижний, примыкающий к поверхности Земли воздушный слой, толщиной 15 км. В нём много паров воды, количество которых непостоянно и во времени и в пространстве. Выше тропосферы до 100 км располагается стратосфера (от греч. stratum – слой). В верхней части стратосферы (выше 45 км) имеется озоновый слой. Озон возникает в результате реакции присоединения атома кислорода к молекулярному кислороду под действием длинноволновой части солнечной радиации (О2 ––> О3). Он частично поглощает и отражает космическое излучение и электромагнитные солнечные лучи, губительные для живых организмов. Выше стратосферы, от 100 до 500 км, находится ионосфера, состоящая из разреженных газов ионизованных атомов. Выше ионосферы расположено электромагнитное поле Земли. Понятие биосферы предложил Ж.Б. Ламарк. Большой вклад в учение о биосфере внес В.И. Вернадский, который выявил колоссальную геологическую роль живых организмов и включал в понятие биосферы не только живые организмы, но и среду их обитания. Она не постоянна и помимо планетарных геологических процессов преобразуется и живыми существами. В состав биосферы входит живое вещество, образованное всеми живыми организмами; биогенное вещество – результат жизнедеятельности живых веществ (газы атмосферы, углеводороды (нефть и газ), торф, сланцы, каменный уголь, осадочные породы (глины, известняки, железные руды и др.); косное вещество формируется без участия живых орга- 109 низмов (граниты, гнейсы) и биокосное вещество – сочетанный результат небиологических процессов и жизнедеятельности живых существ. Биосфера локализована в верхней части литосферы, гидросфере, тропосфере и нижней части стратосферы. Её границы обусловлены возможностью существования живых существ. На её крайних границах могут выживать только бактерии. В стратосфере на высоте 22 км обнаружены споры бактерий и грибов, а в литосфере на глубине 3-5 км находят анаэробных бактерий. Их нижний предел ограничен высокой температурой недр – выше 100 0С. Хотя теперь некоторые микробиологи допускают возможность жизни бактерий и при температуре выше 100 0С, постулируя существование так называемой «глубинной горячей биосферы» (Deep Hot Biosphere). Совокупность всех живых организмов составляет биомассу, или «живое вещество» по В.И. Вернадскому. Живое вещество планеты не только зависит от условий жизни, но и само изменяет все геохимические процессы биосферы. В энергетическом отношении Земля – это открытая система, которая обменивается энергией и веществом с окружающим её космосом. Из космоса на Землю постоянно падает вещество в виде метеоритов, планетоидов, космической пыли. Живые организмы постоянно синтезируют органические вещества, что тоже увеличивает массу Земли. Ежегодно ими усваивается около 145 миллиардов тонн углерода. При этом они поглощают около 400 миллиардов тонн СО2 и выделяют около 300 миллиардов тонн О2. Этот кислород участвует в создании озонового слоя. Тем самым живая часть биосферы перестраивает атмосферу Земли, защищая себя от губительного действия космической радиации и солнечного ультрафиолета. Энергетический баланс Земли складывается в основном из солнечной и радиоактивной энергии. Планета нагревается благодаря распаду радиоак- 110 тивных веществ. Их количество постепенно уменьшается: 3 миллиарда лет назад радиоактивного тепла выделялось в 18 раз больше, чем теперь. От Солнца на Землю ежегодно поступает примерно 1,26 х 10 24 ккал. Около 58% этой энергии поглощается атмосферой, гидросферой и почвой, а 42% энергии отражается в космос. Около 10 % поглощённой энергии идёт на испарение воды Мирового океана. С его поверхности (рек, озёр, морей и океанов) ежегодно испаряется около 519 тысяч км 3. Около 5% солнечной энергии аккумулируется фотосинтезирующими организмами в синтезируемых ими органических соединений: до 3,5% водорослями и цианобактериями и примерно 1,5 – 2% цветковыми растениями. Некоторое количество световой энергии используется так называемыми неоксигенными бактериями, у которых фотосинтез идёт без выделения кислорода. Энергия, запасённая в органических веществах, включается в кругооборот энергии биосферы. Органические вещества окисляются в процессах дыхания, брожения, гниения и горения с выделением воды, углекислого газа и тепла. Масштабы этого процесса почти такие же, как и при фотосинтезе. Все, что синтезируется фотосинтетиками, тут же потребляется консументами и разлагается деструкторами до минеральных веществ. Однако некоторое количество органики всё же остаётся в земной коре в виде нефти, каменного угля, торфа, сапропеля. За миллионы лет таких органических полезных ископаемых скопилось значительное количество, но, тем не менее, оно ограничено. Круговорот биогенных элементов осуществляется в биосфере непрерывно и его значение огромно. При отсутствии фотосинтеза содержание СО 2 в атмосфере Земли за сто лет может увеличиться на 1%. Такой воздух непригоден для дыхания животных, что привело бы к их гибели. Насыщенная углекислым газом атмосфера сильнее удерживает тепло, что привело 111 бы к нагреванию вод Мирового океана, таянию льдов Арктики и Антарктики и исчезновению вечной мерзлоты. Биосфера расширяет свои границы, проникая во все ранее незанятые, безжизненные области, и биомасса Земли постоянно увеличивается. Лекция 12. Биогеография Биогеграфия (от греч. bios – жизнь; geo – Земля; graphio – пишу) – биологическая наука, изучающая закономерности распределения живых организмов на Земле. Они населяют Землю неравномерно. Различия в распределении организмов могут быть обусловлены экологическими причинами регионального уровня, различиями условий планетарного (полярные и тропические области) масштаба, но могут отражать историю развития Земли и жизни на Земле (рис.2.2). В более широком понимании биогеография изучает распространение биологических объектов и явлений любой природы, на любых уровнях организации живого. При таком широком подходе биогеография подразделяется на множество направлений в зависимости от характера биологического объекта. Среди таких направлений основными являются биотическая география (география таксонов и биотических комплексов) и биоценотическая география (география популяций и сообществ). Геоботаника исследует растительный покров, а зоогеография – закономерности распределения животных. Одним из основоположников зоогеографии является соавтор Ч. Дарвина в создании теории естественного отбора английский естествоиспытатель Альфред Уоллес (1823-1913). Он привел все сведения в систему и выделил шесть зоогеографических областей: 112 1 – палеоарктическая (Европа, Сев. Африка, Северная и Средняя Азия, Япония); 2 – неоарктическая ( Сев.Америка); 3 – эфиопская (Африка к югу от Сахары); 4 – индо-малайская (Южная Азия и Малайский архипелаг); 5 – неотропическая (Южная и Центральная Америки); 6 – австралийская (Австралия, Новая Зеландия, Новая Гвинея, Тасмания, Соломоновы о-ва, Новая Каледония). Флористические области похожи, но несколько отличаются. 1. Сходство Палеоарктики и Неоарктики – Голарктика. 2. Различия фаун Неотропической обл. (дикобраз, опоссум, броненосец) и Неоарктики (олени, лисы, выдры, медведи). Лекция 13. От антропоцентризма к биоцентризму Практически общепринятой мировозренческой концепцией современного человека стал антропоцентризм. Он предполагает использование биосферы в качестве источника ресурсов возрастающих потребностей человечества, что предполагается достичь путем технического прогресса. В то же время широкое внимание привлекает концепция биоцентризма. Биоцентризм (от греч. βίος – жизнь и лат. centrum – центр) – мировозрение, согласно которому центр мироздания и его высшая цель есть вся биосфера, всё многообразие живых существ её образующих. Человек, равно как и всё человечество – это только часть природы, далеко не главная. Главной части нет, все живые существа равны. Главное – это биосфера в целом. Биоцентризм – бурно развивающееся течение современной философской мысли, интегрирующее достижения естественных наук и 113 отрицательный опыт человечества, накопленный на протяжении его истории вообще, и истории индустриального общества в особенности. С позиций биоцентризма самоцелью развития всего на нашей планете является не человек, а всё живое во всем его великом разнообразии, находящееся в трудно достигаемом равновесии со средой своего обитания. Человек есть лишь часть удивительного многообразия жизни, созданного не им и принадлежащего не ему. Потребности человека должны быть удовлетворяемы лишь постольку, поскольку они не затрагивают интересов многообразия жизни на Земле в целом. Биоцентризм – научный подход в природоохранном деле, ставящий превыше всего интересы живой природы (какими они представляются человеку). Анропоцентризм и биоцентризм – это «смешанные» концепции, в которых «четко просматриваются переходы от философских размышлений о природе к обобщающим суждениям о природе человека и наоборот». Они возникают в естественных науках (экология, синергетика, социобиология, биополитика и др.), тогда как гуманитарные дисциплины пока привержены субъективистской перспективе. «Биоцентризм» выражает тенденцию объединения естественнонаучной и гуманитарной «культур», точкой пересечения которых выступает синтезирующая категория жизни. Биоцентризм основан на представлениях,что лишь коэволюция с биосферой, позволят человечеству разумно вписаться в биосферные циклы, найти гармонию с универсальными законами, правящими миром. Человек элемент биосферы и не сможет сохраниться в примитивной и агрессивной техносреде. Агрессивность техносферы возрастает. Аварии на нефте- и газопроводах происходят в России ежедневно, на железных дорогах - еженедельно, а крупные техногенные катастрофы - ежемесячно. Продолжительность жизни мужчин в России менее 60 лет. Парадигму биоцентриз- ма невозможно выработать без непосредственного контакта с природой, общения с живыми организмами. Распространение виртуального образова- 114 ния (книги, телевидение, фильмы, компьютеры) лишает человека эмоционального контакта с живыми существами, формирует к ним отношение как к бездушным телам. Чувственное восприятие мира невозможно без живого общения с природой. Искусственное не может полноценно заменить естественное, природное. Это неадекватное замещение. Никакие компьютерные обучающие программы по экологии не составят полноценную конкуренцию учебной биологической практике на природе. Не зря формируется новое направление в психологии - экопсихология. Несмотря на достаточно длительный период поиска, человечество до сих пор не пришло к выработке единой научно-обоснованной стратегии развития. На Конференции Организации объединенных наций по окружающей среде и развитию в 1992 году в Рио-де-Жанейро был принят ряд важных экологических документов. В них были сформулированы положения Концепции устойчивого развития (Sustainahle Development), которые носят скорее политический и рекомендательный характер. Устойчивое развитие окружающей природной среды подразумевает собой чистый воздух, воду, почву, действующие природные системы, т.е. сохранение способности природы к самовосстановлению. Ведущим ученым из различных областей знания еще только предстоит исследовать понятие устойчивого развития, обосновать и наполнить его конкретным содержанием. Концепция устойчивого развития подчёркивает 2 аспекта: 1. потребности человечества, т.е. удовлетворение основных, наиболее важных, жизнеобеспечивающих потребностей; 2. ограничение потребностей, исходя из возможностей окружающей природной среды их удовлетворить.Суть концепции устойчивого развития состоит в следующем: мы должны учитывать интересы будущих поколений в той же мере, в которой мы учитываем интересы нашего поколения. Это радикальная перемена в мировоззрении. Лауреат Нобелевской премии, патриарх либеральной экономической мысли Август фон Хайек полагал, что 115 мы не должны заботиться о будущих поколениях, поскольку они не имеют шансов позаботиться о нас. Согласно этой логики мы должны оценить ресурсы и все их вовлекать в оборот. Логика устойчивого развития: мы должны оценить ресурсы и понять, что мы оставим следующим поколениям. Происходит радикальное изменение: мы переходим от режима безудержного прогресса к режиму стабилизации. Надо понять ключевой момент: что же в жизни людей будет меняться? Все континенты открыты, неизведанных земель нет. В искусстве вершины достигнуты. Китайцы и японцы убеждены, что вершины их культуры достигли еще до X века, и теперь важно быть достойным этих традиций. Проблема состоит в том, каким будет направление прогресса в условиях прекращения экономического роста и роста численности людей. В конце ХХ века назад две научные сверхдержавы - СССР и США - могли позволить себе двигаться по всему полю неизведанного: биология, химия, астрономия, микромир, технологии. Сегодня ресурсов мало, и нужно выбирать приоритеты. Это другое видение будущего, это эпоха великих перемен. Однако стратегия устойчивого развития не оправдала себя. Уже обсуждения, проведенные через пять лет на специальной конференции ООН "Рио + 5" в 1997 году и позже, показали, что мир становится все более неустойчивым. Концепция устойчивого развития оказалась проектом косметического ремонта мировой экономики в интересах транснациональных корпораций, ничего не дающим простым гражданам. Опасным в современной ситуации является то, что подавляющее большинство людей в мире, включая политическую элиту, не понимают последствий тотальной экологической катастрофы для себя и своих потомков и не задумываются о путях выхода из экокризиса. Все чаще говорят о реальности экологического Апокалипсиса (греч. - откровение), идея которого заключается не в сеянии чувства обреченности, как это нередко толкуется, а наоборот, в предупрежде- 116 нии и мобилизации думающих людей в поисках оптимального выхода для предотвращения грядущей экокатастрофы. Современная цивилизация живет ради комфорта. Комфорт -- национальная идея, которая в состоянии вытащить страну к цивилизации. Потому что цивилизация -- это и есть комфорт. Национальная идея комфортной жизни напрямую связана с научной политикой. Комфорт немыслим без здоровой экономики. А экономика напрямую связана с наукой, потому что все современное производство -даже сельское хозяйство -- сидит на научной базе. Например, в современном мире рентабельно только то сельское хозяйство, которое позволяет собирать по два-три урожая в год, -- это минимальное требование. У нас в России с ее жутким климатом и ужасными почвами по два урожая не получается. Закрывать село?.. Только с помощью высокой науки можно исправить положение -- создать, скажем, генномодифицированные морозоустойчивые помидоры с таким вегетативным процессом, который позволит получать два урожая в условиях средней полосы. Не нужно, как требуют наши аграрии, дотировать сельское хозяйство, чтобы крестьяне производили раз в год нерентабельные помидоры. Нужно вкладывать эти деньги в генетику! Огромные на первоначальном этапе затраты, вложенные в науку, на следующих этапах приводят к резкому снижению себестоимости продукции и в конечном счете окупаются. Вот это и есть научная политика современного государства.Тем более это важно в России. Потому что, несмотря на огромную, казалось бы, территорию, треть нашей страны -- вечная мерзлота, какая-то часть -- горы, болота. Только 24% территории России сегодня пригодны к обитанию. Наука может раздвинуть эти «горизонты». -- А других глаз, кроме науки, у человечества нет. В конце концов, только наука может спасти цивилизацию от гибели. Вся мировая нефть при 117 нынешних темпах потребления будет исчерпана к 2040 году. А жизнь без энергии по-другому называется смертью. 118 МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Дальневосточный государственный университет» (ДВГУ) ИНСТИТУТ ХИМИИ И ПРИКЛАДНОЙ ЭКОЛОГИИ МАТЕРИАЛЫ ДЛЯ ОРГАНИЗАЦИИ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ РАБОТЫ СТУДЕНТОВ по дисциплине «Биология с основами экологии » Специальность —020101.65 - Химия г. Владивосток 2010 119 Самостоятельная работа студентов (84 часа) Самостоятельная работа необходима: для проработки материала лекций; для подготовки к семинарским занятиям, сдаче контрольных работ; для углубления базовых знаний, полученных в ходе аудиторных занятий, и тренинга по их применению; для получения основных сведений по курсу, необходимых для подготовки реферативных работ; для приобретения знаний, желательных для усвоения, и подготовки к выполнению курсовых и других проектов. Самостоятельная работа идет, в основном, через знакомство с учебной и периодической литературой, с новыми авторскими публикациями в данной области. Рекомендуется осуществлять биоценологические наблюдения и мониторинг окружающей среды. - Экосистема и биосфера (8 часов) - Факторы среды (8 часов) - Автотрофные и гетеротрофные компоненты экосистем (9 часов) - Наземные экосистемы (9 часов) - Экология водных экосистем (8 часов) - Эволюция экосистем (8 часов) - Загрязнение атмосферы, водных и наземных экосистем (8 часов) -. Экофилософия биоцентризма (8 часов) - Мониторинг окружающей природной среды (8 часов) - Биоценотические наблюдения (10 часов) 120 МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Дальневосточный государственный университет» (ДВГУ) ИНСТИТУТ ХИМИИ И ПРИКЛАДНОЙ ЭКОЛОГИИ КОНТРОЛЬНО-ИЗМЕРИТЕЛЬНЫЕ МАТЕРИАЛЫ по дисциплине «Биология с основами экологии Специальность - 020101.65 - «Химия» г. Владивосток 2010 121 Примерные вопросы для тестирования по дисциплине «Биология с основами экологии» 1. Эвтрофикация – это повышение биологической продуктивности водоема в результате накопления биогенных веществ, в т.ч. А) ионов Hg2+ и Cd2+; Б) мышьяка и сурьмы В) фосфора и азота Г) ионов Na+ и K+; Д) А+Б 2. В настоящее время на нашей планете наблюдается экологический кризис А) консументов Б) редуцентов В) автотрофов Г) продуцентов Д) все ответы неверны 3. Впервые математическую модель, описывающую колебания численности в системе «хищник-жертва», предложил: А) Ю. Либих Б) И.И. Шмальгаузен В) А. Вольтера Г) Северцев Д) Варминг 4. Растительность на планете распределена в соответствии с законом географической зональности, который сформулировал: А) К. Мебиус Б) В.К. Сукачев В) В.И. Вернадский 122 Г) В.В. Докучаев Д) Ю.С. Одум 5. Местом обитания растений-галофитов служит: А) Сухая степь с засоленными почвами Б) Болото В) Лес Г) Прибрежная, затопляемая при разливе, зона водоема Д) Пресноводный водоем с текучей, постоянно сменяющейся водой 6. Синонимом слова «загрязнитель» служит слово: А) Поллютант Б) Канцероген В) Удобрение Г) Пестицид Д) Фитопатоген 7. Растения, приуроченные к почвам, богатым азотом, называют: А) Олиготрофами Б) Нитрофилами В) Азотфиксаторами Г) Нитрофобами Д) Сапрофитами 8. Сапробионтом водной среды называют организм, который: А) Вовлекает в биотический круговорот неорганические вещества за счет энергии солнечного света Б) Поедает другие организмы В) Живет в водах в той или иной степени загрязненных органическими веществами Г) Обитает на разделе водной и наземно-воздушной сред обитания в условиях повышенного содержания кислорода Д) Все ответы неверны 123 9. Основными поставщиками свинца в окружающую среду являются: А) Автомобильное топливо и красители Б) Солнечные батареи и космические антенны В) Калийные и фосфорные удобрения Г) Пестициды Д) Все вышеперечисленное 10. Люминесцентные лампы после использования становятся источниками одного из наиболее опасных токсикантов: А) Свинца Б) Кадмия В) Никеля Г) Марганца Д) Ртути 11. Подъем воды из глубины в верхние слои океана называют: А) Ацидификацией Б) Апвеллингом В) Гейзером Г) Водотоком Д) Диффузией 12. Последовательная необратимая смена биоценозов, преемственно возникающих на одной и той же территории, называется: А) Синузией Б) Сукцессией В) Сенсибилизацией Г) Сегрегацией Д) Симпатрией 13. Обитатели води и почв с повышенной соленостью, называются: А) Троглобионтами Б) Галлами 124 В) Галофобами Г) Галобионтами Д) Нет правильных ответов 14. Совокупность всех генов данной популяции, группы популяций или вида в целом, называется: А) Генотипом Б) Геноцидом В) Генофондом Г) Геномом Д) Нет верных ответов 15. Процесс, вызывающий освобождение азота из его соединений в почве, называют: А) Азотфиксацией Б) Денудацией В) Культивацией Г) Денитрификацией Д) Дегазацией 16. Перенос спор, семян и плодов растений животными, называют: А) Зоохорией Б) Зоофагией В) Трансплантацией Г) Переселением Д) Зоокарпия 17. Живущие на других растениях, но не являющиеся паразитами «воздушные растения», неимеющие корней в почве, называются: А) Гигрофитами Б) Гидатофитами В) Гидрофитами Г) Галофитами 125 Д) Эпифитами 18. Причиной стойкой взаимосвязи между клубеньковыми бактериями Azotobacter и растениями семейства бобовые является: А) Комменсализм Б) Паразитизм В) Амменсализм Г) Мутуализм Д) Хищничество 19. Группа растений, отличающаяся наличием крупных межклетников и полостей, отсутствием кутикулы и функционирующих устьиц, тонкими рассеченными листьями, слабым развитием механических тканей. А) Гигрофиты Б) Гидрофиты В) Гидатофиты Г) Мезофиты Д) Суккуленты 20. Основоположником отечественной экологии, создателем первой в России и в мире школы биологов-эволюционистов был: А) Н.А. Северцов Б) А.Ф. Миддендорф В) В.И. Вернадский Г) Г.Ф. Морозов Д) К.Ф. Рулье 21. Правило, гласящее что виды животных, обитающих в холодных и влажных зонах, имеют более интенсивную пигментацию тела, чем обитатели теплых и сухих областей сформулировал: А) Немецкий биолог К. Бергман Б) Польский орнитолог К. Глогер В) Чешский зоолог Л. Шмард 126 Г) Немецкий гидробиолог Мебиус Д) Американский зоолог Дж. Ален 127 МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Дальневосточный государственный университет» (ДВГУ) ИНСТИТУТ ХИМИИ И ПРИКЛАДНОЙ ЭКОЛОГИИ СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ по дисциплине «Общая биология и цитология» » Специальность —020101.65 - Химия г. Владивосток 2010 128 Рекомендуемая литература а ) основная литература: 1. Дроздов, А.Л. Биология для физиков и химиков / А.Л. Дроздов. - Владивосток: Изд-во Дальневосточного. ун-та, 2005. - 414 с. 2. Мамонтов, С.Г. Биология : учебник для вузов /С. Г. Мамонтов, В. Б. Захаров, Т. А. Козлова. - Москва : Академия , 2008. – 568 с. 3. Дроздов, А.Л. Сосудистые растения юга Приморья. Макрофиты и морские беспозвоночные залива Петра Великого : Учебное пособие / А.Л. Дроздов, Э.В. Бойко, О.С. Сергеева, С.А. Тюрин. - Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 2007. - 116 с. б) дополнительная литература: 1. Христофорова, Н.К. Основы экологии / Н.К. Христофорова. - Владивосток: Дальнаука. 1999. - 516 с. 2. Владимиров, А.М. Охрана окружающей среды / А.М. Владимиров, Ю.И. Ляхин, Л.Т. Матвеев, В.Г. Орлов. – Ленинград: Гидрометеоиздат,1991. 3. Дрё, Ф. Экология / Ф. Дрё. - М.: Атомиздат. 1976. - 168 с. Николаев, А. Я. Биологическая химия / А. Я. Николаев. - М.: ООО «Медицинское информационное агентство», 2007.- 568 с. 4. Одум, Ю. Экология / Ю. Одум. - Москва: Мир, 1986.- Т. 1. - 328 с. - Т. 2. - 346 с. 5. Телитченко, М.М. Введение в проблемы биохимической экологии / М.М. Телитченко, С. А. Остроумов. – М.: Наука, 1990. 6. Хендерсон-Селлерс, Б. Умирающие озера / Б. Хендерсон-Селлерс, Х. Р. Маркленд. – Л.: Гидрометеоиздат, 1990. 7. Бигон, М. Экология / М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таусенд. - М.: Мир. 1989. - Т. 1. - 477 с. - Т. 2. - 667 с. 8. Федоров, В.Д. Экология / В.Д. Федоров, Т.Г. Гильманов - М.: Изд-во МГУ, 1980. - 325 с. 129 9. 11. Жизнеспособность популяций / Под ред. Сулей М. - М.: Мир, 1989. 224 с. 10.Рамад, Ф. Основы прикладной экологии / Ф. Рамад. - М.: Гидрометеоиздат, 1981. - 543 с. в) программное обеспечение и Интернет-ресурсы: 1. Лекции по экологии http://sdal-na5.narod.ru/sdal-na5-leks01.html 2. Концепции экологии http://ekologiya.narod.ru/page1_2.htm 3. Опорный конспект лекций по экологии http://globalteka.ru/books/doc_details/6334.html 4. Воскресенская О.Л., Скочилова Е.А., Копылова Т.И., Алябышева Е.А., Сарбаева Е.В. Организм и среда: факториальная экология: Учебное пособие / Мар. гос. ун-т. Йошкар-Ола, 2005. - 180 с. http://window.edu.ru/resource/568/77568 5.Ахмадуллина Л. Г. Биология с основами экологии: Учеб. пособие / Л.Г. Ахмадуллина. - М.: РИОР, 2006. - 128 с.: 70x100 1/32. - (Карманное учебное пособие). (обложка, карм. формат) ISBN 5-9557-0288-1, 5000 экз. http://znanium.com/bookread.php?book=103704 6. Симонова О.И., Долговых С.В. Биология с основами экологии: учебнометодический комплекс (для студентов, обучающихся по специальности 020101 "Химия"). - Горно-Алтайск: РИО ГАГУ, 2009.- 167. http://window.edu.ru/resource/482/72482 130 МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Дальневосточный государственный университет» (ДВГУ) ИНСТИТУТ ХИМИИ И ПРИКЛАДНОЙ ЭКОЛОГИИ ДОПОЛНИТЕЛЬНЫЕ МАТЕРИАЛЫ Биология с основами экологии Специальность —020101.65 - Химия г. Владивосток 2010 131 Рейтинг-план дисциплины «Биология с основами экологии» Основная образовательная программа(ы) ___020101.65-Химия ____________________________________________________________________________ ___________ Школа (реализующая ООП) _Школа естественных наук_______________________________________ Курс , группа, семестр, 2010 – 2011 уч. г. Исполняющая школа ________ Школа естественных наук _______________________________ Исполняющая кафедра биоорганической химии и биотехнологии____________ Форма промежуточной (семестровой) аттестации ___________________зачет____________ Преподаватель ________Дроздов Анатолий Леонидович, профессор, д.б.н.________________ (Ф.И.О., ученая степень, ученое звание) Календарный план контрольных мероприятий по дисциплине и внесения данных в АРС Примерная дата № внесения в АРС Приме рная дата провед ения 1 13 неделя 13 неделя 11 неделя Наименование контрольного мероприятия Форма контроля Посещение лекций Тестировани е Реферат Посещаемость Тестирование Домашнее задание 132 Весовой коэффициент (%) Максимальный балл Минимальное требование для допуска к семестровой аттестации 20 16 10 50 129 60 30 20 15 Маршрутная схема изучения дисциплины Преподаватель Кафедра Школа Дисциплина Дроздов А.Л. Биоорганической химии и биотехнологии ШЕН 2010 - 2011 учебный год Семестр 4 Биология с основами экологии Специальности ·химия Недели учебного семестра Курс Модуль 1 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Учебная работа согласно УМК Модуль 1 Тема 1.1 Цель и задачи Предмет «Эколоэкологии гия», отношение к другим наукам. Живые системы. ·Лекции Тема 1.2 Окружающая среда. Иерархия уровней организации жизни (клетка - организм - сообщество). Понятия: "вид", "популяция, "экосистема", "биогеоценоз". ·Лекция Модуль 2 Тема 2.1 Факторы среды Абиотические, биотические и антропогенные факторы. Лимитирующие факторы. х ·Лекция 133 Тема 2.2 Прямое и косвенное действие факторов. Приспособляемость к абиотическим и биотическим факторам. Экологические индикаторы. ·Лекция Тема 2.3 Абиотические факторы. Климатические, эдафические, факторы водной среды. х Лекция Тема 2.4 Биотические факторы среды. А) внутривидовые факторы Лекция Тема 2.5 Б). Межвидовые факторы. Лекция Тема 2.6. Популяции и виды. Динамика популяций. Лекция 134 Тема 2.7 Возникновение и вымирание видов. Структура популяции. Лекция Тема 2.8 Автотрофное звено экосистем Лекция Тема 2.9 Гетеротрофное звено экосистем ·Лекция Тема 3.1 Наземные экосистемы Модуль 3 Наземные и 1. Основные комводные экоси- поненты наземных экосистем. 2. Австемы тотрофное и гетеротрофное звенья наземных экосистем, соотношение биомасс этих звеньев. 3. Почвы, их формирование. Лекция 135 Тема 3.2 Водные экосистемы. Экология водных объектов Водные объекты и их классификация: реки, озера, моря и океаны. ·Лекция Тема 3.3 Проблема пресной воды и основные ее источники. ·Лекция Модуль 4 Эволюция экосистем. Тема 4.1 Развитие экосистем и сукцессии. Лекция Тема 4.1 Развитие экосистем и сукцессии. ·Лекция Тема 4.2 Эволюция биосферы и ее основные стадии. ·Лекция ·Контрольное тестирование Часть II Для успешного освоения дисциплины, получения высокой рейтинговой оценки студенту необходимо: 1. Прослушать лекции - вес в рейтинговой оценке 20% 2. Выполнить домашнее задание (написать реферат) – вес в рейтинговой оценке 30% 136 3. Успешно написать контрольные работы - вес в рейтинговой оценке 50% Для успешного написания контрольных работ рекомендуется просмотреть материал по следующим источникам: РАЗРАБОТАНО: Ведущий преподаватель Дроздов А.Л. УТВЕРЖДЕНО: Заведующий кафедрой Стоник В.А. 137