Li
УЧЕБНИК
Ш
Ш
ёт -
АНАТОМИЯ
ДОМАШНИХ ЖИВОТНЫХ
| Д | _________________
ДЛЯ
УЧ ЕБН И КИ И У Ч ЕБ Н Ы Е ПО СО БИ Я
С ТУД ЕН ТО В ВЫСШ ИХ У Ч ЕБ Н Ы Х ЗА ВЕД ЕН И Й
АНАТОМИЯ
ДОМАШНИХ ЖИВОТНЫХ
Под редакцией профессора И. В. Хрусталевой
2-е издание, стериотипное
Д оп ущ ен о Главным управлением высших учебных заведений
М инистерства сельского хозяйства и продовольствия Российс*
кой Ф едерац и и в качестве учебника для студентов сельско­
хозяйственных вузов по специальности «ветеринария»
Ф
М О СКВА «КО ЛО С»
1997
ББК 45.2
А64
УДК 636:611(075.8)
Авторы:
Редактор
И. В. Х р усталева, Н . В. М и хай л ов, Я. И. Ш н ей б ер г,
Н . А. Ж ер еб ц о в , Н. А. С л есар ен к о, Б. В. К р н ш т о ф о р о в а
В. Н . С ай тан и д и
Р е ц е н з е н т ы : п р о ф е с с о р а М. А. С ок ол ов а, Л ен и н градск и й ветери нар ны й
институт и П. В. Груздев, С тавропольский сел ь ск охозя й ств ен н ы й институт
Анатомия домашних животных/И. В. Хрусталева, Н. В.
А64 Михайлов, Я. И. Шнейберг и др.; Под ред. И. В. Хрусталевой.—
2-е изд., стереотип.— М.: Колос, 1994. —704 с.: ил. — (Учебни­
ки и учеб. пособия для студентов высш. учеб. заведений).
ISBN 5 — 10—003405—X
Материал изложен по системам органов: анатомия скелета, связочного
аппарата, мышц, кожного покрова и его производных, нервной, сердечно-со­
судистой, иммунной и кроветворной систем, органов чувств и ж елез внутренней
секреции. Приведены особенности анатомии птиц.
Для студентов вузов по специальности «Ветеринария».
3706000000— 080
А — 035(01)— 97
„
объявления
ББК 45.2
© Коллектив авторов, 1994
ISBN 5 — 10—003405—X
© Издательство “Колос", 1997
ПРЕДИСЛОВИЕ
Современный учебник по анатомии домашних животных вот
уже более полувека перестал быть чисто описательным. Этого
требовала практика животноводства, нуждающаяся в фундаменталь­
ных научных обоснованиях всех предпринимаемых мероприятий в
области селекции, технологии содержания и выращивания, профи­
лактики и лечения больных животных.
На основе накопленных знаний и опираясь на законы диалектиче­
ского материализма, в учебной литературе строение организма
домашних животных стали излагать с позиций его целостности,
исторического развития, неразрывной связи с внешней средой и
теснейшей взаимообусловленности формы и функции. Начало эво­
люционного, экологического и функционального направления в учеб­
нике по анатомии домашних животных (1931) положил советский
ученый А. Ф. Климов, продолжил его профессор А. И. Акаевский.
Настоящий учебник продолжает созданное А. Ф. Климовым на­
правление с учетом современных сведений науки и требований
практики.
В учебнике расширен раздел общих биологических закономер­
ностей развития и строения животных в онтогенезе и филогенезе,
а также биологической адаптации организмов в связи с изменя­
ющимися условиями среды. Этот раздел, предусмотренный учебной
программой, должен способствовать не только становлению диалек­
тико-материалистического мировоззрения студента, но и более глу­
бокому подходу к организму животного как к исторически сложив­
шейся, изменяющейся целостной и дискретной живой системе.
Несколько изменен порядок изложения материала. Анатомия
нервной системы рассматривается после органов движения и кожного
покрова, чтобы не разрывать понятия о едином нервно-мышечном
комплексе. Более раннее изучение нервной системы также дает
возможность глубже познать строение и понять интегрирующую и
координирующую роль ее в организме и во взаимосвязи со средой
обитания. Изучение анатомии нервной системы до прохождения в
курсах гистологии и физиологии соответствует требованиям меж­
предметных связей.
Чтобы обосновать значение знания анатомии в клинической
практике, в учебнике расширены элементы прикладного значения,
что поможет студенту понять важность и необходимость ее изучения.
3
Расширена информация по возрастной анатомии (особенно ново­
рожденных) .
Чтобы облегчить изучение чисто описательного материала, осо­
бенно в разделе остеологии, и дать возможность усвоить принцип
общности строения костей в гомологичных звеньях, этот материал
подается в сравнительном аспекте, поэтому воспринимается с боль­
шим интересом и лучше усваивается.
Мышцы описываются с большим акцентом на их топографию,
поскольку нужно уметь определить на животном место их распо­
ложения.
Учитывая время, отведенное в учебном плане для изучения
анатомии, и рекомендации совещаний анатомов, из учебника исклю­
чены или сокращены мелкие детали описательного характера с
латинской терминологией, не имеющие ни теоретического, ни при­
кладного значения. Увеличено количество таблиц и графиков, отра­
жающих динамику роста, развития и адаптации органов в онтогенезе,
сравнительно-анатомические и возрастные особенности, помогающие
закрепить представление об организме как о сложной целостной,
развивающейся, функционирующей и приспосабливающейся живой
системе.
ВВЕДЕНИЕ
Понятие об анатомии и ее место среди биологических наук.
Анатомия — одна из самых древних биологических наук. Ее по
праву называют праматерью наук об организмах. Сведения о стро­
ении животных были получены еще первобытным человеком, когда
он наблюдал их живыми или расчленял трупы убитых зверей.
Греческое слово anatome означает «рассекаю», «расчленяю», поэтому
и науку, изучающую строение тела путем расчленения (препари­
рования), назвали анатомией. Она изучает строение органов, опре­
деляемое невооруженным глазом, и поэтому называется макро­
скопической анатомией.
Огромный практический интерес древних ученых к анатомии
был вызван развивающейся медициной и одомашниванием животных.
Со временем совершенствовались методики исследования анатомии,
и чем совершеннее они становились, чем глубже анатомия проникала
в «тайны живого», тем шире и разностороннее становился круг
вопросов, требующих разрешения. В связи с этим от анатомии со
временем отделилась наука, названная физиологией, которая изучает
уж е не строение, а функции органов (их работу). Только из-за
колоссальной сложности строения организма и его функций, а также
из-за совершенно иных по сравнению с анатомией методов изучения
функций органов произошло искусственное разделение на анатомию
и физиологию — науки, изучающие один и тот же орган, но с
разных позиций: анатомия изучает строение, физиология — его
функции. Произошло разделение диалектически взаимосвязанных
друг с другом явлений — структуры органа и его функции. И чем
дальше, чем больше развивались анатомия и физиология, тем
больше они отдалялись друг от друга.
Древняя чисто описательная анатомия, которая подробно ха­
рактеризовала строение каждого органа, со временем становится
системной. Все многочисленные органы в организме согласно глав­
ным функциям, выполняемым ими, условно были распределены на
несколько систем. Это облегчило изучение анатомии. В организме
выделили системы: костей (скелет), связок, скелетных мышц, общего
(кожного) покрова, нервную, пищеварения, дыхания, мочевыде­
ления, размножения и т. д.
Одновременно появилась видовая анатомия, описывающая анатомию
конкретных видов — анатомию человека, лошади, птицы и т. д.
В связи с требованиями медицины, особенно хирургии, вы­
делилась специальная топографическая анатомия, которая изучает
взаиморасположение органов (синтопия) и выносит проекцию органа
на скелет (скелетотопия). В ответ на запросы селекционной работы
появились породная анатомия, изучающая особенности строения
органов у различных пород животных; возраст ная анатомия,
описывающая строение органов в различные возрастные периоды.
В изобразительном искусстве изучается пластическая анатомия,
интересующаяся главным образом внешними формами тела, про­
порциями, соотношением частей при различных их положениях.
Широкое распространение, особенно в наше время, получила функ­
циональная анат омия, изучающая строение органа в связи с его
функцией.
Большую роль, особенно в вопросах систематики животных,
установления законов происхождения и развития форм современных
животных, сыграла выделившаяся в самостоятельную науку срав­
нительная анатомия, занимающаяся изучением сходства и разли­
чий в строении органов животных. На основе данных сравнительной
анатомии, палеонтологии, эмбриологии выделилась эволюционная
анатомия, изучающая историю развития животных.
Основной методикой анатомических исследований было и сейчас
остается п р е п а р и р о в а н и е , при котором имеется возможность
наблюдать строение органа и одновременно видеть сложные взаимос­
вязи между различными структурами, окружающими его. Этот
метод до сих пор не потерял ценности и остается незаменимым.
Наряду с препарированием появились такие методики исследований,
как н а л и в к а с о с у д о в всевозможными массами, помогающая
изучить сосуды и их ветвления, о к р а с к а н е р в о в , приготовление
п р о с в е т л е н н ы х и к о р р о з и о н н ы х п р е п а р а т о в и, на­
конец, р е н т г е н о а н а т о м и я , дающая возможность с помощью
лучей Рентгена видеть строение органа, не нарушая его целостности,
не только на трупе, но и на живом животном.
В XX в. макроскопическая анатомия оснащается стереоскопиче­
ской, бинокулярной лупами, с помощью которых появляется воз­
можность увидеть в органе то, что не видно ни под микроскопом,
ни простым глазом. Науку, изучающую строение пограничной зоны
между макро- и микроуровнем строения, известный советский ученый
В. П. Воробьев назвал макро-микроанатомией. Она дает возмож­
ность, не нарушая целостности оболочки, стенки органа или ее
слоя, увидеть на большой площади под проходящим светом в трех
измерениях внутреннее взаиморасположение тканей, сосудов, нервов
и других структур. Макро-микроанатомия органов и систем еще
недостаточно изучена и требует совершенствования методик иссле­
дований. Эта область анатомии особенно интенсивно развивается в
настоящее время.
Современная анатомия использует количественный анализ струк­
6
турных величин и свои наблюдения основывает на точных досто­
верных математических расчетах. Возникла морфометрия — изу­
чение органа путем измерения его величины, данные которой,
подвергаясь современной статистической обработке с использованием
ЭВМ, стали неотъемлемой частью современных анатомических иссле­
дований. С помощью морфометрии анатом имеет возможность судить
о достоверности различий при сравнении структур, скорости роста
органов и их элементов по линейным и весовым показателям,
выяснять, как на этих показателях сказывается влияние того или
иного фактора среды обитания или вводимого в организм вещества,
и определять вариабельность величин, степень проявления взаимос­
вязей между системами и органами. Благодаря этому прежние
данные о строении органов, базирующиеся на субъективных наблю­
дениях, во многом сейчас пересматриваются.
Анатомические исследования с помощью морфометрии и макро-микроанатомических методик стали необходимыми при прове­
дении экспериментов, решающих многие проблемы современного
животноводства и ветеринарной медицины.
С помощью современных анатомических данных, основывающих­
ся на точных математических исследованиях, стало возможным
осуществлять морфологический контроль за биологическими про­
цессами в организме на разных уровнях структурной организации:
на организменном, системном, органном и макро-микроскопическом.
Оснащенная новыми методиками исследований современная ана­
томия теперь может участвовать в решении задач огромной, не
только теоретической, но и практической значимости, особенно в
условиях современного индустриального животноводства. Она отве­
чает на вопрос: может или нет организм приспособиться к изменивше­
муся действию фактора внешней среды (экранизации, отсутствию
солнечной энергии, движения, света и т. д .), или показывает, как
реагируют структуры на действие вводимых в организм веществ
(биостимуляторов, вакцин, лекарств и т. д .), ибо, как утверждал
И. П. Павлов, результат эксперимента может считаться доказанным
только тогда, когда он подтвержден морфологически.
Таким образом, в процессе многовекового становления анатомии
как науки менялся ее характер, и из чисто описательной современная
анатомия стала наукой о строении функционирующего, развиваю­
щегося и приспосабливающегося организма.
Появление в XVII в. микроскопа, а в XX в. — электронного
микроскопа привело к отделению от анатомии гистологии, или
микроскопической анатомии, — науки о строении тканей, цито­
логии — науки о строении клетки, эмбриологии — науки о строении
зародыша и плода. Строение органов стали узучать на различных
уровнях структурной организации организма: макроскопическом
(анатомическом) — изучение органов невооруженным глазом, мак­
ро-микроскопическом — с помощью лупы, микроскопическом (тка­
7
невом) — с помощью микроскопа, ультрамикроскопическом (кле­
точном) — с помощью электронного микроскопа. Эти науки, включая
и анатомию, изучающие строение организма, но отличающиеся друг
от друга лишь исследованием различных уровней структурной орга­
низации, объединены под общим названием морфология (от греч.
morphe — форма) — наука о формах, структурах. В последнее время
этот термин получил широкое распространение потому, что иссле­
дователи, изучая строение органа или системы, стали пользоваться
комплексом различных методик — анатомических, гистологических,
цитологических, макро-микроскопических и эмбриологических. Та­
кие комплексные исследования стали называться морфологическими.
И если речь идет о строении органа на разных уровнях структурной
организации, то говорят уже о морфологии органа.
Изучение морфологии животных в ветеринарных и зоотех­
нических институтах всегда начинают с анатомии макроскопической,
системной, видовой, функциональной, эволюционной, экологической
и возрастной. Объекты изучения домашних животных — крупный
рогатый скот, овцы, свиньи, лошади и собаки.
Анатомия — основа медицины, фундамент, на котором строится
«здание» специальности врача. Знания анатомии необходимы био­
логическим и клиническим наукам — физиологии, гистологии, био­
химии, биофизике, зоологии, генетике, разведению, кормлению,
зоогигиене, хирургии, диагностике, терапии, акушерству, эпизоо­
тологии, фармакологии, патанатомии и др.
Чем лучше знает врач анатомию — строение здорового орга­
низма, закономерности его взаимосвязей между органами и систе­
мами, пути и темпы их развития, направление и характер адаптации
(приспособления) структур, чем тверже он представляет его цело­
стность и единство, тем он более компетентен, тем быстрее и
эффективнее ставит диагноз и лечит животное, тем надежнее профилактирует его заболевания. Так же, как нельзя починить или
реконструировать машину, не зная ее строения, так нельзя лечить
организм, не зная его строения и законов, по которым он строится
и развивается.
Приступая к изучению анатомии, прежде всего надо знать и
помнить, что сложный организм высокоорганизованных животных
(млекопитающих и птиц) неразрывно связан с внешней средой
обитания и является единой, целостной, развивающейся и функ­
ционирующей системой, изменения в которой закрепляются в потом­
стве и происходят под влиянием изменений во внешней среде.
*
*
*
Латинские термины в скобках являются обязательными для
изучения и запоминания. В скобках они приведены в именительном
падеже, когда соответствующий русский термин стоит в родительном
или другом падеже.
КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ ПО ИСТОРИИ
АНАТОМИИ
Среди биологических наук, вскрывающих закономерности строения и развития
ж ивотных, ведущее место принадлеж ит анатомии. По словам Ч. Д арвина, она
представляет собой один из самых интересных отделов естественной истории и
заним ает ее существенную часть.
Анатомия как основная часть морфологии — древнейш ая из биологических, и
в том числе морфологических, наук. Она развивалась с незапамятных времен вместе
со стремлением человечества проникнуть в тайны познания ж изни, проявляющ ейся
взаимозависимостью структуры и ф ункции органов, тканей в организме животных
и человека, их единством с внешней средой. Д ля более глубокого познания анатомии
необходимо проследить путь ее становления как науки на пути ф ормирования
ветеринарной медицины, основу которой она представляет.
И злож ение краткой истории анатомии не может быть обособлено от истории
развития всего общества, от этапов и путей общ ественно-экономического развития
народов в различные исторические эпохи, общественные ф орм ации, с разными
уровнями развития производительных сил и производственных отношений.
Знани е прошлого каждой науки позволяет нам не только понимать и объяснять
состояние любого явления в настоящем, но, главное, предвидеть будущ ие пути
дальнейш его развития. Без прошлого не понять настоящего и цель будущего.
Известно, что каж дый феномен природы, всякое явление общественной ж изни
становятся более ясными тогда, когда выявлен ход процесса, т. е. установлена
история вопроса. Историю анатомии следует рассматривать вместе с историей развития
естествознания и других наук.
В древние времена, в период своего зарож дения, анатомия ж ивотных познавалась
первобытным человеком лиш ь на охоте при разделке туш ж ивотных, при ж ерт­
воприношениях и бальзамировании трупов. Требования ж изни, практики служ или
могучим стимулом и источником накопления различных ф актических, часто ош ибоч­
ных из-за несовершенства методик сведений, необходимых для изучения строения
тела животных и человека. Еще Гиппократ говорил: «Изучение строения тела
человека — первооснова медицины».
Из истории известно, как ведущее положение в развитии науки поочередно
переходило от одной страны к другой в направлении от К итая, И ндии, Вавилонии
к Египту, Д ревней Греции, Риму, Западной Европе, России. Это указы вает на связь
направления распространения науки по путям торгово-экономических снош ений,
т. е. вдоль берегов крупных рек, прибрежных областей, морей и океанов. Д ля того
чтобы более четко представить себе историю развития анатомии как науки, пред­
лагается следующ ая хронологическая таблица.
О сновны е этапы истории развития анатомии (хронологическая таб л и ц а).
1. Н ачало исторической эры двадцатого тысячелетия до новой эры. Первобыт­
но-общинный строй являлся периодом элементарных представлений о строении
организма животных.
2. К итайская, индусская и вавилонская культура с двадцатого до десятого
тысячелетия до новой эры — период рабовладельческого общества, когда происходило
накопление фактов о строении организмов животных и человека.
3. Египетская культура с десятого по первое тысячелетие до новой эры пред­
ставляла умозрительнук) натурфилософию . В этот период анатомия обогащается
методиками бальзамирования.
9
4. В египетскую культуру включается и особый Александрийский период с
третьего столетия до новой эры, для которого характерны м был аналитический
подход в естествознании, включающий возникновение экспериментальных методик
исследований.
5. Период греческой культуры — первое тысячелетие до новой эры — от Гиппок­
рата до Аристотеля. В науке господствовала народная эмпирическая анатомия,
которая характеризовалась натурфилософской целесообразностью.
6. Римская культура — первое столетие новой эры (н. э.). Х арактеризуется
натурфилософским подходом в науке.
7. Арабский период в науке VII—VIII вв. н. э. привел к упадку культуры, но
характерен накоплением и освоением арабскими учеными научных данных разных
стран.
8. В средние века (IX— XV) при феодализме и натуральном хозяйстве отмечался
упадок роли науки (в том числе и анатомии) в народном хозяйстве.
9. Н ачиная с XVI в. наступила эпоха возрождения, расцвета науки. Возникновение
капитализма привело к повышению роли науки в общественной ж изни. Анатомия
в этот период, известная по трудам от Везалия до Гарвея, характеризуется описа­
тельным подходом в изучении строения животных.
10. В эпоху расцвета капитализма (XVII—XIX вв.) происходило обобщение
накопленных фактов, развертывалась ситематика животного и растительного мира.
Результаты описательной анатомии начинаю т осмысливаться и приобретают характер
механического материализма. В этот период появляется микроскоп, в связи с чем
из анатомии выделяется микроскопическая анатомия — гистология.
В России в отмеченный выше период анатомия стала переходить на синтетический
метод изучения строения и роли функциональны х систем организма домаш них
животных.
XX в. — советский период истории анатомии домашних животных (с 1917 г.) —
характеризуется развитием морфофункционального, эволюционного и биоэнергетиче­
ского периодов в изучении строения организма. Зарож даю щ ийся биоэнергетический
подход в морфологии позволяет перейти к созданию экологической и космической
анатомий (В. И. Вернадский, А. Л. Чиж евский, П. А. К орж уев).
Д анны е о строении организма животных и человека, накопленные сдописьменны х
времен в виде наскальных рисунков и иероглифов, начертанных на камнях, глиняных
пластинках, кож е, папирусах, пергаменте, имеют очень мало фактического м атериала.
Это видно, например, из наскальных рисунков кроманьонского человека во Ф ранц ии
(20 тыс. лет до н. э .) , в пещерах Уральских пор и Забайкалья (30 тыс. лет до н. э.).
В эпоху первобытнообщинного строя в связи с переходом к скотоводству ан а­
томические знания накапливались уж е в большей мере. В рабовладельческих госу­
дарствах Древнего Востока знания о строении тела домашних животных по-преж нему
оставались крайне ограниченными, хотя зачатки особой анатомии домаш них животных
уж е появились.
Наиболее ранние сведения по анатомии встречаются в книге, посвященной
медицине, написанной китайским императором Гванг-Ти (3 тыс. лет назад). Книга
истории медицины Индии содержит уж е сведения о том, что в теле человека имеется
500 мышц, 90 сухож илий, 900 связок, 30 костей, 107 суставов, 24 нерва, 9 органов,
3 органические ж идкости и 400 сосудов с 700 разветвлениями.
Высокое совершенствование в Египте бальзамирования дает основание думать,
что лю ди, занимаю щ иеся этим делом, хорошо знали устройство тела. В дошедших
до нас четырех частях 42 «Герметических книг» египтян одна часть посвящена
медицине и устройству тела.
Г р е ч е с к а я к у л ь т у р а характеризуется пыщным расцветом естествознания,
и анатом ии в частности. От этого периода сохранились более полные письменности
по анатомии. Медицина эллинов представляет ещ е эмпирическую народную медицину.
Вскрытие трупов людей было запрещ ено, и врачи вынуждены были для изучения
анатомии вскрывать трупы животных. Но, несмотря на это, в рабовладельческой
10
Греции слож ились наиболее благоприятные условия для развития анатом ии. Этому
способствовали ож ивленные торговые связи греков с другими народами, колонизация,
развитие городов и меньшее, чем в других странах, влияние религии на науку.
Ф илософия и естествознание здесь представляли умозрительную натурф илософию .
С расцветом античной культуры (V— IV вв. до н. э.) зарож дались новые науки,
требую щие более точных знаний строения организма. Гиппократ (460— 377 гг. до
н. э.) один из первых собрал и систематизировал известные в то время анатомические
ф акты и наблюдения.
Советский проф. Г. Г. Воккен (1961) так описал полож ительную роль в развитии
анатомии Аристотеля (384—322 гг. до н. э.) — крупного ученого и философ а Древней
Греции. Пользуясь сравнительным методом, он описал строение более 500 видов
животных и сделал первую попытку их классифицировать, основываясь на научных
принципах. Весь животный мир он делил на бескровных и кровных, т. е. беспоз­
воночных и позвоночных. Аристотель правильно понимал роль надкостницы и знал
о сущ ествовании сосудов, питающих кость, отличал нервы от сухож илий. Описал
третье веко, сердечные косточки ж вачных, кость пениса у плотоядных, слуховые
трубы и яичники. Отметил, что ж елчный пузырь отсутствует у лош ади. Ему были
известны диаф рагма, крупные вены, роль сердца и почек, и, что главное, он знал
уж е, что головной мозг управляет произвольными движ ениями тела. Аристотель
описал четырехкамерный желудок ж вачны х, указал, что животные с таким желудком
не имеют верхних резцов, и т. д. Ему принадлеж ат первые суждения об аналогии
и гомологии органов; он первый изучил развитие цы пленка, которое сравнивал с
развитием человека. Таким образом, Аристотелю морфологическая наука обязана
первыми сведениями о сравнительной анатомии, зоологии и эмбриологии. Его
анатомо-физиологические представления оказали огромное влияние на дальнейш ее
развитие анатомии. Наряду с материалистическими взглядами (признание реальности
мира, вечности материи, происхождения живого из неживой природы и др.) ф и л о­
софия Аристотеля содержала идеалистические воззрения (признание душ и, первич­
ности духа и вторичности м атерии), и по характеру своему она была дуалистична.
В III в. до н. э. громадная империя Александра Македонского распалась на
отдельные враж дую щ ие между собой государства, среди которых сильнейш им оказался
Египет. Столица его Александрия служ ила местом, где перекрещ ивались морские
и караванны е пути. Вместе с экономикой здесь развивались науки, искусство,
ремесла. В Александрии была основана громадная библиотека в 700 тыс. томов
изданий и с полумиллионом рукописей, папирусов, а такж е был создан музей
естествознания. Ученые Александрии получали от государства содерж ание и были
свободны от податей. Запросы хозяйственной ж изни направили естествознание на
изучение конкретных фактов, наметился поворот от умозрительных построений к
опыту. Н ачали развиваться точные науки — математика (геометрия Э вклида, ме­
ханика Архимеда). Д альнейш ее развитие получила медицина, а вместе с ней и
анатомия.
В период р и м с к о й к у л ь т у р ы анатомия мало прогрессировала, так как
новые исследования почти не проводились. Вскрытие трупов вообще запрещ алось.
Вскрывать можно было только животных или тела убитых преступников. В конце
этого периода заметный вклад в развитие медицины внес Клавдий Гален из П ергама
(130— 200 гг. н. э.). Он существенно дополнил Герофила и Э разистрата в описании
головного мозга, производил эксперименты. Описал 7 пар черепно-мозговых нервов
и 30 пар спинномозговых. Он знал 300 мышц, классифицировал их по ф ункциям .
Им высказаны глубокие мысли о том, что если бы человек узнал состав воздуха,
то стала бы известна животная теплота. Эксперименты и аналитический метод,
критическая переоценка старых фактов привели его к м атериалистическим выводам
и позволили вскрыть заблуждения своих предшественников. Он написал книгу «О
значении частей тела». Его взгляды влияли на медицину до средних веков.
В лице Галена в анатомии заверш ился натурф илософский период развития и
наметился переход к аналитическому и экспериментальному методам исследований.
11
После него в Италии никто не продолжал развитие анатомо-физиологических вопросов.
Назрел социально-политический кризис Римской империи, завершившийся гибелью
рабовладельческого строя в Европе.
В с р е д н и е в е к а ( V I I — V I I I ) ранний феодализм с натуральным хозяй­
ством привел к утрате значения городов как центров производства, обмена и науки,
резкому сокращению торговли и других форм общения между странами. Наступил
упадок научной мысли. Господствовала идеология католической церкви, процветали
алхимия, магия, астрология. В VII в. в Европу вторглись арабы, создавшие к тому
времени громадное государство, включающее весь Ближний Восток, Египет, Северную
Африку и почти весь Пиренейский полуостров. Арабы переняли культуру захваченных
стран. Их ученые перевели на свой язык частично уцелевшие после сожжения
Александрийской библиотеки сочинения философов и врачей Древней Греции и
Рима, сохранив их для будущих поколений. В числе арабских ученых-мыслителей
раннего средневековья был Абу Насер Мухаммед аль-Фараби (873— 950). Своим
трудом «Канон медицины» и другими он внес большой вклад в развитие медицины
и философии. Он оказал большое влияние на мировоззрение Ибн-Сина, Низами и
других ученых того времени. Аль-Фараби написал 160 научных работ широкого
диапазона. Прогрессивной чертой его воззрений была твердая убежденность в
необходимости изучения естественных процессов, происходящих в природе и в
человеке. В «Пятом трактате» о классификации наук ведущее место в ж изн еде­
ятельности человека он отводил мозгу и его центрам, различал двигательные и
чувствительные нервы. В 1973 г. по реш ению ЮНЕСКО все прогрессивное че­
ловечество отметило 1100-летний юбилей аль-Ф араби, а в 1980 г. 800-летие
великого врачевателя-энциклопедиста Абу Али Хусейн Ибн-Абдаллах Ибн-Сина,
вошедшего в историю как Авиценна (980— 1037). Он написал «Канон врачебной
науки» в пяти частях. Первая часть посвящена теории медицинской науки и
анатомии. Он первый описал мышцы глаза, дал определение слову «медицина» —
охрана здоровья и лечение болезней. Его «Канон...» во всех странах мира стал
медицинской энциклопедией и был напечатан вслед за библией, как только был
изобретен печатный станок.
В с р е д н и е в е к а и э п о х у В о з р о ж д е н и я (XI—XV) появились признаки
возрождения науки. Поводом для развития анатомии и других наук явилось интен­
сивное развитие животноводства. Во второй половине XV столетия, когда были
расшатаны основы феодализма, началась эпоха Возрождения. Решительным рефор­
матором в области анатомии в этот период был Андреас Везалий (1514— 1564).
Этот талантливый анатом получил звание профессора в 23-летнем возрасте и кафедру
в Падуанском университете. В семитомном руководстве «О строении человеческого
тела» Везалий смело устранил многие ошибки К. Галена. Со своими учениками он
описал много новых фактов, ранее перенесенных с животных на человека без
попытки их осмысления. Ученые, описывая структуры, приступили к изучению
процессов, происходящих в них. Так возник исторический функционально-описа­
тельный метод в анатомии.
Если Везалий был реформатором анатомии, то ее зачинателем был Леонардо
да Винчи (1452— 1 5 1 9 ) — гениальный итальянский художник и крупный ученый
эпохи Возрождения, человек многогранного таланта. Он изучал анатомию на трупе
и изображал органы (скелет, мышцы, сосуды) в виде точных рисунков с натуры.
Этим он не только заложил основы пластической анатомии, но и открыл новые
методы и приемы анатомических изображений, реалистической иллюстрации.
Падуанский анатом И. Ф абрициус (1537— 1615) открыл венозные клапаны,
описал анатомию и физиологию суставов. Заложил основу сравнительной эмбриологии.
Б. Евстахий (1524— 1574) описал орган слуха, грудной лимфатический проток
лошади и ее вены. Книга «Анатомия и лечение лошади» была написана Карло
Руини в 1598 г. Возможно, что он пользовался при этом рисунками Леонардо да
Винчи по анатомии лошади, она переиздавалась 17 раз. В 1645 г. вышла книга
Авриели «Зоотомия Демокрита».
12
В : <по х у к а п и т а л и з м а зарождающийся новый класс бурж уазии был
заинтересован в развитии производительных сил, а следовательно, и науки, особенно
математики и естествознания. Эту эпоху назвали эпохой возрождения античных
наук. Ученые стали освобождаться от гнета схоластики, и начался новый период
развития анатомии.
Среди многих имен замечательных ученых стоит имя Цезаря Аранция (1530—
1589), открывшего в студенческие годы мышцу «подниматель века» и аммонов рог
мозга, Леонардо Боталло, описавшего в 1530 г. канал между аортой и легочной
артерией, и др. Видное место среди ученых-реформаторов занял Вильям Гарвей
(1578— 1657). Экспериментируя на животных, он в 1628 г. установил наличие в
организме большого круга кровообращения. Д о него считалось, что кровь в сосудах
движется по закону приливов и отливов.
В 1533 г. Коломбо и Сервет (Испания) описали малый легочный круг крово­
обращения. За свое открытие, противоречащее канонам римской церкви, Сервет
инквизицией был сожжен на костре.
Теория кровообращения была завершена М. Мальпигием (1628— 1694), открыв­
шим в 1661 г. с помощью микроскопа капилляры. С этого времени началось создание
микроскопической анатомии. Марк Северино (1580— 1656) в 1645 г. о публиковал
новые данные о строении желудка, кишечника и других внутренних органов домашних
животных. Борелли (1608— 1679) заложил основы биомеханики: дал анализ движения
конечностей при ходьбе и беге человека и животных. Голландец Рюиш (1638— 1731)
усовершенствовал метод инъекции сосудов и создал богатый анатомический музей,
из которого Петр I закупил ряд препаратов, хранящихся до настоящего времени в
Музее антропологии и этнографии С.-Петербурга. Таким образом, в эти годы были
заложены основы морфологии, физиологии, эмбриологии, микроскопической ана­
томии, происходила дифференциация наук. В целом XVI— XVIII вв. вошли в историю
как период крупных достижений не только в области физики, математики, астрономии,
но и биологии. Особое место в этот период заняли открытия клетки, закона сохранения
энергии и эволюционное учение Чарльза Дарвина. Это был действительно период
титанов мысли, период ренессанса.
Ветеринарная медицина в средние века еще оставалась эмпирической. Ветерина­
рных школ не было, профессия ветеринара считалась ремеслом кузнецов, ковалей,
пастухов. Ее тайны передавались от мастера к подмастерью, от отца к сыну.
С ростом и укреплением капиталистических отношений в передовых странах
начали создаваться животноводческие хозяйства, что сопровождалось возникновением
эпизоотий, уносивших жизни тысячи животных и людей.
В XVIII в. назрела необходимость подготовки специальных ветеринарных кадров.
В дальнейшем развитие анатомии домашних животных было связано с развитием
ветеринарных школ. Первая такая школа была открыта в России при Петре I под
Москвой в с. Хорошево в 1733 г., на 29 лет раньше, чем в Западной Европе (в
пригороде Лиона — 16 февраля 1762 г.). В 1765 г. была открыта школа в Париже.
Основателем научной ветеринарной медицины на Западе явился Клод Буржела
(1712— 1779). Он написал «Основы гиппиатрии, или новые принципы к познанию
и лечению лошади» в двух томах. Затем в 1769 г. он издал «Анатомическое описание
тела лошади в сравнении с быком и бараном».
В XIX в. в связи с развитием животноводства ветеринарная медицина стала
быстро прогрессировать. Во многих странах продолжалось учреждение ветеринарных
школ и институтов. Появляются ученые, углубленно изучающие вопросы определенной
специальности. В это время'продолжается аналитический период развития анатомии
как науки, философской основой которой оставался механический материализм. К
концу XIX в. под влиянием победы эволюционной теории Ч. Дарвина внимание
ученых стали привлекать сравнительная анатомия К. Гегенбаура и эволюционная
палеонтология В. О. Ковалевского. В анатомии домашних животных закладываются
первые основы эволюционной и сравнительной анатомии на функциональной
основе.
13
Развитие анатом ии в дореволю ционной России. В крупных феодальных и
монастырских хозяйствах Руси с XV по XVII в. скотоводство и коневодство составили
уж е видную отрасль. В царских конюшнях содерж алось до 44 тыс. лош адей, всего
в России в то время было 65 млн лошадей. В первой половине XVIII в. в связи с
ростом промышленности в России зарож дались капиталистические отношения. У вели­
чивается потребность в научных знаниях. В 1725 г. была учреж дена Академия наук,
а в 1755 г. по идее и настоянию М. В. Ломоносова открывается Московский
университет. В 1805 г. в Московском, Киевском, Харьковском и Казанском университе­
тах были открыты каф едры скотоврачебных наук. Здесь стали бурно развиваться
морфологические науки, без знания которых не могли прогрессировать клинические
и скотоводческие науки. Т ак, в 1744 г. А. М. Ш ум лянский открыл капсулу мальпигиева
клубочка почек, К. Вольф и П. Паллас много сделали для развития сравнительной
анатом ии, А. Каверзнев в 1775 г. выступил со смелым трактатом об эволюции
животного м ира, признав ее движ ущ ей силой воздействие окруж аю щ ей среды.
Ветеринарный врач Боянус создал первую в России школу сравнительных анатомов,
научное творчество которой характеризовалось эволюционным подходом. Он был
ранним предш ественником Ч. Дарвина.
Ш ироко известно имя профессора В. И. Всеволодова (1790— 1863), ставшего
позднее академ иком. Он создал в России первое руководство во скотоводству, написал
два тома по анатом ии домаш них ж ивотных, где указал принцип развития структуры
в онтогенезе. В 1809 г. И. С. Андриевский написал учебник по анатомии домаш них
ж ивотных. В 1837 и 1838 гг. А. И. Кикин создал две книги «Краткой зоотомии» в
плане сравнительной анатомии. Н. И. Пирогов (1810— 1881) залож ил основы то­
пографической анатом ии.
Русские биологи и анатомы XVIII в. вы ступали как прогрессивные деятели и
сторонники научного материализм а. В. О. К овалевский на примере раскрытия
эволю ции лош ади создал новое научное направление в анатомии — палеонтологиче­
скую анатомию . В. П. Воробьев (1876— 1937), приним авш ий участие в бальзамиро­
вании тела В. И. Л ен ина, разработал м акро-м икроскопический метод изучения
нервной системы. П. Ф . Л есгафт (1837— 1909) явился основателем ф ункциональной
анатом ии. Он отстаивал формирую щ ее влияние среды и социальных факторов на
развиваю щ ийся организм. О пираясь на м атериалистическую ф илософию единства
организма и среды , формы и ф ункц ии, он написал две книги по теоретической
анатомии. П. Ф . Л есгаф т поставил ф изическую культуру на научную основу и
добился разреш ения ж енщ инам присутствовать в анатомическом театре.
Основателем нового экспериментального направления в анатомии домашних
ж ивотных был Н . П. Чирвинский (1848— 1920). Им была доказана возможность
изменения скелета в процессе роста и развития под влиянием различного состава
кормов.
В 1873 г. У казом правительства России в четырех городах (Казани, Харькове,
Д ерпте, Варш аве) бы ли образованы самостоятельные высшие ветеринарные учебные
заведения.
Развитие анатомии домашних животных в советский период. Уж е в первые
годы Советской власти откры лись ветеринарны е вузы в Москве, Л енинграде, Омске
и Киеве. В 30-е годы их уж е насчитывалось 20, а в настоящее время значительно
больше, не считая ф акультетов во многих сельскохозяйственных институтах.
Ц елы е коллективы каф едр анатомии домаш них животных развивают научные
направления, основанны е на современных методах изучения и требованиях ж ивот­
новодства. На ф орм ирование этих научных направлений большое влияние оказали
В. О. Ковалевский, Н . И. Пирогов, П. Ф . Л есгаф т, В. П. Воробьев, В. П. Тонкое,
А. Н . Северцов, И. И. Ш мальгаузен, Б. А. Домбровский, А. Ф . Климов, В. Г.
Касьяненко. П роф . А. О. С трж едзинский, Г. А. Чуловский, Л. А. Третьяков залож или
основу большой казанской школы анатомов, где сформировались ведущие анатомы
страны , п роф ессора, заслуж ен ны е деятели н ау к и , такие как Д . М. Автократов,
А. Ф . К лим ов, А. И. А каевский, Н . А. Васнецов. В этой ш коле слож илось
14
П рофессор Л. А. Третьяков
(1856— 1922)
П рофессор А. Ф . Климов
(1878— 1940)
направление по изучению анатомии нервной системы домаш них ж ивотных: Г. А.
Чулсвский описал симпатическую нервную систему; Л. А. Третьяков — нервы головы,
их ученики и последователи А. И. Акаевский, Н. А. Васнецов, И. С. К вачадзе, А.
Ф . Ры ж и х, В. И. Трошин, Н. В. М ихайлов, Ю. X. Миндубаев, А. Н. Ж еребцов,
Ю . Ф . Ю дичев, Г. И, Яш ина, P. X. Ш акиров и другие посвятили свои работы
изучению периферического отдела нервной системы с современных ф ункциональны х,
экологических и биоэнергетических позиций.
За последние годы расширен фронт исследований сосудистой и нервной систем
пушных зверей и птиц. А. И. Акаевский написал монографию «Анатомия северного
оленя». П роф . Д . М. Автократов (1868— 1953) создал школу, из которой вышли
проф. П. П. Виноградов, А. И. Стефанов, В. Н. Ж еденов, Н . А. Чулков, И. П.
Осипов, Г. М. Удовин, изучающ ие сердечно-сосудистую систему и органы ды хания.
Проф. А. Ф . Климов (1878— 1940) явился основателем большой московской
школы анатомов, исследования которой посвящены м орфофункциональному изучению
органов движ ения животных. Его ученики и продолжатели — проф. Б. В. Богородский,
С. М. Смиренский, Г1. А. Глаголев, С. В. Иванов, И. А. Спирюхов, О. В. Пахоменко,
К. А. Васильев. Проф. И. В. Хрусталева и ее многие ученики (Н. А. Слесаренко,
Б. В. Криш тофорова и др.) изучают возрастную морфологию аппарата движ ения,
его сосудов и нервов в зависимости от действия факторов внешней среды. В связи
с этим вскрываются закономерности возможностей и пределов адаптации структур
в онтогенезе к новым экологическим условиям содерж ания домаш них животных.
Были разработаны способы профилактики отрицательного действия гиподинамики
15
П роф ессор Д . М. Автократов
(1868— 1953)
П рофессор А. И. Акаевский
(1893— 1983)
и других ф акторов на организм домаш них животных, сконцентрированных в большом
количестве на м алы х площ адях железобетонных зданий. Больш ой вклад в изучение
«мягкого скелета» — ф асц и й внесен проф. И. А. Спирюховым, А. В. Марышевым,
B. П. Новаком.
Значи тельном у развитию анатомии нервной и сосудистой систем животных
способствовали учены е ленинградской школы анатомов проф. П. Я. Януш кевич,
Н. Ф . Богдашов, М. И. Лебедев, М. А. Соколова, М. И. Климентов, А. В. Малышев,
А. А. Т качев, А. В. Комаров, Л. П. Ковшикова, А. X. Нарзиев, М. У. Мансурова,
Р. Б. Рустамов, П . В. Груздев.
В изучение эволю ции домаш них животных новое направление внесли акад.
C. Н. Боголю бский, проф. Л . В. Давлетова.
К рупная ш кола сравнительны х и эволюционных морфологов была создана в
Киеве акад. Б. А. Д омбровским, а затем его учеником акад. В. Г. Касьяненко. Из
нее вышли проф. Г. А. Гиммельрейх, М. Ф . Волковой, П. М. М ажуга, С. Ф . М анзий,
Ю. А. П авловский, С. К. Рудик и другие, значительно пополнившие сведения по
анатом ии аппарата дви ж ен и я и сосудистой системы и сыгравш ие большую роль в
развитии бионики и биом еханики. В конце 30-х годов проф. Б. А. Домбровский в
Алма-Ате создал казахскую школу с новым научным биоэнергетическим направлением
в эволю ционной морфологии. В настоящее время биоэнергетическое направление
активно развиваю т проф. В. М. И ню ш ин, Н. В. М ихайлов и их ученики.
П ри изучении анатом ии нервной системы в Казанском ветеринарном институте
16
Академик Б. А. Домбровский
(1885— 1973)
Академик В. Г. Касьяненко
(1901 — 1981)
все шире используются в экспериментальных исследованиях слабые энергии квантовых
генераторов, магнитных силовых полей, электричества в качестве дистантных средств
неспецифической терапии с целью стимуляции через нервные проводники и био­
логически активны е точки кожи защ итных сил организма и роста продуктивности
животных.
3.
П. Андреева (б. Свердловск) посвятила своп исследования анатомии
развитию молочной ж елезы домаш них животных, связывая их с вопросами про­
дуктивности, маш инным доением и селекцией продуктивных животных.
В советский период большая часть учебников по анатомии домашних ж ивотных
написана проф. Д . М. Автократовым, А. Ф . Климовым, А. И. Акаевским. Они
неоднократно переиздавались, печатались на языках разных народов. Больш ую
ценность представляют восемь томов по морфологии домашних животных проф.
10. Т. 'Гехвера (Т арту), по ветеринарной рентгенологии учебник проф. Г. Г. Воккена
(б. Л енинград), учебник для университетов проф. В. Н. Ж еденова (О десса). На
грузинском язы ке издан учебник акад. О. Н. П атиаш вили, на азербайдж анском —
трехтомное издание проф. И. Аббасова, Р. Б. Рустамова и др.
Трудно переоценить большой вклад в развитие сравнительной эволю ционной
морфологии академиков А. Н. Северцова, И. И. Ш мальгаузена, С. Н. Боголюбского
и их учеников по Институту морфологии животных Академии наук бывшего СССР.
Анатомы, ( ш щ щ и е строение дом ашниу жипотных, разрабатывают необходимые
вегер и н ар н !}|^^ д и 1ршьигСитвского(хозяйстуа проблемы ст
структурной организации
для ветеринарн(|АшдМ!ртньиЙТ*!Явского(хозяйсгва
I
2-1102
J
I d a m а п Rav;,4raH
VNIVBRSITFW
17
ж ивотных, вскрывают причинно-следственные связи, внедряют достижения науки в
производство, выясняют механизмы действия факторов среды на развитие структур,
характер приспособительных (адаптационных) возможностей организмов в онтогенезе
домашних животных.
Молодые кадры анатомов многих ветеринарных и сельскохозяйственных вузов
страны не только вносят новое в традиционные научные направления, но и создают
свои, используя достиж ения современной технической мысли и экспериментальны й,
морфометрический методы в условиях сельскохозяйственного производства.
В целом советский период развития анатомии домаш них животных, основыва­
ющ ийся на современных методах исследований и эксперименте, характеризуется
переходом ее с морфофункциональной основы на экологическую , адаптационную и
биоэнергетическую. З а последние десятилетия анатомия домашних животных попол­
нилась большим количеством новых достоверных данных по возрастной, экологической
и ф ункциональной анатом иям систем и органов крупного рогатого скота (П. В.
Груздев и д р .), пуховых коз (Я. Т. Подковыров), свиней (А. А. Т качев), оленей
(И. С. Реш етников), пуш ных зверей, лосей (А. И. Л ихачев, Ю. Ф . Ю дичев, Л. М.
Ч уватин), яков (К. А. Васильев, М. У. М ансурова), буйволов (Р. Б. Рустам ов),
возрастной анатомии птиц и млекопитающ их (Я. И. Ш нейберг и др.).
Современный период развития анатомии домаш них ж ивотных отличается от
предыдущ их своим направлением , стремлением не только показать, как структуры
выглядят у разных видов ж ивотных в различный период онтогенеза, но и выяснить,
как они приспосабливаются к изменяющ имся условиям среды, неразрывно связанным
с изменением величины и силы ее энергетических воздействий на организм. Обменные
процессы в организме находятся в прямой зависимости от всех видов энергии,
поставляемой внешней средой, поэтому изучение анатом ии домашних животных во
взаимосвязи с внешней средой обитания, помимо теоретического значения, имеет
большой выход в практику животноводства, которая требует ответа на вопрос: могут
или че могут адаптироваться структуры организма животного конкретного вида и
возраста к новым прием ам , новой технологии содерж ания, значительно изменивш ей
экологию домаш них ж ивотны х?
МЕТОДИКА САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ РАБОТЫ
СТУДЕНТОВ ПРИ ИЗУЧЕНИИ АНАТОМИИ
ДОМАШНИХ ЖИВОТНЫХ.
ОБРАЩЕНИЕ К СТУДЕНТАМ
В сист ем е вет еринарного образования предм ет «анат омия ж ивотных» служит
т еорет ической базой профессии вет еринарного врача. Сущ ест вует кры лат ая фраза,
сказанная анат ом ом Е. О. М ухины м : «Иран не анат ом не т олько бесполезен, но
и вреден». Вез глубоких знаний законов ст роения, развит ия ж ивотного организм а
и характ ера его изм енений под воздейст вием вн еш н их факт оров не может быть
вы сококвалиф ицированного специалиста, способного эф ф ект ивно вл и ят ь на р а з­
вит ие ж ивотноводства и охрану здоровья человечества.
Ц ель эт ого раздела учебника — пом очь ст удент у с меньш ей зат рат ой врем ени
лучш е изучит ь анат ом ию и выработат ь в сам ом начале обучения в вузе навыки
сам ост оят ельной работы. Успех в изучении анат ом ии, наиболее т рудной среди
дисциплин вет еринарного вуза, зависит не т олько от подгот овленност и препо­
давателей, уровня организации учебного процесса, научно-м ет одического качест ва
учебника, но главны м образом от самосознания ст удент ов, ум ения сам ост оят ельно
работ ать, чтобы быстрее и эф фект ивнее освоит ь изучаемы й м ат ериал и овладет ь
уже некот оры м и прием ам и прогрессии вет еринарного врача.
И зучение анат ом ии — науки о ст роении и развит ии организм а ж ивотных в
единст ве со средой обит ания — способст вует ф орм ированию у ст удент ов диа­
лект ико-м ат ериалист ического м ировоззрения, м ет одологической подгот овленнос­
т и к практ ической деят ельност и врача и зооинженера, вдум чи вое, а не срормальнос
изучение анат ом ии с позиций эволю ции ж ивотных раскрывает Перед ст удент ам и
законы коррелят ивной связи и соотнош ений организм а и среды, соподчинснност и
частей организм а и и х исторической обусловленност и. Знание эволю ционной и
ф ункциональной анат ом ии позволяет яснее понят ь характ ер вл и ян и я на организм
энергий внеш ней среды и условий содержания ж ивотных, предст авит ь пат огенез
и причины заболеваний, находить рациональное реш ение задач по т ехнологии
содержания ж ивотных и практической ветеринарии. Глубокие знания анат ом ии
даю т возмож ность от вет ит ь на вопросы не т олько как, но и почем у т аким
образом пост роен организм , что приводит к его перест ройке у животных.
В процессе обучения на кафедре анат ом ии ст удент ы получаю т не т олько
сум м у знаний о ст роении организм а ж ивотных, но и сведения, необходимые для
соверш енст вования т ехнологии содержания ж ивотных и проф илакт ики болезней.
П ервы м и основны м требованием изучения анат ом ии я вля ет ся сист ем ат иче­
ская акт ивная работ а студент а с книгой и обязат ельно с анат ом ическим и
препаратами.
Высшее образование — эт о пост оянное соверш енст вование самого себя. Эт о
т ренировка своих духовны х и физических сил. Эт о воспит ание в себе волевы х
качест в, чувст ва от вет ст венност и, которое развивает ся во врем я сам ост оя­
т ельной работ ы студента.
П ервокурснику следует знат ь основное правило высшей ш к о л ы в в у з е н е
у ч а т , в в у з е уч а т с я .' Что самый ценны й и необходимый т алант обучающ егося
человека — эт о трудолюбие. Во врем я самост оят ельной работы надо приучит ь
себя к осм ы слению фактов, пы т аясь понят ь причинност ь и х изм енчивост и,
научит ься познават ь в сравнении, вскрыват ь движущие силы приспособит ельны х
и ком пенсат орны х реакций, ст рукт ур в их единст ве и основанны х на взаим освязи
и взаим ообусловленност и организм а с окружающим м иром. Таким образом, главной
2*
19
задачей ст удент а в вузе я в л я е т с я не просто хорош ая учеба, но и ст рем ление
научит ься м ы слит ь, анализироват ь, исследовать- Эт о работ а над собой по фор­
м ированию м ы слящ его врача, специалист а высокой культ уры , больию й эрудиции
и инициат ивы , лю бознат ельност и, способного крит ически оцениват ь обст оят ель­
ст ва и приним ат ь от вет ст венны е решения. Чтобы дост ичь этого, необходимо
с пер вы х дней обучения в вузе овладеват ь основны м вузовским м ет одом учебы —
самостоятельной работой.
П редм ет анат ом ия т ребует от ст удент а сист ем ат ического, вдумчивого,
тщ ательного изучения большого по объему м трубного для запом инания м ат ериала
( в анат ом ии нужно ещ е за п о м н и т ь названия м ногочисленны х органов и дет алей
и х ст роения на русском и ла т и н с ко м язы ках). Д л я эт ого необходим о зат рачиват ь
м н о го врем ени не т олько в часы учебных занят ий, но и в вечерние часы само­
ст оят ельной. работ ы в а н а т о м и к ум а х кафедры на специальны х анат ом ических
препарат ах.
Среди р азличн ы х ф орм сам ост оят ельной работ ы на л е к ц и я х, лаборат орно­
практ ических з а н я т и я х, работ ы с книгой в чит альном зале, в научном ст уденческом
кружке основной и наиболее дейст венной я вл я е т с я сам ост оят ельная работ а на
кафедре анат ом ии по анат ом ическим препарат ам. П оэт ом у д ом а или в библиот еке
изучат ь анат ом ию бесполезно. С т удент , руководст вуясь т екст ом учебника, м е ­
т одическим и ука за н и ям и , пользуясь консульт ацией преподават еля, изучает ана­
т о м и ю по анат ом ическим препарат ам , на кот оры х видит все дет али, о кот оры х
написано в книге, чт о способст вует более бы ст ром у и л у ч ш ем у запом инанию
ст роения органа и его д ет алей на русском и лат инском язы ках.
З н а н и е названий органов и и х основны х дет алей на русском и лат инском
я зы к а х строго обязат ельно (обы чно названия пат ологических процессов в органах
происходят о т и х ла т и н с к и х названий). Д л я облегчения изучения анат ом ических
т ер м и но в ст удент ам реком ендует ся с первого же занят ия завест и анат омический
словарь, в кот оры й сист ем ат ически, согласно содержанию каждого за н я т и я выписы­
ват ь анат ом ические т ерм ины . Д елат ь эт о луч ш е дом а после сам оспю ят ельной
работ ы в анат ом икум е. С ловарь должен быть порт ат ивны м , чтобы он м ог
свободно пом ещ ат ься в к а р м а н е и быть всегда при себе. Л ат инское название
органа при пользовании словарем всегда запом инает ся более основат ельно.
Каждая ст раница сло ва р я должна быть разделена красной ли н и ей на две части
( к а к в лю б ом словаре д ля иност ран ны х слов). С лева пиш ет ся ла т инский т ерм ин,
справа — русский. Л учш е каждый раз при изучении нового м ат ериала, согласно
т ем ат ическом у п ла н у каф едры , писат ь порядковы й ном ер т ерм инов, чт обы знат ь,
сколько ла т и н с к и х т е р м и н о в необходимо вы учит ь к следую щ ем у лаборат орно­
практ ическом у за нят ию . Э т о дисциплинирует студент а, сам у подгот овку его к
занят ию . П ри сдаче зачет а по разделу *словарь» пом огает луч ш е проверит ь свои
зн а н и я и ут вердит ь их.
Н азвания органов следует подчеркнут ь красны м карандаш ом, а его главны х
д ет алей — синим . Э пю о б легч ает ориент ировку в словаре при поиске т ого или
иного слова.
■ П ри сам ост оят ельном изучен ии ст роения организм а ж ивотны х по конкрет ны м
а/ш пю м ическим препарат ам следует ст рем ит ься к акт ивност и познания, культ уре
изучен ия и м ы ш ления.
О бъект ом изучения а н а т о м и и я вля е т ся организм дом аш них ж ивотных, поз­
нание законом ерност ей ст роения и развит ия кот орого необходим о д ля врачебной
деят ельност и и ф орм ирован ия у ст удент ов научного диалект ико-м ат ериалист иче­
ского м ировоззрения о ед и н ст ве м ат ериального м ира и его развит ия. Знание
общ ебиологических законов единст ва, целост ност и и развит ия ст рукт ур организм а
я в л я е т с я основой п о д гот овки м ы слящ его врача.
П р и изучении анат о м и и студенты должны освоить и знать:
I)
как построек и р а зви ва ет ся организм разны х видов дом аш них ж ивотны
(рогат ы й скот , лош адь, сви нья , собака и др.);
20
2 ) какие биологические законы леж ат в основе его развит ия и <!юрмообразова\шя
как единого целого и в единст ве с окруж ающим м иром ;
3 ) в чем заклю чаю т ся видовые, половые, возраст ны е и породные особенности
ст роения организм а и сост авляю щ их его органов: форма, разм ер, цвет , масса,
месторасполож ение;
4 ) на какие от делы и органы диф ф еренцирую т ся сист ем ы в ф ило- и онт огенезе;
5 ) как осущ ест вляет ся связь между сист ем ам и и органами.
Студент должен уметы
1) определит ь вид, возраст , пол ж ивотного на ж ивом объект е, т рупе или
от дельном органе;
2 ) ум ет ь описат ь строение органа, указав его видовы е особенности, назвав
дет али его ст роения на русском и лат инском язы ках;
3 ) назват ь ст ат и, части, област и т ела, сист ем ы органов, и х анат ом ический
состав, определит ь и х расположение, указат ь значение и ф ункцию ;
4 ) ум ет ь препарироват ь, пользоват ься скальпелем , пинцет ом и другим и
анат ом ическим и инст рум ент ам и, изгот авливат ь анат ом ические препарат ы ( с в я з ­
ки костей, м ыш цы, сосуды, нервы и др.);
5 ) ум ет ь вскры ват ь животное. В процессе препарирования идет сам ост оя­
т ельное изучение ст роения организм а и от дельны х его органов; ,
6 ) ум ет ь пригот овит ь консервирую щ ие раст воры и зат вердеваю щ ие кор­
розионны е массы, пом огаю щ ие лучш е увидет ь дет али органов и и х сосудистой
системы.
В работ е с т рупом ст удент у необходим о знат ь и соблю дат ь правила т ехники
безопасности, а также опасные свойст ва консервирую щ их и раздраж ающих жидко­
стей, кислот . Н аучит ься пользоват ься т ехн ическим и средст вам и обучения и
конт роля.
Н а ле к ц и я х по анат ом ии, запись кот оры х д ля ст удент ов важна, следует
научиться вклю ч ат ь т ри формы пам ят и: зрит ельную , слуховую и м от орную .
Э т о обеспечит луч ш ее запом инание м ат ериала лекц и и и более глубокую доработ ку
его при сам ост оят ельной работ е с использованием учебника и реком ендованной
лит ерат уры . Н евольно вспом инаю т ся слова А. С. П уш кина о т о м , чт о незаписанная
м ы сль — пот ерянны й клад, чт о самый плохой карандаш — лучш е блест ящ ей па­
м ят и. Л екция дает т о, чпю не может дат ь учебник. В от личие о т учебника
лекция содержит сам ую новую инф орм ацию по за т р о нут о м у вопросу, излагает
мат ериал, взят ы й и з м н о ги х лит ерат урны х ист очников. Н а л е к ц и я х ст удент
акт ивно, с больш им вн им анием и сосредоточенност ью восприним ает м ат ериал,
излагаем ы й лект ором , старает ся прежде всего у ло ви т ь главную мысль.
Зат ронут ы е на лекц и и вопросы а нат ом ии связы ваю т ся с проблем ам и производ­
ст ва и науки. П одним аю т ся дискуссионные вопросы в соврем енной биологии. П а
лекции ст удент узн а ет «свежие» научные данные по т ем е, взят ы е лект ором из
диссертаций, научны х т рудов и ж урнальных епштей.
П ри прослуш ивании лекции необходимо сум ет ь в крат кой конспект ивной
ф орм е понят ь и записат ь главную м ы сль лект ора, основны е полож ения каждого
раздела. П олезно начерт ит ь предложенную лект ором схем у, т аблицу, обобщающую
основное содержание излагаем ого вопроса. П он ят ь цель и задачи лекции, основные
вопросы т е м ы П осле лекц и и весьма ценно в т от же день м ы сленно воспроизвест и
основное содержание лекции и дополнит ь т екст записанной лекции м ат ериалам и
и з учебника и реком ендованной ли т ерат уры
Н а лаборат орны х за н я т и я х, чтобы сэконом ит ь вр ем я , постарайтесь Сразу
уяснит ь пост авленную преподават елем цель занят ия. В ним ат ельн о разобрать
м ет одические реком ендации по вы полнению задания. Н а т рупе и ли от дельны х
органах, анат ом ических препарат ах, руководст вуясь т екст ом учебника, часто
пут ем препарирования уяснит ь месторасполож ение органа в организм е животного,
дет али его ст роения, видовы е и возраст ны е особенности. Е сли ест ь необходимость,
зарисуйт е орган, обозначив все его части на русском и лат инском язы ках. Однако
21
для т ого чтобы основат ельно вы учит ь заданный м ат ериал, надо ещ е поработать
сам ост оят ельно (мож ет быть, несколько р аз) вечером с книгой и препаратом,
обязат ельно повт оряя уже пройденны е темы, и вы учит ь весь м ат ериал таким
образом , чтобы свободно ориент ироват ься на препарате, у м е т ь перенести свои
зн а н и я на живой объект и знат ь все изучаемы е термины.
В о врем я сам ост оят ельной работ ы в вечернее врем я следует прочитать
записи лекции, посвящ енной р а зви т и ю и особенност ям системы, изучаем ой вами
на лаборат орно-практ ическом занят ии.
П ост арайт есь от вет ит ь ( хорош о бы вслух — эт о очень удобно, если вы
изучает е вм ест е с т оварищ ам и) на все конт рольны е вопросы и вопросы для
самопроверки. П ользуйт есь м уляж ам и, если нет т рупа ж ивотного т ого вида,
кот оры й вы изучаете. Эт о нам н ого ускорит приобретение у м е н и я быстро ориен­
т ироват ься на т еле ж ивотного. В эт ом м о гут вам пом очь рисунки, схемы. Придя
на очередное лаборат орное за н я т и е, вы должны свободно ориент ироват ься в
заданном м ат ериале, чет ко зн а т ь русские и лат инские т ерм ины , знат ь от вет ы
на все конт рольны е вопросы.
В о врем я учебной практ ики ст удент на основе полученны х т еорет ических
зн а н и й осваивает правила и прием ы работ ы с ж ивотными; переносит свои знания,
полученны е на т рупном м ат ериале, на живое животное; наносит м е л о м проекции
на кожу мы ш ц, суст авов, кост ей, сосудов и нервов; определяет т опографию
вн ут р ен н и х органов, ст роение органов рот овой и носовой полост ей, производны х
кожи и других органов, дост упны х клиническом у осмот ру; проводит анат омическое
вскры т ие т рупов и т. д.
В ст уденческом научном , кружке сам ост оят ельная работ а связана уже с
исследованием научного вопроса, пост авленного перед вами. О на ст авит целью
не т олько более глубокое изучение определенного органа и ли сист емы, но и
от работ ку ра зли чн ы х м ет од ик проведения научны х исследований. В научном кружке
ст уд ент приобрет ает навы ки а нализа наблю даем ы х явлений, работ ы с научной
лит ерат урой, ее конспект ирования и реферирования, зн а ко м ст ва с кат алогам и
в библиот еке, написания научны х до/следов, вы ст упления с ним и перед аудиторией,
ч т о т ребует особенно больш ой сам ост оят ельной работы. Т олько пут ем само­
ст оят ельн ой работ ы ст удент овладевает м ет одикам и изгот овлен ия анат ом и­
ч еских препарат ов, м орф ом ет рии, ф от ограф ирования м ат ериалов исследования и
ст ат ист ической обработ ки циф рового м ат ериала на дост оверност ь. П роводя
анат ом ические исследования, ст уд ент убеждается в т ом , чт о *все, чт о находит ся
в природе, м ат ем ат ически т очно и определенно; и если иногда м ы сомневаем ся
в эт ой т очност и, т о наш е невеж ест во ничего не от ним ает от эт ой достоверности»
(М . В. Л ом оносов).
Т а к и м образом , для бы ст рого и глубокого усвоения м а т ериалов лекций и
лаборат орно-практ ических з а н я т и й по анат ом ии ст удент у необходим о после
каждой пройденной т ем ы от раб от ат ь м ат ериал сам ост оят ельно в вечернее врем я
на препарат ах и осущ ест вит ь сам оконт роль качества его усвоения.
П р и изучении ст роения о р га н и зм а ж ивотных по анат ом ическим препарат ам
реализует ся важный принцип н аглядност и в обучении. Эт о наиболее эф ф ект ивная
ф орм а сам ост оят ельного изучен ия анат омии. П ри эт ом следует учит ы ват ь
особенност и м ет одики изучения м ат ериала по разны м ф ункциональны м сист емам
организм а. О бщ им при изучении р а зн ы х сист ем организм а я в л я е т с я необходимост ь
зн а н и я названия сист емы, ее анат ом ического состава, перечня органов, входящ их
в сост ав системы, и х ф орм ы , разм еров, массы, цвета, плот ност и, физических
с войст в и хим ического состава, т опограф ии ( располож ения) и ви д о вы х особенностей
о д ноим енны х органов у р а зн ы х видов животных. Таким пут ем ст уд ент повт оряет
и связы вает м ат ериал лекц и й с м ат ериалом лаборат орно-практ ических занят ий.
П р и работ е целесообразно, чит ая т екст по учебнику, вначале разобрат ь схем у
ст роения сист емы, органа по т аб лицам , рисункам , муляж ам, а за т ем обрат иться
к ест ест венны м а нат ом ическим препарат ам , на кот оры х следует отыскать
22
дет али строения. Только в зат руднит ельны х случаях п о я вля е т с я необходимост ь
обрат ит ься за консульт ацией к преподавателю .
П ри изучении с к е л е т а следует:
уяснит ь схем у деления скелет а на отделы. В сп о м н и т ь лекционны й м ат ериал
о причинах эт ого деления в ф илогенезе скелет а позвоночны х, об особенност ях
онт огенеза, о значении скелет а для ж изнедеят ельности организм а и роли его
от делов в ст ат ике и д инам ике ж ивотного;
вы явит ь сравнит ельно-анат ом ические особенности скелет а у разны х дом аш них
ж ивотных ( з н ать количест во кост ей и особенности и х ст роения по одноим енны м
о т делам );
понят ь пут и изм енения костей с возраст ом при наруш ении корм ления,
ограниченном движении ж ивотных (гипод ин ам ии) в экранированны х пом ещ ениях
и понят ь роль скелет а в развит ии пат ологии;
изучит ь ст роение кост и как органа в различны е возраст ны е периоды и понят ь
причины ее изм енения под вл и ян и ем физической нагрузки, при общ их заболеваниях
организм а, наруш ениях кор м лени я и условий содержания ж ивотных, чт о с первого
курса гот овит будущ его врача к по лн о м у поним анию значения скелет а в профи­
ла к т и ке заболеваний ж ивотных;
у м ет ь определит ь особенност и ст роения т ой или иной кост и у ж ивотных
р азны х видов, чт о я в л я е т с я основой его знаний в судебной и вет еринарной
эксперт изе.
П ри изучении м ы ш е ч н о й с и с т е м ы необходимо:
понят ь значение и ф ункции мы ш ечной сист емы и принципы располож ения
м ьш щ на скелет е. П редст авит ь основны е эт апы эво лю ции м ы ш ечной т кани на
п ут и развит ия свойст ва сократ им ост и и ее связи с нервной системой;
изучит ь ст роение м ы ш цы как органа и классиф икацию м ы ш ц по форме, т ипам
ст роения и ф ункции (динам ические, ст ат ические и ст ат одинам ические);
изучит ь ф ункциональны е группы м ы ш ц по дейст вию и х на суст авы в период
динам ики ж ивотного (одно- и м ногосуст авны е м ыщ цы, экст ензоры , флексоры,
абдукторы, аддукторы, рот ат оры , супинаторы, пронат оры ). П о препарат ам
усвоит ь общие законом ерност и в т очках прикрепления м ы ш ц. Зн ат ь вспомога­
т ельны е органы и и х значение в работ е мыш ц;
п ут ем препарирования изучит ь м ы ш цы т уловищ а, головы и конечност ей
вм ест е с и х сосудами и нервами.
П ри изучении к о ж н о г о п о к р о в а и его производны х необходимо:
изучит ь ст роение, развит ие и значение кожи;
знат ь производны е кожного покрова (название, строение, т опограф ию и и х
значение д ля ж ивотных и народного хозяйст ва); ст роение, видовые от личия
м олочны х желез, обрат ив особое вним ание на ф орм у вы м ени и сосков, чт о им еет
важное значение д ля м аш инной дойки и в проф илакт ике м аст ит ов.
П ри изучении н е р в н о й с и с т е м ы следует:
у яснит ь принципы ст роения и ф ункционирования нервной сист ем ы как сист емы
связей, ее анат омический состав, схем у строения;
изучит ь ст роение цент ралы ю го ( спинного и головного м о зга ) и периферического
от делов нервной системы;
знат ь, где леж ат нервны е цент ры иннервируем ы х органов, топографию , ход
и т ипы вет влен ия нервов, идущ их о т эт и х цент ров к органам ;
понят ь особенности ст роения вегет ат ивного от дела нервной системы.
П ри и зуч ен ии о р г а н о в
ч у в с т в ст удент долж ен я сн о п редст авлят ь
при нц и п и схе м у ст роения анализат оров: зрит ельного, слухо во го , обонят ельного,
вкусового и др. З н а т ь дет али ст роения органов, ф ункциональную роль и видовы е
особенност и и х у р а зн ы х д о м а ш ни х ж ивотны х и связь с р а з ли ч н ы м и от делам и
м озга.
В разделе «В н у т р е н н и е о р г а н ы » необходимо:
23
по каждой сист ем е определит ь анат омический состав, значение, видовую и
возрастную специф ичность строен ия оЗноп.ченныл органов;
зн а т ь строение каждого органа и располож ение его в организм е у ж ивотных
р а зн ы х видов;
особое вним ан ие уделят ь разбору видовы х и возраст ны х особенностей ст роения
органов, которые следует учит ы ват ь в вет санэксперт изе, судебной ветеринарии,
п роф илакт ике заболеваний, особенно м олодняка.
П р и изучении с е р д е ч н о - с о с у д и с т о й и и м м у н н о й с и с т е м следует:
я сн о предст авит ь их роль в обслуж ивании обм ена вещ ест в и защ ит е организм а;
зн а т ь особенности ст роения сосудов и в связи с эт им зн а т ь схем у кругов
кровообращ ения, строение сердца и законы ст роения хода и вет влен и я сосудов;
в каждой област и т ела знат ь основны е сосудистые м агист рали, и х анаст ом озы
и коллат ерали;
п о н я т ь особенности ст роения и ф ункциональную роль арт ерий, вен, ли м ф а ­
т ич ески х сосудов и капилляров;
зн а т ь анат ом ический сост ав им м унн о й системы, ее цент ральны х и пери­
ф ерических органов, и х видовые и возраст ны е особенности ст роения и располож ения.
П р и изучении ж е л е з в н у т р е н н е й с е к р е ц и и нужно:
з н а т ь сост ав системы, классиф икацию желез по происхож дению, м ест ам
располож ения и и х роль в горм ональной регуляции развит ия и деят ельност и
органов;
у я с н и т ь видовые и возраст ны е особенности ст роения ж елез эндокринной
сист ем ы у ж ивотных разны х видов.
П р и изучении о с о б е н н о с т е й а н а т о м и и п т и ц обращ ат ь вним ание
гла вн ы м образом на особенности ст роения от дельны х органов и п оним ат ь причины
и х п о я вле н и я .
И зучение э т и х особенностей идет в т ой же последоват ельност и располож ения
сист ем в учебнике. Н априм ер, особенност и ст роения скелета, пт иц, мы ш ечной
сист ем ы , кожного покрова, нервной сист ем ы и т. д.
Самоконтроль за качеством изучения материала. С ам оконт роль за ка­
ч ест вом усвоения м ат ериала ст удент должен производит ь после изучения каждого
вопроса т ем ы или препарата. О сущ ест влят ь его следует п ут ем непрем енного
о т ве т а на вопросы, предлож енные вам д ля самопроверки, а также пересказа
вы ученного м ат ерила т оварищ у, показа дет алей на препарат е, назы вания их
по-русски и по-лат ы ни. Т ер м и ны хорош о запом инаю т ся при изучении и х по
* а н а т о м и ч е с к о м у с л о в а р ю » , по кот ором у хорош о проверит ь и свои знания
анат ом ической т ерм инологии. О собенно важно научит ься хорош о пересказы ват ь
ст роение органа по препарат ам на первы х сем ест рах учебы в вузе. Э т о поможет
с т уд ен т у и в далы иейш ем чет ко изла га т ь свои мысли.
Н и в коем случае нельзя запускат ь от работ ку м ат ериала по препарат ам ни
по одной т ем е занят ий. В прот и вн о м случае м ат ериал накапливает ся как снежный
к о м и вы учит ь его ст ановит ся очень труд/ю. С т удент , запуст ивш ий м ат ериал,
н ачинает от ст ават ь в учебе, зн а н и я его ст ановят ся более поверхност ны м и, и
част ь ст удент ов первы х курсов в связи с эт им ост авляю т вуз. П оэт ом у своев­
рем енн о е, т щ ат ельное изучение каждой т ем ы пройденного м ат ериала с запом и­
на н и ем всех дет алей ст роения органов на лат инском язы ке я в л я е т с я первоосновой
бы ст рого и хорош его освоения ст роения организм а ж ивотных, без чего не может
бы т ь квалиф ицированного врача. В эт о м случае анат ом ия я вля е т ся т ем предм ет ом
в вузе, кот оры й обучает ст удент а первого курса сист ем ат ически сам ост оят ельно
работ ат ь, излагат ь м ы сли, п о знават ь вещ и в сравнении, осваиват ь азы лат инской
т е р м и н о ло ги и и приобщ ает ст уд ент а к его будущей специальности.
Важ ным также я в л я е т с я р а зви т и е в себе образного предст авления, объемного
вид ения ст роения и располож ения органов в организм е разны х ж ивотных. С этой
ц елью н а первом за ня т и и ст уд ент должен предст авит ь себе координат ную сет ку
о р га н и зм а , т. е. понят ь м ы слен н о е сечение животного т рем я взаим н о перпендику­
24
ля р н ы м и плоскост ям и: сагит т альной, ф ронт альной и сегм ент альной, благодаря
кот оры м можно определит ь месторасполож ение органа и направление от дельны х
его образований. Н азванны е плоскост и определяю т и направления: лат еральное и
медиальное; дорсальное и вент ральное; краниальное и каудальное как в организм е
в целом , т ак и на от дельны х органах. И зучая анат ом ию , ст удент развивает в
себе наблю дательност ь, объем ное и прост ранст венное восприят ие предмет ов.
Н априм ер, он должен ум ет ь предст авит ь себе располож ение однокам ерного или
м ногокам ерного желудка в брю ш ной полост и или ка к и зм ен я ет ся т опограф ия
м а т ки при беременност и, т опограф ия л е гк и х при эм ф изем е и т. д. Н а эт ом
основаны врачебные приемы в кли ни ке при обследовании ж ивот ны х и диагност ике
ряда заболеваний их. И зучая анат ом ию , ст удент познает ст роение организм а с
пом ощ ью анат ом ических м ет одик исследования, в част ност и м ет одики пре­
парирования т рупного м ат ериала, сосудов, нервов, м ы ш ц и т. д. О дноврем енно
во вр ем я препарирования ст удент учит ся пользоват ься анат ом ическим и и хир ур ­
гическим и инст рум ент ам и, правильно держать их, чт о я в л я е т с я началом его
профессиональной подгот овки. Среди анат ом ов бы т ую т а/роризм ы ' «А нат ом у
нужен гла з орла, сердце льва и рука девушки» или «Холодны й разум , горячее сердце
и чистые руки». Эт о значит — бесстрашие в работ е над т рупом , т ерпеливы й и
наст ойчивы й т руд и необходим ост ь соблю дения правил ли ч н о й гигиены , т а к как
работ а с т рупны м м ат ериалом т ребует от исследоват еля ст рогого соблю дения
м ер предосторожности из-за опасност и заражения т рупны м ядом и гнилост ной
микроф лорой, а также возмож ности распрост ранения заразной инфекции. П оэт ом у
ли ч н а я гигиена при за ня т и и анат ом ией — прежде всего.
*
*
*
Трудно переоценить важ ность самост оят ельной работ ы при изучении анат ом ии
не т олько д ля познания предм ет а, но и д ля вы работ ки т ерпен ия, наст ойчивост и,
реглам ент ации времени, у м е н и я излагат ь свои знания и д ругих волевы х качест в
и навы ков по самовоспит анию .
Заучивание ла т и н ски х названий органов и дет алей и х ст роения им еет большое
значение д ля развит ия п а м ят и и овладения специальной биологической и врачебной
т ерм инологией. С ам ост оят ельная работ а будит инициат иву, исследоват ельскую
м ы сль и развивает навыки сам ост оят ельност и в учении, необходим ы е не т олько
на первом , но и на всех последую щ их курсах. К ром е т ого, она /ю м огает в
дальнейш ем более т щ ат ельн ом у и глубоком у изучению учебны х дисциплин, овладению
специф ическими м ет одам и профессии вет еринарного врача и р азвит ию навыков
культ уры в работе.
К ульт ура студент а заклю чает ся в сочетании специальны х знаний с его нрав­
ственными, эст ет ическим и, волевы м и и физическим и качест вам и, в желании
хорош о и инициат ивно учит ься, творчески работ ат ь и в ст рем лении быть
п олезны м лю д ям . Д л я эт ого необходимо работ ать над собой, чит ат ь книги,
пост оянно дум ат ь, развиват ь волю , доброж елательно и вн и м а т елы ю от носит ься
к л ю д я м , уважать и х С т удент у важно выработат ь культ уру речи, м анеры
поведения и опрят ност ь кост ю м а, здоровый образ жизни. О собенно важно быть
т ерпим ы м к м нению других и веж ливым при общении с лю дьм и, бережно от носит ься
к государст венном у и общ ест венном у им ущ ест ву, лю б ит ь и сохранят ь природу,
ж ивотный мир.
Высокая культ ура, ум ени е государственно м ы слит ь, нравст венност ь специ­
а лист а определяю т и культ уру труда, уровень его прозводит ельност и и пот реб­
ност ь в пост оянном ее росте. Только в эт ом случае специалист бывает полезен
общ ест ву, семье и т олько т огда он получает удовлет ворение от полученной
профессии.
МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ
ЗАКОНОМЕРНОСТИ
РАЗВИТИЯ ОРГАНИЗМА
•
В результате многовековых исследований морфологии животных
накопилось достаточно знаний, позволивших уже в конце прошлого
века показать, как сложно построены организмы, по каким законам
идет индивидуальное развитие каждой особи (от зачатия и до
глубокой старости) и как шло историческое развитие, эволюция
организмов, неразрывно связанные с развитием жизни на нашей
планете.
Индивидуальное развитие каждого организма назвали о н т о ­
г е н е з о м (от греч. ontos — существо, особь, genesis — развитие,
происхождение). Историческое развитие каждого вида существующих
животных назвали ф и л о г е н е з о м (от греч. phylon — племя, род).
Его можно назвать процессом становления вида. Нас будет инте­
ресовать филогенез млекопитающих и птиц, так как домашние
животные являются представителям этих двух классов позвоночных.
О закономерностях в науке о жизни хорошо сказал В. Г.
Пушкарский (1988): «...Биологические закономерности — это дороги,
которые не строят и не выбирают, а стремятся узнать и определить,
куда они ведут». Ведь цель эволюционного учения — выявление
закономерностей развития органического мира для получения воз­
можности последующего управления этими процессами.
Установленные закономерности онтогенеза и филогенеза живот­
ных явились базой, на основе которой человек, одомашнивая живот­
ных, заботясь об их здоровье, получил возможность управлять
преобразованием организмов в нужном для себя направлении, воз­
действуя на их рост и развитие. Специально направленные воз­
действия на домашних животных со стороны человека оказались
дополнительным фактором внешней среды, изменяющим их орга­
низмы, дающим возможность выводить новые породы, повышать
продуктивность, увеличивать численность, лечить животных.
Для того чтобы перестраивать, управлять организмом, лечить
его, надо знать, по каким законам он строился и построен, понимать
механизм действия на организм внешних факторов среды и сущность
законов приспособления (адаптации) к их изменениям. Организм —
очень сложная живая система, для которой характерны прежде
всего такие признаки, как целостность и дискретность. В нем все
структуры и их функции взаимосвязаны и взаимообусловлены как
26
между собой, так и с окружающей средой обитания. Среди живых
систем нет двух одинаковых особей — это уникальное проявление
дискретности живого, основанное на явлении конвариантной реду­
пликации (самовоспроизведение с изменениями). Исторически орга­
низм не закончил своего развития и продолжает изменяться вместе
с изменяющейся природой и под влиянием человека.
Богатейший материал, накопленный сравнительными анатомами,
эмбриологами и палеонтологами, дал возможность установить инте­
ресную закономерность — все перестройки в процессе филогенеза,
исторические преобразования, изменяющие органы под влиянием
меняющихся факторов среды обитания и мутаций, происходят на
самых ранних стадиях онтогенеза — в период раннего развития
зародыша. Причем, что важно понять, органы возникают в организме
не сами по себе как независимые зачатки, а только путем посте­
пенного выделения и обособления от иного органа, несущего функцию
более общего характера, т. е. путем дифференцировки уже суще­
ствующих органов или частей организма (И. И. Шмальгаузен,
1947).
Остановите свое внимание и постарайтесь понять, что слово
«дифференциация» означает морфологическое разделение однород­
ного на обособленные части, отличающиеся своими структурами
и функциями. Именно путем дифференцировки возникает все новое,
и исторически благодаря этому организм получает все более сложное
строение.
В процессе филогенеза изменения в организмах происходили
очень медленно. Формирование новых видов шло в течение сотен
миллионов лет путем естественного отбора. В борьбе за существование
выживали те, которые смогли приспособиться (адаптироваться) к
изменяющимся новым условиям жизни. Эти изменения структур,
происходившие в раннем онтогенезе, исторически закреплялись в
последующих поколениях и приводили к появлению новых форм,
видов, органы которых оказывались более совершенными, надежно
и экономично построенными. Установленные закономерности раз­
вития организмов явились основой зоотехнической и ветеринарной
практики.
В конце прошлого века было высказано мнение, сыгравшее
очень большую роль в дальнейшем изучении филогенеза животных,
что каждый высший организм в течение своего индивидуального
развития (онтогенеза) повторяет этапы, которые прошли его предки
в своем историческом развитии (филогенезе). В дальнейшем Э. Гек­
кель сформулировал основной биогенетический закон: филогенез
определяет онтогенез. Этот закон вызвал много дискуссий, но был
положен в основу дальнейших исследований. Советский ученый
А. Н. Северцов дополнил этот закон словами: «... но и онтогенез
является базой для филогенеза».
Таким образом, изучая строение конкретных видов домашних
27
животных, надо прежде всего знать, что строение организма опре­
деляется его историческим и индивидуальным развитием в конк­
ретных условиях меняющейся среды. Б е з у ч е т а и с т о р и и и
вне э т о й с р е д ы с т р о е н и е о р г а н и з м а не м о ж е т быть
понятым.
Целостность биологических систем отличается от целостности
неживого прежде всего тем, что целостность живого поддерживается
в процессе развития. Живые системы — открытые системы, они
постоянно обмениваются веществами и энергией со средой
(А. В. Яблоков, А. Г. Юсуфов, 1989).
Понятия «жизнь», «живое» еще не получили окончательного
определения. Существует пять аксиом. Первая (А. Вейсмана): все
живые организмы оказываются единством фенотипа и программы
для его построения (генотипа), передающейся по наследству. Вторая
(Н. К. Кольцова): генетическая программа образуется матричным
путем. В качестве матрицы, на которой строится ген будущего
поколения, используется ген предшествующего поколения. Третья
(Ч. Дарвина): в процессе передачи из поколения в поколение
генетические программы в результате различных причин изменяются
случайно и не направленно, и лишь случайно такие изменения
могут оказаться удачными в данной среде. Четвертая (Н. В. Тимо­
феева-Ресовского): случайные изменения генетических программ
при становлении фенотипа многократно усиливаются. Пятая
(Ч. Дарвина): многократно усиленные изменения генетических прог­
рамм подвергаются отбору условиями внешней среды.
Для организма, как и для вообще живого существа, характерны
и такие свойства живого, как обмен веществ, раздражимость, дви­
жение и размножение (в живом проявляется способность к само­
организации материи). Но надо помнить, что при самовоспроизве­
дении управляющих систем в организмах происходит не механиче­
ское повторение, а воспроизведение с внесением изменений
(Ч. Дарвин).
С развитием жизни на нашей планете живые существа, приспо­
сабливаясь к условиям существования, в борьбе за жизнь путем
естественного отбора изменяются, совершенствуются, закрепляя
основные качества в потомстве от простейших форм к сложным,
от низших к высшим. И чем совершеннее организм, тем более
экономично и надежно он построен.
КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ
О ФИЛОГЕНЕЗЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ПТИЦ
Чтобы представить себе филогенез ныне живущих млекопита­
ющих и птиц и понять основы диалектического закона развития
от простого к более сложному, от низших форм к высшим, необходимо
представить себе тот период нашей планеты, когда на ней только
28
еще зарождалась жизнь, что стало возможным тогда, когда создались
условия для жизни на Земле, и прежде всего благоприятная тем­
пература. В морских мелководьях из органических веществ и их
полимеров появились первичные живые системы — э о б и о н т ы .
Уже тогда естественный отбор, в ходе которого выживали мутанты,
лучше приспособленные к меняющимся условиям среды, вел к
постепенному и неуклонному усложнению форм живых существ.
Первичные организмы еще не подразделялись на растения и
животных, они были г е т е р о т р о ф н ы м и (питались только орга­
ническими веществами). Спустя сотни миллионов лет появившийся
дефицит этих веществ стимулирует появление чрезвычайно важного
свойства некоторых живых систем — способности синтезировать орга­
нические вещества из материала неживой природы — фотосинтеза.
С синезеленых водорослей (прокариотов) начинается фотосинтез.
Организмы, способные превращать неорганические вещества в орга­
нические путем внутренних химических процессов, называются
а в т о т р о ф н ы м и . Появление автотрофных, фотосинтезирующих
организмов, которые обнаружены в самых древних слоях земной
коры, явилось переломным моментом в истории жизни на Земле.
Без фотосинтезирующих организмов дальнейший прогресс в истории
жизни на Земле был, как вы знаете, невозможен.
Именно с этих пор на нашей планете идет накопление в
атмосфере кислорода и резко увеличивается количество органических
веществ. Появляются эукариоты — организмы, имеющие ядра. Пер­
вые растения и животные были микроскопическими одноклеточными
существами, обитающими в морских мелководьях.
На первом этапе существования нашей планеты — к р и п т о з о е — произошло уже разделение на царство растений и животных,
появились первые простейшие, в дальнейшем многие из них объеди­
нились в колонии однородных клеток. Только спустя почти 2—3 млрд
лет, к концу криптозоя, произошел серьезный прогресс в развитии
живых существ — появились многоклеточные организмы, давшие
толчок к бурному развитию жизни на Земле.
Тела многоклеточных организмов состояли из клеток и групп
клеток различных форм и функции. Среди них появились кишеч­
нополостные и черви. Поступательное движение последних сделало
их тело удлиненным (биполярным), кишечная полость уже приобрела
входное и выходное отверстия. Среди них некоторые напоминали
ныне живущих кишечнодышащих (рис. 1). Эти животные вели
подвижный образ жизни, ползая по дну водоемов, тело их приобрело
признаки билатеральной симметрии (его можно разделить на правую
и левую симметричные половины). У этих животных формируется
вокруг кишечной трубки вторичная полость тела (целом), присущая
всем зародышам позвоночных животных. В эмбриональном развитии
у них наблюдается трехслойная стадия развития зародыша с на­
ружным слоем — эктодермой, средним — мезодермой и внутрен29
Рис. 1. Киш ечнодыш ащ ие:
I — жаберные щ ели; 2 — печеночные выросты; 2 — анальное от­
верстие
ним — энтодермой. Эта стадия развития зародыша
остается характерной для большинства позвоночных
животных. Понадобилось 3,5 млрд лет первого этапа
жизни на Земле — криптозоя для того, чтобы из
простейших форм живых существ развились много­
клеточные беспозвоночные животные.
Второй этап существования Земли — ф а н е р о з о й , длившийся около 600 млн лет, геологи разде­
ляют на три идущие друг за другом эры: первая,
самая продолжительная, палеозой (370 млн лет),
затем мезозой (160 млн лет) и, наконец, эра, в
которой живем мы, — кайнозой (65 млн лет). На
втором этапе развитие и усложнение животных идет
гораздо быстрее и исчисляется уже не миллиардами,
а сотнями миллионов лет.
Еще в раннем палеозое появляются предки поз­
воночных — хордовые животные, имеющие отдален­
ное родство с кишечнополостными. Эти похожие на
червей животные имели сегментированное симмет­
ричное биполярное тело, но отличались от них тем,
что имели, как у рыб, хвост (специальный орган
локомоторного аппарата). Над кишечной трубкой вдоль тела по­
явилась хорда — опорная ось удлиненного тела (рис. 2).
В филогенезе хордовые оказались переходной формой между
беспозвоночными и позвоночными животными. Но поскольку на
ранней стадии онтогенеза зародыши всех позвоночных имели хорду,
на месте которой в дальнейшем строился позвоночник, все позво­
ночные отнесены к типу хордовых животных. Хордовые, как и
позвоночные, проходят трехслойную стадию развития зародыша,
имеют вторичную полость тела, и над хордой у них появляется
нервная трубка.
Спустя еще миллионы лет в новом пласте земной коры (во
втором периоде палеозоя) встречаются останки животных, которые
имеют внутренний хрящевой скелет, построенный на месте хорды, —
позвоночный столб. Появились предки хрящевых рыб. Среди ныне
существующих к ним относятся акулы. Они, как и их предки,
обладают биполярным симметричным сегментированным телом.
Несколько позже, в третьем, силурийском, периоде палеозоя,
появились рыбы, обладающие уже костным сегментированным поз­
воночным столбом (рис. 3). Их тело также построено симметрично
и биполярно. На ранней стадии онтогенеза зародыш имеет хорду,
зо
f
I
!
)
целом. Среди них встречаются двоякодышащие и кистеперые костные
рыбы, обладающие парными брюшными и грудными плавниками.
Они доминируют в конце девона. Именно кистеперые рыбы дали
начало всем наземным позвоночным. Этот период фанерозоя (второго
этапа нашей Земли) — палеозой был назван «веком рыб».
В конце четвертого периода палеозойской эры (в конце девона)
произошел переломный момент в эволюции жизни на Земле —
животные вышли из водной среды и стали осваивать сушу. Это
было связано с тем, что последующий период существования нашей
Земли характеризуется весьма резким изменением среды обита­
ния — процессами образования гор, высыханием водоемов, сменой
русел рек, что приводит водных животных к необходимости приспо­
сабливаться к жизни на суше.
В течение миллионов лет кистеперые и двоякодышащие рыбы —
предки наземных позвоночных вынуждены были временами остав­
лять воду, передвигаясь при помощи змеевидных изгибов тела,
опираясь на парные плавники, которые в дальнейшем превратились
в конечности, что дало возможность приспособиться к поиску пищи
на суше. Появились новые животные. Такими животными оказались
амфибии (ихтиостеги) — первые земноводные с очень многими еще
«рыбьими» признаками. Они имели биполярное, сегментально и
симметрично построенное тело и позвоночный столб, развивающийся
у зародыша на месте хорды (рис. 4). Только вместо парных плавников
появились плавникообразные, а в дальнейшем и многообразные
конечности. Жаберное дыхание сменилось легочным. В своем раз­
витии амфибии еще зависят от водной среды: в ней они размно­
жаются, откладывают икру. В воде растут их личинки.
Прогрессивное развитие амфибий происходит в два последних
периода палеозойской эры. Еще в палеозое, в конце карбона (в
предпоследнем периоде палеозоя), амфибии (лабиринтодонты) дают
первую ветвь новой группы животных — пресмыкающихся (рептилий). Появлению рептилий (рис. 5) способствовало общее изменение климата, ставшего засушливым и континентальным. Следу­
ющая за палеозоем мезозойская эра была переходным периодом в
развитии земной коры и жизни. Она называется еще геологическим
и биологическим средневековьем. Продолжительность ее 160 млн
лет. Мезозой знаменовался большой экспансией позвоночных. Реп­
тилии стали господствующим классом мезозоя, который и назвали
«веком рептилий». В этот период среди рептилий были самые
крупные животные, которых когда-либо носила Земля. Рептилии
имели все признаки того, что они уже окончательно порвали с
водным образом жизни, и одновременно приобрели признаки, свой­
ственные наземным позвоночным. В отличие от своих предков—
амфибий рептилии окончательно теряют связь с водой, приобретают
способность к внутреннему оплодотворению, кладут яйца на суше.
В этих яйцах вокруг зародыша формируется мешок с жидкостью,
3!
7
Рис. 2. Ланцетник (кордовые):
I — предротовое отверстие; 2 — печень; 3 — половые железы; 4 — киш ка; 5 — аналь­
ное отверстие; 6 — хвостовой плавник; 7 — хорда
1
2
3
Рис. 3. Схема скелета рыбы:
1 _ черепная коробка; 2 — позвонки; 3 — верхние дуги; 4 — жаберная дуга; 5 —пле­
чевой пояс; 6 — ребра; 7 — тазовый пояс; 8 — нижние дуги
Рис. 4. Скелет стегоцефала (земноводные)
Рис. 5. Скелет гаттерии (пресмыкающиеся)
покрытый водной оболочкой, или амнионом. Благодаря амниотиче­
ской жидкости зародыш обеспечен полной свободой развития и
постоянством окружающей среды (детеныш рождается вполне сфор­
мированным, личинок рептилии не имеют).
В начале мезозоя (в триассовом периоде) рептилии дали развитие
самым разнообразным группам, среди которых были летающие
ящеры, и, наконец, в юрских отложениях находят скелеты предков
птиц и динозавров. Звероподобные пресмыкающиеся бказались пред­
ками первых млекопитающих величиной с мышь. Предками же
основных форм современных млекопитающих (сумчатых и плацен­
тарных) были Eupantotheria, появившиеся в конце мезозоя (позднем
мелу, который длился 71 млн лет). Самой древней группой пла­
центарных млекопитающих являются насекомоядные (Insectivora),
сохранившиеся и в наше время.
К концу мезозойской эры в корне меняется географическая и
климатическая обстановка на Земле. Почти все группы животного
и растительного царства мезозоя вымирают, отступают, но дают
начало новому миру следующей кайнозойской эры, продолжающейся
65 млн лет. В эру кайнозоя формируются предки животных ныне
существующих видов. Геологи кайнозойскую эру разделили на два
периода: третичный (63 млн лет) и четвертичный (2 млн лет),
характеризующийся ледниковыми периодами и окончательным фор­
мированием современного лика Земли.
В начале третичного периода быстро и прогрессивно развиваются
птицы, чему способствовало расселение покрытосеменных растений.
В этот период бурно развиваются и млекопитающие. Примитивные
(неплацентарные) млекопитающие почти все вымирают, лишь в
Австралии сохранились немногочисленные яйцекладущие. Благодаря
‘ исчезновению большинства рептилий, освободивших множество эко­
логических ниш, а также пышному росту растительности и массе
«насекомых, что обеспечило большие запасы пищи, произошло бурное
развитие плацентарных млекопитающих (их встречается уже более
400 видов, в настоящее время около 4 тыс.). В конце третичного
периода кайнозоя на Земле появились формы, ставшие предшест­
венниками человека и копытных.
Сейчас на Земле птицы и млекопитающие — самые высокоор­
ганизованные классы. Относятся они к высшим позвоночным. В
отличие от своих предшественников жизненные процессы у птиц
и млекопитающих протекают очень интенсивно, они сохраняют
постоянную температуру тела, которая не зависит от температуры
окружающей среды.
Птицы — ветвь древних рептилий — имеют большое сходство со
своими предками. Как и рептилии, они яйцекладущие, часть ко­
нечностей их покрыта чешуей, имеют клоаку, но в отличие от
рептилий тело их покрыто перьями. Температура их постоянная.
Грудные конечности превратились в крылья, стало возможным
3 — 1102
33
передвижение в воздушной среде или по воде. Челюсти потеряли
зубы, преобразовались в клюв.
Класс птиц чрезвычайно разнообразен. Он подразделяется на
бескилевых, килевых (имеющих гребень грудины) и пингвинов. Из
20 отрядов килевых птиц домашние принадлежат только к двум
отрядам: куриные (куры, индейки) и гусеобразные (гуси, утки).
Однако и в настоящее время процесс одомашнивания продолжается.
Появились фермы, в которых разводят глухарей, перепелок, куро­
паток. Целенаправленное разведение их требует изучения морфо­
функциональных особенностей строения. Эти задачи стоят сейчас
перед морфологами и физиологами.
Самые древнейшие млекопитающие — однопроходные (ехидна,
утконос) еще имеют признаки, сближающие их с рептилиями. Как
и рептилии, они имеют клоаку, самка откладывает яйца. Переход­
ными видами к живорождению являются сумчатые.
Характерные признаки высших млекопитающих (плацентарных)
в отличие от рептилий и птиц — живорождение, волосяной покров,
выкармливание новорожденных детенышей молоком. Даже те мле­
копитающие, которые вновь переселились с суши в воду (дельфины,
киты), так называемые вторичноводные млекопитающие, вскарм­
ливают детенышей своим молоком, дышат легкими, являются живо­
родящими.
Млекопитающие сейчас — самый разнообразный и многочислен­
ный класс животных на нашей планете, но из 17 его отрядов
домашние животные относятся пока лишь к четырем: парнокопыт­
ных, непарнокопытных, хищных и грызунов. Мы говорим «пока»
потому, что процесс одомашнивания продолжается, и это уже
относится не только к копытным и хищным, но и к водным
млекопитающим.
Таким образом, «родословная» современных млекопитающих и
птиц (их филогенез) насчитывает около 600 млн лет, происходит
во втором этапе существования Земли — фанерозое, в каждой из
трех эр которого последовательно появляются все более и более
высокоорганизованные позвоночные: первая эра (палеозой) — «век
рыб», вторая (мезозой) — «век рептилий» и третья (кайнозой) может
быть названа «веком млекопитающих и птиц».
Несмотря на колоссальное разнообразие форм позвоночных и
их предков, им присущи общие черты строения — биполярность,
симметрия и сегментарность строения тела. В эмбриональный период
почти для всех позвоночных характерны стадии трехслойного раз­
вития зародыша, вторичной полости тела, хорды, на месте которой
в дальнейшем развивается позвоночный столб. Все наземные поз­
воночные в отличие от водных относятся к амниотам. Важно понять,
что по мере развития жизни на Земле позвоночные приспосаб­
ливались к изменяющимся природным условиям. В борьбе за су­
ществование путем естественного отбора благодаря способности изме­
34
няться и закреплять изменения по наследству организмы на основе
имеющихся структур совершенствовали свои формы и функции,
становясь все более и более высокоорганизованными и совершенными.
Однако установлено: для того чтобы организм жил и развивался,
его внешняя форма, внутреннее строение и функции должны
соот вет ст воват ь условиям среды, в которой они обитают. П о­
этому выживали в процессе филогенеза только те организмы, которые
смогли приспособиться к изменяющимся условиям их жизни, т. е.
свое строение привести в соответствии с условиями среды. В борьбе
за существование происходил постоянный естественный отбор
наиболее приспособленных животных. Благодаря изменчивости и
наследственности приспособительных признаков историческое раз­
витие организмов происходит в единстве с окружающей их при­
родой.
Вся история развития ныне существующих высокоорганизован­
ных животных показала, что организмы не есть законченные формы,
они способны изменяться, неотделимы от окружающей среды, которая
изменялась в прошлом, изменяется и сейчас, заставляя организмы
приспосабливаться к новым изменениям.
В особом положении оказались домашние животные, для которых
человек сейчас очень резко и быстро изменил условия обитания,
сделав их во многом искусственными. При индустриальном ведении
современного животноводства потеряны привычные биоритмы, жи­
вотные сконцентрированы на малых площадях железобетонных
сооружений, что лишило их привычной двигательной активности,
естественного солнечного освещения, свежего воздуха, действия
магнитного поля Земли, солнечной, космической и других видов
энергии, естественного питания и т. д. Это, конечно, не могло
це отразиться на состоянии организма домашних животных и
|р сб у ет сейчас глубоких и разносторонних морфологических исслеЯрваний, которые должны показать, как приспосабливаются (адап­
тируются) структуры к новым условиям обитания домашних ж и­
вотных, могут ли они перестроиться в такой короткий срок, т. е.
привести в соответствие свое строение и функции с изменившимися
условиями среды. Ведь из филогенеза позвоночных мы видим,
что все изменения в организмах требовали большого количества
времени.
Ученым-морфологам, в том числе и анатомам, предстоит ответить
на коренной вопрос биологии животных: смог ли организм домашних
животных привести в соответствие внешнюю форму и внутреннее
строение с условиями новой, очень быстро изменившейся среды их
обитания? Ведь только в этом случае возможны жизнь здорового
ррганизма, его совершенствование и та высокая продуктивность,
.которой добивается человек.
з*
35
ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ
ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОГО ПРЕОБРАЗОВАНИЯ
Как бы сложны и многообразны ни были проявления жизни на
Земле, все формы жизни связаны между собой через круговорот
вещества и энергии. Несмотря на большое разнообразие форм,
образа жизни, размеров, все животные имеют общее происхождение,
развиваясь от простых форм к сложным, от низших к высшим по
организации. Всему живому свойственно развитие, т. е. рост и
дифференцировка. Если под ростом подразумевают количественные
изменения, то под дифференцировкой понимают больше качествен­
ные изменения. Происходит процесс становления органических форм,
при котором идет их преобразование с новыми соотношениями и
выделением новых форм, частей.
Выше вкратце описан филогенез — «родословная» млекопита­
ющих и птиц. Возникает вопрос: подчинено ли развитие организмов
определенным законам, и если этот процесс закономерен, то каковы
эти законы? Советский ученый И. И. Шмальгаузен назвал эти
законы принципами филогенеза.
П е р в ы й п р и н ц и п — основной принцип дифференциации-, в
процессе развития организма, органа, ткани или клетки однородные
структуры разделяются на обособленные, отличающиеся друг от
друга части, благодаря чему меняются формы, функции, положение,
св"зи; организмы или органы приобретают уж е иное строение.
Одновременно с дифференциацией идет их интеграция (сопод­
чинение частей целому организму). При развитии любого организма
вместе со структурно-функциональным усложнением организма —
дифференциацией его систем, органов, тканей и клеток неизбежно
идет процесс соподчинения частей целому — интеграция, т. е. про­
цесс укрепления взаимосвязей и взаимозависимостей этих частей,
которые и обеспечивают организму его целостность. Процессы интег­
рации органически связаны с процессами дифференциации и явля­
ются основным принципом развития.
В т о р о й п р и н ц и п филогенеза, отражающий закономерности
развития, свидетельствует о том, что каждый орган кроме основной
функции обязательно несет целый ряд второстепенных, как бы
запасных функций, благодаря которым он имеет возможность пре­
образования при создавшихся новых условиях (Ч. Дарвин). В изме­
няющихся условиях жизни преобразования возможны только в том
случае, если среди второстепенных структур и функций имеется
такая, которая может стать основной, и за счет нее организм может
приспособиться и выжить в новых условиях.
Т р е т и й п р и н ц и п : при изменении условий жизни организмов
основная функция органа может терять свое главенствующее зна­
чение, и наоборот, какая-либо второстепенная функция может
оказаться главной. В период адаптации к изменяющимся условиям
36
среды может происходить смена функций, а в связи с этим и смена
строения (принцип смены функций А. Дорна).
Ч е т в е р т ы й п р и н ц и п : развитие органов в организме может
быть прогрессивным, при котором они совершенствуются и достигают
высокой степени совершенства, и регрессивным (обратным), при
котором органы, меняя свои функции или снижая свою активность,
подвергаются обратному развитию (инволюции), вплоть до полного
исчезновения органа. Орган подвергается регрессу (редукции), теряя
свои структуры и функции, может оказаться ненужным и, подвер­
гаясь обратному развитию (редукции), исчезает (редуцируется). В
случае сохранения какой-либо второстепенной функции при их
смене орган может, изменив свое строение, сохраниться в виде
остатка — рудимента. Так, в процессе развития одни органы в
условиях новой среды приобретают большее значение — прогрес­
сируют, а другие, теряя главные функции, регрессируют (подвер­
гаются обратному развитию — редукции, при смене своей функции
могут стать рудиментами). Однако установлено, что орган, реду­
цированный в течение филогенеза, никогда вновь не достигает
своего прежнего состояния (необратимость эволюции). Это является
одним из лучших доказательств того, что направление эволюционного
процесса определяется не только средой, но и унаследованной
внутренней структурой самого организма.
П я т ы й п р и н ц и п : в организме все части взаимосвязаны, и
в его филогенезе не только изменяются соотношения между ними,
но и происходят соотносительные изменения. Нарушение соотно­
шений, обеспечивающих нормальное развитие органов, приводит к
нарушению их развития и даже к регрессу на определенной фазе
эмбрионального развития, вплоть до полного исчезновения его за­
кладки. Как организм непрерывно приспосабливается (адаптируется)
к меняющейся среде, так и внутри него идет взаимное приспособление
- органов друг к другу (коадаптация).
Изменения одной части тела обязат ельно приводят к изме­
нениям других его частей, и в первую очередь тех, которые
t функционально ближе всего с ней связаны. Это п р и н ц и п к о р ­
р е л я ц и и , или принцип соотношения частей. Наличие в организме
• корреляций — одно из проявлений целостности организма, благодаря
которой в процессе филогенеза изменяются не только части орга­
низма, но и весь организм в целом. Об этом в первую очередь
должны помнить врач и зооинженер, оказывая направленное воз­
дей стви е на какой-либо орган. Нельзя забывать о его коррелятивных
связях с другими органами, которые тоже обязательно отреагируют
на оказанное воздействие.
Для того чтобы понять и представить себе всю сложность взаимо­
отношений организма с окружающей его средой, необходимо хорошо
знать суть процессов, протекающих в этих взаимоотношениях. Вот
почему очень важно, начиная изучение анатомии домашних живот­
37
ных, понимать и твердо знать общие биологические законы, по
которым живет и развивается организм высших позвоночных —
млекопитающих и птиц.
Как известно, один из признаков живого — обмен веществ,
который может осуществляться только при помощи определенной
энергии. Живые системы — открытые системы, они постоянно обме­
ниваются веществами и энергией со средой.
Необходимые для жизни белки, жиры, углеводы, витамины,
ферменты, минеральные соли, воду, кислород и другие газы организм
черпает из окружающей среды главным образом с пищей и воздухом.
Вода составляет больше половины массы тела (у молодых животных
до 70%) и находится в связанном с коллоидами состоянии, то
освобождаясь, то связываясь вновь.
Для осуществления процессов обмена веществ, роста и развития
во всей массе клеток и тканей организма требуется огромное количе­
ство энергии. Источником ее, с одной сторокы, являются процессы,
происходящие в органических веществах (метаболическая энергия).
Освобождение скрытой энергии, поступающей в организм с пищей,
осуществляется расщеплением органических веществ путем их окис­
ления (горения) кислородом. Остатки сгорания — результаты обме­
на — удаляются из организма вновь во внешнюю среду. С другой
стороны, в организм поступает из окружающей среды энергия
С* шца, магнитного поля Земли, космическая энергия, энергия,
вырабатываемая движением животного в условиях гравитационного
по,.я (неметаболическая энергия). Поэтому, говоря о неразрывной
связи организма с внешней средой, нужно обязательно представить
себе эту связь в виде сложнейших процессов обмена не только
веществ, но и энергии. Без должного поступления в организм из
окружающей среды определенных доз всех видов энергии обмен
веществ, рост и развитие нормально происходить не могут. С самого
начала жизни на Земле определялось единство организма и среды.
И для того чтобы организм жил, из внешней среды должна поступать
энергия не только с пищей (метаболическая), но и неметаболическая
энергия внешней среды, необходимая для его роста, дифференцировки и осуществления функций, свойственных каждому организму.
Внешняя среда складывается из множества самых различных
факторов. Это и температура окружающей среды, ее влажность,
газовый состав, атмосферное давление, свет, солнечная энергия,
магнитное, гравитационное поле Земли. Все эти экологические
факторы, количественное и качественное значение которых весьма
разнообразно в зависимости от времени суточных биоритмов, сезона
года и места на нашей планете, создают те конкретные комплексы
условий внешней среды, в которых живут и развиваются животные.
В истории нашей Земли происходили изменения не всей сово­
купности условий внешней среды, а отдельных факторов, вызыва­
ющих в организме изменения, и в первую очередь в тех его
38
участках, которые появились и функционировали в связи с действием
этого фактора. Так, густота волосяного покрова имеет сезонные
колебания, зависящие от температуры внешней среды; переход из
водной среды на сушу привел к изменению жаберного типа дыхания
на легочный и т. д.
^
При изменениях внешних условий организм приспосабливается
к новым факторам. Если он не может к ним адаптироваться, то
погибает. Так, наземное животное погибает, оказавшись без атмос­
ферного воздуха в водной среде, в условиях слишком высокой или
слишком низкой температуры; при длительном пребывании в ус­
ловиях невесомости, без должной физической нагрузки, связанной
с гравитационным полем; оказавшись в условиях пониженного
атмосферного давления или в экранированных помещениях или в
условиях, лишающих животное привычного действия механической
энергии упругих деформаций органов, возникающих при его двига­
тельной активности.
Вот почему при индустриальном ведении животноводства ве­
теринарный врач и зооинженер должны особое внимание уделять
условиям жизни домашних животных, анализировать действие всех
факторов, в том числе и новых, появившихся в связи с созданными
искусственными условиями технологии их содержания, и, главное,
знать, как отражается действие того или иного фактора на организме
в целом и на отдельных его органах.
Согласно законам биологических адаптаций А. Н. Северцова
биологический прогресс у животных характеризуется увеличением
числа особей, расширением ареала (интенсивным размножением и
расселением вида), распадением на подчиненные систематические
группы, что достигается прежде всего путем морфофизиологического
прогресса (ароморфоз).
Такой вид биологической адаптации происходит тогда, когда
выражены полезные изменения в строении и функциях животных,
соответствующие определенным изменениям внешней среды и сопро­
вождающиеся совершенствованием структур и функций животных,
в результате чего происходит общий подъем энергии жизнедеятель­
ности.
Морфофизиологический прогресс домашних животных прежде
всего должен проявляться повышением продуктивности, увеличением
численности животных, рождением здорового потомства. Если орга­
низмы не могут скорость изменения органов привести в соответствие
-со скоростью изменения внешней среды, т. е. не могут быстро
адаптироваться к быстро меняющимся условиям среды, в частности
•к тем, которые создает человек для домашних животных, то происхо­
дят снижение энергии жизнедеятельности, нарушение функций вос­
производства, рождение слабого потомства, заболевания, что пос­
тепенно ведет к уменьшению числа особей, сужению ареала, умень­
39
шению числа подчиненных систематических групп и вымиранию
вида.
Все изменения организмов в связи с прямым или косвенным
влиянием окружающей среды зависят от степени и высоты орга­
низации изменяющегося животного и степени интенсивности и
скорости изменений в окружающей среде. Чем медленнее идет
процесс изменений окружающей среды, тем надежнее адапти­
рую т ся к ней организмы.
Пользуясь законами адаптации структур организмов, измен­
чивости и наследственности в онто- и филогенезе, человек может
путем отбора и подбора, создания определенных условий обитания
соответствующих внутренней организации животных, обеспечить
их здоровье и процветание, что среди домашних животных прояв­
ляется повышением продуктивности, увеличением численности, сро­
ков жизни и рождением здорового потомства.
С тех пор как человек стал приручать и подчинять себе животных,
возникло учение об эволюции домашних животных. Процесс одо­
машнивания — доместикации сложен тем, что наряду с воздействием
естественных факторов внешней среды доминирующим оказался
особый фактор — воздействие человека на животных, оказавшихся
в полной от него зависимости. Стремления человека были направлены
прежде всего на скороспелость, увеличение продуктивности. В этом
направлении, используя законы развития и строения организма, он
проводил и проводит работу. Организм чрезвычайно сложен, так
ж е как и сложны его взаимоотношения с факторами окружающей
среды, об этом всегда надо помнить, не только изучая организм,
но и при лечении, выведении новых пород, повышении продук­
тивности, доместикации новых видов животных. Помнить, что только
при правильном, научно обоснованном и обязательном сочетании
кормления и условий содержания животных можно добиться повы­
шения продуктивности, продления сроков жизни и получения здо­
рового потомства.
Сложный организм как единое целое приспособлен к опре­
деленным условиям жизни и способен к изменениям своей орга­
низации только в определенных пределах, о чем нельзя забывать
тем, кто работает с домашними животными.
На протяжении миллиарда лет в борьбе за жизнь путем отбора,
а затем и подбора у домашних животных совершенствовались струк­
туры и функции организма. Эти изменения закреплялись в потомстве,
органы приобретали большую надежность и экономичность по­
строения.
Громадное многообразие форм живых организмов и тот факт,
что каждый организм животного одного и того же вида, обладая
большим сходством, обязательно имеет отличительные черты, за­
ставили задуматься над таким понятием, как норма строения орга­
низма. Что принять за норму? Большинство исследователей пришли
40
к мнению о том, что под анатомическим понятием нормы построения
органа подразумевается наиболее часто встречающийся вариант
формы и строения органа, свойственный каждому виду, породе,
возрасту и полу здорового нормально функционирующего организма.
Отклонения от установленной нормы достоверных средних величин,
структур, форм, мест расположений органов, не сопровождающиеся
нарушением функций, будет в а р и а н т о м . Если отклонения от
нормы строения органа придают органу необычный вид, величину
или расположение без проявления заболевания, такое явление на­
зывается а н о м а л и е й . Явления атавизма (от лат. atavus — предок),
т. е. появление регрессивного признака, свойственного предкам этого
вида, например появление «лишнего» пальца.
Вопросы для самопроверки
1. Какие признаки характерны для живых систем, отличающих их от неживых
систем?
2. Какие системы органов развились в процессе филогенеза позвоночных и с
какими свойствами живых систем они связаны?
3. Когда и при каких условиях возникают в организме в процессе филогенеза
новые органы?
4. В какой период онтогенеза происходят изменения в строении органов?
5. Назовите основные принципы филогенеза.
6. Какие классы животных стоят а филогенетическом ряду млекопитающих и
птиц?
7. В чем заключаются целостность организма и его единство с окружающей
средой?
8. При каком условии животное может выжить в случае изменения окружающей
среды?
9. Может ли организм выжить, если скорость изменяющихся факторов среды
превышает возможность организма с такой ж е скоростью перестроиться (приспо­
собиться)?
10. Почему врач или зооинженер должен всегда учитывать целостность организма?
11. Назовите общие признаки в строении тела, присущие всем позвоночным.
12. Какие новые признаки строения позвоночных появились при выходе их из
водной среды на сушу?
ПОНЯТИЕ ОБ ОРГАНИЗМЕ
И ЕГО ЧАСТЯХ
•
ОРГАНИЗМ — это сложная, целостная, живая структура, на­
ходящ аяся в процессе обмена веществ и энергии с внешней средой
и обладающая способностью к саморазвитию, саморегуляции,
самовосстановлению, размножению и передаче своих качеств по­
томству. Данное определение приложимо к любому организму,
включая одноклеточные, и тем более к организму домашних живот­
ных. В определении подчеркнуты основные особенности и свойства
организма, которые должны всегда находиться в поле зрения как
студента, познающего организм, так и ветеринарного врача при его
профессиональной деятельности. Сложность видна уж е при знаком­
стве со строением и жизнедеятельностью простейших одноклеточных
организмов. Они построены из огромного количества различных
частиц, молекул, которые постоянно и гармонично взаимодействуют
друг с другом. Организм же домашних животных состоит из такого
количества клеток, которое трудно вообразить. Взаимосвязи этих
клеток настолько сложны, что для их упорядочения природа создала
специальные регуляторные системы — нервную и эндокринную. По­
этому как бы ни поражали нас сложность и совершенство творений
современной техники, они даже в малой степени не могут сравниться
со сложностью живых организмов, тем более организмов высших
животных.
Благодаря наличию регуляторных систем и механизмов сложный
организм представляет собой целостную структуру. Это значит, что
все части его имеют между собой специфические связи, при нару­
шении которых организм утрачивает часть своих качеств, т. е.
возникает болезнь. Поэтому, воздействуя на какой-либо местный
очаг заболевания, ветеринарнсц'1 врач должен помнить, что он
воздействует и на весь организм животного.
Следует также иметь в виду, что организм как живая структура
находится в процессе постоянного обмена веществ и энергии с
внешней средой, получая из нее все необходимое (пищу, воду,
кислород и др.) и выделяя продукты обмена. Нарушение обменных
процессов также ведет к возникновению болезней и даже к гибели
организма. Учет этого обстоятельства лежит в основе работы врача
по профилактике болезней животных.
Одно из важнейших свойств организма, которое врач должен
учитывать в работе, — способность к саморазвитию. Эта способность
проявляется в процессе как индивидуального развития (онтогенеза),
так и исторического (филогенеза). В процессе онтогенеза организм
42
постоянно изменяется. Особенно резко это выражено в дородовой
(пренатальный) период онтогенеза. Однако и в послеродовой (постнатальный) период продолжаются рост и развитие организма. Ес­
тественно, что происходящие в различные периоды онтогенеза пре­
образования организма сопровождаются изменением его требований
к условиям внешней среды. Понимание и обеспечение оптимальных
условий для развития организма и, следовательно, его здоровья и
продуктивности — важнейшая задача ветеринарного врача.
Способность организма к саморегуляции обеспечивает его приспо­
собляемость к изменениям условий внешней среды: колебаниям
внешней температуры, давления и состава атмосферного воздуха,
смене вида пищи и т. д. Однако изменения условий среды могут
быть настолько резкими и глубокими, что механизм саморегуляции
уж е не в состоянии приспособить организм к изменившимся условиям.
В этих случаях врач должен помочь животному либо улучшением
условий среды, либо повышением способности организма к саморе­
гуляции, либо тем и другим вместе.
Способность к самовосстановлению в организме животных про­
является регенерацией утраченных частей. Это осуществляется как
в норме (замена отмирающих клеток новыми), так и при патологии
(заживление ран). Специальными методами воздействия врач может
изменить эту способность организма в желательном направлении.
В филогенезе животных происходит дифференцировка (differre — различаться) частей организма, которые приобретают осо­
бые, только им присущие структурные и функциональные свойства.
Другими словами, происходит специализация частей организма,
«разделение труда» между ними. Это ж е наблюдается и в онтогенезе
домашних животных.
Наиболее крупными специализированными частями организма
являются аппараты и системы органов.
АППАРАТ (apparatus) — комплекс различных по строению, рас­
положению и происхождению органов, объединенных между собой
для выполнения какой-либо общей жизненно важной функции в
организме (аппарат движения, дыхательный аппарат и др.).
СИСТЕМА ОРГАНОВ (systema organi) в отличие от аппарата
представляет комплекс морфологически взаимосвязанных однород­
ных органов, выполняющих определенную функцию (кровеносная,
лимфатическая, нервная системы).
Некоторые аппараты состоят из нескольких систем. Так, аппарат
движения включает костную и мышечную системы.
В организме домашних животных различают три группы систем:
соматические, внутренностные и объединяющие.
К соматическим (soma — тело) относят костную, мышечную
системы и общий (кожный) покров. К о с т н а я и м ы ш е ч н а я
системы
объединяются
в аппарат
движения — apparatus
locomotorius, обеспечивающий перемещение тела животного в про­
странстве. Частью кости является главный орган кроветворения —
43
красный костный мозг. Кости играют важную роль в минеральном
и других видах обмена. Мышцы, составляющие 1/ 4— 1/ 2 массы
всего организма, в большой степени обусловливают общий уровень
обмена веществ и, следовательно, продуктивности животного.
О б щ и й п о к р о в — integumentum commune, будучи наружной
оболочкой тела, защищает организм животного от вредных воз­
действий внешней среды и вместе с тем обеспечивает тесную
взаимосвязь с ней благодаря наличию огромного количества нервных
окончаний. Производные кожи (волосы, железы, копыта и др.)
также выполняют важные функции.
Профилактика и лечение болезней соматических систем орга­
низма животных являются одной из главных задач ветеринарного
врача, особенно в условиях интенсивных технологий животноводства.
К внутренностным, или висцеральным (viscera — внутренности),
относят пищеварительный, дыхательный и мочеполовой аппараты.
Они обеспечивают обмен веществ между организмом и средой, а
последняя — воспроизводство себе подобных. Большинство органов
этих систем располагаются в серозных (внутренних) полостях тела,
что и обусловило их название — внутренности.
А п п а р а т п и щ е в а р е н и я (apparatus digestorium) обеспечи­
вает прием пищи и воды из внешней среды, механическую и
химическую обработку пищи до такого состояния, при котором она
может всасываться в кровь и лимфу.
Д ы х а т е л ь н ы й а п п а р а т (apparatus respiratorium) осуще­
ствляет поступление кислорода из атмосферного воздуха в кровь и
выделение из крови в атмосферу углекислоты.
С и с т е м а о р г а н о в м о ч е в ы д е л е н и я (systema urinaria)
служит для выведения из крови во внешнюю среду вредных продуктов
обмена веществ, особенно белкового.
В с и с т е м е о р г а н о в р а з м н о ж е н и я (systema genitalia)
происходят образование мужских (у самцов) и женских (у самок)
половых клеток, встреча их друг с другом, оплодотворение и развитие
зародыша (у самок).
Наличие генетической и морфологической связи между некото­
рыми органами мочевыделения и размножения послужило осно­
ванием для их объединения в мочеполовой аппарат — apparatus
urogenitalis.
Через естественные отверстия внутренностных систем из внешней
среды в организм животных нередко проникают болезнетворные
агенты: холод, загрязненный воздух, недоброкачественная пища,
микробы, паразиты и др. Успешное предупреждение и лечение
болезней, вызываемых этими агентами, невозможны без глубокого
знания строения систем.
К объединяющим, или интегральным (integratio — объедине­
ние), относятся эндокринная, сосудистая и нервная системы. Они
регулируют деятельность всех систем и органов сложного организма,
44
объединяя их в единое целое, а также приспосабливают организм
к условиям внешней среды.
ч Эндокринная
(endo — внутри, krino— выделять), или
в н у т р и с е к р е т о р н а я , система представляет группу топографи­
чески разрозненных небольших железистых органов, не имеющих
выводных протоков. Их секреты содержат биологически активные
вещества белковой природы — гормоны (hormao — побуждать), ко­
торые кровью разносятся по организму и регулируют обмен веществ.
С о с у д и с т а я с и с т е м а представляет собой замкнутый круг
трубок, по которым центральный орган системы — сердце пере­
качивает жидкости — кровь и лимфу. С кровью к органам достав­
ляются питательные вещества, кислород, гормоны и т. д., а от
органов уносятся продукты обмена, углекислота и др. В составе
этой системы имеются специальные органы и образования, осуще­
ствляющие биологическую защиту организма от возбудителей инфек­
ционных и некоторых других болезней. В дидактических целях и
с учетом специфики функций и строения сосудистую систему принято
разделять на кровеносную, лимфатическую и иммунную.
Н е р в н а я с и с т е м а (systema nervosum) построена из нервной
ткани. Она состоит из центрального и периферического отделов.
Центральный отдел включает головной и спинной мозг, а пери­
ферический представлен в основном нервами и их окончаниями во
всех органах тела, а также ганглиями.
Нервная система управляет деятельностью всех частей организма,
обеспечивая его единство как целого, его саморегуляцию, самовос­
становление (регенерацию), приспособление (адаптацию) к условиям
внешней среды.
Значение объединяющих, регуляторных систем в жизни орга­
низма животных и, следовательно, в деятельности ветеринарного
врача трудно переоценить. В сущности, любая болезнь начинается
с нарушения деятельности этих систем. Поэтому глубокое знание
их строения и функций дает врачу эффективные средства и методы
предупреждения и лечения многих болезней.
ОРГАН (от греч. organon) — оформленная наешь той или другой
системы организма, состоящая из закономерно сочетанных между
собой тканей, объединенных в единое функциональное целое.
Каждый орган имеет специфическую форму, занимает в системе
органов и организме определенное положение и состоит из паренхимы
и стромы (рис. 6).
Форма и размеры органа определяются его функцией и взаимос­
вязями с другими органами. Паренхима обеспечивает функцию
органа, поэтому в каждом из них она специфична. Например, в
скелетной мышце она представлена исчерченными мышечными во­
локнами, в печени — клетками печеночного эпителия — гепатоцитами и т. д.
Строма — остов органа, его каркас, упаковка для паренхимы.
Поэтому она неспецифична, образована соединительной тканью.
45
Рис. 6. Схема строения органа на приме­
ре железы:
/ — паренхима; 2 — строма; 3 — вывод­
ной проток; 4 — артерия; 5 — нерв; 6 —
вена
Однако
роль
стромы
не
ограничивается
механической
функцией каркаса. Через ее пос­
редство осуществляется обмен
веществ между кровеносными
сосудами и паренхимой органа.
Кроме паренхимы и стромы,
в составе любого органа имеются
нервы, с помощью которых
регулируется функция органа,
а также кровеносные и лимфатические сосуды, по которым притекают
и оттекают кровь и лимфа. Место вхождения в орган сосудов и
нервов и выхода выводных протоков (если орган железистый)
называется воротами органа. В связи с особенностями строения
различают два основных типа органов: компактные и полые, или
трубкообразные. Примерами компактных органов могут служить
скелетные мышцы, печень, семенник и другие, а полых — желудок,
кишечник, мочевой пузырь и др. Организм, системы органов и
органы — предмет изучения собственно анатомий.
Органы, как отмечено выше, состоят из тканей.
ТКАНЬ (tela) — система клеток и неклеточных структур, ха­
рактеризующаяся общим строением, функцией и происхождением.
Неклеточные структуры в составе тканей могут быть представ­
лены межклеточными производными клеток — волокнами, мембра­
нами, аморфным веществом. Таким образом, в составе любой ткани
клетки — основные структурные элементы. Бесклеточных тканей
не существует.
На основе общих генетических, морфологических и функциональ­
ных признаков различают четыре основных типа тканей: эпителиаль­
ные, соединительные, или опорно-трофические, мышечные и нервную.
Э п и т е л и а л ь н ы е , или п о г р а н и ч н ы е , т к а н и осущест­
вляют связь организма с внешней средой, выполняют покровную,
железистую (секреторную) и всасывательную функции. В соот­
ветствии с этим эпителий расположен на поверхности кожи, сли­
зистых и серозных оболочек, входит в состав желез.
Эпителий состоит из эпителиальных клеток — эпителиоцитов.
Клетки образуют одно- и многослойные пласты, расположенные на
базальной мембране. Через эту мембрану происходит питание эпи­
телиального пласта, лишенного собственных кровеносных сосудов.
46
В образовании базальной мембраны участвуют как эпителиоциты,
так и подлежащая соединительная ткань.
С о е д и н и т е л ь н ы е , или о п о р н о - т р о ф и ч е с к и е , т к а н и . Будучи отграниченными покровными тканями от внешней
среды, они составляют внутреннюю среду организма. Второе название
этих тканей показывает их главные функции — опорную и трофиче­
скую. Они выполняют также функцию биологической защиты орга­
низма. Среди них выделяют кровь и лимфу, разновидности собственно
соединительных тканей, хрящевую и костную ткани.
Несмотря на резкое различие физико-химических свойств (жид­
кая кровь и твердая кость), эти ткани происходят из общего
эмбрионального зачатка — мезенхимы. Общий морфологический
признак их — наличие в составе не только клеток, но и межкле­
точного вещества.
М ы ш е ч н ы е т к а н и отличаются способностью к произволь­
ному и непроизвольному односторонне направленному сокращению
(укорочению). Сокращение мышечных тканей осуществляется пос­
редством особого сократительного аппарата, представленного систе­
мой тонких белковых нитей (филаментов). Исторически развитие
мышечных тканей протекало в тесной связи с нервной тканью,
которая и управляет сокращением мышечных структур. Благодаря
этому животные приобрели способность к перемещению.
С учетом строения, места расположения, функции и развития
мышечные ткани разделяют на три разновидности:
неисчерченная, или гладкая. Состоит из клеток вытянутой формы
с острыми концами, располагается преимущественно в стенках
внутренних трубкообразных органов и кровеносных сосудов, сок­
ращается непроизвольно;
исчерченная (поперечнополосатая). Подразделяется на скелет­
ную и сердечную. Скелетная построена из мышечных волокон
цилиндрической формы, составляет основу скелетных мышц, сок­
ращается произвольно. Сердечная состоит из мышечных клеток,
соединенных концами друг с другом, образует среднюю оболочку
сердца, сокращается непроизвольно;
специализированные сократительные ткани эпителиального и нейроглиального происхождения (миоэпителий молочной железы и др.).
Н е р в н а я т к а н ь состоит из нервных клеток, обладающих
свойством возбуждения и проведения нервного импульса, и клеток
нейроглии, выполняющих опорную, трофическую и защитную функции.
Нервные клетки — нейроциты объединяются друг с другом в цепи —
рефлекторные дуги и устанавливают связи со всеми органами тела.
Функция нейронов определяет их специфические морфологи­
ческие особенности, прежде всего — наличие отростков. Одни от­
ростки — дендриты воспринимают и проводят раздражение в голо­
вной и спинной мозг, другие — нейриты, или аксоны, проводят
нервные импульсы от головного и спинного мозга к рабочим орга­
нам — мышцам и железам. Клетки нейроглии окружают тела и
47
отростки нейронов. Тела нейронов вместе с нейроглией составляют
основу серого вещества головного и спинного мозга, а также пери­
ферических нервных узлов — ганглиев. Аксон, окруженный оболоч­
кой из клеток нейроглии, называется нервным волокном. Нервные
волокна в головном и спинном мозге образуют белое вещество —
проводящие пути, а на периферии — нервы.
Развитие, строение и функционирование тканей изучает наука
гистология. Приведенная краткая характеристика тканей необходима
для понимания строения организма как целого, его систем и органов.
КЛЕТКА (cellula, греч. cytus) — наименьшая структура, обла­
дающая всеми основными свойствами живого. Несмотря на большое
разнообразие размеров (от 2 до 200 мкм), различную форму и
другие специфические особенности, клетки различных тканей и
органов обладают общим принципом строения: каждая клетка имеет
ядро, цитоплазму, плазмолемму, основные органеллы — рибосомы,
эндоплазматическую сеть, пластинчатый комплекс, митохондрии,
клеточный центр.
Клетки многоклеточного организма образуются путем деления
оплодотворенной яйцеклетки — зиготы. Образование новых клеток
необходимо не только для формирования новых структур растущего
организма, но и для замены живущих непродолжительное время
отмирающих клеток некоторых тканей (кишечный эпителий, клетки
крови и др.).
Обладая всеми свойствами живого, клетка в составе многокле­
точного организма функционирует в определенной степени авто­
номно. Некоторые из них при наличии соответствующих условий
способны жить даже вне организма. Поэтому для успешного изучения
механизмов возникновения и развития болезней животных, их
лечения и предупреждения врачу необходимо хорошо знать клетку.
Но не менее важно помнить и то, что в составе многоклеточного
организма каждая отдельная клетка функционирует в тесном взаимо­
действии с другими клетками, подвергаясь влиянию с их стороны
и оказывая, в свою очередь, воздействие на них. В особенности это
относится к организму высших, в том числе домашних, животных,
у которых в процессе исторического развития сформировались специ­
альные регуляторные системы: нервная и эндокринная. Выход клеток
из-под их контроля может привести к заболеваниям.
Вопросы для самопроверки
I. Что такое организм?
1. Каковы основные свойства организма?
3. Что такое аппарат, система, орган?
4. Какие аппараты и системы входят в состав организма животных?
5. Из каких основных частей состоит орган?
6. Что такое ткань, какие ткани имеются в организме?
7. Из каких основных частей состоит клетка, какими свойствами она обладает?
УСЛОВНОЕ ПОДРАЗДЕЛЕНИЕ
ТЕЛА ЖИВОТНЫХ
НА ЧАСТИ И ОБЛАСТИ
•
Чтобы можно было ориентироваться на теле животного, указывать
топографию отдельных его органов и легче было ее изучать, тело
животного условно разделили на области, отделы, которые получили
определенное название.
Вместе с усложнением строения тела позвоночных усложняется
и условное разделение его на области.
У рыб на стволовой части тела выделяются голова, туловище
(участок между головой и хвостом) и хвост (участок, расположенный
позади анального отверстия).
У наземных позвоночных в связи с развитием у них конечностей
на туловище выделяются уже две части — шея и туловище (поэтому
под туловищем подразумевается часть без шеи).
В связи с этим на стволовой части тела выделяются голова,
шея, туловище и хвост; на конечностях — пояса и свободные ко­
нечности (рис. 7).
ГОЛОВА — caput. Подразделяется на череп — cranium и лицо —
facies.
Для быстрой и четкой ориентировки в определении мест пов­
реждения на голове или при взятии промеров в селекционной работе
на ч е р е п е различают области — regiones (rg.): на границе между
шеей и головой затылочная область — rg. occipitalis; впереди от
нее сверху теменная область — rg. parietalis; впереди теменной
области лобная область — rg. frontalis; по бокам от нее область
ушной раковины — rg. auricularis; между глазом и ухом по бокам
от теменной области височная область — rg. temporalis.
На л и ц е выделяют: область носа — rg. nasalis, на которой
выделяются спинка носа — dorsum nasi, верхушка носа — apex nasi
и боковая область — rg. lateralis nasi; по бокам и ниже последней
находится подглазничная область — rg. infraorbitalis, переходящая
в щечную область — rg. buccalis, на которой различают верхнече­
люстной, зубной и нижнечелюстной участки; сзади щечной — ску­
ловая область — rg. zygomatica; позади щечной области, там где
расположена большая плоская жевательная мышца, лежит жева­
тельная область — rg. masseterica.
Снизу лица, между нижними челюстями, расположены межче­
люстная область — rg. intermandibularis и область подъязычной
4 — 1102
49
92 91 Щ
33
38 37
3 S 3 S 3 9 33 J f
Рис. 7. Области тела коровы:
/ — голова; 2 — грудино-головная область; 3 — подгрудок; 4 — подмышечная область;
5 — область плеча; 6 — предгрудинная область; 7 — область локтевого бугра; 8 —
область предплечья; 9 — область запястья; 10 — область пясти; 11 — сердечная область;
12 — грудинная область; 13 — область мечевидного хряща; 14 — реберная область;
15 — область подреберья; 16 — брюшная область латеральная; 17 — пупочная область;
18 — паховая область; 19 — область путового сустава; 20 — область венчика; 21 —
область копытца; 22 — область плюсны; 23 — латеральная заплюсневая область; 24 —
область вымени; 25 — область общего пяточного сухожилия; 26 — латеральная складка;
27 — латеральная область голени; 28 — латеральная коленная область; 29 — вертлужная
область; 30 — область седалищного бугра; 3 1 — анальная область; 32 — латеральная
область бедра; 33 — область корня хвоста; 34 — ягодичная область; 35 — крестцовая
область; 36 — область маклока; 37 — поясничная область; 38 — область голодной
ямки (околопоясничная); 39 — область грудных позвонков; 40 — межлопаточная об­
ласть; 41 — область лопатки; 42 — плечеголовная область
кости — rg. subhyoidea. На переднем участке лица, его верхушечной
или апикальной части различают область ноздрей — rg. naris, о б ­
ласть верхней губы — rg. labialis superior. В области ноздрей и
верхней губы может быть носовое или носогубное зеркало. У свиней
здесь пятачок. Различают также область нижней губы — rg. labialis
inferior и подбородочную область — rg. mentalis.
Вокруг глаза — глазничная область — rg. orbitalis, на которой
выделяют область верхнего и нижнего века — rg. palpebralis superios
et inferior.
Ш ЕЯ— coll urn (cervix). Граничит с затылочной областью, по
бокам от которой лежат; область околоушной железы — rg. раго50
tidea, расположенная ниже области ушной раковины, переходящая
сверху в зауш ную область — rg. retroauricularis, а снизу — в гло­
точную — rg.' pharyngea; гортанная область — rg. laryngea лежит
снизу позади глоточной области. Вдоль нижней стороны шеи от
гортанной области назад до туловища тянется трахеальная о б ­
ласть — rg. trachealis. Вдоль шеи с боков от трахеальной области
идет плечеголовная мышца, область которой и называется областью
плечеголовной мышцы — rg. brachiocephalica. По нижнему краю
этой области тянется яремный ж елоб — sulcus jugularis, в котором
лежит наружная яремная вена, из которой обычно у крупных
животных берут кровь. Ниже этого желоба грудинно-головная
область — rg. sternocephalica; ближе к лопатке, в верхней части
она называется предлопаточной областью — rg. prescapularis. Задняя
вентральная часть шеи — подгрудок — palear.
Выше области плечеголовной мышцы расположена латеральная
шейная область, находящаяся в верхней части шеи, — rg. colli
lateralis, на ней еще различают вЫйный край — margo nuchalis или
дорсальный край шеи — margo colli dorsalis.
ТУЛОВИЩ Е — truncus. На нем различают спинно-грудной, по­
яснично-брюшной и крестцово-ягодичный отделы.
С п и н н о - г р у д н о й о т д е л — продолжение выйной и верхней
областей шеи, которая складывается из двух частей: впереди область
холки — rg. interscapularis и сзади спинная область — rg. dorsalis.
По бокам и снизу от спины расположена обширная боковая
грудная область, снизу переходящая впереди в предгрудинную
область — rg. presternalis, граничащую с трахеальной, и сзади — в
грудинную — rg. sternalis.
Боковая грудная область также разделяется на две части: перед­
няя—та часть, где на грудной клетке лежат плечевой пояс (лопатка)
и плечо, которое у многих животных идет до уровня грудинной
'области. Каудальная часть грудной области — реберная — rg. costalis — доходит до края грудной клетки, называемого реберной дугой.
П о я с н и ч н о - б р ю ш н о й о т д е л . Верхняя часть этого отде­
ла — поясничная область — rg. lumbalis (поясница) является про­
должением спины. Ниже поясницы — обширная брюшная область,
! или просто брюхо (живот) — abdomen.
Двумя поперечными (сегментальными) плоскостями, проведен­
ными на уровне самой выпуклой части реберной дуги и на уровне
маклока, брюшная область делится на три участка: передняя область,
впереди и снизу идущая по краям реберных дуг (правой и левой)
и сзади ограниченная поперечной плоскостью, проведенной по краю
выпуклой части реберной дуги. Эта область называется областью
; мечевидного хряща — rg. xiphoidea. Средняя боковая область рас­
положена между двумя вышеописанными поперечными плоскостями.
Здесь расположены правая и левая подвздошные области — rg.
iliacea. В этой области выделяют голодную ямку (околопоясничную
4*
51
ямку) — fossa paralumbalis, расположенную под нижним краем
поясницы
впереди от маклока, и пупочную область — rg.
umbilicalis — участок, расположенный в средней области позади
области мечевидного хряща (в этой области у новорожденных
находится пуповина).
По бокам и сзади подвздошной области лежат правая и левая
паховые области — rg. inguinalis, снизу как продолжение пупочной
области идет лонная область — rg. pubica.
К р е с т ц о в о - я г о д и ч н ы й о т д е л . В средней части этого
отдела сверху и позади поясничной области лежит крестцовая
область — rg. sacralis, которая переходит в корень хвоста — radix
caudae. По бокам от нее находится ягодичная область — rg. giutea,
нижняя граница ее идет по линии, проходящей от маклока через
тазобедренный сустав до седалищного бугра.
Ягодичная область (ягодицы) — rg. giutea (nates) расположена
на месте тазового пояса. Вместе с крестцовым отделом парная
ягодичная область формирует у копытных животных круп. Задняя
сторона крупа под хвостом называется анальной областью — rg.
analis, здесь находится заднепроходное отверстие — анус. Под аналь­
ной областью от ануса до половых губ у самок и мошонки у самцов
лежит область промежности, или промежность, — rg. perinealis
(perineum).
От нижней границы ягодичной области до коленного сустава на
тазовой конечности расположены бедро — femur и область коленной
чашки — rg. patellaris, вверх от нее поднимается к животу коленная
складка. От коленного до заплюсневого сустава лежит голень —
crus, от которой конечность заканчивается звеном, называемым
стопой — pes, или задней лапой.
На грудной конечности различают область плечевого пояса —
rg. scapularis (до уровня плечевого сустава) и область плеча — rg.
brachialis. Эти две области примыкают к грудному отделу. На
области плечевого пояса выделяют еще область лопаточного хря­
ща — rg. suprascapularis, предостную — rg. supraspinata и заостную
области — rg. infraspinata, расположенные вдоль лопатки впереди
и позади ости лопатки.
От плечелопаточного сустава до локтевого расположено плечо —
brachium, сзади которого хорошо виден край трехглавой мышцы,
или трехглавый край, — margo tricepitalis. Между локтевым и за­
пястным суставами лежит предплечье — antebrachium, ниже него
расположена кисть — manus, или передняя лапа.
Термины, указывающие расположение и на­
п р а в л е н и е ч а с т е й т е л а ж и в о т н о г о . Для уточнения рас­
положения на теле органа или его части все тело условно рассекают
тремя взаимно перпендикулярными плоскостями, проведенными
вдоль тела, поперек и горизонтально (рис. 8).
Вертикальная плоскость, продольно рассекающая тело от головы
52
Рис. 8. Плоскости и направления в теле:
плоскости: I — срединная (сагиттальная); II — поперечная (сегментальная); III— ■
дорсальная (фронтальная);
У п р а в л е н и я : 1 — назальное; 2 — ростральное (оральное); 3 — аборальное (каудаль­
ное); ^ — каудальное; 5 — латеральное; б — плантарное; 7 — дорсальное; 8 — меди­
альное; 9 — краниальное; 10 — вентральное; 11 — пальмарное; 12 — проксимальное;
j
13 — дистальное; /4 — аксиальное; 15 — абаксиальное
до хвоста, называется сагиттальной плоскостью — planum sagittate.
Если такая плоскость пройдет вдоль тела, разделив его на правую
и левую симметричные половины, то это средняя сагиттальная
(срединная) плоскость — planum medianum. Все остальные сагит­
тальные плоскости, проводимые параллельно срединной сагитталь­
ной, называются боковыми сагиттальными плоскостями — plana
paramediana.
г Поверхность сагиттальной плоскости, направленная к срединной
^плоскости, называется медиальной; противоположная (наружная)
поверхность называется латеральной, она направлена в боковую
сторону тела. Так, наружная поверхность ребра будет латеральной,
53
а та, которая видна с внутренней поверхности грудной клетки, т. е.
в сторону к срединной сагиттальной плоскости, будет медиальной.
Наружная боковая поверхность конечности латеральная, внутренняя
же, направленная в сторону к срединной плоскости, — медиальная.
Рассекать тело можно также продольными плоскостями, но
расположенными у животных горизонтально земной поверхности.
Они будут проходить перпендикулярно сагиттальной. Такие пло­
скости называются дорсальными (фронтальными). По этим плоско­
стям можно отсечь спинную поверхность тела четвероногих от
брюшной. И все, что направлено к спине, получило термин «до­
рсальный» (спинной). (У животных это верхний, у человека —
задний.) Все, что направлено к брюшной поверхности, получило
термин «вентральный» (брюшной). (У животных это нижний, у
человека — передний.) Эти термины распространяются на все участ­
ки тела, кроме кисти и стопы.
Третьи плоскости, по которым можно мысленно рассекать тело,—
поперечные (сегментальные). Они проходят вертикально, поперек
тела, перпендикулярно продольным плоскостям, рассекая его на
отдельные участки — сегменты, или метамеры. По отношению друг
к другу эти отрезки могут располагаться в сторону головы (черепа) —
краниально (от лат. cranium — череп). (У животных это вперед, у
человека — вверх.) Или они располагаются в сторону хвоста —
каудально (от лат. cauda — хвост). (У четвероногих животных это
назад, у человека — вниз.)
На голове обозначают направления в сторону носа — рострально
(от лат. rostrum — хоботок).
Эти термины можно комбинировать. Например, если надо ска­
зать, что орган находится в сторону хвоста и к спине, то употребляют
сложный термин — каудодорсально. Вас поймет и медицинский, и
ветеринарный врач. Если речь идет о вентро-латеральном располо­
жении органа, это значит, что он расположен в брюшной стороне
и снаружи, сбоку (у животного сбоку — снизу, а у человека сбоку —
впереди).
В области автоподия конечностей (на кисти й стопе) различаются
спинка кисти или спинка стопы — dorsum manus и dorsum pedis,
которые служат продолжением краниальных поверхностей предп­
лечья и голени. Противоположные спинковой на кисти — пальмарные (от лат. palma manus — ладонь), на стопе — плантарные (от
лат. planta pedis — подошва стопы) поверхности. Их называют
противоспинковыми. В области стило- и зейгоподия передняя повер­
хность называется краниальной, противоположная — каудальной. Тер­
мины «латеральный» и «медиальный» на конечностях сохраняются.
Все участки на свободной конечности по отношению к их
продольной оси могут быть ближе к телу — проксимально или
дальше от него — дистально. Так, копыто находится дистальнее,
чем локтевой сустав, который расположен по отношению к копыту
проксимально.
АППАРАТ ДВИЖЕНИЯ
Аппарат движения (скелет, связки и мышцы), в отличие от
других систем, создает форму тела (от греч. soma) животного, его
экстерьер. Чтобы представить его значение, достаточно узнать, что
у новорожденных на аппарат движения приходится примерно 70—
78% от всей массы животного, а у взрослых до 60—68%.
Сформировался аппарат движения под влиянием поступательного
движения, но в конкретных условиях гравитационного поля Земли
и по общему для всех позвоночных плану. Выдающиеся сравнитель­
ные анатомы А. Н. Северцов, И. И. Шмальгаузен, П. А. Коржуев
утверждают, что онто- и филогенетическое развитие организмов
неразрывно связано с действием сил земного тяготения. Под влиянием
этого фактора у земных существ образовался мощный аппарат
движения.
Несмотря на общий план построения тела млекопитающих,
величина и форма его у разных видов очень отличаются, что
связано во многом с разнообразными способами передвижения в
различных условиях плотности среды. Животные передвигаются по
земле, по воздуху и в воде. Экстерьер домашних животных —
важный показатель определения породных особенностей, продук­
тивности, жизнестойкости.
В онтогенезе все органы аппарата движения происходят из
’среднего зародышевого зачатка (мезенхимы, мезодермы). Развивался
аппарат движения вместе с нервной системой как обязательный и
необходимый ее рабочий орган. Только во взаимодействии с нервной
Rсистемой может работать аппарат движения, т. е. может осуществлять
<ответ на раздражение, воспринятое нервной системой из внешней
~йли внутренней среды. В силу этого аппарат движения и нервная
система не могут существовать и функционировать друг без друга.
Прерывание связи между нервной и мышечной системами приводит
к параличу — обездвиживанию, а недостаток двигательной актив­
ности ведет к недоразвитию нервной системы, так как мозг лишается
необходимой импульсации от нервных окончаний всех органов
движения, без которой он не может нормально развиваться и
функционировать.
н
Весь аппарат движения обильно снабжается кровью, благодаря
■чему в нем осуществляются обмены веществ, энергии. У некоторых
беспозвоночных, сосудистая система которых не имеет сердца, кровь
движется по сосудам с помощью аппарата движения. У более
55
высокоорганизованных позвоночных животных с появлением сердца
аппарат движения не утратил своей функции «двигателя крови» и
принял на себя роль «периферического сердца», помогающего глав­
ным образом оттоку от органов крови и лимфы. В процессе филогенеза
аппарат движения позвоночных взял на себя очень важную функцию,
став помощником сердца. В связи с этим кровообращение оказалось
в прямой зависимости от работы аппарата движения. Насколько
важна его роль в кровообращении, стало ясно тогда, когда человек
и животные оказались в современных условиях гиподинамии (ус­
ловиях пониженной физической нагрузки) и даж е адинамии (при
космических полетах). Выяснилось, что без определенной дозы
ежедневного более активного движения организм нормально жить
и функционировать не может. Из-за нарушения кровообращения
наступает задержка роста и дифференциации, которая приводит к
нарушению структур органов и тканей, обмена веществ в них, и,
что очень важно знать врачу, в организме в связи с общим нару­
шением кровообращения появляются структурно-функциональные
нарушения во всех без исключения органах, и в первую очередь
в самих сосудах. Без движения в организме создается дефицит
биомеханической энергии, необходимой для кровообращения и импульсации мозга. Органы аппарата движения обладают свойствами
упругих деформаций, при движении в них возникает механическая
энергия упругих деформаций. Периодическое действие сил сжатия
(давления массы тела) и растяжения (со стороны мышц) на органы
аппарата движения (кости, связки, мышцы) производит энергию
упругих деформаций. По закону физики деформированное внешней
силой тело способно накапливать энергию в виде энергии упругих
деформаций, которая аккумулируется в костях, связках и мышцах
и, освобождаясь только во время движения, совершает работу:
выдавливает кровь из сосудов органов (мышцы называются микро­
насосами), продвигает ее по сосудистым магистралям, давит на
рецепторный аппарат, возбуждая нервный импульс и посылая его
в мозг. В мышцах она на 70% преобразуется в тепловую энергию,
а в костях — в электрическую.
Аппарат движения во время работы оказался единственным
источником необходимой организму механической энергии упругих
деформаций, без которой не могут осуществляться нормальное
кровообращение и импульсация мозга. Теперь понятно, почему
дефицит движения, возникший в результате гиподинамии, может
быть пополнен только движением.
Таким образом, развитие и функции аппарата движения ока­
зались неразрывно связанными с двумя интегрирующими систе­
мами — нервной, без которой он не может работать, и сосудистой,
которая не может работать без него. От работы аппарата движения
оказались зависимы обмен веществ, рост и развитие, в том числе
мозга, биоуправление и формирование приспособительных реакций
56
организма (Н. Ф. Богданов). Приступая к изучению строения ап­
парата движения, необходимо помнить, что он не только выполняет
поступательное движение животного или частей его тела, но и
обеспечивает в организме нормальное кровообращение и функци­
онирование мозга, преобразовывает потенциальную энергию в кине­
тическую.
Аппарат движения вместе с нервной системой не только обес­
печивает поступательное движение и движение крови по сосудам.
На нашей планете он является мощной антигравитационной силой,
так как во время передвижения (динамической работы) и стояния
(покоя, статической работы) аппарат движения вынужден постоянно
преодолевать действие сил земного тяготения в любом состоянии —
во время сна или бодрствования.
Двигаться, работать могут также отдельные части аппарата
движения: постоянно, ритмично, от первого вздоха до последнего
работает отдел, ведающий дыханием, подчинена определенным био­
ритмам работа отделов, обеспечивающих жевание, отрыжку, мо­
чеиспускание, дефекацию, роды. Наиболее подвижными частями
тела является голова, шея, хвост, конечности.
Понимание большой зависимости здоровья животных и человека
от движения дает возможность врачу, зная механизмы его дей­
ствия, более эффективно лечить, правильно ставить диагноз и,
главное, своевременно профилактировать многие нарушения в
организме.
В филогенезе формируются различные по значимости отделы
аппарата движения: скелет как опорная конструкция, связки, обес­
печивающие соединения костей, и скелетные мышцы, приводящие
в движение костные рычаги. Изучают эти отделы аппарата движения
остеология (наука о костях), артрология (наука о соединении костей)
и миология (наука о мышцах).
УЧЕНИЕ О КОСТЯХ (ОСТЕОЛОГИЯ)
СИСТЕ МА СКЕЛЕТА
ЗНАЧЕНИЕ И ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ
СТРОЕНИЯ И РАЗВИТИЯ СКЕЛЕТА
Врачу часто приходится сталкиваться с нарушениями в скелете
животных, его недоразвитием, снижением прочности, недостатком
jum избытком минеральной насыщенности (мягкость или хрупкость
костей), нарушением его внутренних структур, приводящим не
только к заболеванию костей, но и к общему заболеванию организма.
Скелет очень чутко реагирует на все изменения условий, в которые
57
попадает организм, и поэтому требует серьезного внимания врача.
Скелет, его отдельные кости изучают судебные и ветеринарные
эксперты, палеонтологи, археологи.
Различные участки скелета служат ориентирами не только при
клиническом или рентгеноанатомическом осмотре, но и при опре­
делении видовых, породных, возрастных, конституционных особен­
ностей, продуктивности, промерах животного. Поэтому знание стро­
ения, развития, возрастных, видовых особенностей и адаптационных
возможностей скелета для врача необходимо.
И зучение анатомии органов движения начинается со скелета,
так как это каркас тела, опора, без которой не могло бы быть
движения. Он определяет форму тела, его величину. Все остальные
органы так или иначе связаны со скелетом: их расположение
определяется относительно его отделов или отдельных костей (скелетотопия). Как и все остальные системы и органы, скелет изменялся
в филогенезе позвоночных в борьбе за существование организмов,
в связи с естественным отбором (а у домашних животных и подбором)
адекватно изменениям в условиях движения и закрепления этих
изменений в потомстве.
Несмотря на жесткость, скелет—чрезвычайно лабильная (легко
меняющаяся) живая система, от которой зависит благополучие всего
организма (П. А. Коржуев, 1966). Состояние скелета — важнейший
показатель жизнеспособности и здоровья животного.
В филогенезе позвоночных развивался скелет двух видов —
наружный (защитный) и внутренний (опорный). Наружный свой­
ствен низшим позвоночным. Он располагается на теле в виде чешуй
или панциря (черепаха, броненосец), костная ткань при этом обра­
зуется на основе соединительнотканных перепонок. У высших поз­
воночных наружный скелет исчезает, но отдельные его элементы
остаются, изменяя свое назначение и месторасположение (происходит
смена функций). Они становятся покровными костями черепа и
ключицей, располагаясь уж е под кожей и связываясь с внутренним
скелетом. В онтогенезе, как и в филогенезе, эти кости проходят
только две стадии развития — перепончатую и костную. Такие
кости называются первичными. Они неспособны быстро регенери­
ровать — при травме костей черепа их вынуждены заменять искус­
ственными плагинами.
Внутренний скелет развивается в филогенезе как каркас —
опорная конструкция, на которой закрепляются все мягкие ткани,
в том числе и мышцы. Длительное время он преобразовывается в
связи с биомеханической нагрузкой, приспосабливаясь к массе тела,
характеру и скорости движения животного. Изменяются форма
скелета и ткань, из которой он построен.
У беспозвоночных внутренний скелет представлен перепонча­
тыми образованиями — перегородками, на которых крепятся мышцы.
В очень раннем онтогенезе они свойственны зародышам позвоночных.
58
Рис. 9. Последовательные стадии форми­
рования позвонка:
а — миноги; б — зародыша селяхии; в —
д — взрослой селяхии; 1 — передняя и
2 — задняя дорсальные дужки; 3 — миосепта; 4 — дорсальный и 5 — вентраль­
ный нервы; 6 — хорда; 7 — вентральные
дужки; 8 — ребра; 9 — гемальные от­
ростки; 10 — поперечный отросток поз­
вонка; Ч — дужка позвонка; 1 2 — ос!■ тистый отросток; 13 — тело позвонка
Рис. 10. Схема строения скелета позво­
ночных:
а — рыбы; б — амфибии; в — рептилии;
t — млекопитающих
У хордовых наряду с перегород­
ками вдоль удлиненного тела
появляется упругий стержень
(ось) — хорда — клеточный тяж,
1
одетый соединительнотканными
оболочками. Она имеется у зародышей позвоночных и развивается
за счет первичной энтодермы у ланцетника и зачатка мезодермы
у остальных позвоночных.
Потребность в более быстром передвижении усложняющихся
организмов приводит к появлению (у рыб) на месте хорды и
перепонок более плотных, упругих образований скелета в виде
хрящевых дужек, которые, располагаясь на месте хорды сегментально
^доль тела, окружают нервную и кишечную трубки. Дуги эти,
срастаясь, в дальнейшем формируют позвонки (рис. 9). Позвонки,
соединяясь друг с другом, составляют позвоночный столб с позво­
ночным каналом. Снизу к ним присоединяются ребра. Между поз­
вонками остаются остатки хорды в виде пульпозных ядер. На
59
переднем конце тела (впереди и по бокам от хорды) у позвоночных
животных появляется череп. Отдел скелета, сформированный че­
репом, позвоночником и ребрами, называется о с е в ы м с к е л е т о м .
Таким хрящевым осевым скелетом обладают уж е хрящевые рыбы.
Если в плотной соединительной ткани перепончатого скелета кол­
лагеновые волокна и клетки в межклеточном веществе расположены
плотно и ориентированы в одном направлении, образуя перепонку,
то в хрящевой ткани волокна и между ними крупные хрящевые
клетки расположены рыхло, межклеточное вещество имеет студ­
невидную плотную консистенцию, придающую этой ткани большую
упругость и твердость.
Изменяющиеся условия обитания и продолжающееся в филоге­
незе дальнейшее совершенствование, а вместе с ним и усложнение
организмов позвоночных увеличивают потребность в более активном
передвижении, что приводит к дальнейшему совершенствованию
прочностных свойств скелетных тканей в сторону увеличения твер­
дости, упругости и в то же время легкости. Так, спустя миллионы
лет после появления хрящевого скелета, осевой скелет у рыб
становится костным — появляются костные рыбы (на ранней стадии
онтогенеза этих рыб скелет проходит перепончатую и хрящевую
стадии, где на базе хрящевого скелета в дальнейшем происходит
его окостенение). В промежуточном веществе костной ткани кроме
коллагеновых волокон и клеток откладываются минеральные соли,
придающие ей твердость. У костных рыб это еще примитивная
грубоволокнистая костная ткань, которая в дальнейшем продолжает
совершенствоваться и становится пластинчатой.
В процессе развития, как видим, внутренний скелет проходит
в филогенезе и в онтогенезе три стадии: перепончатую, хрящевую
и костную. Кости его называются вторичными (примордиальными).
Костным скелетом обладают уж е все последующие классы поз­
воночных животных — амфибии, рептилии, птицы и млекопита­
ющие.
Особенно значительные изменения в скелете, его костной ткани
происходят у Животных, вышедших из водной среды и приспо­
собившихся к жизни на суше (рис. 10). У наземных животных в
связи с изменением условий передвижения хвост как основной
локомоторный аппарат у водных животных теряет свое значение и
подвергается редукции, а на базе парных грудных и брюшных
плавников появляется новая часть скелета — сначала плавникооб­
разные, а затем ногообразные конечности. Этот отдел скелета еще
называют периферическим скелетом. Конечности можно представить
как своеобразный «ходильный аппарат» — четыре трехзвеньевые
«подпорки» для удлиненного тела, приподнявшие его от земли. На
конечности падает вся сила земного тяготения, преодолеваемая в
те периоды, когда тело опирается на них (положение стоя). Так,
у наземных животных кроме осевого (рис. 11) появился еще пери­
60
ч-
2
5
1
6
3
7
Рис. 11. Схема расположения общего и частичных центров тяжести тела животного
на фоне осевого скелета (по В. Я. Бровару, 1960):
1 — распил через общий центр тяжести на переднюю и заднюю половины; 2 —
распил через центр тяжести передней половины тела; 3 — распил через центр
тяжести задней половины тела; 4, 5, 6, 7 — распилы через центры тяжести каждой
четверти. В результате распилов через центры тяжести обособляются голова, шея,
крестец и хвост. В плоскости общего центра тяжести тела ( / ) лежит печень; в
плоскости центра тяжести второй четверти (J) — сердце; *в плоскости центра тяжести
третьей четверти (6) — почки
ферический скелет, или скелет конечностей. В связи с этим скелет
й его костная ткань совершенствуются, перестраиваются в направ­
лении увеличения его упругости, прочности и легкости.
СТРОЕНИЕ, РАЗВИТИЕ И ЗНАЧЕНИЕ
КОСТНОЙ ТКАНИ
У наземных позвоночных костная ткань из примитивной грубоволокнистой становится пластинчатой. В онтогенезе домашних
неопытных животных грубоволокнистая костная ткань скелета начи­
н ает заменяться пластинчатой на самых поздних этапах развития
Нлода. Задержка формирования пластинчатой костной ткани у плода
свидетельствует о недозрелости родившихся копытных животных.
Костная ткань состоит из органических (коллагеновые волокна,
костные клетки) и неорганических (минеральных) веществ. Соот­
нош ение органических веществ кости (оссеина) и неорганических
неодинаково и зависит от места кости в скелете, вида, возраста и
двигательной активности животных. На минеральный состав кости
дошлет не только состояние органической (остеоидной) части кости,
н о и кормление в сочетании с двигательной активностью. Отсутствие
последней приводит к быстрому выведению солей кальция из орга­
низма. Это особенно важно учитывать при беременности животных.
61
Минерализация скелета плода зависит от рациона и двигательной
активности матери.
Если в грубоволокнистой костной ткани коллагеновые волокна
расположены войлокообразно и содержат большое количество бес­
порядочно размещенных остеоцитов (костных клеток), то зрелая
пластинчатая костная ткань образована колоссальным количеством
тончайших пластин, в межклеточном веществе которых коллагеновые
волокна и остеоциты имеют упорядоченную ориентацию. На основе
коллагеновых волокон откладывается минеральная часть ткани в
виде двухфазной системы минералов: кристаллического гидроксилапатита и аморфного фосфата кальция. Последний, заполняя про­
межутки между волокнами, является наиболее лабильной частью,
активнее участвует в обмене веществ организма.
Благодаря наличию кристаллической фазы минералов в плас­
тинчатой костной ткани при упругих деформациях кости во время
движения под действием сил сжатия и растяжения возникает пьезо­
электричество. В костях в связи с этим образуется и генерируется
электроэнергия, необходимая для происходящих в них процессов.
Кость поляризуется, полярность электропотенциалов распределяется
так, что вогнутые поверхности кости под действием сил сжатия и
растяжения заряжаются отрицательно, выпуклые — положительно.
Направление коллагеновых волокон в пластине соответствует
силовым натяжениям — одному из важнейших условий формиро­
вания механических свойств кости. Именно натяжение волокна
вызывает его кристаллизацию — способность откладывать на себе
минеральные соли, что является доказательством взаимосвязи и
большой зависимости минерализации кости от состояния ее органиче­
ской части и движения.
Количество минеральных солей в различных костях различно
и зависит от расположения кости в скелете, вида и возраста
животного. В условиях гиподинамии количество минеральных солей
уменьшается. В скелете содержится до 98% всех неорганических
веществ организма, в том числе 99% солей кальция и 87% фосфора
(Б. С. Касавина, А. П. Торбенко, 1972), поэтому костная ткань —
мощное депо минеральных веществ.
Костная ткань в связи с различным воздействием механической
нагрузки двух типов строения — компактная и губчатая.
Костные пластины, формирующие компактное вещество (sub­
stantia compacta), его обычно называют «компактой», образуют
вокруг сосудов вставленные одна в другую слоистые трубочки
(до 2 0 ), которые называются остеонами. Они располагаются про­
дольно по отношению к продольной оси кости. Между собой остеоны
склеиваются аморфным веществом, пропитанным минеральными
солями (рис. 12). Между остеонами костные пластины могут рас­
полагаться в виде вставочных пластин или, наслаиваясь на поверх­
ностях компактного вещества, образуют слои наружных и внут62
Рис. 12. Схема строения длинной трубчатой кости:
1 — компактное вещество; 2 — костные
пластины; 3 — внутрикостные сосуды;
4 — надкостница; 5 — остеон; б — ф иб­
роэластический слой; 7 — фиброваску­
лярный слой; 8 — костномозговые ячейки;
9 — губчатое вещество
i
2
ренних систем пластин. Плотность
и толщина компакты неодинако­
вы в различных костях и даже
на разных участках одной и той
ж е кости, что связано с тем, что
отдельные кости и их участки
испытывают различную биомеха­
ническую нагрузку. Ч е м . ниже
кость в звеньях конечностей, тем
менее она минерализована (ис­
ключение — III фаланга копыт­
ных).
Многочисленные сосудистые каналы остеонов сообщаются между
собой и образуют прободающие канальцы, открывающиеся на повер­
хности компакты микроскопическими отверстиями (до 200 на 1 мм2) ,
которые придают ей микропористое строение. В каналах проходят
сосуды и нервы кости. Благодаря слоистости строения и каналам,
заполненным сосудами, несущими кровь, компакта может выдер­
живать большие нагрузки на излом и обладает значительной жес­
ткостью. Компактное вещество всегда лежит на поверхности кости.
Губчатое костное вещество (substantia spongiosa) действительно
напоминает по строению губку. Его костные пластины в виде
различной толщины балок и трабекул соединяются между собой
дод определенными угловыми сочетаниями и образуют ячейки,
заполненные костным мозгом. Направления костных балок спонгиозы
соответствуют направлению основных линий напряжения, благодаря
чему они могут выдерживать большие нагрузки на сжатие. Губчатое
вещество расположено под компактой внутри кости. Упругие де­
формации в губчатом веществе выражены гораздо больше, чем в
компактном.
,, Костная ткань (особенно в губчатом веществе) чрезвычайно
лабильна. Ни одна система в организме, кроме крови, не может
уак быстро и постоянно изменяться, как костная ткань. Скелет
непрерывно обновляется. Костная ткань в организме может полно­
стью восстанавливаться после повреждения. В ней постоянно про­
исходит перестройка — идут два противоположных процесса: вос­
становления (регенерации) и разрушения (резорбции). Разрушение
63
структуры старого и восстановление нового костного вещества каждый
раз приводят к построению такой его структуры, которая полностью
соответствует новым требованиям механической нагрузки, связанной
с двигательной активностью животных. В губчатом веществе про­
цессы перестройки происходят более интенсивно, чем в компактном,
и степень минерализации костных балок оказывается очень раз­
личной. Костная ткань чутко улавливает малейшие изменения
физической нагрузки, в ответ на которые происходит перестройка
(ремодуляция), это придает костной ткани большую износоустой­
чивость (практически она не изнашивается).
Приобретенные в эволюции свойства постоянной перестройки
костной ткани позвоночных обеспечили ей сочетание чрезвычайно
важных механических свойств — крепости и одновременно легкости
и, что не менее важно, привели в связи с этим к активному участию
скелета в общем обмене веществ, а также к выполнению роли
буфера, стабилизирующего ионный состав внутренней среды орга­
низма, который обеспечивает норму гомеостаза (постоянства внут­
ренней среды организма).
Самая твердая (кроме эмали зубов), но и самая лабильная
костная ткань благодаря приобретенной в эволюции структуре и
способности постоянно перестраиваться под действием физической
нагрузки, связанной с движением, не только стала обладать высшими
механическими свойствами, износоустойчивостью, необходимыми
ей как опорной ткани, но и стала участником обмена веществ,
электролитического баланса, от которых зависит благополучие всего
организма. Современные данные о скелете не дают уж е права
называть его пассивной частью аппарата движения.
Недостаток действия физической нагрузки на скелет (будет ли
это движение плода или взрослого животного) приводит не только
к нарушению структуры скелета, но и к нарушению связанных с
ней трофических, кроветворных и электролитических его функций.
Костная система благодаря этому становится интегрирующей, ж из­
ненно важной системой организма, без которой весь организм как
целостная система не только двигаться, но и существовать не может.
КОСТЬ КАК ОРГАН
Костная ткань является главным, но не единственным компо­
нентом кости как органа. Кость взрослых животных формирует
шесть компонентов (у растущей кости их десять) (рис. 13):
1)
на поверхности кости взрослых животных — надкостница —
periosteum. Это двухслойная соединительнотканная оболочка. На­
ружный плотный фиброзный слой ее укрепляет кость, увеличивает
ее упругие свойства и несет в себе сосуды и нервы, связанные с
глубжележащими сосудами и нервами всей кости. Через бесчисленное
множество отверстий прободающих канальцев компакты, сосуды и
64
Рис. 13. Анатомия трубчатой кости
молодого животного:
I — суставной хрящ; 2 — субхондральная кость суставного хряща; 3 — про­
ксимальный эпифиз; 4 — эпиметафизарная субхондральная кость; 3 — метафизарный хрящ; 6 — апофиз; 7 —
апометафизарная субхондральная кость;
8 — ростковая зона; 9 — диаметафизарная субхондральная кость; 10 —
спонгиоза; 1 1 — костномозговой уча­
сток диафиза; 12 — компакта; 13 —
дистальный
эпифиз;
14 — эндост;
15 — средний участок диафиза; 16 —
надкостница
1
2 J
нервы надкостницы проникают
в глубь кости. Внутренний слой
надкостницы содержит значи­
тельное количество клеток —
остеобластов, за счет которых
идет рост кости в толщину (пе­
риостальное костеобразование);
2) там, где кости подвижно
соединяются друг с другом, их
поверхности покрыты слоем ги­
алинового хряща — это су с­
тавной хрящ — cartilago articularis. Толщина его различна на разных костях и участках одной
и той ж е суставной поверхности. Суставной хрящ оголен, лишен
надхрящницы и никогда не окостеневает. Там, где суставная повер­
хность испытывает большую статическую нагрузку, у большинства
костей он истончается. Как правило, на проксимальных концах
трубчатых костей суставной хрящ тоньше, чем на дистальных
(В. К. Васильев, 1985). (Этим можно объяснить, почему при забо­
левании суставов обычно раньше нарушаются хрящи на проксималь­
ных концах костей);
3) компактное вещество (оно покрыто надкостницей) обладает
большой твердостью, плотностью и прочностью, приравниваемой к
прочности чугуна или гранита. Слой компакты толще там, где
кость испытывает большую нагрузку на излом;
4) под компактой расположено губчатое вещество, имеющее
балочное строение. Различают мелко-, средне- и крупноячеистое
губчатое вещество (последнее всегда расположено ближе к костно­
мозговому участку трубчатой кости, что надо учитывать при чтении
рентгенограмм). Его больше в том месте кости, где она испытывает
большую нагрузку на сжатие (упругие деформации в губчатом
веществе выражены в 4—6 раз больше, чем в компактном);
5— 1102
65
5) внутри кости и поверхности костных балок и трабекул покрыты
тонкой оболочкой — эндоостом, отграничивающим костную ткань
от костного мозга;
6) костный мозг — medulla ossium заполняет ячейки губчатого
вещества и диафизы трубчатых костей. Самая мягкая часть кости.
Он появился в кости лишь у наземных позвоночных в виде блед­
но-желтой массы костных клеток, заполняющих образовавшиеся
пространства в пластинчатой кости. Его студневидная масса придает
крепость кости, а костные клетки — остеобласты принимают участие
в регенерации кости (ведь движение в условиях земного тяготения
требует более интенсивной перестройки). Этот костный мозг, появив­
шийся на самой ранней стадии развития костей первых наземных
позвоночных, называется остеобластическим костным мозгом (его
первая стадия развития).
У более высокоорганизованных амфибий остеобластический ко­
стный мозг заменяется красным костным мозгом (вторая стадия),
в котором ретикулярная ткань заполнена клетками крови. В красном
костном мозге происходит кроветворение, хотя он и не утрачивает
своих остеобластических функций (может участвовать в регенерации
костной ткани при переломах). У плода позднего периода и ново­
рожденного все кости кроветворны. Со временем в некоторых костях
красный костный мозг становится желтым (у домашних животных
примерно на втором месяце после рождения). Костный мозг переходит
в третью стадию своего развития, становится желтым (костным
мозгом). Дольше всего красный костный мозг сохраняется в губчатом
веществе грудины и тел позвонков. Однако при больших потерях
крови в желтом костном мозге могут снова возникать очаги кро­
ветворения, он не утратил и своих остеобластических функций.
У исследователей возник вопрос: почему в процессе филогенеза
произошла смена функций и свои кроветворные функции печень
передала кости? Большинство из них склонны считать, что это
произошло потому, что кости в скелете первыми испытывают изме­
нения силы и интенсивности физической нагрузки в условиях
гравитационного поля Земли, поэтому сразу отвечают изменением
состава периферической крови.
У растущей кости кроме указанных шести компонентов имеются
еще четыре компонента, формирующих зоны роста кости. В такой
кости кроме суставного хряща есть еще метафизарный хрящ, отде­
ляющий тело кости (диафиз) от ее концов (эпифизов), и три вида
особо построенной костной ткани, контактирующей с суставным и
метафизарным хрящами и называемой субхондральной костью.
Все перечисленные части взрослой кости как органа прежде
всего оказались необходимыми при улучшении ее биофизических
свойств— твердости, упругости, прочности и легкости. Все обладают
остеобластическими функциями, способствующими восстановлению
66
при перестройке и регенерации кости — при повреждениях. Кости
в скелете по форме разделяют на четыре основных типа:
1) короткие кости небольшого размера, губчатое вещество ко­
торых покрыто тонким слоем компакты или суставным хрящом;
2) плоские кости состоят из двух слоев компакты, между ко­
торыми может быть очень небольшое количество губчатого вещества
(лопатка, ребра, кости таза, кости черепа). В некоторых плоских
костях свода черепа в губчатом веществе проходит большое количе­
ство вен, в связи с чем это губчатое вещество черепа назвали
диплоэ — diploe. Среди плоских костей черепа выделяют еще пнев­
матические кости. Образующиеся внутри них полости заполнены
воздухом. Эти полости называются синусами, или пазухами, они
сообщаются с носовой полостью и выстланы слизистой оболочкой;
3) смешанные кости сочетают в себе два типа кости — плоскую
и короткого типа кость (типичный пример такой смешанной кости —
позвонок);
4) длинные трубчатые кости. Они появились тогда, когда в
скелете выделились конечности. В средней трети длины трубчатой
кости компактный слой самый мощный, и внутри него значительный
костномозговой участок (когда кость выварена, на этом месте обра­
зуется полость и кость приобретает вид трубки, поэтому эти кости
и назвали трубчатыми). У кур в трубчатой кости (плечевой) может
образовываться полость. Концы этих костей заполнены губчатым
веществом, покрыты тонким слоем компакты и суставным хрящом.
В области концентрации в костях губчатого вещества, там, где
возникает больше энергии упругих деформаций, располагается боль­
шое количество отверстий. Через них проходят в кости сосуды и
нервы, древние анатомы назвали их питательными — foramina
nutritia. Более крупные отверстия — венозные — находятся всегда
там, где больше губчатого вещества, способствующего выдавливанию
крови из кости. Чем выше трубчатая кость расположена на конеч­
ности, тем крупнее на ней питательные отверстия.
РОСТ И РАЗВИТИЕ КОСТИ В ОНТОГЕНЕЗЕ
На самой ранней стадии развития зародыша у домашних живот­
ных, когда еще трудно определить, какому виду животных он
принадлежит, опорной частью (остовом его тела) является плотная
соединительная ткань (перепончатый скелет). Затем у зародыша
появляется хорда, в дальнейшем на ее месте начинают формироваться
вначале хрящевой, а позже костный позвоночный столб и череп,
а затем конечности.
В предплодном периоде весь скелет, за исключением первичных
покровных костей черепа, уж е хрящевой. Каждый хрящ имеет
форму будущей кости и покрыт надхрящницей (плотной соединитель­
нотканной оболочкой). В начале этого периода начинается окосте5*
67
е
Рис. 14. Остеогенез трубчатой кости:
а — хрящевая закладка будущ ей кости; б — перихондральное (затем периостальное)
окостенение в диаф изе ( / ) ; в — начало энхондрального окостенения (2); г — появление
эпифизарного очага окостенения (3 ), образование компактной кости (4), губчатого
вещества (5) и костномозгового участка (6); б — появление второго эпифизарного
очага окостенения (7 ), суставного хряща (8), метафизарного хряща (9), субхондральной кости 110)', 1 1 — СХК суставного хряща; 12 — метаэпифизарная СХК и
13 — диаметафизарная СХК; 14 — кровеносные сосуды; 15 — зона роста; е — закон­
ченный рост трубчатой кости
нение скелета. В этот период требуется особое внимание к составу
рациона матери и ее двигательной активности.
На уровне средней части длинника трубчатой кости, с внутренней
стороны надхрящницы, на месте хряща идет формирование костной
ткани (рис. 14). Окостенение с наружной поверхности кости под
надхрящницей называется перихондральным окостенением. В даль­
нейшем процесс окостенения с перихондрального переходит в перио­
стальный потому, что в этом месте надхрящница становится над­
костницей, формируя костную манжетку. Внутри этого же участка
хрящевой «болванки» появляется очаг окостенения, который назы­
вается энхондральным. На его месте вместо хряща образуется
грубоволокнистая костная ткань, в дальнейшем замещающаяся ко­
стным мозгом. Эта средняя окостеневающая часть кости называется
диафизом.
Несколько позж е у млекопитающих домашних животных очаги
68
окостенения появляются по концам костей, и окостенение идет
навстречу диафизу. Такие концы кости называются эпифизами.
Они состоят из губчатой кости с тонким слоем компакты, покрыты
слоем суставного хряща с субхондральной костью. Если на обоих
концах костей появляются энхондральные очаги окостенения, такие
кости называются биэпифизарными. Кость с очагом окостенения
лишь на одном конце называется моноэпифизарной. До окончания
роста кости в длину (до взрослого состояния животного) между
эпифизами и диафизом остается слой хряща, называемый метафизарным хрящом, который с двух сторон контактирует с суб­
хондральной костью. После рождения животного метафизарные хря­
щи постепенно приобретают полярную структуру, истончаются и к
окончанию роста замещаются костной тканью — граница между
диафизом и эпифизом исчезает. Вместе с ней исчезают и субхондральные кости метафизарного хряща. К концу плодного периода
в костях могут появляться дополнительные очаги окостенения —
апофизы, они появляются там, где кости имеют значительные
выступы, бугры. Апофизы имеются лишь в скелете наземных живот­
ных (Г. Г. Воккен) и отделены от остальных частей растущей кости
также метафизарным хрящом с субхондральной костью.
У новорожденных домашних животных в скелете еще очень
много хрящевой ткани. В это время наблюдается процесс замещения
грубоволокнистой костной ткани на пластинчатую. Около суставных
и метафизарных хрящей молодой растущей кости располагается
отличающаяся структурой субхондральная кость. Построена она
неодинаково в зависимости от того, около какого хряща и с какой
его стороны она лежит.
В связи с этим различают три вида субхондральной кости (СХК):
1) субхондральная кость суставного хряща; 2) эпиметафизарная
СХК контактирует с метафизарным хрящом со стороны эпифиза
и 3) диаметафизарная СХК прилежит со стороны диафиза. Хрящ
и прилежащая к нему субхондральная кость образуют зону роста
кости, за счет которой идет рост кости в длину. Метафизарный
хрящ и диаметафизарная субхондральная кость обеспечивают рост
в длину диафиза. Эпиметафизарная субхондральная кость обес­
печивает полярность метафизарного хряща и сохраняется более
длительное время.
С возрастом хрящи истончаются. Суставной хрящ остается, а
его СХК изменяется и приобретает остеонную структуру. Зона роста
метафизарного хряща у взрослой кости исчезает — эпифиз и диафиз
срастаются (синостозируют), а диаметафизарная кость становится
мелкоячеистой, губчатой.
Появление очагов окостенения и исчезновение зон роста (синостоэирование) костей у каждого вида животных зависят от биоме­
ханической нагрузки, которую несет кость. Поэтому каждая кость
имеет свои сроки начала окостенения и синостоза, которые зависят
69
I
*•>
■ч-
скелета домашних
животных
I
io,
41
X
*
’'г
«Ч
«о
I
с Y =-?•'>
“’■« 5 S
I
T И
J II
мт 5Г
•» 2*> £
°
«О
СО
to
*
§
*
и наступления полного синостоза различных
(по данным Г. Г. Воккена)
отделов
§р ~ Е
о • м
w*
-<f SX 3
00
е
55
to
о
a>
S
»o
о
«о
to
*
l i
IX
*
,*
fj
I
..
Г
nЧ
s
I
I to I
to
CO
. Сроки
начала
окостенения
костей
I
со
70
’S
3 *2
X
JB
с ,£e: ^
5
j лз
S
3
s>
С .Л
X
£ o2
и*
ц^
оО
о*
от вида, пола, возраста животных и условий их содержания и
кормления. По этим срокам врач может определять Степень зрелости
Скелета и возраст плодов и молодых животных (табл. 1).
ВОЗРАСТНЫЕ И АДАПТАЦИОННЫЕ
ОСОБЕННОСТИ СКЕЛЕТА
У новорожденных скелет имеет самую большую массу по отно­
шению к массе всего тела (табл. 2) и самую низкую степень
минерализации. Суставные и Метафизарные хрящи имеют самую
большую толщину. Костный мозг во всем скелете кроветворный. В
губчатом веществе еще много хрящевой ткани. К концу молочного
периода начинает снижаться относительная масса скелета, увели­
чивается степень минерализации костей, истончаются суставные и
метафизарные хрящи. В диафизарных участках трубчатых костей
уж е желтый костный мозг. С этого периода начинается самый
интенсивный рост скелета (особенно до 9 мес у крупного рогатого
скота). У половозрелых животных относительная масса скелета
стабилизируется. Суставные хрящи еще более истончаются, особенно
на проксимальных эпифизах трубчатых костей. В трубчатых костях
не одномоментно исчезают зоны роста (синостоз начинается у
крупного рогатого скота с проксимальных концов лучевых костей),
позже всех синостозйрует дистальный эпифиз лучевой кости.
Лишение животных двигательной активности приводит к рож­
дению телят с недозрелым скелетом, имеющим много грубово­
локнистой костной ткани. Рост и дифференцировка скелета запаз­
дывают, структуры субхондральных костей изменяются в зонах
роста трубчатых костей, раньше начинается синостоз. Минерали­
зация, прочность костей на излом и сжатие снижаются. Раньше
начинается старение скелета. Первыми подвергаются деминерали­
зации хвостовые позвонки и последние ребра. В костном мозге
снижается интенсивность эритропоэза. Сменка костных вен истон­
чается, снижается ее прочность, клапанный индекс увеличивается.
Зрелость скелета наступает позже, чем зрелость тела или половая
зрелость.
2. Динамика изменения живой массы и массы скелета бычков
(Б. В. Криштофорова)
Возраст живот­
ных, мес
Новорожденные
1
4
9
14
Живая масса, кг
Абсолютная масса
скелета, кг
Относительная мас­
са скелета, %
32,5
46
131
328
492,5
6,34
8,76
22,73
38,78
57,90
19,50
19,04
17,35
11,82
11,75
71
Для того чтобы создалось целостное представление о скелете,
надо знать, что все кости обильно кровоснабжены и иннервируются
Нервы идут в кости по всем органам, которые закрепляются на
них: мышцам, связкам, сухожилиям, фасциям, капсулам суставов,
а также по сосудам, особенно венозным. Ветви нервов, тонкие и
очень многочисленные, идут в кости от всех крупных нервных
стволов, проходящих в области расположения кости. Каждая кость
обязательно получает иннервацию от нескольких сегментов спинного
мозга. Чем краниальнее располагается сегмент спинного мозга, тем
большее количество волокон он отдает в более проксимальное звено
конечности. Например, лопатка большее количество нервных волокон
получает от 5-го и 6-го шейных сегментов спинного мозга, а кости
автоподия — от 8-го шейного и 1-го грудного.
В костях содержится до 50% всей венозной крови. Все вены
выходят из костей в основном там, где больше губчатого вещества;
на трубчатых костях это в области эпифизов. Через эти участки
производят внутрикостные инъекции, которые заменяют внутривен­
ные. Костные вены вливаются не только в глубокие, но и в
поверхностные (подкожные) венозные магистрали и сообщаются с
большими межмышечными венозными коллекторами, лишенными
клапанов.
ОСЕВОЙ СКЕЛЕТ (ПОЗВОНОЧНЫЙ СТОЛБ
И ЧЕРЕП)
С к е л е т — skeleton домашних животных включает два отдела
(рис. 15): осевой и конечностей (периферический).
Осевой скелет у домашних животных представлен метамерно
расположенными позвонками, формирующими позвоночный столб,
грудной клеткой и черепом. Кости его вторичные и развиваются
за счет элементов внутреннего скелета. Лишь покровные кости
черепа и ключица развиваются за счет элементов наружного ске­
лета — первичных костей.
Вдоль тела животного, по срединной плоскости, расположен
позвоночник, в котором различают две части: позвоночный столб —
columna vertebralis, образованный телами позвонков, — опорная
часть, связывающая в виде кинематической дуги работу конечностей,
и позвоночный канал — canalis vertebralis, который образован дугами
позвонков, окружающими спинной мозг.
С появлением у наземных животных конечностей, закрепля­
ющихся на осевом скелете, позвоночник дифференцируется на
отделы, совпадающие с направлением действия сил тяжести тела
четвероногих. В тех местах, где к нему прикрепляются пояса
конечностей, выделяются грудной и крестцовый отделы, между
ними остается поясничный отдел. Впереди грудного образуется
72
шейный отдел и позади крестцового — хвостовой (рис. 16). Так
позвоночник разделился на шейный, грудной, поясничный, крест­
цовый и хвостовой отделы, в которых позвонки приобрели некоторые
отличия, связанные с выполняемой ими функцией. Грудной отдел
вместе с поясничным выделяется еще как скелет туловища.
Р е б р а — costae сохраняются у высших позвоночных полностью
лишь в грудном отделе, образуя полный костный сегмент там, где
ребра с помощью реберных хрящей соединяются с грудиной, или
неполный, образованный лишь грудными позвонками, костными
ребрами и реберными хрящами. В остальных отделах ребра остаются
в виде рудиментов, сросшихся с поперечными отростками.
С развитием конечностей у наземных позвоночных в грудном
отделе появляется грудина (грудная кость), на которую опираются
нижние концы реберных хрящей.
Количество позвонков в грудном отделе от 12 до 19, в хвосто­
вом — от 12 до 24. У млекопитающих в шейном отделе 7 позвонков,
а в поясничном 6 или 7, в крестцовом меньше — всего 3—5 (табл. 3).
3. Количество позвонков у млекопитающих разных видов
Отделы позвоночного столба
Вид
животного
Крупный
рогатый
скот
Лошадь
Свинья
Овца
Северный
олень
Верблюд
Собака
Человек
Всего
шейный
грудной
пояснич­
ный
крестцо­
вый
хвостовой
7
13
6
5
18— 20
49—51
7
7
7
18(19)
14(16)
13
14
6(5)
7 (6 ,5 )
6
5
5
4
4
5
17— 19
2 0 —23
3— 24
9 — 10
53— 55
52— 55
33—54
40—41
7
7
7
12
13
12
6(7)
7(6)
5
5(4)
3
5
13— 20
20—23
4 —5
43—50
50—52
33—34
позвонок
П о з в о н о к — vertebra
(spondylus — греч.) — симметричная
кость смешанного типа. Из позвонков, расположенных метамерно
(сегментально), состоит позвоночник. В зависимости от механической
нагрузки, создаваемой массой тела, и подвижности позвонки имеют
различную форму и величину. Строение большинства позвонков,
кроме двух первых шейных, крестцовых и хвостовых, имеет много
общего. Различают две основные части: тело позвонка и дугу
позвонка.
73
Рис. 15. Скелет коровы (I), овцы (II),
козы (III), лошади (IV ), свиньи (V ), со­
баки (VI):
/ — череп; 2 — шейные позвонки; 3 —
грудные позвонки; 4 — поясничные поз­
вонки; 5 — крестцовая кость; 6 — хвосто­
вые позвонки; 7 — лопатка (плечевой п о­
яс); 5 — плечевая кость (стилоподий);
9 — кости предплечья (зейгоподия) —
лучевая и 9' — локтевая; 10 — кости за­
пястья; I I — кости пясти; 12 — кости
пальцев (фаланги); 12' — кисть (автопод и й ); 13 — ребра; 14 — грудная кость;
15 — таз (тазовый пояс); 15‘ — маклок
подвздошной кости; 1 3 " — седалищный
бугор; 16 — бедренная кость (стилопо­
дий); 17 — большая берцовая кость (кости
голени — зейгоподия); 18 — кости за ­
плюсны; 19 — кости плюсны; 20 — кости
пальца (фаланги); 2 0 ' — стопа (автоподий)
С уст авы : а — плечевой; Ь — локтевой;
с — запястный; d — путовый; с — венеч­
ный; / — копытный; h — тазобедренный;
1 — коленный; к — заплюсневый; г — кре­
стцово-подвздошный; ш — затылочно-ат­
лантный; п — осьатлантный; о — челюст­
ной
Рис. 16. Скелет коровы сверху:
1 — череп; 2 — шейный отдел; 3 — лопатка;
4 — грудной отдел; 5 — поясничный отдел;
6 — маклок; 7 — крестцовая кость; 8 — таз;
9 — хвостовые позвонки
Головка
Т ело
Ямка
Вентральный гребень
П озвонок
Остистый отросток
Д уга
Поперечный (парный) отросток
Парные суставные отростки
(каудальные и краниальные)
Т е л о п о з в о н к а — corpus vertebrae (рис. 17) построено по
типу биэпифизарной кости, в виде короткой губчатой кости, покрытой
тонким слоем компакты. В разных отделах позвоночника и у
животных различных видов тело имеет неодинаковую длину и
форму. Соединяясь, тела позвонков образуют позвоночный столо —
columna vertebralis — опорную часть позвоночника. Краниальный
эпифиз тела имеет различной величины выпуклую суставную повер­
хность. Он называется головкой позвонка — caput vertebrae (ext-
Рис. 17. Строение типичных позвонков:
а — шейный; 6 — грудной; в — поясничный; / — головка позвонка; 2 — поперечные
и 2 ' — поперечно-реберные (его передняя — реберная и вентральные ветви) отростки;
3 — тело позвонка; 4 — вентральный гребень; 5 — ямка позвонка; 6 — поперечное
отверстие (только на шейном); 7 — межпозвоночная вырезка или отверстие; 8 —
краниальный и 8 ' — каудальный суставные отростки; 9 — дуга позвонха; /О — ос­
тистый отросток; / / и / / ' — реберные ямки для головки ребра (краниальная и
каудальная); 12 — краниальная; 12' — каудальная реберные ямки; 1 2 " — реберная
фасетка на бугорке ребра
76
s
Рис. 18. Грудной позвонок:
а — с краниальной, б — латеральной и в — каудальной сторон; 1 — позвоночное
отверстие; 2 — остистый отросток; 3 — дуга позвонка; 4 — поперечный отросток; 5 —
поперечная реберная ямка; 6 — краниальный суставной отросток; 7 — краниальная
реберная ямка; 8 — головка позвонка; 9 — каудальная позвоночная вырезка; 10 —
каудальная реберная ямка; I I — каудальный суставной отросток; 12 — ямка позвонка;
13 — вентральный гребень
remitas cranialis). Поверхность каудального эпифиза вогнутая и
различной глубины. Она называется ямкой позвонка — fossa ver­
tebrae (extremitas caudalis). Снизу по срединной плоскости может
быть выражен различной величины вентральный гребень — crista
ventralis. Со стороны позвоночного канала на дорсальной поверхности
тела позвонка обычно хорошо видны парные крупные питательные
отверстия, через которые сосуды позвонка сообщаются с сосудами
спинного мозга.
Характерная особенность тел позвонков г р у д н о г о о т д е л а
(рис. 18), к которым прикрепляются ребра, — наличие трех пар
реберных ямок. Первые две из них расположены на теле по бокам
от головки позвонка — краниальные реберные ямки — fovea costales
craniales. Вторая пара — каудальные реберные ямки — fovea costales
caudales. Они лежат по бокам ямки позвонка. Третья пара распо­
ложена на поперечных отростках — ямки поперечных отростков —
fovea costales transversales.
Дуга позвонка — arcus vertebrae. На ней расположены отростки.
А. По срединной линии дорсально расположен один непарный
77
остистый отросток — processus spinosus, имеющий свой очаг око­
стенения. Высота остистых отростков различна. Самые высокие они
на 4—6-м грудных позвонках, где составляют костную основу холки.
В сторону поясницы высота остистых отростков снижается, и она
такая же, как и на поясничных позвонках.
Кроме остистого, на дуге позвонка имеются еще три пары
отростков. Их форма позволяет определить отдел, к которому принад­
лежит позвонок.
Б. У основания дужек по бокам выступают парные поперечные
отростки — processus transversi. В тех отделах, где ребра подверглись
редукции, к поперечным отросткам прирастают рудименты ребер —
поперечно-реберные отростки (на поясничных и шейных позвонках).
В ш е й н о м о т д е л е поперечные отростки имеют раздвоенный
вид с краниальной нижележащей и каудальной вышележащей плас­
тинами (краниальная пластина — рудимент ребра — реберный отро­
сток — processus costarius). На 6-м шейном позвонке вентральная
пластина самая большая, а на 7-м шейном поперечный отросток
уж е не раздвоен. На п о я с н и ч н ы х п о з в о н к а х рудименты
ребер удлиняют поперечный отросток (его еще называют попереч­
но-реберным), который имеет пластинчатый вид и расположен в
дорсальной плоскости. В г р у д н о м о т д е л е , там где есть ребра,
поперечный отросток имеет поперечную реберную ямку — fovea
costalis transversalis для соединения с бугорком ребра.
В.
По краниальному и каудальному краям дуги позвонка рас
положены парные суставные отростки — processus articulares craniales et caudales. Они разной величины и формы в зависимости
от вида животного и от того, в каком отделе позвоночника находятся.
С помощью суставных отростков дуги соединяются между собой
подвижно, поэтому на дорсальной стороне краниального суставного
отростка и на вентральной стороне каудального имеются суставные
поверхности.
При соединении краниального суставного отростка с каудальным
рядом расположенных позвонков их суставные поверхности накла­
дываются друг на друга, образуя сустав.
Ш ейные (средние) типичные позвонки — vertebrae cervicales
(рис. 19) имеют большие, плоские и широко расставленные суставные
отростки, грудные позвонки — vertebrae thoracicae имеют, наоборот,
плоские, но сближенные и очень небольшие суставные отростки (в
виде суставных площадок). Самые мощные суставные отростки у
поясничных позвонков — vertebrae lumbales (особенно у жвачных
и свиней). На этих позвонках они выступают за пределы дуги,
краниальные суставные отростки имеют вогнутую суставную повер­
хность, в которую, как во втулку, вставляется выпуклая суставная
поверхность каудальных суставных отростков, обеспечивая более
прочное соединение дуг поясничных позвонков, к которым подвешены
тяжелые органы пищеварения.
78
5
6
Рис. 19. Шейный позвонок;
позвонка; 2 — поперечный
отросток; 3 — дуга позвонка; 4 — позвоночное отверстие; S — каудальный суставной отросток; 6 — краниальный су с тавной отросток; 7 — поперечное отверстие; 8 — вентральный гребень
1 — ямка
Рис. 20. Атлант;
/ — крыло атланта; 2 — дорсальный бугорок; 3 — крыловое отверстие; 4 — межпозвоночное отверстие; J — поперечное
отверстие; 6 — каудальная суставная поверхность
По бокам краниальных и каудальных краев дуги в области
соединения с телом позвонка имеются в большей или меньшей
степени выраженные парные краниальные и каудальные позвоноч­
ные вырезки — incisure vertebrates craniales et caudales, которые
при соединении двух соседних дуг позвонков образуют межпозво­
ночное отверстие — foramen intervertebrale, через которое выходят
отходящие от .спинного мозга спинномозговые нервы и входят кро­
веносные сосуды. Иногда вместо каудальной вырезки может быть
каудальное
позвоночное
отверстие — foramen
intervertebralis
caudalis.
У основания поперечных отростков типичных шейных позвонков
имеются еще поперечные отверстия — foramina transversaria, в сум­
ме составляющие поперечный канал — canalis transversalis, в котором
проходят к голове позвоночные сосуды и нервы (на седьмом шейном
позвонке этого отверстия нет).
Определяя, какому отделу позвоночного столба принадлежит
тот или иной типичный позвонок, надо прежде всего ориентироваться
на форму суставных и поперечных (или поперечно-реберных) отро­
стков типичных позвонков.
Значительно изменили свою форму первые два шейных позвонка:
первый — атлант и второй — осевой позвонок, или эпистрофей. На
них осуществляет движение голова.
А т л а н т — atlas (рис. 20) соединяется с затылочной костью
черепа. Вместо тела позвонка он имеет вентральную дугу — arcus
ventralis, срастающуюся с дорсальной дугой — arcus dorsalis. Со­
79
единяясь, они образуют большое отверстие в начале позвоночного
канала для расположенного здесь спинного мозга. Внутренняя повер­
хность вентральной дуги имеет суставную поверхность (ямку зуба)
для соединения с зубовидным отростком осевого позвонка (эпистрофея).
По бокам от дуги фронтально (горизонтально) отходят попе­
речные отростки — processus transversus, имеющие широкую плас­
тинчатую форму, благодаря чему они называются крыльями ат­
ланта — ala atlaatis. На краниальном крае атланта находятся об­
ширные вогнутые суставные поверхности для соединения с
мыщелками затылочной кости, на каудальном — плоские суставные
поверхности. С дорсальной стороны крыльев недалеко друг от друга
и ближе к краниальному краю расположены два отверстия: медиаль­
ное межпозвоночное — foramen intervertebrale ведет в позвоночный
канал и латеральное крыловое отверстие — foramene alare прободает
крыло сверху вниз. Ближе к каудальному краю крыла могут рас­
полагаться поперечные отверстия — foramina transversaria.
О с ь , или э п и с т р о ф е й , — axis s. epistropheus вместо головки
позвонка имеет зубовидный отросток — зуб — dens, покрытый су­
ставным хрящом, вместо остистого отростка на нем образовался
мощный гребень оси — crista axis, который у животных разных
видов имеет различную форму.
Видоизменили свое строение крестцовые позвонки — vertebrae
sacrales. Они срослись в крестцовую кость (крестец) — os sacrum.
У крупного рогатого скота и лошади срослись пять крестцовых
позвонков, у свиней — четыре, а у собак — три. Краниально-попе­
речные отростки срослись и образовали крыло крестцовой кости —
ala ossis sacri. Крылья крестцовой кости у различных животных
имеют разную форму и несут на себе суставные (ушковидные)
поверхности для соединения с крыльями подвздошной кости тазового
пояса. Каудальнее расположенные поперечные отростки незначитель­
ны и, срастаясь, образуют боковой гребень крестцовой кости —
crista sacralis lateralis.
На краниальном крае крестцовой кости остались краниальные
суставные отростки. Другие, срастаясь, образуют crista sacralis in­
termedia. Остистые отростки у различных видов животных могут
срастаться, образуя crista sacralis mediane, могут и не срастаться
или отсутствовать вообще. Вместо межпозвоночных отверстий на
крестцовой кости расположены дорсальные (меньшие) и вентральные
(большие) крестцовые отверстия — foramina sacralia pelvina (ventralia et dorsalia).
Х в о с т о в ы е п о з в о н к и — vertebrae coccygeae s. caudales у
млекопитающих значительно редуцированы. Их величина по мере
удаления от крестцовой кости уменьшается. Степень редукции
частей позвонков зависит от функции хвоста. Первые 5—8 позвонков
еще сохраняют свои части — тело и дугу. На следующих хвостовых
80
позвонках (а их бывает до 20—24) позвоночный канал уж е отсут­
ствует. Основу хвоста составляют лишь «столбики» тел позвонков.
Остаются в виде пластин или бугорков рудименты отростков поз­
вонков, которые на последних позвонках уже почти незаметны.
ГРУДНАЯ КЛЕТКА
Г р у д н а я к л е т к а — thorax. Только в области грудного отдела
позвоночного столба к позвонкам справа и слева подвижно прикреп­
ляются 12— 19 пар ребер. Ребра в зависимости от вида животного
и места расположения в грудной клетке имеют свои бсобенности
строения <рис. 21). Различают стернальные, или истинные, ребра —
costae verae (вентральным концом реберных хрящей они прикреп­
ляются к грудине) и астернальные, или ложные, ребра — costae
spuriae (соединяясь каудальными реберными хрящами друг с другом,
образуют реберную дугу — arcus costalis). Различают также костные
ребра и реберные хрящи — cartila gines costale. Последние распо­
ложены вентральнее костных и в норме никогда не окостеневают.
Ребер всегда столько пар, сколько грудных позвонков в грудной
клетке. Та часть ребра, которая прикрепляется к позвонку (позво­
ночный конец ребра), несет на себе по краниальному краю головку
и по каудальному бугорок ребра — capitulum et tuberculum costae.
Головка входит в реберные ямки рядом лежащих тел двух соседних
позвонков, бугорок соединяется с ямкой поперечного отростка,
образуя два сустава — сустав головки и су­
став бугорка ребра.
8
Между головкой и бугорком имеется шей­
ка ребра — collum costae. Она выражена
больше на передних ребрах, и почти нет ее
на последнем ребре. Первое ребро самое
мощное и короткое, средние ребра самые
длинные, последние ребра короткие, тоньше
всех и значительно редуцированы в своей
вентральной части.
Вентральные концы костных ребер со­
единяются с реберными хрящами, которые,
в свою очередь, соединяются суставом с грут
диной, снизу замыкающей грудную клетку
(первые 7—8 ребер). Вентральные концы
Рис. 21. Ребро:
1 — реберный хрящ; 2 — реберно-хрящевой сустав; 3 —
краниальный край; 4 — мышечный желоб; 5 — реберный
желоб; 6 — головка ребра; 7 — шейка ребра; 8 — бугорок
ребра; 9 — позвоночный конец; 10 — тело; 11 — грудинный конец
6— 1102
/
81
последующих реберных хрящей примыкают истончающимися кон­
цами друг к другу и образуют край грудной клетки, называемой
реберной дугой — arcus costalis. Образованная астернальными реб­
рами реберная дуга — хороший ориентир при клиническом осмотре
для определения расположения внутренних органов (она хорошо
прощупывается).
Подвижность ребер неодинакова в разных отделах грудной клет­
ки. Менее всего они подвижны в краниальной части грудной клетки,
где к ним прикрепляется лопатка (плечевой пояс), в связи с чем
краниальные доли легких находятся в более затруднительных ус­
ловиях дыхания и они чаще поражаются при заболевании легкйх.
Вентрально в грудной клетке лежит грудная кость, или груди­
на, — sternum. Краниальная ее часть до уровня вторых ребер —
рукоятка грудины — manubrium stern!. Затем идет тело грудины —
corpus sterni, состоящее из пяти губчатых сегментов, соединяющихся
между собой у молодых животных хрящом, который с возрастом
заменяется костной тканью. По бокам сегментов тела грудной кости
расположены суставные ямки, куда входят концы реберных хрящей.
Позади тело грудины, сужаясь, образует мечевидный отросток —
processus xiphoideus, заканчивающийся пластинчатым мечевидным
хрящом — cartilago xiphoidea. Первый позвонок, пара первых ребер
и рукоятка грудины образуют довольно узкий вход в грудную
клетку — apertura thoracis cranialis, а последний позвонок, правые
и левые реберные дуги и мечевидный хрящ — край обширного
выхода из грудной клетки — apertura' thoracis caudalis, закрытый
у млекопитающих диафрагмой. Грудные клетки имеют у домашних
животных разную форму.
ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ПОЗВОНКОВ
И ГРУДНОЙ КЛЕТКИ У ДОМАШНИХ животных
При ветеринарно-санитарной или судебной экспертизах врачу
приходится определять вид животного по туше, трупу, их частям
или отдельным костям. Часто решающим фактором оказывается
наличие или отсутствие на них какой-нибудь детали или особенности
формы. Знание сравнительных анатомических особенностей строения
костей позволяет уверенно сделать заключение о виде животного.
ШЕЙНЫЕ ПОЗВОНКИ — vertebrae cervicales.
А т л а н т — atlas — первый шейный позвонок (рис. 22).
У к р у п н о г о р о г а т о г о с к о т а поперечные отростки (крылья
атланта) плоские, массивные, поставлены горизонтально, их каудолатеральный острый угол оттянут назад, дорсальная дуга широкая.
На крыле есть межпозвоночное и крыловое отверстия, нет попе­
речного.
У о в е ц каудальный край дорсальной дуги имеет более глубокую
пологую вырезку и на крыле также только два отверстия.
82
Рис. 22. Атлант коровы (1), овцы (II), козы (III), лошади (IV), свиньи (V ), собаки
(VI):
/ — дорсальная дужка; 2 — вентральная дужка; 3 — крыло атланта; 4 — крыловое
отверстие; 4 ' — крыловая вырезка; 3 — межпозвоночное Отверстие; 6 — межпоперечное отверстие; 7 — суставная поверхность для зубовидного отростка; S — каудальная
суставная поверхность
У к о з латеральные края крыльев слегка округлые, а каудальная
вырезка дорсальной дуги более глубокая и узкая, чем у овцы и
крупного рогатого скота, а также нет поперечного отверстия.
У л о ш а д е й на значительно развитых более тонких наклонно
расположенных крыльях кроме крылового и межпозвоночного от­
верстий есть поперечное отверстие. Каудальный край дорсальной
дуги имеет глубокую пологую вырезку.
У с в и н е й все шейные позвонки очень короткие. Атлант имеет
массивные узкие крылья с утолщенными округлыми краями. На
крыле есть все три отверстия, но поперечное можно увидеть лишь
по каудальному краю крыльев атланта, где оно образует небольшой
канал.
У с о б а к атлант имеет широко расставленные пластинчатые
крылья с глубокой треугольной вырезкой по его каудальному краю.
Есть и межпозвоночное, и поперечное отверстия, а вот вместо
крылового отверстия имеется крыловая вырезка — incisura alaris.
О с ь , или э п и с т р о ф е й , — axis s. epistropheus — второй шей­
ный позвонок (рис. 23).
б*
83
7
Рис. 23. Ось (эпистрофей) коровы (I), овцы (И ), козы (III), лошади (IV), свиньи
(V ), собаки (VI):
I — зубовидный отросток; 2 — краниальные суставные отростки; 3 — межпоперечное
отверстие; 4 — вентральный гребень; 5 — поперечный отросток; 6 — каудальные су­
ставные отростки; 7 — гребень оси; 8 — межпозвоночное отверстие
Рис. 24. Ш ейные позвонки (средние) коровы (I), лошади (II), свиньи (III), собаки
(IV);
I — поперечный отросток; I ' — реберный отросток; 2 — поперечное отверстие; 3 —
суставной каудальный отросток; 3 ' — суставной краниальный отросток; 4 — остистый
отросток; 5 — головка позвонка
У к р у п н о г о р о г а т о г о с к о т а осевой позвонок (эпистрофей) массивный. Зубовидный отросток пластинчатый, полуцилиндрической формы. Гребень осевого позвонка утолщен по дорсальному
краю, и каудальные суставные отростки у его основания выступают
самостоятельно.
У л о ш а д е й осевой позвонок длинный, зубовидный отросток
широкий, уплощенный, гребень осевого позвонка в каудальной части
раздваивается, и с вентральной стороны этого раздвоения лежат
суставные поверхности каудальных суставных отростков.
У с в и н е й эпистрофей короткий, зубовидный отросток в виде
клина имеет конусовидную форму, гребень высокий (повышается
в каудальной части).
У с о б а к осевой позвонок длинный, с длинным в виде клина
зубовидным отростком, гребень большой, пластинчатый, выступает
вперед и нависает над зубовидным отростком.
Т и п и ч н ы е ш е й н ы е п о з в о н к и — vertebrae cervicales —
третий, четвертый и пятый (рис. 24).
У к р у п н о г о р о г а т о г о с к о т а типичные шейные позвонки
короче, чем у лошади, ямка и головка хорошо выражены. У
раздвоенного поперечного отростка его краниовентральная часть
(реберный отросток) большая, пластинчатая, оттянутая вниз, каудодорсальная ветвь направлена латерально. Остистые отростки округ­
лые, хорошо выраженные и направлены краниально.
У л о ш а д е й длинные позвонки с хорошо выраженными голо­
вкой, ямкой позвонка и вентральным гребнем. Поперечный отросток
раздвоен по сагиттальной плоскости, обе части отростка примерно
равной величины. Остистых отростков нет (на месте них гребешки).
У с в и н е й позвонки короткие, головка и ямка плоские. Реберные
Отростки снизу широкие, овально-округлые, оттянуты вниз, а каудодорсальная пластина направлена латерально. Имеются остистые
отростки. Очень характерно для шейных позвонков свиней до­
полнительное краниальное межпозвоночное отверстие.
'
У с о б а к типичные шейные позвонки длиннее, чем у свиней,
но головка и ямка также плоские. Пластины поперечного реберного
отростка почти одинаковые и раздваиваются по одной сагиттальной
плоскости (как и у лошади). Вместо остистых отростков имеются
невысокие гребешки.
Ш естой и седьмой шейные позвонки.
У к р у п н о г о р о г а т о г о с к о т а на шестом шейном позвонке
оттянутая вентрально мощная пластина реберного отростка имеет
квадратную форму, на теле седьмого имеется пара каудальных
реберных фасеток, поперечный отросток не раздвоен. Пластинчатый
остистый отросток высокий. Поперечного отверстия нет, как и у
лошади и свиньи.
У л о ш а д е й шестой позвонок имеет на поперечном отростке
три небольшие пластины, седьмой массивен, не имеет поперечного
85
Рис. 25. Грудные позвонки коровы (I), лошади (И), свиньи (III), собаки (IV):
1 —:поперечные отростки; 2 — реберная фасетка на поперечном отростке; 3 — кра­
ниальная и 3 ' — каудальные реберные ямки; 4 — головка позвонка; 4 ' — ямка поз­
вонка; 5 — тело позвонка; 6 — латеральное позвоночное отверстие; 7 — краниальные
и 7 ' — каудальные суставные отростки; 8 — остистые отростки; 9 — каудальная поз­
воночная вырезка
отверстия, по форме напоминает первый грудной позвонок лошади,
но имеет на теле только одну пару каудальных реберных фасеток
и невысокий остистый отросток.
У с в и н е й шестой позвонок имеет оттянутую вентрально широ­
кую мощную пластину поперечного отростка овальной формы, на
седьмом межпозвоночные отверстия двойные и остистый отросток
высокий, пластинчатый, поставлен вертикально.
У с о б а к шестой позвонок имеет скошенную спереди назад и
вниз широкую пластину реберного отростка, на седьмом остистый
отросток поставлен перпендикулярно, имеет шиловидную форму,
каудальные реберные фасетки могут отсутствовать.
Грудные позвонки — vertebrae thoracicae (рис. 25).
У к р у п н о г о р о г а т о г о с к о т а 13 позвонков. В области
холки остистые отростки широкие, пластинчатые, каудально накло­
ненные. Вместо каудальной позвоночной вырезки может быть меж­
позвоночное отверстие. Диафрагмальный позвонок — 13-й с отвес­
ным остистым отростком.
У л о ш а д е й 18— 19 позвонков. В области холки 3, 4 и 5-й
остистые отростки имеют булавовидные утолщения. Суставные от­
ростки (кроме 1-го) имеют вид маленьких сближенных суставных
поверхностей. Диафрагмальный позвонок — 15-й (бывает 14-й или
16-й).
86
У с в и н е й 14— 15 позвонков, может быть и 16. Остистые
отростки широкие, пластинчатые, вертикально поставленные. У
основания поперечных отростков расположены латеральные отвер­
стия, идущие сверху вниз (дорсовентрально). Вентральных гребней
нет 4 Диафрагмальный позвонок— 11-й.
У с о б а к 13 позвонков, редко 12. Остистые отростки в области
холки у основания изогнутые и каудально направленные. Первый
остистый отросток самый высокий, на последних вентрально от
каудальных суставных отростков имеются добавочные и сосцевидные
отростки. Диафрагмальный позвонок — 11-й.
П о я с н и ч н ы е п о з в о н к и — vertebrae lumbaies (рис. 26).
У к р у п н о г о р о г а т о г о с к о т а 6 позвонков. Имеют длинное,
слегка суженное в средней части тедо с вентральным гребнем.
Поперечно-реберные (поперечные) отростки дорсально (горизон­
тально) расположены, длинные, пластинчатые, с заостренными не­
ровными краями и загнутыми в краниальную сторону концами.
Суставные отростки мощные, широко расставлены, с сильно вог­
нутыми или выпуклыми суставными поверхностями.
У л о ш а д е й 6 позвонков. Тела их короче, чем у крупного
рогатого скота, поперечно-реберные отростки утолщенные, особенно
последние два-три, на которых по краниальному и каудальному
Рис. 26. Поясничные позвонки коровы (1), лошади (II), свиньи (III), собаки (IV):
J — поперечный отросток; 2 — каудальный суставной отросток; 2 ' — краниальный
суставной отросток; 3 — остистый отросток; 4 — головка позвонка; 5 — тело позвонка;
а — суставная поверхность на поперечном отростке 5-го и 6-го поясничных позвонков
лошади; б — вырезка на поперечном отростке (может быть отверстие у свиньи)
87
краям расположены плоские суставные поверхности (у старых ло­
шадей часто синостозируют). Каудальная поверхность поперечно­
реберного отростка шестого позвонка соединяется суставом с кра­
ниальным краем крыла крестцовой кости. В норме здесь никогда
не бывает синостоза. Суставные отростки по форме треугольные,
менее мощные, более сближенные, с более плоскими суставными
поверхностями.
У с в и н е й 7, иногда 6—8 позвонков. Тела длинные. Попереч­
но-реберные отростки горизонтально расположены, пластинчатые,
немного изогнутые, у основания каудального края имеют латеральные
вырезки и ближе к крестцу — латеральные отверстия. Суставные
отростки, как и у жвачных, мощные, широко расставленные, сильно
вогнутые или выпуклые, но, в отличие от жвачных, имеют сос­
цевидные отростки, делающие их более массивными.
У с о б а к 7 позвонков. Поперечно-реберные отростки пластинча­
тые, направлены краниовентрально. Суставные отростки имеют
плоские суставные, чуть наклоненные поверхности. На сустав­
ных отростках сильно выражены добавочные и сосцевидные (на
краниальных) отростки.
К р е с т ц о в а я к о с т ь — os sacrum (рис. 27).
У к р у п н о г о р о г а т о г о с к о т а срослись 5 позвонков. Имеют
массивные четырехугольные крылья, расположенные почти по гори­
зонтальной плоскости, с чуть приподнятым краниальным краем.
Остистые отростки срослись, образовав мощный дорсальный гребень
с утолщенным краем. Вентральные (или тазовые) крестцовые отвер­
стия обширны. Полный синостоз тел позвонков и дуг в норме
наступает к 3—3,5 годам.
У л о ш а д е й 5 сросшихся позвонков имеют горизонтально
расположенные треугольной формы крылья с двумя суставными
поверхностями — ушковидной, дорсальной для соединения с крылом
подвздошной кости таза и краниальной для соединения с попереч­
но-реберным отростком шестого поясничного позвонка. Остистые
отростки срастаются лишь в основании.
У с в и н е й 4 позвонка срослись. Крылья округлые, поставленные
по сагиттальной плоскости, суставная (уЩковидная) поверхность на
латеральной их стороне. Остистых отростков нет. Между дугами
видны междуговые отверстия. В норме синостоз наступает к 1,5—2
годам.
У с о б а к 3 позвонка срослись. Крылья округлые, поставленные,
как и у свиньи, в сагиттальной плоскости с латерально расположенной
суставной поверхностью. У 2-го и 3-го позвонков остистые отростки
срослись. Синостоз в норме к 6—8 мес.
Х в о с т о в ы е п о з в о н к и — vertebrae caudales s. coccygeae
(рис. 28).
У к р у п н о г о р о г а т о г о с к о т а 18—20 позвонков. Длинные,
на дорсальной стороне первых позвонков видны рудименты дуг, а
88
5
3
JS
f u c . 27. Крестцовая кость коровы (I), овцы (II), козы (III), лошади (IV), свиньи
(V ), собаки (VI):
/< — крыло крестцовой кости; 2 — краниальные суставные отростки; 3 — ушковидная
(Суставная) поверхность; 4 — дорсальные крестцовые отверстия; 5 — боковая часть;
# — средний крестцовый гребень (остистые отростки); 7 — междужковые отверстия;
jy
8 — суставная поверхность (только у лошади)
иа вентральной (на первых 9— 10) — парные гемальные отростки,
тгорые на 3—5-м позвонках могут образовывать гемальные дуги,
оперечные отростки широкие, пластинчатые, загнутые вентрально.
У л о ш а д е й 18—20 позвонков. Они короткие, массивные,
«охраняют дуги без остистых отростков, лишь на первых трех
Позвонках поперечные отростки плоские, широкие, исчезают на
Последних позвонках.
У с в и н е й 20—23 позвонка. Они длинные, дуги с остистыми
отростками, наклонены каудально, сохраняются на первых пяти-
К
89
Рис. 28. Хвостовые позвонки коровы (I),, лошади (II), свиньи (III), собаки (IV):
) —1'головка позвонка; 2 — дуга позвонка; J — поперечные отростки; 4 — ямка позх
вонка; 5 — краниальный суставной отросток; 6 — гемальная дужка
шести позвонках, которые более плоские, затем становятся цилин­
дрическими. Поперечные отростки широкие.
У с о б а к 20—23 позвонка. На первых пяти-шести позвонках
сохраняются дуги, краниальные и каудальные суставные отростки.
Поперечные отростки большие, длинные, оттянутые каудовентрально.
Р е б р а — costae (рис. 29, 30).
У к р у п н о г о р о г а т о г о с к о т а 13 пар ребер. Они имеют
длинную шейку. Первые ребра самые мощные и самые короткие
и прямые. Средние пластинчатые, книзу значительно расширяются.
Имеют более тонкий каудальный край. Задйие — более выпуклые,
изогнутые, с более сближенными головкой и бугорком ребра. Пос­
леднее ребро короткое, истончается книзу, может быть висячим.
Оно прощупывается в верхней трети реберной дуги.
Синостоз головки и бугорка ребра с телом у молодых животных
наступает неодновременно и идет спереди назад. Первыми'срастаются
с телом головка и бугорок первого ребра. Суставная поверхность
бугорка седловидная. Стернальные концы ребер (со 2-го по 10-й)
имеют суставные поверхности для соединения с реберными хрящами,
которые на обоих концах имеют суставные поверхности. Стернальных
ребер 8 пар.
У л о ш а д е й 18— 19 пар ребер. Большинство их равномерной
величины по всей длине, первое вентрально значительно расширено,
до десятого кривизна и длина ребер увеличиваются, затем начинают
уменьшаться. Самые широкие и пластинчатые первые 6—7 ребер.
В отличие от жвачных, каудальные края их более толстые и шейка
более короткая. Десятое ребро почти четырехгранное. Стернальных
ребер 8 пар.
У с в и н е й чаще 14, может быть 12 и до 17 пар ребер. Они
узкие, с первого по третье-четвертое ширина незначительно увели­
чивается. Имеют суставные поверхности для соединения с реберными
хрящами. У взрослых стернальные концы сужены, у поросят —
незначительно расширены. На бугорках ребра небольшие плоские
90
суставные фасетки, тела ребер имеют слаборазличимый спира­
левидный поворот. Стернальных ребер 7 (6 или 8) пар.
У с о б а к 13 пар ребер. Они дугообразно изогнуты, особенно в
средней части. Длина их увеличивается до седьмого ребра, ширина —
до третьего-четвертого, а кривизна — до восьмого ребра. На бугорках
ребра фасетки выпуклые, стернальных ребер 9 пар.
Г р у д н а я к о с т ь — sternum (рис. 31).
У к р у п н о г о р о г а т о г о с к о т а она мощная, плоская. Ру­
коятка округлая, приподнята, не выступает за пределы первых
ребер, соединяется с телом суставом. Тело каудально расширяется.
На мечевидном отростке значительная пластина мечевидного хряща.
По краям 7 пар суставных реберных ямок.
У л о ш а д е й сжата с боков. Имеет на вентральном крае значи-
91
Рис. 31. Грудная кость коровы (1), овцы (И ), козы (III), лошади (IV), свиньи (V ),
собаки (VI):
/ — рукоятка грудной кости; Г — соколок; 2 — тело грудной кости; 3 — мечевидный
отросток; 4 — мечевидный хрящ; 5 — реберные ямки
тельное хрящевое дополнение, образующее вентральный гребень,
который на рукоятке выступает, округляясь, и называется соколком.
У взрослых животных рукоятка с телом срастаются. Хрящ без
мечевидного отростка. По дорсальному краю грудины 8 пар суставных
реберных ямок.
У с в и н е й , как и у крупного рогатого скота, плоская, соединяется
с рукояткой суставом. Рукоятка, в отличие от жвачных, в виде
округлого клина выступает впереди первых пар ребер. Мечевидный
хрящ удлиненный. По бокам б (7—8) пар суставных реберных
ямок,
У с о б а к в виде округлой четкообразной палочки. Рукоятка
выступает впереди первых ребер небольшим бугорком. Мечевидный
хрящ округлый, по бокам 9 пар суставных реберных ямок.
Г р у д н а я к л е т к а — thorax.
У к р у п н о г о р о г а т о г о с к о т а она очень объемиста, в
передней части сжата с боков, имеет треугольный выход. За ло­
патками сильно расширяется в каудальную сторону.
У л о ш а д е й в виде конуса, длинная, слегка сдавленная с
боков, особенно в области прикрепления плечевых поясов.
У с в и н е й длинная, сдавленная с боков, высота и ширина у
различных пород варьируют.
У с о б а к конусовидной формы с крутыми боками, входное
отверстие округлое, межреберные пространства — spatia intercostalia
большие, широкие.
92
Вопросы для самопроверки
1. Каково значение аппарата движения в жизнедеятельности организма?
2. Какие функции выполняет в организме скелет у млекопитающих и птиц?
3. Какие стадии развития в ф ило- и онтогенезе проходит внутренний и наружный
скелет позвоночных?
4. Какие изменения происходят в костях при увеличении статической нагрузки
(при ограниченной двигательной активности)?
5. Как построена кость как орган и какие имеются отличия в ее строении у
молодых растущих организмов?
6. На какие отделы делится позвоночный столб у наземных позвоночных и какое
количество позвонков в каждом отделе у млекопитающих?
7. В каком отделе осевого скелета имеется полный костный сегмент?
8. Какие основные части имеет позвонок и какие детали расположены на каждой
его части?
9. В каких отделах позвоночного столба позвонки подверглись редукции?
10. По каким признакам вы отличите позвонки каждого отдела позвоночного
столба и по каким признакам будете определять видовые особенности позвонков
каждого отдела?
11. Какие характерные признаки строения имеют атлант и осевой позвонок
(эпистрофей) у домашних животных? Чем отличаются атлант свиней и осевой
позвонок жвачных?
12. По какому признаку можно отличить грудной позвонок от остальных позвонков
позвоночного столба?
13. По каким признакам можно отличить крестцовую кость крупного рогатого
скота, лошадей, свиней и собак?
14. Назовите основные признаки строения типичного шейного позвонка у жвач­
ных, свиней,’ лошадей и собак.
15. Какую самую характерную особенность имеют поясничные позвонки? Чем
они отличаются у жвачных, свиней, лошадей и собак?
СКЕЛЕТ ГОЛОВЫ
ЧЕРЕП
Появление головы и ее скелета было связано с усложнением
общей организации предков позвоночных животных, происходящим
в борьбе за существование и благодаря прогрессивному развитию
организма, приспосабливающегося к изменяющимся условиям жизни.
На переднем конце биполярного тела животного развиваются два
самостоятельных раздела скелета головы (рис. 32). Один — защитное
приспособление для развивающегося головного мозга — череп — cra­
nium, второй (лицевой отдел) — в связи с совершенствованием
приспособлений для лучшего, большего захвата пищи и ее первичной
обработки. Так на переднем конце тела низших позвоночных воз­
никли две части скелета головы: череп, образующий черепную
полость для мозга, и висцеральный отдел, формирующий в даль­
нейшем лицо — facies. Эти два отдела объединили общность их
расположения и тот факт, что подвижный челюстной аппарат
лицевого отдела нашел опору для своих мышц на черепе.
93
t. 2
3
*
Рис. 32. Череп акулы:
1— 9 — висцеральные дуги; 1 , 2 — грубые хрящи; 3 — челюстной хрящ; 3 ' — нёбно­
квадратный хрящ; 4 — подъязычный хрящ; 4 ' — подъязычно-челюстной хрящ; 5 —
9 — жаберные дуги; 10 — обонятельная; / / — глазничная; 12 — слуховая; 1 3 — за ­
тылочная область черепа; 11, I I I , IV , V, X — отверстия для выхода головных нервов
Каждый отдел развивался из различных элементов, располо­
женных в этой области: хрящей, образующихся по бокам от хорды
и впереди нее (череп), и из первых висцеральных дуг (лицо).
Кости, произошедшие из этих участков, в онтогенезе проходят три
стадии окостенения и являются вторичными. В дальнейшем в фор­
мировании черепа участвуют отдельные части наружного скелета,
формирующие покровные кости черепа. Покровные кости черепа —
первичные и в онтогенезе проходят только две стадии окостенения —
перепончатую и костную (рис. 33).
Рис. 33. Схема скелета головы млекопита­
ющего (точками обозначены вторичные
кости, линиями заштрихованы покровные
первичные кости):
1 — дорсальная раковина; 2 — вентраль­
ная раковина; 3 — носовая перегородка;
4 — решетчатая кость; 5 — клиновидная
кость (5' — орбитальное крыло; 5 " — ви­
сочное крыло; 5 " ' — тело клиновидной
кости); 6 — каменистая часть; 7 — подъ­
язычная кость (7' — ее членики); 8 —
затылочная кость; 9 — носовая кость;
10 — лобная кость; 11 — теменная кость;
12 — межтеменная кость; 13 — резцовая
кость; 14 — верхнечелюстная кость; 15 —
нёбная кость; 16 — крыловидная кость;
17 — скуловая кость; 18 — слезная кость;
19 — сошник; 20 — чешуя височной кос­
ти; 21 — нижняя челюсть
94
Рис. 34.
Схема преобразования челюстной и подъязычной висцеральных дуг у
позвоночных: акулы (I), костистой рыбы (II), млекопитающих (III):
/ — нёбно-квадратный хрящ; 2 — челюстной хрящ; 3 — подъязычная дуга; 4 — на­
кладная зубная кость; /' — наковальня; 2' — молоточек; 3' — стремечко; 4' — подъ­
язычная кость; а — нёбная кость; Ь — крыловидная кость; с — нижняя челюсть; пунк­
тиром обозначена чешуя височной кости
Череп формировался из множества костей, которые образовывали
отдельные части черепа и лица. Между костями имеются швы,
которые в молодом возрасте заполнены плотной соединительной
тканью. Между некоторыми костями в онтогенезе образуются зна­
чительные соединительнотканные пространства, называемые род­
ничками; к старости они окостеневают. Так, у млекопитающих
такие роднички располагаются между затылочной и теменными
костями черепа или между затылочной, теменными и височными.
В процессе филогенеза некоторые кости, строящие скелет головы
низших позвоночных, впоследствии меняют свои функции. Так,
примитивные челюсти рыб заменяются покровными костями, но
челюстные кости совсем не исчезают, они меняют свою функцию,
Оказываются у высших позвоночных слуховыми косточками среднего
уха (рис. 34).
У наземных животных в связи со сменой жаберного дыхания
на легочное на базе обонятельных ямок на лице развивается носовая
полость, сообщающаяся в передней ее части с ротовой узким от­
верстием между резцовыми, верхнечелюстными костями и сошником.
Эти отверстия были названы первичными хоанами. У животных,
имеющих первичные хоаны, пища не может идти через ротовую
прлость тогда, когда через носовую полость проходит воздух. В
связи с этим строение носовой полости совершенствуется и услож­
няется. Постепенно меняется расположение хоан, и уж е у реплитий
Они открываются позади носовой полости в глотку и называются
вторичными хоанами.
Череп связан с первым шейным позвонком (атлантом) и образует
черепную полость, в которой помещается головной мозг. Эта че­
репная полость — cavum cranii имеет крышу, заднюю, переднюю,
боковые стенки и дно черепной полости.
95
■Теменная кость
Крыша черепной
полости --------------
■Межтеменная кость
• Лобная кость
(у жвачных только
лобная)
Кости
черепа
(формируют
черепную —
полость)
Боковые стенки
■Височная кость
Основание черепа
(дно черепной ----полости)
Клиновидная кость
С
Затылочная кость
(тело)
- Задняя стенка
' Затылочная кость
(у жвачных еще
теменная и межтемен­
ная кости)
Передняя стенка ■
■Решетчатая кость
(продырявленная
пластинка)
■Лобная кость
К р ы ш а ч е р е п а — calvaria.
У с в и н е й , л о ш а д е й и с о б а к ее формируют парная
лобная кость — os frontale (впереди), парная теменная кость — os
parietale и непарная межтеменная кость — os interparietale (сзади).
Теменная кость граничит каудально с затылочной костью. У молодых
животных на месте швов между теменной и затылочными костями
образуется затылочный родничок, в нем закладывается парный
очажок окостенения, из которого формируется непарная межтемен­
ная крсть. Она расположена по срединной линии в углу между
двумя теменными и затылочной костями. Ее можно увидеть с
внутренней стороны черепной полости в виде значительного костного
утолщения, от которого направо и налево отходят костные гребешки.
Это к о с т н ы й н а м е т — tentorium osseum, к которому прикреп­
ляется перепончатый намет твердой мозговой оболочки.
У л о ш а д е й , с в и н е й и с о б а к переднюю часть крыши
черепной полости образует лобная кость — os frontale. Она парная,
представлена тремя пластинами:
1) верхней лобной, к которой впереди прикрепляется носовая
кость;
2) орбит альной, опускающейся латерально и участвующей вме­
сте с крыльями клиновидной кости и чешуей височной кости в
формировании снаружи черепа внутренней стенки орбиты. (На
96
стыке этих двух пластин снаружи от лобной кости отходит, образуя
край орбитального кольца, скуловой отросток — processus zygomaticus, который у лошадей и жвачных доходит до скулового
отростка височной кости или височного отростка скуловой кости и
образует полное кольцо орбиты, а у свиней и собак не доходит и
образует неполное кольцо. У основания этого отростка можно
встретить надглазничное отверстие — foramen supraorbitale.
У ж в а ч н ы х надглазничное отверстие расположено у основания
скулового отростка, от него вперед и назад идет желоб, переходящий
в сторону глазницы в канал.
У с в и н е й отверстие переходит в желоб, достигающий носовых
костей.
У с о б а к надглазничного отверстия нет.);
3)
внутренней вертикальной (не видной снаружи), образующей
переднюю часть крыши черепной полости.
Между этими тремя пластинами (лобной, орбитальной и внут­
ренней) в правой и левой лобных костях образуются пространства —
полости, заполненные воздухом и выстланные слизистой оболочкой.
Их называют пазухами или синусами. В лобной кости это парный
лобный синус — sinus frontalis. Симметричные синусы между собой
разделены сагиттальной перегородкой и не сообщаются. Внутри
пазух имеются еще несплошные перегородки, разделяющие каждую
пазуху на ячейки, сообщающиеся между собой. Лобные пазухи
переходят в теменные и затылочные (у свиней и крупного рогатого
скота).
У ж в а ч н ы х значительная особенность черепа в том, что
крышу черепной полости формирует только лобная кость.
У к р у п н о г о р о г а т о г о с к о т а она имеет значительные
размеры, внутри довольно мощные синусы, переходящие в теменные
и носовые пазухи, и от наружной ее поверхности отходят еще
полые роговые отростки — processus cornuajes, полость которых
сообщается с лобными синусами. Поэтому надо помнить, что при
спиливании рога открывается вход в лобный синус через образо­
вавшееся отверстие полого рогового отростка лобной кости. Задняя
часть свода черепа формирует утолщенный край (межроговое воз­
вышение) к которому снизу присоединяются теменные и межтеменная кости. Он подобен затылочному гребню у других животных.
Добная кость, образуя всю крышу черепной полости у крупного
рогатого скота, как бы отодвигает на заднюю и боковую стенку
полости теменные и межтеменную кости, которые у этих животных
расположены сзади, несколько выше затылочной кости, под лобным
гребнем. Теменные кости заходят на боковую стенку между лобной
(сверху) и височной (снизу) костями, приобретая форму буквы П,
сверху которой лобная кость, снизу (сзади) затылочная, а по бокам
(снизу) височные кости.
У о в е ц в отличие от крупного рогатого скота часть теменных
7 — 1102
97
ш
ш
Рис. 35. Череп сзади коровы (I), лошади (И ), свиньи (Ш ), собаки (IV):
1 — чешуя затылочной кости; 2 — яремные отростки; 3 — затылочные мыщелки;
4 — тело затылочной кости; 5 — большое затылочное отверстие; 6 — затылочный
гребень; 7 — роговые отростки; 8 — наружный сагиттальный гребень; а — теменная
кость; б — затылочная кость; в — височная кость; г — межтеменная кость; д —лобная
кость
костей участвует в образовании задней части крыши черепной
полости и, направляясь на затылочную область, образует гребень
теменной кости.
Характерно для костей черепа то, что с внутренней стороны
черепной полости кости имеют гладкую поверхность, на которой
видны небольшие углубления — вмятины, так называемые пальце­
вые вдавления —- impressiones digitatae. Это отпечатки мозга.
Задняя
стенка
ч е р е п н о й п о л о с т и (рис. 35). Ее
формирует затылочная кость — os occipitale. Она имеет три очага
энхондрального окостенения, поэтому у молодняка подразделяется
на три части: чеш ую — squama occipitalis, мыщелковые (боковые)
части — partes laterales и тело затылочной кости (основная часть) —
pars basilaris. Боковые (мыщелковые) части окружают большое
отверстие — foramen magnum для выхода спинного мозга в спинно­
98
мозговой канал. При сильном наклоне головы вниз между затылочной
костью и атлантом образуется пространство — доступ к спинному
мозгу, что используется при убое животных. По бокам большого
отверстия расположены округлые, покрытые суставным хрящом
мыщелки затылочной кости — condyli occipitales, которые вместе с
суставными ямками атланта образуют атланто-затылочный сустав.
Латеральнее мыщелков расположены яремные отростки — pro­
cessus jugulares. Они очень мощные, прямые у свиней, несколько
меньше у лошадей и жвачных и небольшие, чуть-чуть округлые у
собак.
У основания яремных отростков медиально лежит круглое подъ­
язычное отверстие — foramen hypoglossi, идущее в подъязычный
канал, через который выходит из черепной коробки последняя—
двенадцатая пара черепных нервов — подъязычный нерв — n. hypoglossus.
У взрослого животного все три части затылочной кости сраста­
ются. Чешуя затылочной кости у л о ш а д е й , с в и н е й и с о б а к
расположена над мыщелковой частью, и верхняя ее часть образует
мощный затылочный (выйный) гребень — crista occipitalis (nuche).
Он треугольный у с о б а к и образует прямоугольник у с в и н е й .
Д н о ч е р е п н о й п о л о с т и (рис. 36). Его образуют основная
часть (тело) затылочной кости и клиновидная кость. По краю тела
затылочной кости образуется рваное, отверстие — foramen lacerum
(иногда в виде щели — у с в и н е й ) , через которое выходят черепные
нервы (ветви V, IX, X и XI).
Клиновидная кость — os sphenoidale расположена впереди осно­
вания черепа. Если ее вычленить из черепа (в молодом возрасте,
пока кости не срослись по швам), она имеет вид бабочки. Средняя
непарная часть ее — тело — corpus sphenoidale расположено впереди
от тела затылочной кости. По бокам от тела отходят две пары
тонких костных пластин. Передние несколько больше задних — это
крылья клиновидной кости — alae sphenoidales, вместе с телом они
'формируют переднюю и среднюю черепные ямки, в которых лежат
промежуточный и концевой мозг.
Обратите внимание на внутреннюю поверхность тела клино­
видной кости, она имеет как бы две ступеньки: впереди верхняя —
прёсфеноид, сзади и ниже — базисфеноид, отделенные друг от друга
узкой поперечной щелью, называемой желобом зрительного перек­
реста — sulcus chiasmatis. У молодых животных между ними синходроз. На нижней ступеньке — базисфеноиде видна ямка, переходящая
сзади в возвышение (на границе с телом затылочной кости). Эти
образования напоминают по форме азиатское седло, в связи с ч^м
и получили название «турецкое седло» — sella turcica. В его ямке
лежит гипофиз (железа внутренней секреции), впереди от которого
в желобе зрительного перекрестка расположен перекрест зрительных
нервов, несущих импульс от сетчатки глаза в мозг.
7*
99
9
VP
I
По переднему краю наружной поверхности крыльев клиновидной
кости сверху вниз располагаются отверстия, через которые черепные
нервы связывают головной мозг с органами головы, расположенными
на переднем участке стенки орбиты. Самое верхнее — решетчатое
отверстие — foratnen ethmoidale (оно образовано еще лобной костью),
ниже — зрительный канал — canalis opticum, под которым у л о ­
шади
и с о б а к и " располагается глазничная щель — fissura
orbitalis и еще ниже круглое отверстие — foramen rotundum (у
с в и н е й и ж в а ч н ы х они объединены в круглоглазничное от­
верстие) .
На наружной стороне клиновидной кости располагаются кры­
ловидные отростки, обрамляющие хоаны. Они большие и пластинчаты еукрупного рогатого скота и свиней. У лошадей
и с о б а к в основании этих отростков проходит крыловидный ка­
нал — canalis pterygoideus, в котором идут верхнечелюстная артерия
и нерв.
100
Рис. 36. Дно черепной полости
коровы (I), свиньи (И):
/ — тело затылочной кости;
2 — тело клйновидной кости
{2а — пресфеноид и 26 — базисфеноид); 3 — желоб зри­
тельного перекреста; 4 — глаз­
ничные крылья клиновидной
кости; 5 — височные крылья
клиновидной костИ; 6 — про­
дырявленная пластина решет­
чатой Кости; 7 — лобная пазу­
ха; 8 — пальцевые вдаления
(отпечатки мозга); 9 — мы­
щелки; 10 — край большого
затылочного отверстия; I I —
Яремные отростки; 12 — ску­
ловая дуга
Б о к о в ы е с т е н к и ч е р е п н о й п о л о с т и . Правые и левые
парные крылья клиновидной кости (снизу) швами соединяются с
чешуей височной и лобной костей (сверху) и формируют боковые
Стенки черепной полости. В молодом возрасте здесь имеется нео­
костеневший участок — клиновидный родничок — fonticulus sphenoidalis.
' Височная кость — os (emporafe участвует в формировании бо­
ковой стенки черепной полости. Она имеет четыре части: чешуйчатую
ЧАСТь — pars squamosa — пластину, формирующую боковую стенку;
каменистую часть — pars petrosa — в каудальной части со стороны
черепной полости; барабанную часть — pars tynipanica — с наруж­
ной стороны черепа, внутри которой выделяется еще внутрибарабаНная часть — pars endotympanica.
Латеральна от наружной поверхности чешуи височной кости
ответвляется скуловой отросток височной кости — processus zygomaticus os temporale, который, Изгибаясь, направляется вперед и
101
соединяется с височным отростком скуловой кости, образуя вместе
с ним скуловую дугу — arcus zygomaticus. На вентральной повер­
хности пластинчатого скулового отростка имеется расположенная в
сегментальной плоскости суставная поверхность для соединения с
нижней челюстью.
В передней своей части чешуя височной и крылья клиновидной
костей образуют с внутренней стороны черепной полости боковые
стенки, а снаружи — стенки орбиты, на поверхности которой и
расположены по вертикали решетчатое отверстие, зрительный канал,
глазничная щель и круглое отверстие, через которое выходят пять
черепных нервов (II пара, III, IV, VI пары и ветви V. пары),
вследствие чего этот участок дна орбиты—один из самых насыщенных
черепными нервами.
Каудальная часть чешуи височной кости прикрывает каменистую
часть — pars petrosa (рис. 37), которая тоже участвует в образовании
боковой стенки черепной полости и лежит впереди и выше от
яремных отростков. Наиболее «самостоятельна» эта часть у л о ш а д и
(она сравнительно легко отделяется), у других животных она очень
прочно срастается с чешуей. Каменистая часть в основном пред­
назначена для помещения в ней органов слуха и равновесия. Она
видна со стороны черепной полости, плоская, гладкая, несет на
себе отпечатки извилин мозга. Внутри нее помещается костный
лабиринт — костные полости всевозможной формы, в которых рас­
положены органы слуха и равновесия. Их этого лабиринта на
поверхность каменистой части выходят две маленькие щели —
наружные отверстия канальца улитки и водопровода преддверья —
apertura externa vestibuli и apertura externa aqueductus cochlea.
Об этом обязательно надо помнить, так как именно через них
полость костного лабиринта внутреннего уха сообщается с межобоРис. 37. Каменистая и бара­
банная части височной кости
лошади;
I
7
у
а
102
S
а — латеральная поверхность;
б — медиальная поверхность;
внутренний
слуховой
V n y . w r . .про. Kw
-1 — —
V • Г * ” ................w
ход; 2 — отверстие водопрово­
да улитки; 3 — отверстие во­
допровода преддверья; 4 — ко­
стный пузырь; 5 — наружный
слуховой проход; б — мускульный отросток; 7 — подъязыч­
ный отросток; 8 — отверстие
лицевого канала; 9 — сосце­
видный отросток; 10 — костная
слуховая труба (мышечно-трубный канал)
лочечными пространствами черепной полости; заболевание органов
слуха в связи с этим может привести и к заболеванию мозговых
оболочек — менингиту.
Со стороны черепной полости в средней части поверхности
каменистой части расположено довольно крупное углубление, из
которого в кость ведут два отверстия: внутренний слуховой про­
ход — meatus acusticus internus, через который орган слуха и
равновесия связан нервом (VIII) с продолговатым мозгом; отверстие
для лицевого нерва (VII), который связывает мозг с лицевыми
мышцами.
На внешней стороне каменистой части черепа снизу расположена
барабанная часть — pars tympanica, а выше — сосцевидный отро­
сток — processus mastoideus. На барабанной части хорошо заметен
значительный (особенно у жвачных и свиней) барабанный пузырь —
bulla tympanica. Внутри
него полость — cavum tympani (место
расположения среднего уха), в которую ведет вышерасположенная
костная трубочка весьма значительного диаметра. Эта трубочка —
наружный слуховой проход — meatus acusticus externus, проводящий
звук, направляющийся из наружного уха через среднее во внут­
реннее. Внизу у основания наружного слухового прохода хорошо
виден (особенно у лошади) подъязычный (шиловидный) отросток —
processus hyoideus (styloideus), характерный тем, что имеет вид
отточенной цилиндрической костной палочки. К подъязычному отро­
стку прикрепляется подъязычная кость-*- os hyoideum, на которой
подвешены язык, глотка и гортань. Здесь же виден острый мышечный
отросток, оттянутый вниз, к которому прикрепляются мышцы нёбной
занавески. У его основания видна большая щель, также ведущая
в полость барабанного пузыря, где расположено среднее ухо. Эта
щель — мышечно-трубный канал (слуховая труба) — canalis musculotubarius (tuba auditiva), через который среднее ухо сообщается с
полостью глотки. Это путь проникновения инфекции из глотки в
среднее ухо.
Сосцевидный отросток — pocessus mastoideus довольно обшир­
ный, построен из губчатого вещества, покрытого тонким слоем
компакты. Именно к нему прикладывает слуховой аппарат человек
в том случае, если исключена возможность проведения звуковой
волны через среднее ухо.
Под сосцевидным отростком расположено шиловидно-сосцевид­
ное отверстие — foramen stylomastoideum, через которое лицевой
нерв (VII) выходит из каменистой части для иннервации лицевых
мышц.
Основание каменистой части на границе с телом затылочной
кости может участвовать в образовании рваного отверстия.
П е р е д н я я с т е н к а ч е р е п н о й п о л о с т и . Впереди от
клиновидной кости, образуя переднюю стенку черепной полости,
расположена решетчатая кость — os ethmoidale. Эта кость не видна
103
на поверхности черепа. Она лежит на границе между черепной и
носовой полостями. Ее можно видеть с внутренней стороны передней
стенки черепной полости в виде двух округлых углублений, на дне
которых видны пластинки с массой отверстий, это продырявленная
пластина — lamina cribrosa. В отверстия этой пластины проходят
от луковиц обонятельного мозга нервы, связывающие мозг с органом
обоняния носовой полости.
Со стороны носовой полости к продырявленной пластине прикреп­
ляется масса маленьких, различной величины, тончайших костных
пластинок, образующих завитки. Это наружные и внутренние турбиналии — эндотурбиналии и эктотурбиналии. В сумме эти завитки
формируют лабиринт — labyrinthus ethmoidalis. Правая и левая
части лабиринта разделены довольно тонкой пластиной, располо­
женной по срединной сагиттальной линии, которая называется
перпендикулярной пластиной. Со стороны черепной полости ее
начало видно в виде вертикально поставленного гребешка, распо­
ложенного между двумя углублениями продырявленной пластины.
Со стороны носовой полости костная перпендикулярная пластина
решетчатой кости продолжается вперед в виде уж е хрящевой,
никогда не окостеневающей носовой перегородки. От перпендику­
лярной пластины со стороны носовой полости направо и налево
идут тонкие костные волнистые пластиночки, окружающие по бокам
лабиринт. Получается, что основная часть, решетчатой кости —
лабиринт, где расположен орган обоняния, лежит между тремя
пластинами, образующими своеобразную «коробочку» с двумя отде­
лениями (перпендикулярной пластиной эта коробочка разделена на
два симметричных отделения). Задняя стенка коробочки (проды­
рявленная пластина) видна со стороны черепной полости. Со стороны
носовой полости на ней закреплен лабиринт. Эта коробочка открыта
только со стороны носовой полости.
Чтобы хорошо усвоить расположение и название всех отверстий,
через которые головной мозг, лежащий в черепной полости, сооб­
щается с органами, к которым идут его нервы, посмотрите еще раз
эти отверстия на черепе. На передней стенке через отверстия
продырявленной пластины решетчатой кости черепная полость со­
общается с лабиринтом решетчатой кости, т. е. с носовой полостью.
На задней стенке через большое (затылочное) отверстие головной
мозг переходит в спинной мозг, и черепная полость сообщается с
позвоночным каналом. По бокам основания черепа, образованного
телами затылочной и клиновидной костей, располагается серия
отверстий, через которые черепные нервы связывают головной мозг
с различными органами головы и тела. На наружной поверхности
передней части стенки орбиты сверху вниз идет цепочка распо­
ложенных по вертикали отверстий: решетчатого, зрительного ка­
нала, глазничной щели и круглого, несколько каудальнее вдоль
тела затылочной кости рваное отверстие, позади которого со
104
стороны медиальной поверхности основания яремного отростка рас­
положено круглой формы подъязычное отверстие (канал подъязыч­
ного нерва).
КОСТИ ЛИЦА
К о с т и л и ц а — ossa faciei (рис. 38) лежат в передней части
черепа. Они формируют две полости — носовую и ротовую.
Крышу носовой полости формирует парная пластинчатая носовая
кость — os nasale. Впереди она сужается и заканчивается в виде
свободно расположенного треугольника. Задняя ее часть, соединя­
ющаяся с лобной костью, расширена и у взрослых животных (осо­
бенно у жвачных и свиней) может иметь синус носовой кости,
переходящий в синус лобной кости.
Б о к о в ы е с т е н к и н о с о в о й п о л о с т и и е е д н о . Их
образует парная верхняя челюсть — maxilla. Она имеет носовые
пластины, формирующие боковые стенки носовой полости и гра­
ничащие сверху с носовой костью. Книзу эти пластины заканчива­
ются альвеолярным краем тела верхней челюсти. По этому краю
расположены ямки — лунки, в которые вставлены зубы. Внутрь от
альвеолярного края в сторону срединной линии горизонтально идут
парные пластинчатые нёбные отростки — processus palatinus верхней
челюсти. Правая и левая пластины нёбных отростков верхней
челюсти соединяются по срединной линии, образуют дно носовой
полости и одновременно крышу ротовой полости. У жвачных и
свиней к старости в них образуются синусы.
С возрастом в боковых пластинах верхней челюсти создается
значительная полость — верхнечелюстной синус — sinus maxillaris
(рис. 39), заднюю стенку которого образуют слезная и скуловая
кости. Этот синус (пазуха) сообщается щелью с носовой полостью.
Позади последнего коренного зуба на верхней челюсти образуется
верхнечелюстной бугор — tuber maxillae, задняя стенка которого
участвует в образовании крылонёбной ямки — fossa pterygo palatina,
расположенной у основания нижней части орбиты. У л о ш а д е й
она пологая и широкая. У ж в а ч н ы х узкая и глубокая. На дне
крылонёбной ямки имеются три отверстия'. Самое большое кли­
нонёбное отверстие — foramen sphenopalatinum — ведет в носовую
полость, нёбное отверстие — foramen palatinum — ведет в нёбный
канал, выходящий на крышу ротовой полости, образуя большое
нёбное отверстие — foramen palatinum majus и верхнечелюстное
отверстие — foramen maxillare, ведущее в подглазничный (альвео­
лярный) канал — canalis alveolaris, который проходит в носовой
пластине верхней челюсти и открывается подглазничным отверсти­
ем — foramen infraorbitale на лицевой ее поверхности на уровне
третьего ( л о ш а д ь , с в и н ь я , с о б а к а ) и первого ( ж в а ч н ы е ) '
коренного зуба.
105
Рис. 38. Череп крупного рогатого скота:
J — резцовая кость; 2 — носовая кость; 3 — верхнечелюстная кость; 4 — слезная
кость; 5 — лобная кость; 6 — височная пластина теменной кости; 7 — височная кость;
8 — затылочная кость; 9 — скуловая кость; 10 — нижняя челюсть; а — беззубый край;
b — подглазничное отверстие; с — мыщелок затылочной кости; d — яремный отросток;
е — костный пузырь; / — суставной отросток; « — лицевой бугор
Рис. 39. Границы челюстной пазухи лошадей в разном возрасте:
а — новорожденный (3 дня); б — один год; в — три года; г — пять с половиной лет;
д — 20 лет; 1 и 2 — малая и большая челюстные пазухи
Крыша носовой полости — носовая кость
Боковые стенки носовой полости —
верхняя челюсть (носовые пластинки)
Дно носовой полости
Кости лица
(формируют
носовую И
ротовую
полости)
Нёбные отростки резцо­
вой кости и верхней
челюсти
Они ж е и крыша
ротовой полости
■ Горизонтальные пластины
нёбной кости
I-------Резцовая кость (тело и
носовые отростки)
• Вход в носовую полость — I
I-------Носовая кость
— I------ Нёбная кость
Выход из НОСОВОЙ
— Крыловидная кость
полости в глотку, хоаны
(разделяются сошником)
Дно ротовой полости — нижняя челюсть
Задняя стенка носовой
полости — решетчатая кость
Раковины
Дорсальная
Вентральная
Кости внутри
НОСОВОЙ
полости
Сошник (разделяет хоаны, и в него вставлена хрящевая носовая перегородка)
Решетчатая кость
Между вет­
вями нижней
челюсти
Подъязычная кость
(прикрепляется к
шиловидному отростку
барабанной части)
■Пластины: перпендику­
лярная, продырявленная,
боковые
• Лабиринт решетчатой
кости
Тело
Большие рога
-Малые рога
Ветви подъязычной кости
В области крылонёбной ямки расположен крупнейший нервнососудистый пучок. В нем идут сосуды и нервы в носовую и верхнюю
части ротовой полости. Со стороны носовой полости на среднем
уровне вдоль носовой пластины тянется вентральный раковинный
гребень.
На наружной поверхности черепа позади носовой пластины
верхней челюсти расположены две парные пластинчатые кости,
формирующие передний край орбиты, выше, ближе к носовой
кости, — парная слезная кость — os lacrimale и ниже — скуловая
107
кость — os zygomaticum. Обе они имеют по две пластиночки, гра­
ницей между ними является острый край орбиты. Одна из пластин
каждой кости расположена на лицевой поверхности черепа, а дру­
гая — на орбитальной. Эти пластины у л о ш а д е й являются задними
стенками верхнечелюстной пазухи. У ж в а ч н ы х орбитальная плас­
тина слезной кости образует тонкостенное выпячивание в передней
части орбиты. Это слезный пузырь — bulla lacrimalis, полость ко­
торого сообщается с верхнечелюстной пазухой. К нему можно
подойти со стороны латерального угла глаза. Он легко прокалывается
иглой, этим пользуются для промывания пазух и носовой полости
овец при носовом оводе.
В медиальном углу орбиты на орбитальной поверхности слезной
кости расположена ямка слезного мешка, на дне которой лежит
отверстие, ведущее в слезный канал. От задней части скуловой
кости навстречу скуловому отростку височной кости отходит височ­
ный отросток скуловой кости — processus os temporalis. Соединяясь,
эти два отростка образуют скуловую дугу — arcus zygomaticus.
В х о д в н о с о в у ю п о л о с т ь . Впереди вход в носовую
полость образован сверху носовой костью, а по бокам и снизу —
парной пластинчатой резцовой костью. Резцовая кость — os incisivum
имеет расположенное поперек короткое парное тело — corpus ossis
incisivi, от которого по бокам в сторону носовой кости отходят
пластинчатые отростки. На нижнем краю тела у животных (кроме
жвачных) расположены альвеолы для резцовых зубов. От нижней
части тела, ближе к срединной линии, в каудальном направлении
идет парный тонкий нёбный отросток — processus palatinus, который
подходит к нёбным отросткам верхнечелюстной кости, участвуя в
формировании дна носовой и крыши ротовой полостей. ЛатераЛьнее
нёбных отростков резцовой кости расположены довольно длинные
продольные щели.
З а д н я я с т е н к а н о с о в о й п о л о с т и . Задней стенкой
носовой полости является решетчатая кость — os ethmoidale, пер­
пендикулярная пластана которой переходит в хрящевую носовую
перегородку, разделяющую носовую полость продольно на две поло­
вины.
В ы х о д и з н о с о в о й п о л о с т и . В задней части носовой
полости ниже решетчатой кости расположен выход из носовой
полости в глотку, который называется хоанами. Хоаны образованы
краями двух пластинчатых костей, парной нёбной костью — os
palatinum и крыловидной костью — os pterygoideum (рис. 40). Гори­
зонтальная пластина нёбной кости формирует острый передний край
хоан и присоединяется к заднему краю нёбных отростков верхней
челюсти (у с в и н е й и ж в а ч н ы х она имеет пазуху, сообща­
ющуюся с пазухой нёбного отростка верхней челюсти). Вертикальная
пластина нёбной кости отходит по бокам от горизонтальной пластины
нёбной кости и снизу сзади соединяется с крыльями клиновидной
108
Рис, 40. Череп крупного рогатого скота с
вентральной стороны:
I — тело затылочной кости; 2 — мыщел­
ки; 3 — яремный отросток; 4 — барабан­
ный пузырь каменистой части; 5 — рваное
отверстие; 6 — суставной отросток; 7 —
скуловая дуга; 8 — крючок крыловидной
кости; 9 — хоаны; 10 — челюстное отвер­
стие в подглазничный канал; I I — слез­
ный пузырь; 12 — крылонёбная ямка;
13 — горизонтальная пластина нёбной
кости; 14 — большое нёбное отверстие;
15 — нёбные отростки верхней челюсти;
16 — нёбные отростки резцовой кости;
17 — тело резцовой кости; 18 — резцовая
вырезка; 19 — лицевой бугор
кости, формируя пологие боковые стенки хоан. Вертикальная плас­
тина имеет пазуху, сообщающуюся у л о ш а д е й с пазухой кли­
новидной кости и образующую клинонёбную пазуху — sinus sphenopalatinus. На эту пластину налегает тонкая узкая костная плас­
тиночка — крыловидная кость, которая имеет крючковидный
отросток (крыловидный крючок) — hamulus pterygoideus — малень­
кий рычажок, через который перебрасывается мышца напрягатель
нёбной занавески.
У ж в а ч н ы х хоаны значительно уже, чем у лошадей. По бокам
от них идут вниз длинные пластинчатые крыловидные отростки
клиновидной кости.
К о с т и в н у т р и н о с о в о й п о л о с т и . По дну носовой
полости, на месте соединения правого и левого нёбных отростков
верхней челюсти, идет непарный сошник — vomer. Задней своей
частью он прикрывает снаружи клиновидную кость, образуя крылья
сошника — alae vomeris. От этих крыльев идут вперед боковые
пластины сошника. Они сужаются и образуют неглубокий желоб
носовой перегородки, который, разделяя хоаны пополам, входит в
носовую полость, идет по ее дну. В этот желоб сошника вставляется
хрящевая носовая перегородка. Только у л о ш а д е й он соединяется
с горизонтальной пластиной нёбных костей.
Вдоль внутренней поверхности к правой и левой носовым плас­
тинам верхней челюсти и носовым костям прикрепляются по две
тонкие, спереди закручивающиеся костные пластинки — раковины
(рис. 41). Различают дорсальную носовую раковину и кость вен109
Рис. 41. Сагиттальный распил черепа лошади (медиальная поверхность):
/ — передний и / ' — задний отделы вентральной раковины; 2 — передний и 2 ’ —
задний отделы дорсальной раковины; З и Л ' — перегородка внутри дорсальной и
вентральной раковин; 4 и 4 ’ — передний и задний отделы лобной пазухи; 5 —
черепная полость; б — пазуха клиновидной кости; 7 — лабиринт решетчатой кости;
8 — сошник; 9 — горизонтальная пластина нёбной кости; 10 — резцовое отверстие
тральной носовой раковины — concha nasalis dorsalis et os conchae
nasalis ventralis. Обе раковины, прикрепляясь вдоль внутренней
боковой поверхности носовой пластины верхней челюсти и носовой
кости, отходят сначала горизонтально, затем в передней своей части
заворачиваются, образуя полтора завитка (см. рис. 41). Эта часть
раковин имеет свободный край. У дорсальной раковины завиток
идет сверху вниз, у вентральной — снизу вверх. Между ними остается
щель — узкий проход. Задняя часть каждой раковины у л о ш а д и
завитка не делает. Закрепившись вдоль внутренней поверхности
верхней челюсти и носовой кости обеими краями, костные пластины
задних участков раковин не закручиваются и не имеют свободного
края, а образуют выпуклость. Внутри задние части раковин отго­
рожены от передних. И эти задние участки раковин служат внут­
ренними стенками верхнечелюстного и лобного синусов. Так как
внутренней5стенкой пазух являются тонкие костные пластины но­
совых раковин, которые легко прокалываются йглрй, то в синусы
черепа лошади можно проникнуть, не нарушая костей черепа.
Между этими раковинами в носовой полости образуются лишь
узкие щели, благодаря чему-в ней создалось своеобразное фильт­
рационное приспособление, благодаря которому воздух, проходящий
через носовую полость, успевает очиститься и обогреться.
У ж в а ч н ы х вентральная раковина сама еще имеет дополни­
тельный вентрально идущий завиток (рис. 42). У с о б а к раковины
построены очень сложно: расщепляясь, они делают дополнительные
завитки по их длине. Особенно сложно построены завитки раковин
у норных животных, таких как кролик.
110
Рис. 42. Сагиттальный распил черепа коровы:
/ — вентральная раковина; 2 — дорсальная раковина; 3 — лабиринт решетчатой кости;
•4 и 4 ' — передний и задний отделы лобной пазухи; 3 — черепная полость; Ь —
яремный отросток; 7 — пазуха клиновидной кости; 8 — нёбная пазуха; 9 — нёбная
кость; J0 — сошник
Рис. 43. Общий вид нижней челюсти коровы (I), лошади (ft), свиньи (Ш ), собаки
(IV):
/ — ветвь нижней челюсти; 2 — тело нижней челюсти; 3 — подбородочное отверстие;
4 — венечный отросток; 5 ~ мыщелковый отросток
Третья кость носовой полости — решетчатая, лежащая на границе
между носовой и черепной полостями (описана ранее).
Крышу ротовой полости образуют нёбные отростки резцовых и
верхнечелюстных костей, по бокам от которых идут аркады верхних
зубов.
Д н о р о т о в о й п о л о с т и . Костную основу края мягкого
дна ротовой полости формирует парная нижняя челюсть — mandibula, единственная кость лица, подвижно соединяющаяся суставом
в области височной кости с черепом. Боковые стенки ротовой полости
(щеки), вход в нее (ротовое отверстие) и выход (зев) образованы
мягкими тканями.
Нижняя челюсть — парная кость, имеет тело нижней челюсти —
corpus mandibulae и ветвь — ramus mandibulae (рис. 43, 44). Тело
разделяется на резцовую часть, соединяющуюся по срединной линии
с соименной частью, и щечную.
На резцовой и щечной частях верхнего края тела нижней
челюсти различают зубной край, в лунках которого находятся зубы.
У л о ш а д и и ж в а ч н ы х между резцовыми и коренными зубами
имеется беззубы й край, который дает возможность врачу при обсле­
довании ротовой полости и зева вводить в нее руку.
Латерально на наружной поверхности резцовой части тела ниж­
ней челюсти расположено подбородочное отверстие — foramen mentale (у с в и н е й оно множественное). Через это отверстие на
поверхность подбородка выходит альвеолярный канал — canalis alveolaris.
Позади тел нижней челюсти располагаются ветви нижней че­
люсти. У л о ш а д и , ж в а ч н ы х и с в и н е й они значительных
размеров, пластинчаты и расположены почти под прямым углом к
телу; у с в и н е й более широкие и округлые; у с о б а к на внешнем
углу ветви имеется хорошо выступающий отросток. На верхней
суженной части ветви нижней челюсти по переднему краю имеется
пластинчатый венечный отросток, особенно сильно выраженный у
х и щ н ы х (более широкий) и ж в а ч н ы х (более узкий и высокий).
Позади него лежит в виде поперечно поставленного валика мы­
щелковый отросток — processus condylaris, покрытый суставным
хрящом. Этот отросток соединен с соответствующим суставным
желобом суставной поверхности височной кости.
Наружная поверхность ветви нижней челюсти называется ямкой
жевательной мышцы — fossa masseterica, а на внутренней поверх­
ности лежит ямка крыловидной мышцы — fossa pterygoidea с нижне­
челюстным отверстием — foramen mandibulae. Это место закреп­
ления мощных жевательных мышц, Смыкающих челюсти.
Между ветвями нижней челюсти в межчелюстном пространстве
расположена подъязычная кость — os hyoideum (apparatus hyoideus).
На ней подвешены глотка, гортань и язык. Она прикрепляется
своим барабанным члеником к шиловидным (подъязычным) или
112
Рис. 44. Нижняя челюсть лошади:
/ — резцовая часть; 2 — клык; J — беззубый край; 4 — челюстное отверстие; 5 —
крыловидная ямка; 6 — венечный отросток; 7 — мыщелковый отросток; 7' — головка
нижней челюсти; 7" — шейка нижней челюсти; 8 — вырезка нижней челюсти; 9 —
ветвь нижней челюсти; 10 — ямка жевательной мышцы; 11 — угол нижней челюсти;
12 — сосудистая вырезка; 13 — тело нижней челюсти; 14 — подбородочное отверстие;
Я], Р3, Р3 — премоляры; М \, М 3, М 3 — моляры
затылочным отросткам височной кости. У разных животных подъ­
язычная кость имеет различную форму. Она довольно массивна у
ж в а ч н ы х и л о ш а д е й (рис. 45).
По концам тела подъязычной кости справа и слева под прямым
углом друг к другу отходят две пары рогов — большие рога —
cornua majora (свободные) и малые рога — cornua minora, направ­
ленные вверх, к ним прикрепляются парные ветви подъязычной
кости.
Каждая ветвь подъязычной кости состоит из трех члеников:
1) к малым рогам прикрепляется хрящевой короткий дистальный
8— 1102
113
Рис. 45. Подъязычные кости коровы (I), лошади (П ), барана (Ш ), козла (IV),
свиньи (V ), собаки (VI) (по С. К. Рудику):
I — базигиоид; / ' — язычный отросток; 2 — тиреогиоид; 3 — кератогиоид; 4 — эпигиоид; 4 ' — добавочный членик; 5 — стилогиоид; 6 — тимпаногиоид; 7 — мышечный
отросток; 8 — эластическая мембрана
членик — epihyoideum (у с о б а к он сложный); 2) с ним соединяется
довольно длинный костный пластинчатый средний членик — stylohyoideum (у л о ш а д е й и ж в а ч н ы х он имеет оттянутый вниз
отросток, а у с в и н е й он сложный); 3) маленький хрящевой
проксимальный членик — tynipanohyoideum, прикрепляющийся с
одной стороны к среднему членику, а с другой — к шиловидному
отростку барабанной части черепа (у л о ш а д е й , ж в а ч н ы х и
с о б а К ) или к затылочному отростку чешуи височной кости
(у с в и н ь и ) .
СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ СКЕЛЕТА ГОЛОВЫ
Скелет головы животного каждого вида имеет свои, очень ха­
рактерные особенности, помогающие определить, кому принадлежит
тот или иной череп (рис. 46).
У к р у п н о г о р о г а т о г о с к о т а череп очень массивен. Он
несколько уплощен сверху вниз. Особенно велика его лобная кость —
os frontale, составляющая целиком крышу черепной полости и
образующая довольно округлый в затылочной части мощный гребень.
У всех животных этого вида (кроме комолых) лобная кость снабжена
полыми, иногда очень мощными роговыми отростками — processus
cornuales, на которых растут рога. Полость роговых отростков
сообщается с полостями лобных синусов (очень больших у взрослых
животных, что имеют в виду при спиливании рогов или их поломке).
Благодаря тому, что лобный синус сообщается с носовой полостью,
кровь при операции на рогах может вытекать через синус и нос.
Синусы верхнечелюстных пазух распространяются и в область
основания нёбных отростков верхней челюсти, здесь они сообщаются
с довольно большими синусами горизонтальной пластины нёбной
кости и слезным пузырем. Слезная кость образует тонкостенный и
довольно значительный у старых животных слезный пузырь. Этот
пузырь очень тонок, выпячивается в область стенки орбиты на­
столько, что в него можно ввести иглу со стороны латерального
угла глаза.
Скуловые отростки лобной кости соединяются с лобным отростком
скуловой кости, образуя полное костное кольцо орбиты. Резцовая
кость — os incisivum — пластинчатая, так как лишена альвеол для
зубов. Носовые кости очень непрочно соединяются с лобной и
верхнечелюстными костями. На наружной поверхности носовой
пластины верхней челюсти имеется лицевой бугор — tuber faciale.
Хоаны узкие и глубокие благодаря большим пластинчатым кры­
ловидным отросткам клиновидной кости. Позади челюстного бугра
с боков и на задней стенке образуется очень узкая и глубокая
крылонёбная ямка с особенно большим клинонёбным отверстием.
Нижняя челюсть намного легче, чем у лошади. Ее ветви не
образуют каудального прямого угла, она имеет значительно высту8*
115
V
VI
Рис. 46. Череп коровы (I), овцы (II), теленка (III), лошади (IV ), свиньи (V ), собаки
(VI):
1 — резцовая кость; 2 — носовая кость; 3 — верхнелюстная кость; 4 — слезная кость;
5 — скуловая кость; 6 — лобная кость; 7 — теменная кость; 8 — височная кость; 9 —
затылочная кость; 10 — нижняя челюсть; 11 — хоботковая кость; 12 — межтеменная
кость; а — орбита
пающий венечный отросток, а симметричные резцовые части тела
нижней челюсти не срастаются по шву. На нижней челюсти, как
и у лошадей, различают зубной и беззубые края.
Подъязычная кость имеет короткое, поперек поставленное те­
ло — basihyoideum, посредине которого выступает вперед шишко­
образный язычный отросток — processus lingualis.
116
У о в е ц в отличие от крупного рогатого скота лобная кость не
заходит в затылочную область и задняя часть крыши черепной
полости формируется теменными костями.
У л о ш а д е й черед относительно легче, чем у крупного рогатого
скота, менее массивен. Он вытянут спереди назад. Чешуя затылочной
кости образует хорошо выраженный острый затылочный гребень.
Яремные отростки изогнуты полукругом. Рваное отверстие в виде
продольной щели. Крыловидные отростки клиновидной кости не­
значительны, но массивны; у основания их образован крыловидный
канал для прохождения сосуда. Эти отростки окружают широкие,
в отличие от жвачных, хоаны.
Внутренняя стенка орбиты не образует слезного пузыря, скуловой
отросток височной кости и скуловой отросток лобной кости создают
полное костное кольцо орбиты, и у основания его лежит значительное
надглазничное отверстие — foramen supraorbitale.
Крылонёбная ямка широкая, неглубокая. Синусы верхнечелю­
стной кости не распространяются в область нёбных отростков и
теменных костей. На верхней и нижней челюстях и резцовой кости
имеются не только зубной, но и беззубый края.
Нижняя челюсть массивна, ветвь ее образует прямой угол,
утолщенный по краю.
Язычный отросток подъязычной кости, в отличие от крупного
рогатого скота, большой, плоский, а дистальный членик ветви —
epihyoideum незначительный.
У с в и н е й череп массивный, тяжелый, хотя и менее мощный,
чем у крупного рогатого скота. У свиней различных пород он разной
формы.
В связи с особенностями добывания корма (рытья земли и
обрывания корней деревьев) у них появилась хоботковая кость,
сильно развились клыки, а чешуя затылочной кости значительно
вытянулась дорсально при очень длинных яремных отростках за­
тылочной кости. В целом череп преобразовался в роющий агрегат.
Синусы черепа у взрослых животных хорошо выражены. Чешуя
затылочной кости образует обширную площадь для закрепления
мощных мышц шеи, работающих при рытье земли носом. Край
чешуи образует большой заостренный четырехугольной формы гре­
бень затылочной кости. Чешуя у старых свиней имеет синус,
сообщающийся с лобными синусами. Яремные отростки длинные,
направлены отвесно вниз. Скуловой отросток лобной кости не
образует полного костного кольца орбиты. По краям резцовой и
верхнечелюстной кости виден небольшой беззубый край, на котором
у самцов выделяются мощные лунки для клыков. Впереди от носовой
кости на телах резцовой кости лежит х о б о т к о в а я к о с т ь — os
rostrale. Она имеет форму пирамидки: задняя поверхность узкая,
желобоватая.
'
Нижняя челюсть массивная, но в отличие от лошади ветви ее
1)7
имеют округлую форму, а на подбородочной поверхности тела
имеется несколько различной величины подбородочных отверстий
и по краю у самцов большие лунки для клыков.
Относительно массивное тело подъязычной кости не имеет языч­
ного отростка, хрящом соединяется с небольшими изогнутыми ма­
лыми рогами. Средний членик ее — stijohyoideum — довольно длин­
ный, столбикообразный, наполовину построен из хрящевой ткани.
Соединяется с одной стороны с дистальным члеником, представ­
ленным в виде эластичной связки, с другой — с проксимальным
хрящевым члеником, который закрепляется на затылочном отростке
чешуи височной кости.
У с о б а к череп легкий, изящный. Форма его весьма разнообразна
в зависимости от породы. Бывают длинные черепа — долихоцефалические и короткие — брахоцефалические. На чешуе затылочной
кости образуется довольно сильно выраженный заостренный треу­
гольной формы затылочный гребень. К нему подходит хорошо
выраженный наружный сагиттальный гребень. Яремные отростки
маленькие. Хоаны широкие, по бокам обрамляются небольшими
крыловидными отростками клиновидной кости, образующими, как
и у лошади, крыловидный сосудистый канал. Скуловые отростки
лобной кости небольшие, треугольной формы и не образуют, как
и у свиней, полного костного кольца орбиты. Синусы весьма не­
значительны.
Нижняя челюсть легкая, в виде чуть закругляющейся ленты.
На челюстном углу ветви находится угловой отросток. Венечный
отросток широкий и пластинчатый. Беззубого края нет. Тело подъ­
язычной кости не имеет язычного отростка. Дистальный и средний
членики подъязычной кости делятся на хрящевую и костную части,
почти равные по длине. Имеют вид округлых палочек, небольшой
хрящевой проксимальный членик прикрепляется к шиловидному
отростку каменистой кости.
Вопросы для самопроверки
1. По каким причинам в осевом скелете выделился череп, на какие отделы он
делится и какие полости формируют кости этих отделов?
2. Какие кости черепа проходят только две стадии развития?
3. Какие кости формируют крышу, боковые стенки и дно черепной полости?
Какие кости формируют переднюю и заднюю ее стенки?
4. Какие кости формируют вход, выход из носовой полости, ее боковые стенки
и крышу?
5. Какая кость лица соединяется с черепом суставом и как она построена?
6. Какие кости расположены внутри носовой полости? Опишите их строение.
7. Какие синусы имеются в черепе, у каких животных они особенно хорошо
выражены и в каком возрасте?
8. Назовите отверстия, расположенные в области основания черепа, для чего
они предназначены?
9. Какие отверстия расположены на поверхности лица?
10. Назовите видовые особенности строения черепа крупного и мелкого рогатого
скота, лошадей, свиней, собак.
11. У каких животных на черепе имеется слезный пузырь?
12. Какие отверстия имеет крылонёбная ямка и куда они ведут?
СКЕЛЕТ КОНЕЧНОСТЕЙ
ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О РАЗВИТИИ КОНЕЧНОСТЕЙ
Конечности (грудная — membrum thoracicum и тазовая — membrum pelvinum) появились в филогенезе путем длительного преоб­
разования плавников предков кистеперых рыб, приспосабливающих­
ся к новым условиям существования — передвижению по суше
(рис. 47). У водных позвоночных, ведущих придонный образ жизни,
или у тех, которые вынуждены были добывать пищу в прибрежных
местах или на поверхности водоема, грудные и брюшные плавники,
главной функцией которых было обеспечение определенного уровня
глубины, начали использоваться одновременно для ползания по дну
Рис. 47. Схема преобразования скелета плавника рыбообразного предка в скелет
пятипалой конечности:
I и И — схема скелета ископаемого кистеперого зауриптериуса; III и IV — схема
скелета конечности наземного позвоночного; У — плечевой пояс; 2 — тазовый пояс;
3 — кость стилоподия; 4 — кости зейгоподия; 5 — кости автоподия
119
Рис. 48. Схема строения конечностей у примитивных четвероногих:
1 — плечевой пояс; 2 — стилоподий (плечевая кость); 3 — зейгоподий (кости пред­
плечья); 4 — автоподий (кисть); 5 — тазовый пояс; 6 — стилоподий (бедренная кость);
7 — зейгоподий (кости голени); 8 — автоподий (стопа)
или планирования при полете в воздухе. Увеличивающаяся при
этом опорная нагрузка на плавники привела к необходимости
усиления их связи с осевым скелетом, вследствие чего верхние
лучи плавников стали укрепляться на специальной пластине, при­
крепляющейся к осевому скелету. Такие изменения в грудных и
брюшных плавниках встречаются уже у ископаемых ганоидных
рыб.
Образовавшееся звено, соединяющее плавники с осевым скелетом,
было названо поясом — cingulum. Плавникообразные конечности
появились тогда, когда внутренний скелет стал хрящевым.
У костных рыб с появлением костного скелета, благодаря ко­
торому стали возможны более быстрые и сильные движения, прими­
тивные плавникообразные конечности постепенно усложняются. Ус­
ложнения прежде всего происходят в поясах, окружающих тело
уж е с дорсальной и вентральной сторон. Пластины поясов образуют
выступ для соединения с плавником. В дальнейшем сам плавник
постепенно преобразовывается в свободную плавникообразную ко­
нечность, в которой лучи плавника по длине не сплошные, а состоят
из нескольких расположенных друг за другом отрезков в каждом
луче, количество отрезков в верхней части уменьшается в значитель­
но большей степени, чем в нижней. Редукции подвергаются прежде
всего крайние лучи, и она начинается с медиального луча, приводя
к образованию трех звеньев свободной конечности, где в самом
верхнем звене остается лишь один луч, соединяющийся с выступом
пояса.
Значительные изменения происходят тогда, когда позвоночные
оказываются в резко изменившихся условиях обитания, связанных
с высыханием водоемов, изменениями русел рек. В этих условиях
выживают те, которые еще в водной среде приспосабливались к
передвижению, подобному наземному. Среди позвоночных появля­
ется новый класс — земноводные (амфибии), у которых конечности
из плавникообразных преобразуются в ногообразные (рис. 48).
120
Преобразования происходят в сторону укрепления поясов ко­
нечностей около осевого скелета и приобретения возможности за
счет двух пар трехчленных свободных конечностей приподнять тело
от земли, обеспечивая одновременно устойчивое положение его на
земной поверхности.
Плечевой и тазовый пояса построены из трех костей. На плечевом
поясе верхние кости — лопатки прилежат к ребрам, а на тазовом —
подвздошные кости прикрепляются к крестцовым позвонкам. Две
кости охватывают тело снизу. Появление плечевого пояса приводит
к образованию в осевом скелете грудины, на которой получают
надежную опору у рептилий и птиц вентральные кости плечевого
пояса: коракоидная кость и ключица. Вентральные кости тазового
пояса — парные лонная и седалищная у млекопитающих соединяются
друг с другом по срединной сагиттальной плоскости.
Особенно большие преобразования происходят в свободных ко­
нечностях (рис. 49). Удлиненное тело оказалось на четырех «стол­
бах», которые подняли его над землей и приняли на себя давление
его массы. Передвижение на них оказалось возможным только в
том случае, когда они получили трехзвеньевое строение, где каждое
звено располагается под определенным углом сочетания друг к
ДРУ17У низших позвоночных (амфибий, рептилий) эти три звена,
соединяясь между собой подвижно с помощью суставов, образуют
Рис. 49. Грудные конечности млекопитающих:
/ — рука человека; I I — лапа медведя; I I I — ласт кита; I V — крыло летучей мыши
121
Рис. 50. Изменение положения подвздошной кости
у ползающих (I) и бегающих (И):
/ — подвздошная кость; 2 — лонная кость; 3 — се­
далищная кость; 4 — стилоподий (бедро); 5 — зейгоподий (голень); 6 — автоподий (стопа)
углы, часть из которых расположена в
сегментальной плоскости (вершины на­
правлены латерально).
Первое звено — стилоподий — stylopodium (stylos — столбик, podos — нога),
в нем остается только осевой луч (плечевая
или бедренная кости). Они прикрепляются
к поясам в месте соединения их дорсальных
и вентральных костей. У этих животных
кости первого звена (стилоподия) направ­
лены дорсолатерально от тела.
Второе звено —- зейгоподий — zeugopodium (zeugos — пара, два) состоит уже
из двух костей. От места соединения с
костями стилоподия они лежат в той же
сегментальной плоскости, но направляются
отвесно вентролатерально. На грудной ко­
нечности в зейгоподии (предплечье) — лу­
чевая и локтевая кости, на тазовой (го­
лени) — большеберцовая и малоберцовая.
Эти два звена становятся поддерживающим столбом конечности.
От длины их зависит высота поддерживающего столба. Вершина
угла соединения между ними направлена латерально.
Автоподий на грудной конечности — кисть (передняя лапа) —
manus, на тазовой — стопа (задняя лапа) — pes, pedis. Вершина
угла их сочетания направлена каудально.
Такое расположение и сочетание звеньев дает возможность легко
опустить тело на землю, позволяя отдохнуть конечностям, или
приподнять его над землей. При таком способе происходит не
прямолинейное, а зигзагообразное движение тела, так как туловище
при этом изгибается в сторону, противоположную направленной
вперед конечности (рис. 50).
Третье звено конечностей — автоподий — autopodium (autos —
собственно) многолучевое; обеспечивает устойчивую опору о землю.
При дальнейшей эволюции с усовершенствованием конечностей
количество лучей в автоподии для ускорения передвижения сокра­
щается до 7—5 и даже до одного. Лучи автоподия расчленены на
участки, образующие три звена автоподия. С костями зейгоподия
соединяется верхнее звено автоподия — базиподий (2—3 ряда ко­
ротких костей), на грудной конечности — запястье, на тазовой —
122
заплюсна; среднее, более длинное звено — метаподий (на грудной —
пястье, на тазовой — плюсна) и самое нижнее — акроподий (палец),
который расчленен на I, II и III фаланги (могут быть даже IV и
V фаланги).
Такое несплошное, фрагментированное строение лучей автоподия, где все участки каждого луча соединены при помощи суставов
и крепких связок, смягчает его опору о почву, оказывается
Довольно мощным амортизационным приспособлением. Поэтому
можно сказать, что автоподий — не только опора, но и надежный
амортизатор.
У четвероногих млекопитающих в связи с приспособлением к
более быстрому передвижению (бегу) происходят дальнейшие зна­
чительные изменения в конечностях (рис. 51). Они идут в трех
направлениях: 1) изменяется положение конечности по отношению
к туловищу; 2) удлиняется поддерживающий столб и 3) уменьшается
площадь соприкосновения с земной поверхностью. Постепенно у
птиц и примитивных млекопитающих конечность «повернулась»
так, что кости звеньев и углы сочетаний между ними оказались
уже не в сегментальной, а в сагиттальной плоскости, т. е. если у
низших наземных позвоночных (амфибий, рептилий) вершины углов
суставов между стило- и зейгоподиями были направлены латерально
от пояса на расстояние длины стилоподия, то у млекопитающих
этот сустав расположен близко к туловищу и вершина его на
грудной конечности направлена краниально, а на тазовой — каудально. Свободные конечности млекопитающих стали производить
маятникообразные движения по сагиттальной плоскости около ту­
ловища. При этом длина шага стала уже зависеть не только от
длины стилоподия, но и от длины зейгоподия.
Функции грудной и тазовой конечностей оказались различными.
Основная роль локомоторного аппарата, толкающего туловище впе.деед, выполняется тазовыми конечностями. Грудные конечности под­
держивают туловище при движении, обеспечивают перемещение по
поверхности земли при толчке со стороны тазовой конечности и
рцору в тот момент, когда все тело переносится вперед. При опоре
На тазовую конечность грудная одновременно получает возможность
выполнять побочную функцию хватания, что дает возможность
'Лазать по деревьям, захватывать корм, удерживать его при поедании.
У обезьян грудная конечность производит еще более сложные мани­
пуляции.
В связи с этим изменяется строение плечевого пояса, и он уж е
значительно отличается от тазового. Если на тазовой конечности,
сохранившей роль толкающего устройства, в тазовом поясе сохра­
няются все три кости и укрепляется связь его дорсального звена с
крестцовой костью, то плечевой пояс в зависимости от разнообразия
функций грудных конечностей теряет одну или обе кости вентраль­
ного звена пояса (только коракоидную кость или коракоидную кость
123
Рис. 51. Схема звеньев грудных и тазовых (о) конеч­
ностей:
/ — стопоходящие; I I — пальцеходящие; I I I — фалангоходящие; I — стилоподий; 2 — зейгоподий; 3 — ав­
топодий
и ключицу). В последнем случае верхняя кость пояса — лопатка
остается связанной с туловищем только мышцами, обеспечивая
более рессорное соединение тела с конечностью.
Удлинение поддерживающего столба конечностей в эволюции в
связи с приспособлением к более быстрому передвижению продол­
жается не только за счет удлинения костей стило- и зейгоподия,
но и за счет поднятия от земли верхних звеньев самого автоподия.
Появляются животные, у которых базиподий и метаподий (два
верхних звена кисти и стопы) включаются в состав поддерживающего
столба. Конечности за счет их длины становятся еще длиннее.
Одновременно решается третья задача — животное опирается уже
не на весь автоподий, а только на акроподий (пальцы), что значитель­
но уменьшает площадь опоры конечности о почву. Так появляются
пальцеходящие животные.
На этом изменения в эволюции конечностей не заканчиваются,
они продолжаются в приспособлении к более быстрому передви­
жению, которое приводит к появлению копытных животных. У этих
животных высота поддерживающего столба увеличивается за счет
не только бази- и метаподия (запястья и пясти, заплюсны и плюсны),
но и за счет первых двух фаланг акроподия (пальца). Одновременно
благодаря этому уменьшается площадь опоры конечности о почву —
животное опирается лишь на III фалангу пальцев. «Пятка» оказы­
вается уже удаленной далеко от почвы.
Таким образом, более древний тип хождения — стопохожденне
в дальнейшем приспособлении к более быстрому передвижению
(большей динамической нагрузке на конечность) заменяется вначале
пальцехождеиием, а затем и фалангохождением (копытохождением).
Домашние животные — представители копытных и пальцеходящих
■животных. Такой переход от стопо- через пальце- к фалангохож|дению не мог не отразиться на строении всех трех звеньев свободных
цсонечностей. С переходом от стопо- к копытохождению самые
большие изменения происходят в автоподии. Прежде всего в связи
ф «отрывом автоподия от почвы и включением его звеньев в под­
черкивающий столб происходит редукция лучей акро- и метаподия,
в т о р а я начинается с медиальной стороны конечности (рис. 52).
Первым подвергается редукции (оказывается висячим) первый
луч. Уже у пальцеходящих животных длина лучей неодинакова.
Самый длинный (средний — осевой) третий луч, затем четвертый,
несколько короче второй и пятый. Первый палец висячий, имеет
уж е только две фаланги, у некоторых пород собак на тазовой
конечности он может вообще отсутствовать. Соответственно паль­
цам идет редукция в том же порядке и в метаподии: у пальце­
ходящих самые мощные две (III и IV) пястные и плюсневые
кости, II и V — тоньше. Некоторая перестройка происходит в
коротких костях базиподия, располагающихся в два ряда костей
в кисти и в три ряда в стопе. В дистальном ряду базиподия у
125
гЛ 2
Рис. 52. Скелет грудной конечности тапира (а), носорога (б), лошади (в):
1 и 2 — локтевая и лучевая кости; 3 — запястные кости; 4 — пястные кости; 5 фаланги пальцев (II — V — номера пальцев)
пальцеходящих и фалангоходящих четвертая и пятая запястные и
заплюсневые кости срастаются и представляют единую 4+5 запястную
или 4+5 заплюсневую кость.
Изменения коррелятивно происходят и в костях зейгоподия.
Одна из двух костей его подвергается редукции. У с о б а к (пред­
ставителей пальцеходящих домашних) основными в поддерживаю­
щем столбе становятся лучевая кость на грудной и большеберцовая
на тазовой конечностях. Вторые кости — локтевая или малоберцовая
истончаются, крепко соединяются с лучевой или большой берцовой
и становятся более амортизационным приспособлением или образуют
дополнительный рычаг для мощных мышц разгибателей локтевого
сустава.
При переходе к фаланго-копытохождению редукция лучей автоподия продолжается. Полностью исчезают I палец и I луч пясти
и плюсны, у с в и н е й , о л е н е й , животных, обитающих на бо­
лотистой почве или глубоких снежных покровах, остаются висячими
уж е II и V лучи автоподия. Основными, на которые опираются
животные, являются III и IV лучи. Среди костей зейгоподия основ­
ными остаются только лучевая и большеберцовая кости, локтевая
и малоберцовая значительно редуцируются.
У ж в а ч н ы х исчезают уж е II и V лучи, остаются только два
126
луча — III и IV, на которые опираются парнокопытные. III и IV
пястная и плюсневая кости срастаются, оставляя раздельными только
дистальные эпифизы этих костей, имеющих в закладке два энхондральных очага.
В зейгоподии этих животных основными остаются лучевая и
большеберцовая кости, а локтевая и малоберцовая значительно
редуцированы и срастаются костно с лучевой и большеберцовой
костями.
У л о ш а д е й в связи с большим выпрямлением угла между I
фалангой пальца и метаподием редукция костей продолжается —
полностью исчезают I, II, IV и V пальцы, остается один III,'который
упрочняется как основной, на который опирается животное. В
метаподии остаются основной III луч метаподия и незначительные
рудименты верхней трети II и IV лучей, которые называются
грифельными косточками. В норме они никогда не срастаются
костно. Соединяясь крепко с помощью соединительной ткани с III
лучом, они приняли на себя роль амортизаторов.
В зейгоподии лошади основными костями остаются лучевая и
большеберцовая кости, а локтевая и малоберцовая еще более значи­
тельно редуцированы, выражены лишь верхними их участками,
прирастающими к лучевой или большеберцовой кости.
Отсюда видим, что чем меньше остается пальцев в автоподии,
тем больше редуцированы локтевая и малоберцовая кости зейгоподия.
Русскому ученому В. О. Ковалевскому удалось на основании
палеонтологического материала проследить эволюцию конечностей
лошади. (Это единственное млекопитающее, историю развития ко­
торого удалось восстановить довольно полно.) Предок домашней
ЛОшади был пятипалым животным (фенокод), обитающим на бо­
лотистых почвах с сочной растительностью. Постепенно шло вы­
сыхание почвы, исчезновение изобилия растительности, заставля­
ющее животных быстрее двигаться в поисках пищи уж е на более
значительные расстояния. Происходивший в течение миллионов лет
атот процесс и привел постепенно к максимальной редукции лучей
автоподия и значительной редукции одной из двух костей зейгоподия.
Редукция лучей начиналась прежде всего на тазовых конечностях,
формировались прочные рычаги, приспособившиеся только к быс­
трому передвижению (бегу) конечности, полностью утратившие
Хватательные функции. Сами животные, как показывают ископаемые
скелеты, постепенно укрупнялись (исходная величина предков ло­
шади была немногим больше современной лисицы).
Эволюцию конечностей домашних животных надо учитывать
при разработке технологии содержания копытных^ определении
режима двигательной активности. Приспособленные к большим дина­
мическим нагрузкам конечности копытных не могут выдерживать
длительные статические нагрузки (круглогодовое стойловое содер­
жание их влечет за собой заболевания конечностей).
127
Деление конечностей на отделы-
Пояс (обеспечивает связь конечности
с туловищем)
■Свободная конечность (всегда имеет
три звена)
Различают пояс грудной конечности — плечевой пояс — ringulum membri thoracici и пояс тазовой конечности — тазовый пояс —
cingulum membri pelvini.
СТРОЕНИЕ СКЕЛЕТА ПОЯСОВ КОНЕЧНОСТЕЙ
Лопатка (дорсально)
Плечевой
Коракоидная кость (вентрально)
Ключица (вентрально)
Пояса ■
■Подвздошная кость (дорсально)
■Тазовы й■
Седалищная кость (вентрально)
Лонная кость (вентрально)
У домашних животных (копытных и хищных) в плечевом поясе
сохранилась только одна дорсальная кость пояса — лопатка — sca­
pula. Две вентральные кости пояса — ключица и коракоидная кость
у пальце- и копытоходящих животных подверглись редукции и
могут оставаться в виде отростков на бугре и акромионе лопатки.
На тазовом поясе сохраняются все три кости: дорсальная —
подвздошная кость — os ilium и вентральные — седалищная — os
ischii (сзади) и лонная — os ilium (спереди) кости.
Плечевой пояс — пояс грудной конечности —
cingulum membri thoracici..
Лопатка
scapula —* обширная пластинчатая кость, с помощью
мышц прикрепляющаяся к туловищу (рис. 53). Расположена, в
области первых ребер. Треугольной формы. Широкое основание
лопатки направлено вверх, а у жвачных и лошадей его дополняет
широкий лопаточный хрящ — cartilago scapulae. Каудальный и кра­
ниальный края лопатки идут от соответствующих углов основания
вниз к суженной части лопатки, на которой хорошо видна пологая
суставная впадина — cavitas glenoidalis. Выше суставной впадины
расположена довольно широкая шейка лопатки — collum scapulae.
На краниальном крае лопатки расположен над суставной впадиной
бугор лопатки — tuber scapilae (надсуставной бугорок — tuberculum
supraglenoidale), на нем закрепляется мощная двуглавая мышца
плеча. С медиальной стороны бугорка виден коракоидный отросток.
128
г
Рис. 53. Кость плечевого пояса (лопатка) коровы (I), лошади (II), свиньи (III),
собаки (IV):
j _ суставной угол с суставной впадиной; 2 — надсуставной бугорок; 3 — шейка
лопатки; 4 — акромион; 5 — ость лопатки; 6 — бугор ости; 7 — заостная ямка; 8 —
предостная ямка; 9 — основание лопатки; 10 — лопаточный хрящ
Медиальная поверхность лопатки гладкая, углубляется в сторону
суставной впадины — это подлопаточная ямка — fossa subscapularis.
Над подлопаточной ямкой у основания лопатки расположена зу б ­
чатая поверхность — facies serrata. Вдоль латеральной поверхности
лопатки идет ость лопатки — spina scapulae, в средней ее части
она утолщается, образуя бугор ости — tuber spinae scapulae, который
прощупывается через кожу. Латеральная поверхность лопатки делит­
ся остью лопатки на предостную и заостную ямки — fossa supraspinata и fossa infraspinata.
У ж в а ч н ы х ость лопатки в сторону суставной впадины повы­
шается и резко обрывается, не доходя до шейки лопатки, образует
акромион — acromion;
у л о ш а д е й ость лопатки в сторону шейки сходит на нет;
у с в и н е й лопатка в виде равнобедренного треугольника, имеет
на ости большой пластинчатый треугольной формы и направленный
каудально бугор ости. Ость лопатки у шейки сходит на нет;
у с о б а к ость лопатки высокая, своим возвышенным окончанием
нависает над шейкой до уровня суставной впадины, образуя значи­
тельный акромион.
Т а з о в ы й п о я с — cingulutn membri pelvini. У домашних жи­
вотных он срастается вентральными костями, образуя таз — pervis.
Каждую половину таза составляет безымянная кость — os coxae.
Дорсальная кость тазового пояса — подвздошная — os ilium сраста­
ется с вентральными костями: впереди лежит лонная кость — os
9— 1102
129
pubis, сзади — седалищная кость — os ischii. На месте срастания
всех трех костей на каждой безымянной кости образуется глубокая
суставная впадина — acetabulum, к которой присоединяется свобод­
ная тазовая конечность. Вентральные кости таза — лонная и се­
далищная, срастаясь друг с другом по срединной линии, образуют
тазовое сращение — symphisis pelvina и формируют дно тазовой
полости. Крышей полости являются крестцовая кость и первые
хвостовые позвонки. Образовавшаяся полость таза — cavum pelvis
имеет вход, образованный сверху крестцовой костью, по бокам —
телами подвздошных костей и снизу — лонными костями, и выход,
который обрамлен сверху первыми хвостовыми позвонками, а сни­
зу — седалищной дугой (рис. 54).
П одвздошная кость имеет столбообразное тело — corpus ossis
ilii, пластинчатое крыло — ala ossis ilii, которое несет на себе
суставную (ушковидную) поверхность для соединения с крылом
крестцовой кости. Верхний край крыла (у ж в а ч н ы х и л о ш а д е й
краниальный) имеет латеральный подвздошный бугор (маклок) —
tuber coxae и медиальный крестцовый бугор — tuber sacrale. От
основания крестцового бугра по телу подвздошной кости до се­
далищной ости, лежащей над суставной впадиной, идет большая
седалищная вырезка — incisura ischiadica major. От ушковидной
поверхности крыла по краниальному краю тела к лонной кости
идет пологий подвздошный гребень — crista iliaca — место закреп­
ления мышц брюшной стенки.
Лонная кость — os pubis образует краниальную часть дна таза,
лежит впереди от седалищной кости. Имеет две части: каудальная
шовная ветвь — ramus caudalis ossis pubis образует с соименной
ветвью по срединной линии тазовое сращение — symphisis pelvina
и краниальная ветвь — ramus cranialis ossis pubis, участвующая в
образовании суставной впадины таза. Краниальный край лонных
костей образует гребень лонной кости — pecten ossis pubis, к ко­
торому прикрепляются мышцы брюшной стенки.
Седалйщная кость — os ischii лежит позади каудальных ветвей
лонных костей, образуя каудальную часть дна таза и тазового
сращения. Она имеет тело и шовную ветвь, которые вместе с
ветвями лонной кости образуют довольно большое запертое отвер­
стие — foramen obturatum. Задний край парной седалищной кости
образует седалищ ную дугу — arcus ischiadicus. Латерально от нее
лежат седалищные бугры — tubere ischiadica. Они хорошо прощу­
пываются и используются при промерах животных. От латеральной
поверхности этих бугров идет латеральный край седалищной кости,
который называется малой седалищной вырезкой — incisura ischi­
adica minor, она доходит до каудального края седалищной ости.
О собенности строения костей тазового пояса.
У ж в а ч н ы х крылья подвздошной кости с хорошо выраженными
маклоком и крестцовым бугром расположены во фронтальной пло130
Рис. 54. Кости тазового пояса (таза) коровы (I), овцы (II), козы (III), лошади (IV),
свиньи (V), собаки (VI):
/ — крыло подвздошной кости; 2 — маклоковый бугор; J — тело подвздошной кости;
4 — крестцовый бугор; 5 — большая седалищная вырезка; 6 — суставная впадина;
7 — седалищная ость; 8 — впадинная (краниальная) ветвь лонной кости; 9 — шовная
(каудальная) ветвь лонной кости; 1 0 — подвздошно-лонное возвышение; I I — впа­
динная (краниальная) ветвь седалищной кости; 12 — пластина седалищной кости;
13 — седалищный бугор; 14 — седалищная дуга; 15 — малая седалищная вырезка;
,
16 — запертое отверстие
скости, чуть приподняты по краниальному краю и сверху налегают
на крылья крестцовой кости. Седалищные бугры очень мощные с
тремя возвышениями. Седалищная ость и запертое отверстие значи­
тельно выражены. Дно таза вогнутое, седалищная дуга глубокая.
У л о ш а д е й крылья, как и у жвачных, расположены в горизон­
тальной (фронтальной) плоскости с хорошо выраженными буграми,
сверху налегают на крыло крестцовой кости. Седалищная дуга
пологая, седалищный бугор, как и седалищная ость, небольшие.
У с в и н е й крылья подвздошной кости поставлены почти в
сагиттальной плоскости. Они удлиненной формы, прилежат к крылу
крестцовой кости с латеральной стороны. Седалищная ость и се­
далищный бугор сильно выражены, седалищная дуга глубокая.
У с о б а к , как и у свиней, крылья поставлены в сагиттальной
плоскости, но седалищная ость незначительная, седалищная дуга
пологая, с небольшими седалищными буграми. Дно таза широкое
и плоское. Маклок и крестцовый бугор выражены слабо.
СТРОЕНИЕ СКЕЛЕТА СВОБОДНЫХ ГРУДНЫХ И ТАЗОВЫХ
КОНЕЧНОСТЕЙ
На грудной
конечности
Свободная
конечность
имеет три
звена
На тазовой
конечности
----- Стилоподий--------- --------- Плечо
Бедро
----- З ей гоп оди й ----------- --------- Предплечье
Голень
----- Автоподий----------- --------- Кисть
Стопа
У копытных животных поддерживающий столб конечностей удли­
нен за счет костей базиподия, метаподия и I и II фаланг акроподия
и уменьшена площадь опоры о почву (всего на III фалангу пальца).
СТРОЕНИЕ СКЕЛЕТА ПЕРВОГО ЗВЕНА КОНЕЧНОСТЕЙ — СТИЛОЛОДИЯ
В этом звене только по одной кости. На грудной конечности
это плечевая кость — os humerus, являющаяся остовом области
плеча. На тазовой конечности это бедренная кость — os femoris
(femur) — остов области бедра. Обе трубчатые кости самые массив­
ные, биэпифизарные. Бедренная кость длиннее плечевой. На них
различают тело — диафиз и два конца — эпифизы — проксимальный
и дистальный. Эти концы отделены от диафиза у растущих костей
метафизарным хрящом. Проксимальный эпифиз характерен тем,
что имеет шаровидную форму, покрытую суставным хрящом, и
132
Рис. 55. Плечевая кость коровы:
I — латеральный надмыщелок; 2 — гребень
латерального надмыщелка; J — дельтовид­
ная шероховатость; 4 — большой бугорок;
S — межбугорковый желоб; 6 — малый бу­
горок; 7 — головка плечевой кости; 8 —
шейка плечевой кости; 9 — каудальная по1ерхность; 10 — шероховатость малой круг­
лой мышцы; I I — локтевая ямка; 12 — ме­
диальный надмыщелок; 13 — краниальная
поверхность; 14 — венечная ямка
называется головкой кости. Голо­
вка плечевой кости — caput hu-<
meri уплощенная и широкая, со­
ответствует неглубокой суставной
впадине лопатки, с которой она
соединяется (рис. 55, 56). Головка
бедренной хости — caput ossis femoris более выпукла и шаровидна,
соответствует более глубокой суставной впадине таза. На головке
бедренной кости, в отличие от головки плечевой кости, всегда имеет
ямка головки — fovea capitis — место закрепления круглой связки
(связки головки бедренной кости). Это очень важный отличительный
признак плечевой кости от бедренной. Под головкой расположена
Шейка головки — coll urn ossis femoris et collum humeri, которая
ярче выражена на бедренной кости.
Рядом с головкой на плечевой кости ближе к латеральной и
медиальной поверхностям видны довольно большие возвышения:
латеральный большой бугорок — tuberculum majus и медиальный
Рис. 56. Эпифизы плечевой кости лошади:
а — проксимальный; б — дистальный конец; I — головка плечевой кости; 2 — большой
бугорок; 3 — межбугорковые желоба; 4 — малый бугорок; 5 — питательные отверстия;
6 — мыщелок плечевой кости; 7 — медиальный надмыщелок; 8 — локтевая ямка;
9 — латеральный надмыщелок; 10 — суставной блок плечевой кости
133
Рис. 57. Бедренная кость лошади:
I — межмыщелковая ямка; 2 — надмыщелковая ямка; 3 — третий вер­
тел; 4 — средний вертел; 5 — боль­
шой вертел; 6 — головка бедренной
кости; 7 — ямка головки; 8 — верт­
лужная ямка; 9 — малый вертел;
10 — питательное отверстие; I I —
латеральные мыщелки; 12 — меди­
альные мыщелки; 13 — блок бедрен­
ной кости для коленной чашки; 14 —
шейка бедренной кости
малый бугорок — tuberculum
minus. Это места закрепления
мощных мышц. От основания
большого бугорка на краниолатеральную его поверхность
идет значительный костный
гребешок,
ограничивающий
площадку, называемую дель­
товидной шероховатостью —
tuberositas deltoidea. От нее,
понижаясь, идет на краниальную поверхность диафиза небольшой
гребень плечевой кости — crista humeri.
На бедренной кости (рис. 57, 58) около головки также имеются
значительные возвышения — вертелы; большой вертел — trochanter
major и малый вертел — trochanter minor. Особенно высок лате­
ральный большой вертел, гораздо выше бугорков плечевой кости,
и, в отличие от них, с каудальной стороны большой вертел имеет
ярко выраженный гребень, тянущийся вдоль каудальной поверхности
кости вниз и образующий углубление — вертлужную ямку — fossa
trochanterica. Малый вертел расположен с медиальной стороны ниже
головки в виде весьма небольшого возвышения — шероховатости.
На дистальном конце плечевой и бедренной костей имеется
покрытый суставным хрящом блок для соединения с костями второго
звена — зейгоподия.
На дистальном конце мыщелок плечевой кости — condylus hu­
meri имеет незначительно выпуклую суставную поверхность. Края
ее острые, резко обрезанные, что свидетельствует о том, что боковые
движения здесь ограничены. В сторону каудальной поверхности
плечевой кости от латерального и медиального краев мыщелка идут
два возвышения — гребня: больший латеральный (разгибательный),
меньший медиальный (сгибательный) надмыщелки — epicondyli late­
ralis et medialis. На них закрепляются почти все мышцы предплечья,
действующие на все нижележащие суставы свободной конечности.
Между надмыщелками образуется значительное углубление — лок­
134
тевая ямка — fossa olecrani. Во время разгибания сустава в нее
■ходит отросток локтевой кости. С краниальной поверхности дисталь­
ного конца плечевой кости лежит у основания суставного края
венечная ямка — fossa coronoidea.
В отличие от дистального блока плечевой кости, на дистальном
конце бедренной кости расположены два округлых мыщелка: лате­
ральный и медиальный — condylis lateralis et medialis, разделенные
глубокой вырезкой — межмыщелковой ямкой — fossa intercondylaris. Форма мыщелков свидетельствует о том, что в согнутом
Положении в суставе возможны и боковые движения. На краниальной
поверхности дистального эпифиза бедренной кости выше мыщелков
расположен второй блок для коленной чашки — trochlea ossis femoris
с продольно вытянутым пологим углублением. Этот блок, как и
мыщелки, покрыт суставным хрящом, по нему скользит значительная
ПО величине сесамовидная кость — коленная чашечка — patella. На­
личие на дистальном конце бедренной кости блока коленной чаш­
ки — характерный признак отличия ее от плечевой кости. С кау­
дальной стороны выше латерального мыщелка бедренной кости
расположена надмыщелковая (плантарная) ямка, или шероховатость.
По концам обеих костей у основания суставных поверхностей можно
видеть различной величины питательные отверстия — foramina nutricia. Через них в кость идут сосуды и нервы. Самые большие
венозные отверстия можно встретить на проксимальном конце пле­
чевой кости. В средней трети диафиза обеих костей расположено
небольшое диафизарное отверстие, которое может и отсутствовать.
Рис. 58. Эпифизы бедренной кости лошади:
а — проксимальный эпифиз; б — дистальный эпифиз; I — большой вертел; 2 —
средний вертел; 3 — ямка головки; 4 — головка бедренной кости; 5 — шейка бедренной
кости; 6 — межмыщелковая ямка; 7 — медиальный мыщелок; 8 — латеральный мы­
щелок; 9 — блок бедренной кости для коленной чашки; 10 — медиальный бугорок
блока бедренной кости
135
О с о б е н н о с т и с т р о е н и я п л е ч е в о й к о с т и . Сравнива­
ются они главным образом по форме бугорков проксимального конца
плечевой кости (рис. 59).
У ж в а ч н ы х животных большой бугорок очень сильно выражен,
вытянут проксимально, значительно больше малого и образует
межбугорковый желоб.
У л о ш а д е й , в отличие от плечевой кости жвачных, плечевая
кость имеет примерно равной величины три бугорка — большой,
средний и малый (малый меньший). Между ними два неглубоких
пологих желоба, по которым скользит сухожилие двуглавой мышцы
плеча.
У с в и н е й большой бугорок мощный, нависает над малым,
образуя уж е не желоб, а канал. Плечевая кость массивная и
короткая.
У с о б а к плечевая кость тонкая, длинная, чуть изогнута. Бугорки
весьма незначительны, а на дне локтевой ямки дистального конца
плечевой кости расположено надблоковое отверстие — foramen supratrochleare.. Это очень характерная особенность плечевой кости
многих хищных.
О с о б е н н о с т и с т р о е н и я б е д р е н н о й к о с т и (рис. 60).
У ж в а ч н ы х бедренная кость имеет мощный, высокий, большой
вертел, у основания которого узкая глубокая вертлужная впадина.
Ямка головки в ее центре. Надмыщелковая (плантарная) ямка
небольшая. Третьего вертела нет. Медиальный гребень блока ко­
ленной чашки значительно больше латерального (за его вершину
заходит коленная чашка во время опоры конечности о землю и
натягивает связки, укрепляющие сустав в разогнутом состоянии).
У л о ш а д е й ямка головки лежит не в центре, а смещена на
медиальный край суставной поверхности в виде вырезки головы.
Большой вертел разделен вырезкой на две части, а на диафизе с
латеральной стороны чуть выше средней его трети расположен
третий вертел — trochanter tertius в виде значительного плоского
и короткого четырехугольного гребешка. Надмыщелковая (плантар­
ная) ямка глубокая. У лошади, как и у жвачных, медиальный
гребень блока коленной чашки больше латерального.
У с в и н е й бедренная кость короткая, массивная. Ямка головки
в центре. Медиальный и латеральный гребни блока коленной чашки
равны по величине.
.
У с о б а к большой вертел весьма незначительный, шейка длин­
ная, ямка в центре головки и, что особенно характерно для хищных,
вместо надмыщелковой ямки расположен бугорок. Гребни блока
коленной чашки равной величины. У основания мыщелков на их
каудальной стороне расположены две маленькие суставные повер­
хности для сесамовидных косточек (эти косточки назывались еще
везалиевыми).
Коленная чашка, которая скользит по блоку бедренной кости,
136
Рис. 59. Плечевые кости коровы (I), лошади (II), свиньи (III), собаки (IV):
7 — шейка; 2 — головка плечевой кости; 3 — большой латеральный бугорок; 4 __
межбугорковый желоб; 5 — малый медиальный бугорок; 6 — дельтовидная шерохо­
ватость; 7 — гребень плеча; 8 — блок плечевой кости; 9 — латеральный (разгибательный) надмыщелок; 10 — локтевая ямка; 10' — локтевое отверстие
Рис. 60. Бедренные кости коровы (I), лошади (II), свиньи (III), собаки (IV):
I — головка бедренной кости; 2 — ямка головки; 3 — шейка; 4 — малый вертел; 5 —
большой вертел; 6 — вертлужная ямка; 7 — межвертлужный гребень; в — третий
вертел; 9 — средний вертел; 10 — надмыщелковая ямка (шероховатость, бугорок);
I I — латеральный и 11’ — медиальный мыщелки блока; 12 — межмыщелковая ямка
Рис. 61. Коленные чашки коровы (1), лошади (И ), свиньи (Ш ), собаки (IV):
1 — краниальная поверхность; 2 — основание коленной чашки; 3 — суставная поверх­
ность
имеет небольшие размеры, и на ее внутренней поверхности видна
суставная поверхность (рис, 61). У ж в а ч н ы х коленная чашка
выпукла и нижний угол треугольника предельно удлинен; у л о ­
ш а д е й ромбовидной формы, утолщена, имеет хрящевое допол­
нение, делающее один из четырех углов более вытянутым; у с в и н е й
массивнее, чем у собак, и имеет более выпуклую округлую форму;
у с о б а к она в виде овальной, удлиненной косточки, на внутренней
поверхности которой имеется суставная поверхность.
СТРОЕНИЕ СКЕЛЕТА ВТОРОГО ЗВЕНА КОНЕЧНОСТЕЙ — ЗЕЙГОПОДИЯ
На грудной конечности кости зейгоподия формируют скелет
предплечья — skeleton antebrachii, на тазовой — скелет голени —
skeleton cruris. В состав скелета этих областей входит по две кости.
На предплечье (рис. 62) лучевая — radius и локтевая — ulna, на
голени большеберцовая — tibia и малоберцовая fibula (perone). У
домашних животных в состав основного поддерживающего столба
конечности в этом звене входит лишь по одной из двух костей: на
грудной конечности основная кость лучевая, на тазовой — больше­
берцовая. Вторые кости (локтевая и малоберцовая) значительно
редуцированы, особенно на голени, где у жвачных они выглядят в
виде маленьких отростков.
Лучевая и большеберцовая кости менее массивны по сравнению
с плечевой и бедренной костями. Они тоньше в диафизе, длиннее,
особенно большеберцовая. На проксимальных концах, несколько
138
расширяя площадь своей суставной поверхности, они не имеют ша­
ровидной головки. На лучевой кости это несколько вытянутое по
сегментальной плоскости (поперечное) углубление — отпечаток блока
плечевой кости. На большеберцовой кости проксимальный конец, в
отличие от лучевой кости, имеет два плоских мыщелка, в центре
между которыми выступает значительное межмыщелковое возвы­
шение — eminentia intercondylaris. С краниальной стороны прокси­
мального конца большеберцовой кости имеется значительное утол­
щение, от которого вниз до середины диафиза опускается передний
край — margo cranialis большеберцовой кости. Он несколько накло­
няется в латеральную сторону и образует с телом желоб, в котором
расположены мышцы, скользящие в нем при движении.
Диафиз лучевой кости уплощен спереди назад, на большой
берцовой кости он более округлой формы. Дистальные концы —
блок лучевой кости — trochlea radii и блок большеберцовой кос­
ти — trochlea tibiae очень отличаются друг от друга по форме. На
лучевой кости это довольно плоская, с неровной суставной повер­
хностью площадка в виде поперечно поставленного овала. По бокам
от нее с латеральной и медиальной сторон видны небольшие утол­
щения; их называют шиловидными отростками. На большеберцовой
кости, наоборот, дистальный конец имеет на суставной поверхности
глубокие желоба и высокие гребни между ними. Дистальный эпифиз
большеберцовой кости значительно меньше проксимального. С ла­
теральной и медиальной сторон суставных поверхностей имеются
утолщения, которые называются м е д и а л ь н ы м и и л а т е р а л ь ­
н ы м и л о д ы ж к а м и — malleoli medialis et lateralis. Латеральная
лодыжка образована приросшим
рудиментом малоберцовой кос­
ти. Вторые кости — локтевая и
малоберцовая — в различной
стадии редукции.
Локтевая кость — ulna, в
отличие от малоберцовой, имеет
на проксимальном конце боль­
шой локтевой отросток — ole-
Рис. 62. Кости предплечья коровы:
/ — локтевой бугор; 2 — локтевой отро­
сток; 3 — межкостная щель предплечья;
4 — тело локтевой кости; 5 — межкост­
ная щель предплечья дистальная; 6 —
суставная запястная поверхность; 7 —
шиловидный отросток; 3 — венечный от­
росток;
9 — суставная
поверхность;
/О — шероховатость луча; 11 — краниаль­
ная поверхность луча
139
cranon со значительным бугром локтевого отростка — tuber olecrani.
Этот локтевой отросток сильно выступает над проксимальным концом
рядом лежащей лучевой кости и является местом закрепления
мощных мышц разгибателей локтевого сустава. Тело локтевой кости
и дистальный конец ее подвергаются значительной редукции, осо­
бенно у лошадей и жвачных.
Малоберцовая кость — fibula редуцирована в значительно боль­
шей степени. Рудимент ее дистального конца образует латеральную
лодыжку.
О собенности строения костей зейгоподия.
У ж в а ч н ы х лучевая кость всегда сросшаяся с рудиментарной
локтевой, и остается между ними только проксимальная и дисталь­
ная межкостные щели — spatium interosseum antebrachii proximale
et distale (рис. 63).
Большеберцовая кость несколько изогнута на проксимальном
конце (рис. 64). К латеральному мыщелку ее прирастает направ­
ленная вниз костная пластина, суженная книзу. Это рудимент
малоберцовой кости. На дистальном конце суставной желоб поставлен
в сагиттальной плоскости. С латеральной стороны несет маленькую
суставную поверхность для соединения с лодыжковой косточкой
(рудимент малоберцовой).
У л о ш а д е й (рис. 65) лучевая кость сплюснута спереди назад
и срослась с локтевой костью лишь в проксимальной части, образуя
одно межкостное пространство. Локтевой бугор массивен и короче,
чем у жвачных. Тело локтевой кости выражено лишь в верхней трети.
Характерная особенность большеберцовой кости — косо постав­
ленные желоба блока на ее дистальном эпифизе. На наружной
поверхности латерального мыщелка проксимального эпифиза имеется
небольшая шероховатая поверхность для соединения с рудиментом
малоберцовой кости, напоминающим палочку с расширенной плоской
головкой на проксимальном конце. Длина ее равняется половине
длины большеберцовой кости.
У с в и н е й лучевая кость массивная, уплощенная, довольно
короткая. На каудальной стороне несет шероховатую поверхность,
к которой прикрепляется трехгранной формы локтевая кость с
большим локтевым бугром. Книзу лучевая кость расширяется.
Большеберцовая кость массивная, с мощным гребнем переднего
края. Проксимально и дистально на латеральной поверхности име­
ются шероховатости — места присоединения малоберцовой кости,
которая имеет форму плоской, слегка расширенной по концам
косточки в виде шпателя. Желоб дистального блока большеберцовой
кости поставлен прямо.
У с о б а к лучевая кость плоская, слегка утолщенная по концам.
С каудальной стороны проксимального конца несет маленькую
суставную поверхность для соединения с локтевой костью. Локтевая
140
Рис. 63. Кости предплечья коровы (О , лошади (И ), свиньи (III), собак (IV):
I — лучевая кость; 2 — ямка суставной поверхности лучевой кости; 3 — локтевой
бугор; 4 — локтевой отросток; 5 — локтевая кость; б — межкостная щель предплечья;
7 — шиловидный отросток лучевой кости; 7' — шиловидный отросток локтевой кости
Рис. 64. Кости голени коровы (I), лошади (И), свиньи (III), собаки (IV):
1 — большеберцовая кость; 2 — малоберцовая кость; 3 — латеральный и 3 ' — медиаль­
ный мыщелки большеберцовой кости; 4 — межмыщелковое возвышение; 5 — гребень
большеберцовой кости; 6 — мышечный желоб; 7 — латеральная лодыжка; 8 — ло­
дыжковая кость; 9 — дистальный блок
Рис. 65. Кости голени лошади:
а — краниальны й,
б — латеральны й
край ; / — меж мыщ елковое возвышение;
2 — шероховатость большеберцовой кос­
ти; 3 — медиальный мыщ елок; 4 — л ате­
ральны й мыщелок; 5 — малоберцовая
кость; 6 — гребень большеберцовой кости;
7 — тело большеберцовой кости; 8 — л а ­
теральная лоды ж ка; 8 ' — медиальная ло­
ды ж ка; 9 — блок большеберцовой кости
кость имеет на локтевом бугре
желобок. К дистальному концу
она сужается и не срастается с
лучевой костью.
Большеберцовая кость также
изогнута. На латеральном мы­
щелке имеет фасетку для со­
единения с тонкой плоской ма­
лоберцовой костью, которая сво­
им дистальным концом часто
срастается с большеберцовой
костью.
Таким образом, локтевая и
малоберцовая кости выражены
по всей длине лишь у свиней и собак, т. е. у животных, у которых
автоподий многолучевой (4—5 лучей). У жвачных и лошадей,
имеющих лишь 1—2 луча в автоподии, локтевая и малоберцовая
косточки подверглись значительной редукции. У жвачных локтевая
кость хоть и выражена по всей длине, но тонкая и потеряла свою
«самостоятельность» — срослась с лучевой. Малоберцовой же у них
нет. У лошадей локтевая и малоберцовая кости выражены лишь в
проксимальной части и имеют весьма незначительные размеры.
СТРОЕНИЕ СКЕЛЕТА ТРЕТЬЕГО ЗВЕНА КОНЕЧНОСТЕЙ — АВТОПОДИЯ
Базиподий
Метаподий
Автоподий
Акроподий
(палец)
142
Н а грудной
конечности
Кисть
На тазовой
конечности
Стопа
Запястье
Пястье
■ Т фаланга —
путовая
- 11 ф аланга —
венечная
■ Ш ф аланга —
копытовидная
(копытцевидная,
когтевидная)
Заплю сна
Плюсна
I ф аланга —
путовая
II ф аланга —
венечная
Ш ф аланга —
копытовидная
{копытцевидная,
когтевидная)
На грудной конечности третье звено конечностей (автоподий)
называется кисть — manus (рис. 66), на тазовой — стопа — pes
(рис. 67). Оно построено очень сложно. Подразделяется еще на три
«этажа»: первый — б а з и п о д и й непосредственно соединяется с
костями зейгоподия. На грудной конечности это з а п я с т ь е —
carpus, на тазовой — з а п л ю с н а — tarsus; второй — м е т а п о ­
д и й . На грудной конечности это п я с т ь — metacarpus, на тазо­
вой — п л ю с н а — metatarsus. Пясть и плюсна построены из раз­
личного количества (от 2 до 5) небольших по сравнению с верхними
звеньями длинных трубчатых костей; третий «этаж» — а к р о п о д и й , или пальцы — digiti. Их количество у домашних животных
колеблется от 5 до 1. Каждый палец обязательно состоит еще из
III (редко II) фаланг, длина каждой из них к концу пальца
уменьшается.
Среди 3 звеньев автоподия базиподий (запястье и заплюсна)
менее всего подвергается изменению при переходе от стопо- через
пальце- к копытохождению.
Метаподий и акроподий изменяются более значительно — они
теряют свои лучи от 5 до 1-го. Редукция лучей начинается с
медиальной стороны и прежде всего затрагивает крайние лучи
поочередно: вначале 1-й у собаки, затем 1-й у свиней,. 1-й, 2-й и
5-й у жвачных и, наконец, 1-й, 2-й и 4-й, 5-й у лошадей. Собака
ш
ш
Рис. 66. Скелет автоподия (кисти) собаки (I), свиньи (II), коровы (III), лошади (IV):
1 — лучевая кость: 2 — локтевая кость; 3 — запястные кости; 4 — пястные кости;
5 — фаланги
N3
Ри с. 67. Скелет автоподия (стопа) свиньи (а ), коровы (б):
1 — больш еберцовая кость; 2 — малоберцовая кость; 3 — пяточная кость; 4 — таранная
кость; 5 — центральная кость; 5 ' — центральная 4+5 кость; 6 — 4+5 кость заплю сны;
7 — третья кость заплю сны ; 8 — плюсневая кость; 8 ' — вторая плюсневая кость;
8 " — третья плю сневая кость; 8 ‘" — четвертая плю сневая кость; 5 ’" ' — пятая
плю сневая кость; 9 — кости пальца; 10 — проксим альная ф аланга (путовая кость);
I I — средняя ф ал ан га (венечная кость); 12 — дистальная ф аланга (копытцевидная
кость); 1 3 — л оды ж ковая кость; 14 — сесамовидная кость проксимальной ф аланги;
15 — сесамовидная кость дистальной ф аланги; I I — V — пальцы
опирается на 2-й, 3-й, 4-й и 5-й лучи; свинья — на 3-й, 4-й (2-й
и 5-й висячие); корова — на третий и четвертый (у оленя 2-й и
5-й висячие); лошадь опирается только на 3-й луч.
Б а з и п о д и й — первый «этаж» автоподия (рис. 68, 69). Пос­
троен из маленьких косточек короткого типа, расположенных в два
ряда на грудной конечности (запястье) и в три ряда — на тазовой
(заплюсне). Каждый ряд запястья и заплюсны состоит из определенного
числа костей, свойственного каждому виду животного (табл. 4).
В проксимальном ряду запястья, как правило, три кости (только
у собак две): самая медиальная и самая крупная запястная луче144
Р и с. 68. Кости базиподия — запястье коровы (I), лош ади (И):
/ — запястная лучевая; 2 — запястная промеж уточная; 3 — запястная локтевая; 4 —
добавочная кость; 5, 6 — запястные 2, 3 и 4+5; 7, 7 ', 7 " — пястные кости (2, 3 и 4)
вая — os carpi radiale, посредине запястная промежуточная — os
carpi intermedium и латеральная небольшая неправильной формы
запястная локтевая — os carpi ulnare. Обе крайние кости несут
суставные поверхности с трех сторон и только запястная промежу­
точная — с четырех сторон. На пальмарной стороне запястной лок­
тевой кости имеется еще маленькая суставная поверхность, к которой
присоединяется небольшая добавочная косточка — os carpi accessorium.
В проксимальном ряду заплюсны всегда две кости — таранная
и пяточная. Обе кости очень отличаются друг от друга.
Рис. 69. Кости базиподия — заплюсна коровы (I), лош ади (И):
/ — таранная кость; 2 — пяточная кость; 3 — центральная кость; 4 — заплю сневая
третья кость; 5 — заплюсневая 4+5; б — блок таранной кости; 7 — дистальный блок
таранной кости; 8 — пяточный бугор; 9 — заплюсневая 2+3; 10 — держ атель таранной
кости; 11 — I V — пальцы
1 0 — 1 102
145
дистальный
гчг со
lo
+
•'У
+ р
средний
Заплюсна, ряд
о
н
проксимальный
базиподия
строение
I. Анатомическое
5*
!/•> V
+ О
^_ оS
со *
А ро
X
эо*
S
>s
2
X
в;
SS
0ct8
а
ct
*
ЮУ
* 2
.й
•о
+
со
-* е0)
Е>
—
». й
а
Е
О)
й
а
»S
2
¥>т §.£
С
5
**
4 к ев
‘ ' й
(в X
5о Б
к ск
С ев
1
S
и
IС
й !
2. Запястная
вая кость
g
е
ев
СО
локте­
S
£
с
сг
:
*
с:
3
оа
о
с»
и
X
>>Й
и
146
чО
о
о
Таранная кость — talus несет на дорсальной стороне большую
суставную поверхность в виде двух мощных пологих гребней с
глубоким желобом между ними. Эта кость обеспечивает соединение
с большеберцовой костью. С плантарной стороны эта почти кубиче­
ская кость имеет суставную поверхность для соединения со второй
костью проксимального ряда заплюсны — пяточной костью. Дисталь­
ная поверхность таранной кости обширная, обеспечивает соединение
с центральной костью.
Пяточная кость — calcaneus характерна тем, что латеропроксимально на ней выступает большой пяточный бугор — tuber calcanei,
на котором закрепляется мощное пяточное (ахиллово) сухожилие,
образованное мышцами, действующими на большеберцово-заплюсневый и путовый суставы. Передний участок пяточной кости делает
выступ и налегает на таранную кость.
На заплюсне, в отличие от запястья, кроме проксимального
ряда, есть еще средний ряд, состоящий из одной плоской, но
широкой центральной кости — os tarsi centrale.
Особенности строения проксимального
ряда
запястья.
У к р у п н о г о р о г а т о г о с к о т а добавочная кость шишко­
образная. Запястные лучевая и промежуточная бугристы, вытянуты
спереди назад. Запястная локтевая имеет обширную пологую сус­
тавную поверхность.
У л о ш а д е й кости проксимального ряда более высокие. На
верхней суставной поверхности по дорсальному краю имеют «за­
ставку» — выступ, а затем углубление, что позволяет «запирать»
сустав во время стояния (препятствует переразгибанию сустава).
Добавочная кость плоская, округлая, с медиальной стороны слегка
вогнутая.
У с в и н е й запястная лучевая более узкая, промежуточная —
ровная с пальмарной стороны. Добавочная кость плоская и длин­
ная.
У с о б а к запястная лучевая и запястная промежуточная кости
срослись в одну промежуточно-лучевую кость. Проксимальная су­
ставная поверхность ее выпуклая, запястная локтевая почти такой
же формы, но меньше. Добавочная кость цилиндрическая.
Особенности строения проксимального
ряда
заплюсны.
У ж в а ч н ы х суставной блок таранной кости лежит в сагитталь­
ной плоскости. Дистальная суставная поверхность тоже имеет блок
для соединения с центральной костью, которая срастается у жвачных
с 4+5 косточкой дистального ряда. Пяточная кость высокая, с
длинным пяточным отростком. На дорсальном крае пяточной кости
имеется специальная суставная поверхность для соединения с ло­
дыжковой костью.
У л о ш а д е й таранная кость имеет косо поставленный блок,
Ю*
147
который соединяется с большеберцовой костью. Дистальная суставная
поверхность почти плоская, пяточная кость массивная, бугор пяточ­
ной кости на вершине утолщен, держатель таранной кости с план­
тарной стороны гладкий, выпуклый — по нему скользит сухожилие
сгибателя пальца.
У с в и н е й пяточная и таранная кости более узкие и высокие.
На пяточной кости длинный пяточный отросток, на таранной —
дистальный блок выражен сильно, особенно латеральный гребень.
У с о б а к дистальная поверхность таранной кости выпуклая в
виде головки, на бугре пяточной кости имеется желобок.
В среднем ряду заплюсны одна центральная кость.
У к р у п н о г о р о г а т о г о с к о т а она срослась с 4+5 заплюсневой костью дистального ряда.
У л о ш а д е й центральная кость плоская, проксимальная сус­
тавная поверхность вогнутая, несет отпечаток формы дистального
блока таранной кости.
У с в и н е й плантарная сторона значительно загибается вверх.
У с о б а к центральная кость имеет сильно вогнутую проксималь­
ную суставную поверхность.
Кости дистального ряда запястья и заплюсны ниже, чем кости
проксимального ряда, более плоские и не имеют специальных
названий. Самая медиальная (первая запястная и заплюсневая
кости) очень небольшая, может и отсутствовать. Затем идут
вторая запястная или заплюсневая, третья запястная или заплюс­
невая — самая большая и плоская кость. А вот четвертая и пятая
кости запястья и заплюсны у домашних животных всегда срос­
шиеся.
О с о б е н н о с т и ст р ое н и я д и с т а л ь н о г о ряда з а ­
пястья.
У к р у п н о г о р о г а т о г о с к о т а в дистальном ряду только
две кости. Первая запястная отсутствует, затем 2+3 четырехугольной
формы и 4+5 сросшаяся кость запястья плоская, имеет выпуклую
проксимальную поверхность.
У л о ш а д е й первая запястная кость очень маленькая, часто
отсутствует, вторая запястная маленькая полукруглая, третья самая
большая плоская, сросшаяся 4+5 небольшая с округленным бугорком
на пальмарной стороне.
У с в и н е й в дистальном ряду четыре косточки: первая запястная
маленькая, вторая в виде клина, третья и 4+5 самые крупные
косточки.
У с о б а к в дистальном ряду четыре кости: первая запястная
маленькая, изогнутая, вторая в виде треугольной пластины, третья
имеет форму изогнутого клина, 4+5 — самая большая пятиугольной
формы кость.
У всех костей дистального ряда запястья проксимальная суставная
поверхность выпуклая, дистальная вогнутая.
148
О с о б е н н о с т и строения дистального ряда з а ­
п л ю с н ы . В дистальном ряду заплюсны косточки также распола­
гаются по счету и также 4+5 заплюсневые косточки срослись.
У к р у п н о г о р о г а т о г о с к о т а первая заплюсневая кость
маленькая, неправильной формы, 2+3 срослись, имеют почти че­
тырехугольную форму, 4+5 заплюсневые кости срослись с цент­
ральной заплюсневой.
У л о ш а д е й в дистальном ряду три кости: 1+2 заплюсневые
срослись, образуя небольшую чуть изогнутую косточку удлиненной
формы, третья заплюсневая кость треугольная большая, вершиной
направлена плантарно, 4+5 — самая высокая кость заплюсны, сбоку
прилегает к третьей и центральной заплюсневым косточкам.
У с в и н е й первая заплюсневая кость продолговатая четыреху­
гольная, вторая самая маленькая клиновидная, третья плоская,
квадратная и 4+5 заплюсневая массивная, высокая-, занимает два
«этажа» костей — дистальный и центральный.
У с о б а к первая заплюсневая кость маленькая с отростком,
направленным вверх, вторая небольшая с полулунными проксималь­
ной и дистальной суставными поверхностями, третья клиновидная,
с острым направленным плантарно клином, 4+5 — самая большая
высокая косточка в виде столбика.
М е т а п о д и й — второй «этаж» автоподия (рис. 70, 71).
У лошади ------------------------------ 2, 3, 4-я кости пясти и
плюсны (основная 3-я)
Метаподий
(пястъе и
плюсна)
У крупного рогатого -------------- 3+4-я кости пясти и плюсскота
ны срослись
У свиней ------------------------------- 2, 3, 4, 5-я кости пясти
и плюсны (основные 3-я
и 4-я)
У собак --------------------------------- 1, 2, 3, 4, 5-я кости
пясти и плюсны (самые
мощные 3-я и 4-я)
Пясть — metacarpus на грудной конечности и плюсна — meta­
tarsus на тазовой. Это небольшие, трубчатого типа, моноэпифизарные
кости. У животных всех видов кости пясти и плюсны очень похожи
друг на друга. Эпифиз расположен на дистальном конце кости.
Более мощные трубчатые кости пясти и плюсны у копытных
(особенно у жвачных и лошадей). Изменения расположения ав­
топодия по отношению к почве (стопохождение, пальцехождение
или копытохождение) сказались прежде всего на количестве лучен
метаподия (пясти и плюсны) и соответственно на количестве
пальцев.
149
1
I
Рис. 70. Кости метаподия (иястье) коровы:
1 — суставная поверхность; 2 — проксимальный канал пястья; 3 — дорсальный про­
дольны й желоб; 3' — пальм арны й продольный желоб; 4 — дистальны й канал пястья;
5 — меж блоковая вы резка; 6 — латеральны й блок головки; 6' — медиальный блок
головки; 7 — синовиальная ямка; 8 — поперечная перегородка
Уже у пальцеходящих мы видим, что верхние части кисти и
стопы (базиподий и метаподий) не соприкасаются с почвой и первый
медиальный луч (первая пястная и первая плюсневая кости) тоньше.
Соответственно меньшими становятся первые пальцы, имеющие
уж е только II фаланги. Эти пальцы висят. Опора осуществляется
на остальные четыре пальца. Но и среди этих четырех пальцев,
как и среди четырех пястных и плюсневых костей, средние (III и
IV пальцы) — самые крупные и длинные, боковые (II и V) — короче
и тоньше. У некоторых пород собак I палец на тазовых конечностях
может вообще отсутствовать.
При переходе к фалангохождению, когда животное опирается
только на третью фалангу пальцев, автоподий претерпевает еще
большие изменения, и особенно в области метаподия и акроподия.
V фалангоходящих животных может быть сохранено четыре (свиньи),
два луча (жвачные) и всего один луч (лошади). Первой пястной
и плюсневой кости, а также первых пальцев у фалангоходящих
животных нет.
150
Особенности строения пястных и плюсневых костей.
У ж в а ч н ы х животных третья и четвертая основные пястные
и плюсневые кости срослись в одну массивную кость. Внутри кости
сохранилась перегородка (эту кость называют «костью бегунов»).
На дистальном конце два эпифиза с валикообразной суставной
поверхностью, разделенной гребнем. Между дистальными эпифизами
глубокая межваликовая вырезка. 5-я пястная кость в виде небольшого
рудимента проксимально соединяется с 4-й. Проксимальная сустав­
ная поверхность плоская. П лю совая кость (3+4), в отличие от
пястной, длиннее, диафиз более округлый, на дорсальной стороне
рельефнее виден продольный желоб. У проксимального края медиоплантарно лежит суставная фасетка для соединения с рудиментом —
пуговчатообразной маленькой 2-й плюсневой костью.
У л о ш а д е й основные 3-я пястная или плюсневая кости.
Пястная кость уплощена с пальмарной стороны и округла на плюсне.
На проксимальном конце плоская суставная поверхность и две
маленькие суставные пальмарные и плантарные поверхности, от
которых вниз идут шероховатости для соединения с рудиментами
2-й и 4-й пястных и плюсневых косточек (грифельных). Дистальный
эпифиз образует блок с выпуклой суставной поверхностью, разде­
ленной гребнем. 3-я плюсневая кость более округлая и длиннее 3-й
пястной. 2-я и 4-я грифельные кости на проксимальном конце
имеют плоские суставные поверхности для соединения с костями
запястья и заплюсны, а также для соединения с 3-ми пястными и
плюсневыми костями.
В норме грифельные косточки не
i
t,
срастаются с основными пястной и
Плюсневой костями. Срастание этих
костей снижает качество бегуна (И.
2
А. Спирюхов, 1955).
У с в и н е й по четыре пястных
й плюсневых кости. Сильнее выра­
жены 3-я и 4-я, которые имеют че­
тырехгранную форму, они длиннее
2-й и 5-й. 3-я пястная кость на
проксимальном конце имеет отро­
сток. Дистальные эпифизы имеют
блоки с гребнем посредине. 2-я и
5-я пястные и плюсневые кости ко­
роче, доходят лишь до уровня нижРис. 71. Кости метаподия (пястья) лошади:
1 — шероховатость третьей пястной кости;
2 — вторая пястная кость; 3 — четвертая пяс­
тная кость; 4 — суставная поверхность; 5 —
блок головки латеральны й и 5' — медиаль­
ный; 6 — суставной гребень
151
ней трети метаподия. Кости плюсны длиннее пястных, верхние
концы 3-й и 4-й плюсневых костей имеют с плантарной стороны
отростки, но третий отросток меньше и имеет суставную поверхность.
У с о б а к может быть пять пястных и плюсневых костей. Самые
длинные 3-я и 4-я, меньше всех 1-я. Соединены суставами. На
проксимальном конце проксимальные суставные поверхности вы­
пуклы, дистальные в виде валика с гребнем в пальмарной части,
только 1-я имеет на дистальном эпифизе углубление вместо гребня.
Плюсна чаще всего имеет четыре кости — 2, 3, 4 и 5-ю (при
наличии первой она срастается с первой фалангой). Кости плюсны
длиннее пястных.
А к р о п о д и й — третий «этаж» автоподия (пальцы грудной и
тазовой конечностей).
У лошадей один палец (3-й)
У жвачных два пальца (3-й и 4-й)
Акроподии
(палец)
У свиней четыре пальца (2, 3, 4 и 5-й; 2-й и 5-й
висячие, 3-й и 4-й основные)
У собак пять пальцев (1, 2, 3, 4 и 5-й; 1-й
висячий)
Основные пальцы имеют с пальмарной или плантарной стороны
сесамовидные кости. Количество пальцев соответствует количеству
костей метаподия. Каждый палец имеет три фаланги — I, II, III.
У копытных I (проксимальная) фаланга называется путовой костью,
II (средняя) — венечной и III (дистальная) — копытцевидной или
копытовидной костью. Фаланги укорачиваются сверху вниз. III
дистальная фаланга имеет форму рогового ложа (копыта, копытца,
когтя), куда она «спрятана», и называется копытцевидной, копы­
товидной или когтевидной (у собак). III фаланга имеет боковую
(стенную), подошвенную и суставную поверхности, на которых
(особенно на боковой) очень много больших и малых питательных
отверстий. Между стенной и подошвенной поверхностями образуется
острый подошвенный край. По переднему суставному краю на ее
проксимальном конце расположен разгибательный отросток.
I и II фаланги — моноэпифизарные кости с проксимальными
эпифизами. На грудных конечностях они короче, чем на тазовых.
Имеют более гладкие дорсальные и шероховатые пальмарные или
плантарные поверхности. Проксимальные суставные поверхности
вогнутые, дистальные — выпуклые.
Особенности строения костей акроподия (пальцев) (рис. 72).
У ж в а ч н ы х животных имеются лишь третий и четвертый
пальцы. На проксимальных концах I фаланги (путовой кости) с
пальмарной и плантарной сторон лежат фасетки для сесамовидных
костей. II фаланга (венечная кость) короче путовой, дистальная
152
суставная поверхность больше простирается на спинковую сторону.
III фаланга (копытцевая кость) имеет еще межпальцевую поверх­
ность. По переднему краю суставной поверхности, около межпальцевой щели, виден разгибательный отросток. На пальмарной и
плантарной сторонах имеются фасетки для сочленения с сесамовидной (челночной) костью.
У л о ш а д е й тело I фаланги (путовой кости) и в дистальном
конце уже, тоньше, чем в проксимальном. II фаланга (венечная
кость) гораздо короче I. III фаланга (копытовидная кость) на
подошвенной поверхности имеет два крупных отверстия, ведущих
в подошвенный канал, расположенный внутри кости. На тазовой
конечности фаланги длиннее, изящнее: I — уже и тоньше, II — уже,
III — имеет более отвесную стенную поверхность, угловые ветви
сближены, подошвенная поверхность сильнее вогнута.
У с в и н е й четыре пальца (2, 3, 4 и 5-й; 2-й и 5-й висячие).
На пальмарной и плантарной поверхностях I фаланги расположены
у проксимального края по две сесамовидные косточки. Фаланги по
строению похожи на таковые у жвачных, но размеры их меньше
и III фаланга не имеет границ между подошвенной и межкопытцевой
поверхностями.
У с о б а к на грудной конечности все пять пальцев; 1-й —
висячий имеет всего две фаланги — II и III, 3-й и 4-й пальцы
длиннее 2-го и 5-го. Спинковые стороны I и II фаланг выпуклые.
III фаланга — когтевидная кость имеет на пальмарной и плантарной
поверхностях когтевой гребень.
Вопросы для самопроверки
1. На какие отделы делится скелет конечностей домашних животных?
2. Какие кости входят в состав поясов грудной, тазовой конечностей у домашних
животных?
3. На какие три звена делится свободная конечность и какие кости входят в
состав каждого звена?
4. Назовите основные отличительные признаки костей каждого звена свободных
конечностей.
5. По каким признакам вы отличите кости одного и того ж е звена, но принад­
леж ащ ие свободной грудной или тазовой конечности?
6. В чем отличие строения автоподия от стилоподия и зейгоподпя? Как он
называется на грудной и тазовой конечностях?
7. На какие три отдела подразделяется автоподий, в чем особенность строения
каждого отдела?
8. Как изменяется автоподий в процессе эволюции и по каким причинам
произошел переход от стопо- через пальце- к копытохождению?
9. Когда в скелете позвоночных появились конечности, на базе каких структур
и по каким причинам?
10. Каковы основные признаки костей каждого звена свободных конечностей у
жвачных, лошадей, свиней и собак?
11. Какие кости в эволюции конечностей подвергались редукции у жвачных,
лош адей, свиней, собак?
12. Сколько лучей в кисти и стопе у жвачных, лошадей, свиней и собак и
какие они по счету?
13. Какие трубчатые кости конечностей моноэпифизарные и где находятся
эпифизы на этих костях?
УЧЕНИЕ О СОЕДИНЕНИИ КОСТЕЙ
Среди заболеваний органов аппарата движения чаще других
встречаются патологические процессы в местах соединения костей,
особенно позвонков на шейном или поясничном отделах позвоночного
Столба у человека и суставов конечностей у животных. Не только
травмы, но и нарушения обмена веществ в организме часто соп­
ровождаются сколиозами, артрозами, анкилозами, деформациями
суставов и т. д. По сравнению с костной тканью это наиболее
уязвимые участки в скелете.
Построенные из менее твердой и более эластичной плотной
соединительной или хрящевой ткани и даже мышечной соединения
костей испытывают ту же нагрузку массы тела, что и кости. Но
соединяя кости друг с другом, они придают необходимую демпферность (буферность) скелету, значительно повышающую противо­
действие нагрузкам, приходящимся на соединения костей как на
опорные конструкции.
Патология в местах соединения костей опасна такими пос­
ледствиями, как потеря подвижности, что сопровождается потерей
возможности нормального передвижения и значительными болевыми
симптомами, снижающими продуктивность животных.
Развитие и значение различных видов соединения костей. В
процессе филогенеза элементы, соединяющие отдельные кости ске­
лета, прошли свой путь развития. Перепончатый скелет беспозво­
ночных был эластичен и обеспечивал большую гибкость телу. С
появлением более твердого (хрящевого) скелета гибкость удлиненного
биполярного тела обеспечивается уже сегментарным построением
позвоночного столба, в котором сегменты связываются уже более
эластичными видами тканей, такими как плотная соединительная
ткань, волокнистый хрящ, мышечная. Между костями не остается
пространства, оно все заполнено связывающей тканью. Это особенно
проявляется тогда, когда скелет становится костным, построенным
из еще более твердой ткани (костистые рыбы).
Переход от водного к наземному образу жизни, сопровожда­
ющийся появлением конечностей, а вместе с этим и длинных
трубчатых костей, приводит к появлению новых, обеспечивающих
ббльшую подвижность видов соединения костей — суставов, при
которых между костями образуется пространство. Суставы придают
155
4
5
6
Рис. 73. Модели различных видов со­
единений костей:
7 — ш аровидный сустав; 2 — яйцевид­
ный сустав; 3 — седловидный сустав; 4
и 5 — блоковидный сустав; 6 — ци ли н­
дрический сустав; 7 — плоский сустав;
S — соединение костей при помощи х ря­
ща; 9 — связь костей при помощи со­
единительной ткани; 10 — гармоничный
шов; 11 — соединение костей путем вко­
лачивания; 12 — зубчатый шов; 13 — со­
единение костей при помощи костной
ткани
уже не просто гибкость сочле­
нениям, но и обеспечивают боль­
ший размах движения (рис. 73).
В местах соединения костей
одновременно появляется необ­
ходимая рессорность, благодаря
которой скелет может выдержи­
вать большие силовые и ударные
нагрузки в условиях гравита­
ционного поля земли.
Исторически, как видим, в скелете сформировалось два вида
соединения костей: 1) более филогенетически ранний — непрерыв­
ный (сращение — synarthrosis), при котором все пространство между
соединяющимися костями заполнено различными видами ткани,
связывающей эти кости; 2) прерывный (diarthrosis), при котором
между двумя соединяющимися костями находится пространство,
заполненное жидкостью — синовией. Между двумя этими видами
соединения костей можно встретить переходную форму — полусуставы — hemiarthrosis, где нет еще оформленной полости, а есть
щель.
В онтогенезе этот исторический путь развития соединения костей
повторяется: вначале на ранней стадии развития плода все кости
соединены друг с другом непрерывно, и лишь гораздо позже (на
15-й неделе плодного развития у крупного рогатого скота) в местах
образования будущих суставов мезенхима, образующая прослойки
между двумя соединяющимися костями, рассасывается, образуется
щель, заполненная синовиальной жидкостью. По краям соединя­
ющихся костей образуется капсула сустава, отделяющая образовав­
шуюся полость от окружающих их тканей, связывающая обе кости
и обеспечивающая полную герметичность сустава. Концы кости,
обращенные в образовавшуюся синовиальную полость, остаются
покрытыми оголенным гиалиновым хрящом (его называют сустав­
ным) , омывающимся лишь синовией. Суставной хрящ обеспечивает
156
лучшее скольжение одной кости около другой, амортизирует, смяг­
чает удар нагрузки и вместе с субхондральной костью участвует в
росте эпифизов в длину. В молодом возрасте суставные хрящи
гораздо толще, чем в старом. Синовия смазывает суставные повер­
хности, устраняя трение, выполняет также амортизирующую роль.
Благодаря своей вязкости она способствует увеличению сцепления
поверхностей костей и принимает активное участие в обменных
процессах сустава.
Высокая степень специализации конечностей копытных, особенно
лошади, обеспечивающая быстрый и неутомимый бег, а также отдых
стоя, привела к появлению особой геометрии форм суставных концов
костей, возникновению ряда вспомогательных образований, эконо­
мящих расход мышечной энергии на разгибание сустава, удержание
сустава в полусогнутом состоянии в период статики и сдерживающих
(тормозных) функций, ограничивающих размах движения в суставе.
Анализ форм суставных поверхностей и мест расположения точек
приложения статических и динамических сил на кости у различных
животных позволил выяснить биомеханические комплексы в суста­
вах, функционирующих при движении и опоре. В одних суставах
(скакательный лошади) функциональная система по своему действию
напоминает винт, блок, ворот; в некоторых суставах пальцев —
систему полиспаста, в других (в коленном суставе) — систему,
аналогичную тормозному устройству железнодорожных вагонов (тор­
моз Матросова). Согласно законам элементарной механики от этих
систем зависит выработка большей силы при одновременной эко­
номии мышечных усилий, а также использование действия массы
тела на выработку рабочих процессов или обеспечение отдыха
животного стоя почти без затрат мышечной энергии.
К моменту рождения все виды соединения костей у копытных
сформированы. Новорожденный сразу же способен передвигаться и
спустя уж е несколько часов развивать большую скорость движения.
В течение всего постнатального периода онтогенеза, помимо
основной функции — крепкого соединения костей при одновремен­
ном обеспечении большей или меньшей подвижности в различных
участках скелета, суставы приняли на себя еще ряд функций.
Помимо крепости, они обеспечивают буферность соединения, уча­
ствуют в выведении венозной крови из кости, в сумме представляют
обширное рефлексогенное поле, от которого идет импульсация к
мозгу.
Линейные и угловые показатели суставов, свойственные каждому
виду животных, в зооинженерной практике служат критериями
оценки экстерьерных показателей и рабочих качеств животных.
Всякие изменения условий содержания животных, связанные с
изменением привычной статодинамической нагрузки на скелет, неми­
нуемо отражаются не только на скелете, но и на участках соединения
костей друг с другом. Это часто сопровождается заменой одного
157
вида соединения костей другим. В суставах происходят истончение
суставных хрящей, изменение химического и морфологического
составов синовии суставов, ее физических свойств и даже ее исчез­
новение, сопровождающееся потерей пространства между соединя­
ющимися костями и, как следствие, анкилозом — срастанием этих
костей.
ВИДЫ СОЕДИНЕНИЯ КОСТЕЙ
Н е п р е р ы в н ы й в и д с о е д и н е н и й к о с т е й — Junctura
fibrosa et cartilaginea. Этот вид соединения костей имеет большую
упругость, прочность и очень ограниченную подвижность. В зави­
симости от строения ткани, соединяющей кости, выделяют следующие
виды непрерывного соединения.
1. При помощи плотной соединительной ткани — синдесмоз —
syndesm osis и, если в ней превалируют эластичные волокна, —
синэластоз — synelastosis. Синдесмоз и синэластоз могут быть в
виде коротких волокон, крепко соединяющих по длиннику одну
кость с другой (кости предплечья и голени у собак и свиней),
дужки позвонков, поперечнореберные отростки поясницы. Более
длинные обширные связи костей между собой при помощи плотной
соединительной ткани называются уж е не только связками, но и
мембранами: связки в области соединения таза с крестцом, в
запертом отверстии, выйная связка на шее, мембрана на атланто­
затылочном суставе. По крепости связки занимают второе место
после кости. С возрастом крепость их увеличивается, но длительное
отсутствие привычной для животного физической нагрузки приводит
к снижению прочности связок на разрыв (В. К. Васильев).
Синдесмоз у молодых животных в виде коротких фиброзных
соединений имеется в различных видах швов между покровными
костями черепа и при соединении зубов с надкостницей лунок
челюстей и резцовых костей.
2. Соединение с помощью хрящевой ткани называется с и н х о н ­
д р о з о м — synchondrosis. Такой вид соединения имеет малую под­
вижность, но обеспечивает прочность и упругость соединения. Чем
больше необходимость подвижности в области синхондроза, тем
более волокнистую структуру имеет хрящ. Волокнистый хрящ обес­
печивает связь между телами позвонков, образуя межпозвоночные
диски — disci intervertebrales.
Синхондроз имеется между костными и хрящевыми ребрами,
между сегментами грудины, между диафизами и эпифизами молодых,
растущих костей и в соединениях между вторичными костями
черепа.
Если при синхондрозе в толще хряща имеется щель, то это
соединение называется с и м ф и з о м — symphysis. Так соединяются
158
две безымянные кости таза, образуя тазовый шов — symphysis
pelvis.
3. В скелете можно встретить соединение костей с помощью
костной ткани, в этом случае говорят уж е о срастании костей.
Такой вид соединения костей с помощью костной ткани называется
с и н о с т о з о м — synostosis. У таких позвоночных, как млекопита­
ющие, синостоз встречается между 4+5 костями в запястье и за­
плюсне, между костями предплечья и голени у жвачных и лошади,
между сегментами крестцовой кости. С возрастом животных синостоз
распространяется в скелете. Он возникает на месте синдесмоза или
Синхондроза. Раньше всего синостозирование начинается между
частями одной кости: телом и дужкой позвонка и ее отростками;
между отдельными частями костей черепа (затылочной, височной,
клиновидной и в швах между костями мозгового и лицевого черепа).
Окостенение наступает между диафизами и эпифизами костей,
Сегментами грудины. При нарушении характера и степени стаТодинамической нагрузки или при патологиях оно может проявляться
раньше там, где в норме синостоза не бывает (между костями
крестцово-подвздошного сустава, который образуется там при гипо­
динамии, особенно у старых животных), не должно быть синостоза
между грифельными косточками и третьей пястной или плюсневой
костями у лошади, где он возникает при неправильной эксплуатации
М тренировке лошадей и в связи с этим снижает их скоростные
возможности.
По наличию синостоза определяют возраст костей скелета ту­
ловища и черепа при судебной и ветеринарной экспертизе.
< Раннее (несвоевременное) синостозирование или появление сино­
стоза там, где в норме его не бывает (это — при гиподинамии),
изменяет биомеханические функции не только скелета, но и всей
опорно-двигательной системы, что приводит к появлению в ней
датологических процессов.
4. Своеобразным непрерывным соединением между костями явля­
ется н е п р е р ы в н о е с о е д и н е н и е с помощью мышечной тка­
ни— synsarcosis. Так соединен плечевой пояс (лопатка) с туловищем
у копытных, некоторых мясоядных и всеядных.
Прерывный
(синовиальный)
вид с о е д и н е н и я
к о с т е й — Juncture synovialis, или суставы, или сочленение —
«rticulatio (от греч. arthroon — сустав). В филогенезе наиболее позд­
ний вид соединения костей, появившийся лишь у наземных живот­
ных. Он обеспечивает большой размах движения и построен более
сложно, чем непрерывный вид соединения. По строению суставы
бывают простые и сложные, по направлению осей вращения —
многоосные, двухосные, одноосные, комбинированные и сколь­
зящ ие (рис. 74). Если между двумя сочленяющимися костями в
полости сустава нет никаких включений, то сустав называется
простым. Если в его образовании участвует более двух костей или
159
а
S
в
г
Рис. 74. Схема развития и строения сустава:
о — сращение; б — образование суставной полости; в — простой сустав; г — сложный
сустав; 1 — хрящевые закладки костей; 2 — скопление мезенхимы; 3 — суставная
полость; 4 — фиброзный слой капсулы; 5 — синовиальный слой капсулы; 6 — сус­
тавной гиалиновый хрящ; 7 — хрящевой мениск
между двумя сочленениями расположены хрящевые или костные
прокладки, то он будет сложным.
Суставная капсула — capsula articularis прикрепляется муфто­
образно к сочленяющимся костям вблизи краев суставных поверх­
ностей; она прочно срастается с надкостницей, образуя замкнутую
суставную полость. Капсула имеет два слоя: наружный — фиброз­
ный, являющийся переходом фиброзного слоя надкостницы с одной
кости на другую, и внутренний — синовиальный, поверхность ко­
торого может иметь складочки или ворсинки. Эта оболочка и
выделяет в полость сустава синовию, благодаря которой между
суставными поверхностями всегда остается узкая щель. В опреде­
ленных суставах капсула может в некоторых местах закрепляться
выше суставного края и образовывать выпячивания полости или,
как их называют в хипургии, вывороты, которые могут сообщаться
с синовиальными бурсами.
Хрящевые прокладки в сложном суставе — мениски (menisci),
диски (disci) прикрепляются специальными короткими связками к
костям, могут иметь поверхности различной кривизны. Если сус­
тавные поверхности совпадают (вогнутая поверхность одной кости
совпадает с выпуклой поверхностью другой), они конгруэнтны, если
не совпадают по форме и величине, — ийконгруэнтны. В простых
суставах конечностей суставные впадины лопатки и таза по краям
дополняются волокнистым хрящом, делая впадину более глубокой.
Между двумя сочленяющимися костями сложного сустава могут
лежать короткие косточки, которые располагаются в два-три ряда,
по нескольку косточек в каждом ряду. Примером таких «вставлен­
ных» в сустав косточек являются кости запястья и заплюсны.
160
По форме суставной поверхности суставы дифференцируются
на пять типов: одноосные, двухосные, многоосные, комбинированные
и скользящие. Направление движений в суставах всегда перпендику­
лярно оси ее вращения и обусловлено формой суставных поверх­
ностей. Если происходит сгибание или разгибание (флексия и экс­
тензия) сустава вдоль сагиттальной плоскости тела, значит ось,
вокруг которой движется сустав, лежит по сегментальной плоскости
(перпендикулярно сагиттальной). Сустав, имеющий возможность
вращаться лишь в одной плоскости вокруг одной оси, называется
одноосным, по двум осям — двухосным, по многим осям — много­
осным.
Одноосный сустав блоковидной формы, суставные поверхности
костей имеют удлиненный (вдоль оси вращения) выпуклый валик
и соответствующее ему углубление на противоположной суставной
поверхности. Чем больше проявляется одноосность движений в
суставе, тем более резко ограниченные края имеет блок. У копытных
большинство суставов конечностей, обеспечивающих главным обравом поступательное движение, — одноосные, в них осуществляется
дишь функция сгибания и разгибания.
В двухосном суставе суставные поверхности имеют эллип­
совидную или яйцевидную форму, и движение происходит по двум
взаимно перпендикулярным осям.
Многоосный, или шаровидный, сустав (полушаровидная головка
сочленяется с соответствующей ей ямкой) подобен головчатому
шарниру, где движение происходит по многим осям.
Комбинированный сустав, в котором сочетаются различные по
характеру движения участки одной и той же суставной поверхности
кости — один участок позволяет производить движение одного вида,
а другой — другого. У копытных комбинированных суставов нет,
они встречаются у пальце- и стопоходящих, у которых локтевой
сустав и сустав I фаланги пальцев комбинированные: соединение
лучевой с плечевой костью дает возможность сгибания и разгибания
и даже вращения, а соединение заднего края суставной поверхности
лучевой кости с локтевой дает возможность только сгибания и
разгибания.
Скользящие, или плоские, суставы представляют сочетание двух
плоских суставных поверхностей, дающих возможность скольжения
одной поверхности по отношению к другой (между суставными
поверхностями шейных и грудных позвонков). Если капсула сустава
при таком сочетании очень короткая, сустав называется тугим, он
малоподвижен (крестцово-подвздошный). Чем разнообразнее движе­
ния конечности (не только поступательные, но и хватательные),
тем более разнообразными типами суставов они обладают.
Из всех видов движения у копытных более всего проявляется
поступательное движение, при котором осуществляются сгибание и
разгибание суставов. Если некоторые суставы у них и способны
11 — 1 1 0 2
161
производить вращение (ротацию), отведение (абдукцию) и приве­
дение (аддукцию), то они обусловливаются незначительными откло­
нениями звеньев в период бега, а также при опускании на землю
или подъеме после лежания.
СВЯЗКИ СУСТАВОВ
Большинство суставов кроме капсулы суставов укрепляются еще
различным количеством связок. Связки чаще идут по поверхности
капсулы сустава и закрепляются на противоположных концах костей
там, где они не мешают основному направлению движения в суставе.
Коллагеновые волокна связок могут идти, переплетаясь друг с
другом, в косых направлениях. Такие связки обеспечивают большую
крепость суставов (локтевой, скакательный суставы у копытных).
Многоосные суставы. Имеются у домашних животных между
поясами и костями стилоподия свободных конечностей. Скрепляет
кости лишь капсула сустава (плечевой сустав).
В суставах тазовой конечности связки не только обладают
большей прочностью, но и количество их всегда больше, чем в
суставах грудных конечностей (например, многоосный плечевой
сустав связан лишь капсулой сустава, тазобедренный кроме капсулы
имеет еще в центре сустава круглую связку).
Одноосные суставы. Характеризуются обязательным наличием,
кроме капсулы суставов, еще б о к о в ы х с в я з о к — ligamenta collateralia laterale et mediate. Они закрепляются по бокам блоков и
значительно укрепляют сустав. Коллатеральные связки имеются во
всех суставах свободных отделов грудных и тазовых конечностей
копытных.
В сложных одноосных суставах могут располагаться еще связки
на дорсальной и противоспинковой поверхностях суставов. Кроме
того, все хрящи или косточки, вставленные между основными
сочленяющимися костями, связаны еще частными связочками: менис­
ковыми, межкостными, в рядах или между рядами косточек.
СОЕДИНЕНИЕ КОСТЕЙ ОСЕВОГО СКЕЛЕТА
СОЕДИНЕНИЕ КОСТЕЙ ЧЕРЕПА
Большинство костей черепа соединяются друг с другом по не­
прерывному типу соединения. В черепе встречаются все виды не­
прерывного соединения — синдесмоз, синхондроз и синостоз и пре­
рывный тип соединения — суставы: височно-нижнечелюстной, ат­
лантозатылочный, а также мелкие суставы между члениками
подъязычной кости.
162
Швы, которые образуются при соединении различных костей
черепа, имеют разные виды, например чешуйчатый (височно-те­
менной), зубчатый (лобно-носовой), гармоничный (межносовой) и
т. д. В молодом возрасте между покровными костями имеет место
синдесмоз, в основании черепа между частями затылочной и клино­
видной костей — синхондроз, у взрослых животных — синостоз. Зубы
соединяются с альвеолами челюстных и резцовых костей в виде
вколачивания клина в дерево, где они срастаются с надкостницей
лунок. Синхондроз имеется между подъязычной и каменистой ко­
стями. Синостоз — между телом и большими рогами подъязычной
кости.
Височно-нижнечелюстной сустав — articulatio temporomandibularis — сложный, седловидный, двухосный (рис. 75). Образован со­
единением суставного отростка нижней челюсти с суставным бу­
горком скулового отростка височной кости.
В зависимости от типа питания животных (травоядные, зерно­
ядные, плотоядные и всеядные) форма, размеры суставных повер­
хностей и места расположения точек прикрепления жевательных
мышц на костях, как и форма трущихся поверхностей зубов, весьма
вариабельны. Это дает возможность животным производить ме­
лющие, мнущие и разрывающие виды жевательных движений нижней
челюсти.
Оба челюстных сустава (правый и левый) работают взаимосвя­
занно. Сустав покрыт капсулой — capsula articularis, имеет доба­
вочную латеральную связку — ligamentum laterale. Между соединя­
ющимися костями расположен суставной диск — discus articularis,
Рис. 75. Височно-нижнечелю стной сустав:
а — с капсулой; 6 — капсула вскрыта; / — скуловой отросток височной кости; 2 —
венечный отросток ниж ней челюсти; 3 — ветвь ниж ней челюсти; 4 — суставной
отросток ниж ней челюсти; 5 — капсула сустава; 6 — латеральная связка; 7 — аборальная связка; 8 — челюстной диск
11 *
163
представляющий собой двояковогнутую продолговато-овальную плас­
тинку из волокнистого хряща. Он вставлен между суставным отро­
стком нижней челюсти и суставным бугорком височной кости.
Движение в суставе ограничивается и направляется по двум опре­
деленным осям.
У травоядных животных кроме латеральной связки есть еще
задняя связка из эластичной ткани. Она идет от засуставного
отростка височной кости на суставной отросток нижней челюсти.
Атлантозатылочный сустав для удобства изучения будет описан
ниже.
СОЕДИНЕНИЕ КОСТЕЙ СЕГМЕНТОВ
ОСЕВОГО СКЕЛЕТА
С о е д и н е н и е п о з в о н к о в . Тела позвонков, за исключением
двух первых шейных, соединяются друг с другом волокнистыми
межпозвоночными дисками (хрящами) — disci intervertebrales или
просто синхондрозом (рис. 76), а также длинными связками. Головка
и ямка тела позвонка покрыты гиалиновым хрящом. Волокнистый
межпозвоночный хрящ, межпозвоночный диск — discus intervertebralis расположен между головкой и ямкой тел соседних позвонков,
имеет вогнуто-выпуклую форму. На нем различают периферическую
и центральную части. Периферическая часть называется фиброзным
кольцом — anuius fibrosus и служит настоящей связью между телами
позвонков, где пучки фиброзных волокон идут, перекрещиваясь
друг с другом, косо от одного позвонка к другому. Центральная
часть называется пульпозным ядром — nucleus pulposus. Оно пред­
ставляет собой размягченный остаток хорды и играет больше бу­
ферную роль между позвонками. Межпозвоночные диски достигают
максимальной толщины (5— 10 мм) в наиболее подвижных отделах
позвоночного столба — в области хвоста и шеи. Общая длина поз­
воночных дисков составляет у лошади до 6% , у собаки до 16, а у
человека до 25% общей длины позвоночного столба. Благодаря
дискам смягчаются толчки при движении и достигается определенная
степень подвижности (гибкость) позвоночного столба.
Тела позвонков дополнительно скрепляются дорсальной и вен­
тральной продольными связками. Дорсальная продольная связка —
ligamentum longitudinale dorsale (рис. 77) лежит внутри позвоночного
канала на дорсальной поверхности тел позвонков, тесно соединяется
с ними и с межпозвоночными хрящами. Эта связка начинается на
теле осевого позвонка, заканчивается на дне канала крестцовой
кости.
Между 1-м и 2-м шейными позвонками имеется связка верхушки
зуба — lig. apicis dentis, соединяющая зубовидный отросток с до­
рсальной поверхностью вентральной дужки атланта.
Вентральная продольная связка — lig. longitudinale ventrale на164
Рис. 76. Соединение позвонков (сагит­
тальный разрез):
1 — остистые отростки: 2 — срез поперечЮго отростка; 3 — срез тел позвонков;
t — надостистая
связка;
5 — межос(Истые связки; 6 — межпозвоночный диск
[юлокнистый хрящ); 7 — пульпозное яд10 хряща; 8 — вентральная продольная
М зка; 8 ' — дорсальная продольная связ­
ка; 9 — желтая междуговая связка
Рис. 77. Связки двух первых шейных
позвонков собаки:
1 — затылочный мыщелок; 2 — затылоч­
ная кость; 3 — зубовидный отросток; 4 —
внутренняя связка зубовидного отростка;
5 — капсула сустава; 6 — латеральная
связка; 7 — поперечная зубовидная связ­
ка; 8 — атлант; 9 — ось (эпистрофей);
10 — дорсальная продольная связка
Пинается на вентральной поверхности последних грудных позвонков
| оканчивается на крестцовой кости. У т р а в о я д н ы х ей соот1етствует вентральная зубовидная связка. Кроме того, через зу>видный отросток перебрасывается поперечная зубовидная связка,
на закрепляется на атланте, имея под собой синовиальную бурсу.
Межпоперечные связки — ligg. intertransversaria имеются только в
юясничном отделе между поперечно-реберными отростками. У л о ­
ш а д и они дополняются тугими суставами, имеющими суставные
сапсулы между 5-м и б-м поперечно-реберными отростками, а
Гакже между поперечно-реберным отростком 6-го позвонка и крылом
срестцовой кости.
Дужки позвонков соединяются посредством междуговых, или
желтых, связок — ligg. flava. Они расположены между дугами смеж­
ных позвонков и построены из эластичной ткани. Парные краниаль­
ные и каудальные суставные отростки дужек соседних позвонков
образуют суставы, заключенные капсулой без дополнительных свя­
зок. Межостистые связки — lig. interspinalia располагаются между
остистыми отростками. Они образованы пучками эластичных воло­
кон, идущими косо каудовентрально от впереди лежащего остистого
отростка к позади лежащему.
^
165
У л о ш а д и при переходе шеи в грудной отдел, особенно между
1-м и 2-м грудными позвонками, эти связки весьма эластичны. У
р о г а т о г о с к о т а они имеют значительное количество эластичной
ткани, особенно в грудопоясничном отделе. У с о б а к между остис­
тыми отростками грудных и поясничных позвонков имеются межостистые мышцы.
Надостистая связка — lig. supraspinale простирается по вер­
шинам остистых отростков грудных, поясничных и крестцовых
позвонков, на шее она переходит в канатиковую часть выйной
связки. Эта связка формирует третий продольный тяж, который
вместе с дорсальной и вентральной продольными связками фиксирует
позвоночный столб со стороны дорсальных концов остистых отро­
стков.
Выйная связка — lig. nuchae расположена в области шеи и
состоит из канатиковой и пластинчатой частей. Канатиковая часть
(канатик) является продолжением надостистой связки, а пластинча­
тая часть (пластина) — межостистых связок.
У т р а в о я д н ы х ж и в о т н ы х выйная связка представляет
самое массивное связочное образование позвоночного столба
(рис. 78). Она построена из эластичной ткани, помогает в работе
мышцам шеи и имеет желтый цвет.
Парная канатиковая часть у л о ш а д и начинается в ямке чешуи
затылочной кости и направляется к холке, минуя все шейные и
два первых грудных позвонка (рис. 79). Дальше она закрепляется
на булавовидных утолщениях остистых отростков грудных позвонков,
переходя в надостистую связку. В области холки канатиковая часть
заметно раздваивается, утолщается, а у р о г а т о г о с к о т а расши­
ряется в виде капюшонообразных пластин шириной по 6—8 см
каждая, которые прикрывают дорсальную группу мышцы позвоноч­
ного столба. Под столбиковой частью выйной связки расположены
три облегчающие движение подсвязочные бурсы: одна лежит на
уровне дуги атланта, другая — на уровне заднего участка гребня
эпистрофея и третья — над остистыми отростками 2—3-го грудных
позвонков.
У с в и н ь и выйная связка неразвита. У с о б а к и развита только
канатиковая часть ее; она тянется от гребня осевого до верхушки
остистых отростков первых грудных позвонков. У к о ш е к она
отсутствует.
Из всех соединений между позвонками особенно выделяются
соединения двух первых шейных позвонков и мыщелков затылочной
кости, между которыми образуются суставы.
Атлантозатылочный сустав — articulatio atlantooccipitalis обра­
зован атлантом и мыщелками затылочной кости. Геометрия мы­
щелков эллипсоидная, сустав сложный двухосный, и поэтому он
допускает сгибание и разгибание, боковые движения (направо и
налево). Этот сустав имеет две капсулы, две мембраны и две
166
Рис. 78. Выйная связка крупного рогатого скота:
1 , 2 — столбиковая часть выйной связки; 3, 4 — ее пластинчатая часть; 5 — межостистая связка; 6 — остистый отросток; 7 — гребень оси (эпистрофея)
Рис. 79. Выйная связка лошади:
1 — краниальная подсвязочная бурса; 2, 3 — столбиковая часть выйной связки; 4 —
ее пластинчатая часть; 5 — надостистая бурса; б — атлант; 7, 8 — грудные позвонки;
9 — подкожная бурса холки
боковые связки. Каждая капсула сустава прикрепляется вокруг
каждого мыщелка затылочной кости и по краям краниальных су­
ставных ямок атланта. Дорсальные и вентральные мембраны за­
крепляются на мыщелках затылочной кости и дужках атланта: они
закрывают пространство между капсулами. Боковые связки — ligg.
lateralia — парные, направляются от яремных отростков к краниаль­
ным краям крыльев атланта.
Атлантоосевой сустав — articulatio atlantoaxialis — между ат­
лантом и эпистрофеем, простой одноосный. Движение сустава осу­
ществляется за счет вращения вокруг продольной оси зубовидного
отростка осевого позвонка. Связками этого сустава являются две
капсулы, дорсальная мембрана и связки зубовидного отростка. Каж­
дая капсула сустава прикрепляется по краям каудальных суставных
поверхностей атланта и краниальных суставных отростков эпистрофея. Обе капсулы соединяются вентрально.
Дорсальная мембрана закрывает межпозвоночное пространство
между атлантом и осевым позвонком.
Дорсальная связка верхушки зуба — lig. apicis dentis, а у т р а ­
в о я д н ы х животных еще вентральная зубовидная связка — lig.
dentis ventrale соединяют зубовидный отросток с вентральной дужкой
атланта.
У с в и н е й и с о б а к дополнительно имеется поперечная связка
атланта — lig. transversum atlantis, проходящая поперек дорсальной
зубовидной связки.
С о е д и н е н и е р е б е р . Ребра друг с другом, а также реберные
хрящи соединяются главным образом проходящей по их внутренней
поверхности внутригрудной фасцией — fascia endothoracica, состо­
ящей из упругой соединительной ткани. Кроме того, ребра соединя­
ются друг с другом межреберными мышцами и поперечными связ­
ками.
С о е д и н е н и е у ч а с т к о в г р у д н о й к о с т и . Происходит
оно у молодых животных посредством синхондроза, а с возрастом
образуется синостоз.
У ж в а ч н ы х и с в и н е й рукоятка грудной кости соединяется
с ее телом суставом, окруженным короткой капсулой.
У л о ш а д и имеется специальная внутренняя грудная связка,
а у ж в а ч н ы х и с о б а к , кроме того, специальная наружная
грудная связка, идущая по вентральной поверхности тела грудной
кости.
С оединение костей между собой в каждом сег­
м е н т е . В каждом сегменте соединяются: позвонок с правым и
левым костным ребром, костное ребро с хрящевым ребром, хрящи
истинных ребер с грудной костью, хрящи ложных ребер друг с
другом.
Позвонки с костными ребрами соединяются двумя суставами —
головки и бугорка (рис. 80). Головка каждого ребра присоединяется
168
Рис. 80. Соединение ребер с позвонками:
/ — ребро; 2 — головка ребра; 3 — краИИальный суставной отросток; 4 — попе­
речный отросток; 5 — остистый отро­
сток; 6 — связка бугорка ребра; 7 —
Межпозвоночный диск (волокнистый
крящ ); 8 — радиальная связка; 9 — связ­
ке шейки ребра; 10 — соединительная
связка ребра
к ямке, образованной реберны­
ми фасетками на телах двух
соседних позвонков, образуя с у ­
став головки ребра — art. ca­
pitis costae. Реберный бугорок с
суставной фасеткой поперечно­
го отростка позвонка образует
сустав бугорка ребра — поперечно-реберный сустав — art. costotransversaria.
У л о ш а д и на двух последних ребрах капсулы суставов головки
И бугорка сливаются в одну общую.
Кроме того, ребро соединяется с позвонками еще четырьмя
связками: радиальная связка реберной головки — lig, capitis costae
radiatum расположена с вентральной стороны сустава, отходит ве­
ерообразно от головки к вентральной поверхности тел соседних
позвонков; внутрисуставная связка головки ребра — lig. capitis
Costae intraarticulare соединяет головки двух противоположных пар­
ных ребер, проходя на противоположную сторону через позвоночный
канал; связки шейки — lig. collum costae и бугорка ребра — lig.
costotransversariura идут по дорсальной поверхности капсулы сустава
к поперечному отростку позвонка.
Костные ребра с реберным хрящом соединяются при посредстве
хрящевой ткани, но у ж в а ч н ы х начиная со 2-го ребра по 10-е
имеются суставы, окруженные капсулой. У с в и н ь и такие суставы
имеются на 2, 3, 4 и 5-м ребрах.
Соединение реберных хрящей истинных ребер с грудной костью
у л о ш а д и осуществляется одноосными суставами (хрящи первой
пары образуют общий сустав с рукояткой грудной кости). У ж в а ч ­
н ы х ж и в о т н ы х и с о б а к они разъединены. От внутренней
поверхности 2— 8-го реберных хрящей отходят радиальные грудинореберные связки — ligg. sternocostaiia radiata, которые закрепляются
на внутренней поверхности грудной кости, соединяясь со специальной
внутренней грудной связкой.
Р е б е р н ы е х р я щ и л о ж н ы х р е б е р связаны между собой
синдесмозом.
169
СОЕДИНЕНИЕ КОСТЕЙ КОНЕЧНОСТЕЙ
СОЕДИНЕНИЕ ПОЯСОВ С ТУЛОВИЩЕМ
Кость плечевого пояса — лопатка соединяется с туловищем с
помощью мышц плечевого пояса (синсаркозом). Кости тазового
пояса соединяются с крестцовой костью с помощью сустава и с
первыми хвостовыми позвонками — связками. Связки, соединяющие
таз с осевым скелетом, образуют стенки тазовой полости. Крылья
парных подвздошных костей таза, сочленяясь с крыльями крестцовой
кости, образуют парный тугой неподвижный Крестцово-подвздош­
ный сустав — articulatio sacroiliaca. Помимо капсулы сустава кре­
стцовая и тазовые кости соединены связками:
Крестцово-подвздош ные вентральные связки — ligg. sacroiliaca
ventralia являются утолщением капсулы сустава.
Крестцово-подвздош ные межкостные связки — ligg. sacroiliaca
interossea (рис. 81) соединяют крестцовый бугор подвздошной кости
с остистыми отростками крестцовой кости и называются крестцово-бугровыми связками — lig. sacrotuberale.
К рестцово-подвздош ная дорсальная длинная связка —- lig. sacroiliacum dorsale longum соединяет медиальный край крыла подвз­
дошной кости с боковым гребнем крестцовой кости.
Крестцово-седалищ ная (широкая крестцово-бугровая) связ­
ка — lig. sacrotuberale latum служит боковой стенкой тазовой по­
лости, простирается в виде широкой пластины от бокового края
крестцовой кости на седалищный бугор и на седалищную кость,
образуя щелевидные большие и малые седалищные отверстия для
сосудов, нервов и сухожилий мышц — запирателей. Очень сильно
развита у копытных животных.
У л о ш а д и и с в и н ь и крестцово-седалищная связка начина­
ется, кроме крестцовой кости, на первых хвостовых позвонках. По
Рис. 81. Связки таза лошади:
/ — крестцово-подвздошная дорсальная
короткая связка; 2 — крестцово-подвз­
дошная дорсальная длинная связка; 3 —
крестцово-седалищная связка; 4 — маклоковый бугор; 5 — подвздошная кость;
6 — капсулярная мышца; 7 — бедренная
кость; 8 — запертое отверстие; 9 — се­
далищная кость; 10 — седалищный бу­
гор;
И — большое
седалищное
отверстие;
12 — малое
седалищное
отверстие; 13, 14 — остистые отростки
170
Митральной средней сагиттальной (срединной) линии лонные и
Мдалищные кости соединяются друг с другом в молодом возрасте
|Осредством симфиза, образуя тазовый шов — symphysis pelvis, в
Ютором у старых животных образуется синостоз.
Запирающая мембрана — membrana obturatoria закрывает собой
пертое отверстие. Отдельные кости таза (подвздошные, лонные
седалищные) синостозируют (прочно срастаются) между собой,
Образуя тазовую впадину — acetabulum.
Г
СОЕДИНЕНИЕ ПОЯСОВ СО СВОБОДНЫМИ
КОНЕЧНОСТЯМИ
Плечевой пояс (лопатка) со стилоподием грудной конечности
(плечевой костью) и тазовый пояс со стилоподием свободной тазовой
конечности (бедренной костью) соединяются посредством многоосных
^уставов — плечевого и тазобедренного. Оба сустава не выходят за
Пределы контуров туловища и заключены в общий кожный ту­
ловищный «мешок».
П л е ч е в о й с у с т а в . Лопатка соединяется со свободной ко­
нечностью посредством простого многоосного плечевого сустава —
Brt. humeri, сочленяющего головку плечевой кости с суставной
Мадиной лопатки (рис. 82).
Капсула сустава — capsula articularis закреплена на некотором
расстоянии от краев суставных поверхностей впадины лопатки, с
Одной стороны, и краев головки плечевой кости — с другой. Капсула
Сустава не натянута, ее синовиальная оболочка имеет значительные
ПО длине ворсинки. Боковые виды движения — отведение и приве­
дение — в этом суставе ограничиваются у домашних животных
ааостной и подлопаточной мышцами — фиксаторами, которые усиле­
ны крепкими пучками соединительной ткани. Они проходят латерально и медиально по суставу, обеспечивая фиксацию его по
бокам.
Тазобедренный сустав — art. coxae (рис. 83). Соединение тазовой
впадины с головкой бедренной кости. Это простой многоосный сустав
(головчатый шарнир). Тазовая впадина по краям обрамляется коль­
цом волокнистого хряща, называемым вертлужной губой — labrum
acetabulare. Над вырезкой впадины проходит поперечная связка
впадины. В тазобедренном суставе помимо капсулы имеется связка
головки бедра — lig. capitis ossis femoris (круглая связка), которая
располагается в центре сустава между ямкой суставной впадины и
ямкой головки бедренной кости и не ограничивает движение. Лишь
у л о ш а д и эта связка закрепляется не в центре головки, а по ее
медиальному краю, за счет чего в суставе не может быть отведения.
У л о ш а д и кроме связки головки есть еще добавочная связка
бедренной кости — lig. accessorium ossis femoris, которая является
171
3
У
д
8
I
Рис. 82. Плечевой сустав лошади:
I — лопатка; 2 — плечевая кость;
3 — капсула сустава
>г«Л
1>П
Н|
Л
VIHW
IIHfl
I J Jli !
3 — поперечная связка впадины; 4 — связка
головки бедренной кости (круглая связка);
5 — тело подвздошной кости; 6 — бедренная
кость; 7 — большой вертел; 8 — седалищный
бугор; 9 — запертое отверстие; 10 — тазовый шов
продолжением сухожилия прямой брюшной мышцы и идет от лонного
бугра к ямке головки. Она также ограничивает движение конечности
вбок, поэтому лошадь лягает назад.
СОЕДИНЕНИЕ КОСТЕЙ СТИЛОПОДИЯ
(ПЛЕЧА И БЕДРА)
С КОСТЯМИ ЗЕЙГОПОДИЯ
(ПРЕДПЛЕЧЬЯ И ГОЛЕНИ)
На грудной конечности — это локтевой, а на тазовой — коленный
суставы. Оба они расположены на уровне нижнего бокового контура
туловища.
Л о к т е в о й с у с т а в — art. cubiti (рис. 84). Он простой, одно­
осный (блоковидный) у лошади и крупного рогат ого скота и
сложный у свиньи и собаки. Ось движения сустава идет по сегмен­
тальной плоскости. Капсула сустава довольно прочно связана с
боковыми продольными и косой связками.
Боковые латеральная и медиальная связки — ligg. collaterale
laterale et mediate соединяют боковые связочные бугорки лучевой
кости с ямками мыщелков (латерального и медиального) дистального
эпифиза плечевой кости.
Кости предплечья (локтевая и лучевая) связаны между собой
как продольно, так и поперек кости. Межкостная мембрана пред172
ллечья — membrana interossea antebrachii состоит из коротких пуч­
ков, расположенных в межкостной щели; с возрастом она синостозирует. Поперечные межкостные связки (латеральная и медиальная) — lig. interossea antebrachii у л о ш а д и лежат поперек прокси­
мальных концов латеральной и медиальной поверхностей лучевой
и локтевой костей, а у д р у г и х ж и в о т н ы х они идут на всем
протяжении.
У с о б а к локтевой сустав сложный комбинированный — в нем
возможны еще некоторые вращательные движения, так как кости
предплечья соединены друг с другом подвижно. Кольцевая связка —
lig. anulare radii отходит от боковой латеральной связки и пересекает
поперек спинковую поверхность лучевой кости, следуя к боковой
медиальной связке. Она удерживает локтевую кость около лучевой.
Локтевая связка — lig. olecrani — эластичная, идет от дорсомедиального края локтевого отростка к медиальному надмыщелку
плечевой кости. Обе кости предплечья соединяются межкостной
мембраной, а дистально — еще капсулой сустава.
Рис. 84. Связки локтевого сустава:
1 — капсула сустава; 2 — коллатераль­
ная латеральная связка; 3 — межкост­
ная поперечная связка; 4 — плечевая
кость; 5 — локтевой отросток; 6 — локтевая кость; 7 — лучевая кость
Рис. 85. Связки коленного сустава ло­
шади (левая конечность с медиальной
поверхности):
I, 2, 3 — латеральная, средняя и
медиальная прямые связки коленной
чашки; 4 — медиальная коллатеральная
связка; 5 — медиальная связка коленной
чашки; 6 — медиальный мениск; 7 —
добавочный хрящ коленной чашки
173
К о л е н н ы й с у с т а в — articulatio genus (рис. 85) имеет два
сустава: бедроберцовый и сустав коленной чашки. Оба они одеты
фиброзным пластом единой капсулы сустава, в то время как сино­
виальная оболочка капсулы образует обособленные суставные по­
лости для каждого сустава.
Бедроберцовый сустав — art. femorotibialis — сложный, одноос­
ный, образован мыщелками бедренной и большеберцовой костей,
между которыми находятся внутрисуставные хрящевые мениски.
Последние выравнивают инконгруэнтные суставные поверхности
сочленяющихся мыщелков, увеличивают размах движения и служат
буферным устройством при опоре конечностей. Латеральный и
медиальный полулунной формы двояковогнутые мениски имеют по
две суставные поверхности. Наружные края менисков толще внут­
ренних их частей.
Каждый мениск связан с концами большеберцовой кости передней
и задней берцово-менисковыми связками, кроме того, латеральный
мениск имеет бедроменисковую связку, идущую от заднего угла
мениска косо вверх к медиальному мыщелку бедренной кости
(рис. 86). Благодаря связкам движения менисков по суставной
поверхности конца большеберцовой кости незначительны; лишь во
время сгибания сустава при опоре конечности они несколько ото­
двигаются назад. Главные движения в суставе совершаются между
менисками и мыщелками бедренной кости. Помимо сгибания и
разгибания допустимы еще незначительные вращательные движения
(мыщелки бедренной кости округлой формы).
Бедроберцовый сустав укреплен мощным связочным аппаратом.
Капсула сустава— capsula articularis своей поверхностной фиб­
розной оболочкой закрепляется вдоль суставных краев мыщелков
сочленяющихся костей, а также по выпуклому утолщенному краю
менисков. Внутренняя синовиальная оболочка образует две (правую
и левую) суставные полости. Латеральная полость сообщается не
только с медиальной суставной полостью, но и с полостью сустава
коленной чашки и с синовиальной бурсой длинного разгибателя пальца.
Латеральная и медиальная боковые связки — ligg. coliateralia
laterale et mediale начинаются на связочных буграх и ямках мыщелков
бедренной кости и оканчиваются на связочных буграх мыщелков
большеберцовой кости и на головке малоберцовой кости.
Крестовидные связки — ligg. cruciata genus (рис. 87) в виде
двух перекрещивающихся пучков лежат в центральной части сустава
(в межмыщелковой ямке бедренной кости). Латеральный пучок
начинается между буграми межмыщелкового возвышения больше­
берцовой кости, а медиальный — в задней связочной ямке межмы­
щелкового возвышения; оканчиваются оба пучка в межмыщелковой
вырезке бедренной кости.
Сустав кол ен н ой чашки
(бедрочашечный сустав) —
art. femoropatellaris. Образован бедренной костью и коленной чашкой.
174
Р ис. 86. Сагиттальный разрез левого коленного
сустава лошади:
1 — медиальная прямая связка коленной чашки;
2 — медиальная крестовидная связка; 3 — лате­
ральная крестовидная связка; 4 — бедроменис­
ковая латеральная связка; 5 — медиальный ме­
ниск; б — бедроменисковая связка латерального
мениска (краниальная); 7 — граница капсулы
сустава; 8 — место сообщения полостей бедро­
берцового сустава с суставом коленной чашхи;
•9 — коленная чашка; 1 0 — бедро; 11— больше­
берцовая кость
Рис. 87. Связки коленного сустава
лошади (каудальная поверхность):
1 — латеральная и 2 — медиаль­
ная коллатеральные связки; 3 —
латеральный мениск; 4 — бедро­
менисковая связка; 5 — плантар­
ная берцово-менисковая связка;
6 — медиальная
крестовидная
связка; 7 — медиальный мениск;
8 — межкостная мембрана голени
Тонкая, свободная по расположению капсула сустава прикрепляется
по краям суставных поверхностей коленной чашки и к блоку
бедренной кости. Ее полость сообщается с полостью бедроберцового
сустава. Коленная чашка фиксирована около бедренной кости двумя
связками: латеральная связка — lig. laterale и медиальная связка —
lig. mediate берут начало на связочных буграх мыщелков бедренной
кости и оканчиваются: латеральная на наружном крае чашки, а
медиальная, более слабая, на добавочном хряще чашки.
Мощные прямые связки коленной чашки — ligg. patellae rectum
укрепляют коленный сустав, идут по вершине угла сустава. У
л о ш а д и имеются три прямые связки — латеральная, средняя и
175
медиальная, у с о б а к одна связка коленной чашки — lig. patellae.
Начинаются они от всех трех углов коленной чашки и заканчиваются
на проксимальном бугре гребня большеберцовой кости.
СОЕДИНЕНИЕ КОСТЕЙ ЗЕЙГОПОДИЯ
(ПРЕДПЛЕЧЬЯ И ГОЛЕНИ)
С КОСТЯМИ АВТОПОДИЯ (КИСТЬЮ И СТОПОЙ)
Лучевая и большеберцовая кости соединяются с костями автоподия (кисти и стопы) посредством сложных одноосных суставов
(запястного и заплюсневого).
З а п я с т н ы й с у с т а в — articulatio carpi (рис. 88). Это слож­
ный одноосный сустав. Между лучевой и пястной костями распо­
ложены два ряда коротких костей запястья. Он включает в себя
три «этажа» довольно плоских простых суставов: 1) запястно-пред­
плечевой (проксимальный) — между проксимальным рядом костей
запястья и дистальным концом предплечья; 2) межрядовой сустав
(средний) — между проксимальным и дистальным рядами запястья
и 3) запястно-пястный сустав (дистальный) — между дистальным
рядом запястья и концами пястных костей. Кроме того, между
отдельными запястными костями в каждом ряду расположены очень
маленькие межкостные суставы.
В этом сложном суставе осуществляется движение между кистью
и предплечьем. У копытных животных кисть является прямым
продолжением предплечья с отсутствием возможности прогибания
в запястном суставе назад, т. е. дорсальной флексии. Сгибание
сустава происходит только назад в пальмарную сторону, разгибание
возможно только по прямой линии сочленяющихся в этом месте
отделов конечности. Наиболее подвижен проксимальный сустав,
средний и дистальный малоподвижные, тугие. В зависимости от
расположения связок на суставе одни из них относятся к группе
общих связок, укрепляющих весь сложный сустав, другие соединяют
только кости между рядами или отдельные косточки в каждом ряду.
Их относят в группу особых, или частных, связок сустава.
Общие связки сустава. Капсула сустава — capsula articularis
охватывает своей поверхностной фиброзной оболочкой весь сложный
сустав. Она берет начало вокруг суставного края костей предплечья,
прикрепляется к костям каждого ряда запястья и оканчивается по
краю суставной поверхности пястных костей. Наружная волокнистая
оболочка капсулы несколько утолщена на спинковой поверхности
и особенно толста на пальмарной стороне, где она описывается как
пальмарная лучезапястная связка — lig. radiocarpeum palmare. Внут
ренний слой капсулы, т. е. синовиальная оболочка, образует и
отдельные синовиальные полости, изолируя каждый межрядовой
сустав. Сустав укреплен связками.
176
Боковая латеральная связка запястья — lig. collaterale carpi
Iterate начинается на латеральном связочном бугре лучевой кости
I, опускаясь к пястным костям, распадается *на длинные поверхlOCTHkie пучки и глубокие короткие, которые описываются как
ггдельные короткие боковые связки. Заканчивается связка на прок;имальном конце пястных костей.
Боковая медиальная связка запястья — lig. collaterale carpi meJiale лежит на медиальной поверхности сустава и развита сильнее
мтеральной. Она начинается на медиальном связочном бугре лучевой
кости и над ним и опускается к пястным костям, причем на своем
пути также распадается на поверхностный длинный и глубокие
короткие пучки. Длинные пучки оканчиваются на проксимальном
конце пястных костей. Глубокие пучки, так же как у латеральной
связки, оканчиваются на боковых поверхностях запястных костей.
Частные связки сустава. Связки между рядами костей довольно
многочисленны. Они подразделяются на дорсальные межрядовые —
между рядами костей (у л о ш а д и только в дистальном ряду) и
пальмарные межрядовые связки, которые короче и крепче дорсаль­
ных.
Межкостные связки, т. е. связки между отдельными костями
в каждом ряду.
Связки добавочной кости. Добавочная кость соединена с со­
седними костями очень крепкими связками: проксимальная связка
Идет к лучевой кости предплечья; средняя — к 4+5-й запястной;
дистальная связка заканчивается на проксимальном конце пястных
костей. Кроме того, от заднего края добавочной кости отходит
широкая пальмарная связка запястья. Она закрепляется на медиаль­
ном крае запястной лучевой и второй запястной косточек.
У с о б а к движение осуществляется во всех трех суставах
запястья. У с в и н е й движение возможно только в проксимальном
суставе. У р о г а т о г о с к о т а , как и у л о ш а д и , дистальный
сустав тугой, почти неподвижный. Скошенные блоковидные гребни
костей предплечья и запястья облегчают подъем животных, экономя
мышечную силу. Полости суставов запястья сообщаются позади
4+5-й запястной кости.
З а п л ю с н е в ы й с у с т а в — articulatio tarsi (рис. 89) — слож­
ный одноосный. Между большеберцовой костью и плюсневыми
костями лежат три ряда коротких костей заплюсны, В этом суставе
фактически расположено четыре простых сустава: 1) соединение
костей голени с таранной костью проксимального ряда заплюсны;
2) соединение проксимального ряда с центральной заплюсневой
костью; 3) соединение центральной кости с дистальным рядом
заплюсны и 4) соединение дистального ряда с костями плюсны.
Кроме того, в каждом ряду между костями заплюсны имеются
маленькие суставы. Движение совершается у л о ш а д и лишь в
суставе голени между большеберцовой и таранной костями. Все
1 2 — 1 10 2
177
6
7
8
s
Рис. 88. Связки запястного сустава лош ади с латеральной поверхности:
I, 2 — связки добавочной кости; 3 — латералъная длинная связка; 4 — межкостные связки; 5 — межрядовая связка; 6 —
лучевая кость; 7 — добавочная кость;
8 — пястная третья кость; 9 — четвертая
пястная кость
Рис. 89. Заплюсневый (скакательный)
сустав лошади с медиальной поверхности:
I — большеберцовая кость; 2 — таранная
кость; 3 — медиальная боковая связка;
4 — дорсальная заплюсневая связка; 5 —
плюсневая третья кость; б — пяточная
кость; 7 — медиальная короткая связка;
8 — заплюсневая
прямая плантарная
связка; 0 — плюсневая вторая кость
остальные суставы у лошади являются тугими. У р о г а т о г о с к о ­
та,
с в и н ь и и с о б а к и движения возможны также между
дистальным блоком таранной с центральной и 4+5-й заплюсневыми
костями. У л о ш а д и проксимальный блок таранной кости скошен.
Ось движения сустава проходит несколько косо в латеральную
сторону. У других животных он поставлен вертикально.
Общие связки: капсула сустава — capsula articularis. Ее повер­
хностная волокнистая оболочка покрывает весь сложный сустав,
начинаясь по краям суставных поверхностей большеберцовой кости
и оканчиваясь по краям суставной поверхности плюсневых костей.
Глубокая синовиальная оболочка, закрепляясь на костях каждого
ряда, формирует четыре отдела синовиальной полости.
Боковые медиальные длинная и короткая связки — ligg.
collateralia medialia longum et breve берут начало от внутренней
лодыжки. Длинная по ходу прикрепляется к таранной, центральной
и 1-й и 3-й заплюсневым костям, оканчивается на проксимальном
конце плюсневых костей. Короткая, перекрещивая длинную, за­
канчивается двумя ножками на пяточной и таранной костях.
178
Боковые латеральные длинная и короткая связки — ligg.
collateralia lateealia longum et breve берут начало на латеральном
связочном бугре большеберцовой кости. Длинная по пути прикреп­
ляется на таранной и пяточной костях и оканчивается на проксималь­
ном конце плюсневых костей, а короткая лежит глубже, перек­
рещивает длинную связку, делится на две ветви, оканчивающиеся
на пяточной и таранной костях.
Длинная плантарная связка — lig. plantarum longum начинается
по плантарному краю пяточной кости, опускаясь и расширяясь,
оканчивается на проксимальном конце плюсневых костей. На пути
она закрепляется на заплюсневой центральной, 3-й и 4+5-й костях
заплюсны.
Дорсальная заплюсно-плюсневая связка — lig. tarsi dorsale берет
начало от медиального связочного бугра таранной кости, опускаясь,
веерообразно расширяется, оканчивается по дорсальному краю плюс­
невых костей, по пути закрепляется на центральной и 3-й заплюсневых костях.
Частные особые связки заплюсневого сустава подразделяются,
как и на запястном суставе, на межрядовые и межкостные связочки,
укрепляющие между собой кости заплюсны.
СОЕДИНЕНИЕ КОСТЕЙ МЕТАПОДИЯ
С КОСТЯМИ АКРОПОДИЯ
Соединение
пястной
и плюсневой
костей с
I ф а л а н г о й п а л ь ц а . В связи с тем что связочный аппарат
кисти и стопы построен аналогично, они будут описаны одновременно.
Пястно-пальцевые — art. metacarpophalangea и плюсно-пальцевые
суставы — art. metotarsophalangea у копытных называются путо­
выми. Они простые и одноосные, образованы блоками пястных
(плюсневых) костей и проксимальными концами I фаланг пальцев.
Их называют также суставами I фаланг. У к о п ы т н ы х в суставе
путовая кость по отношению к отвесно стоящей пясти отклоняется
вперед на 145°, сустав как бы перегибается или, как принято
говорить, испытывает дорсальную флексию. На тазовой конечности
угол путового сустава на 5° больше соответствующего угла грудной
конечности. В тазовой конечности по сравнению с грудной имеется
еще дополнительное угловое сочетание при переходе голени в стопу,
т. е. в скакательном суставе. Эти и другие особенности в строении
обеспечивают тазовой конечности большую амортизацию, пружинность и дают ей преимущества в локомоторной функции. К каждому
суставу с пальмарной и плантарной поверхностей примыкает пара
сесамовидных костей. Ось движения расположена в сегментальной
плоскости, поэтому движение возможно только в сагиттальной пло­
скости в виде сгибания и разгибания. В путовом суставе кроме
12*
179
Рис. 90. Связки пальца ло­
шади:
а — с латеральной повер­
хности; б — с плантарной
поверхности; 1 — пястная
третья кость; 2 — путовая
кость; 3 — венечная кость;
4 — копытовидная кость;
5 — мякишный хрящ; 6 —
пястная четвертая кость;
7 — челночная кость; 8 —
концы сухожилия повер­
хностного пальцевого сги­
бателя;
9 — межкостная
средняя мышца; 10 — ла­
теральная связка сесамовидной кости; И , 12 — ко­
сая и прямая связки сесамовидных костей; 13 —
латеральная пальмарная
путово-венечная связка; 14 — путово-мякишная связка; 15 — латеральная связка путо­
вого сустава; 16 — пястно-сесамовидные связки; 17 — связка путовой кости и мякишного хряща; 18 — латеральная путово-венечная связка; 19 — путово-челночная лате­
ральная связка; 20 — латеральная венечно-хрящевая связка; 2 1 — латерально-венеч­
но-копытная связка; 22 — средние пальмарно-путовые связки; 23 — межсесамовидная
связка
капсулы и боковых связок имеются еще связки сесамовидных костей,
укрепляющие сустав от чрезмерного переразгибания.
Капсула сустава — capsula articularis начинается несколько выше
края суставных поверхностей, особенно у лошади, с пальмарной
(плантарной) поверхности 3-й пястной (плюсневой) кости, оканчива­
ется вдоль суставных поверхностей I фаланги и сесамовидных
костей. На ее дорсальной поверхности располагается синовиальная
подсухожильная бурса общего пальцевого разгибателя.
Боковая латеральная связка — lig. collaterale laterale (рис. 90)
представляет крепкую и тесно связанную с капсулой сустава связку.
Отходит она от связочных ямок пястных (плюсневых) костей и
оканчивается на связочных буграх 1 фаланги.
Боковая медиальная связка — lig. collaterale mediale идет по
медиальной стороне сустава так же, как латеральная связка.
Связки сесамовидных костей путового с у с т а ­
ва . С пальмарной и плантарной сторон кисти и стопы в области
путовых суставов расположен сложный связочный аппарат сеса­
мовидных костей, задача которого — предотвратить возможность
переразгибания путового сустава под действием массы тела живот­
ного. С противоспинковой стороны сустава сесамовидные кости
находятся в центре. От них вверх и вниз отходят связки сесамовидных
костей — вверх их тянет бывшая межкостная третья мышца, прев­
ратившаяся у копытных в связку, а вниз — три связки, идущие к
180
путовой кости: прямая, косая и крестовидная. Сами сесамовидные
кости укрепляются между собой и около сустава боковыми и межсесамовидными связками.
Связки, укрепляющие сесамовидные косточки меж ду собой. К
ним относятся: боковые латеральная и медиальная связки, присо­
единяющие по бокам сесамовидные кости к пясти (плюсне) и
I фаланге, и межсесамовидная связка, соединяющая одну кость с
другой. На пальмарной (плантарной) поверхности, совпадающей с
вершиной угла сустава, она образует желоб для прохождения су­
хожилия глубокого сгибателя пальца. В межсесамовидную связку
вливается пучок эластичных волокон — пястно- или плюснево-сесамовидная связка, берущая начало двумя ветвями на пястной или
плюсневой кос+ях.
Связки сесамовидных костей, направляющиеся вниз к путовым
костям. Их три: прямая сесамовидная связка — lig. sesamoideum
rectum, берущая начало от медиальной части обеих сесамовидных
костей каждого пальца и оканчивающаяся, опускаясь на пальмарной
(плантарной) поверхности I фаланги, на дистальном ее конце вместе
с косыми связками; косые связки сесамовидных костей — ligg.
sesamoidea obliqua лежат латеральнее предыдущей, начинаются
также на основаниях сесамовидных костей, опускаясь, они кон­
вергируют друг с другом и оканчиваются на дистальном конце
путовой кости; крестовидные связки сесамовидных костей — ligg.
sesamoidea cruciata. Они расположены в глубине под прямыми и
косыми связками; представляют собой два пучка, каждый из которых
начинается от основания своей сесамовидной кости, перекрещивая
друг друга, они оканчиваются на связочных буграх противоположных
сторон первой фаланги.
Связки сесамовидных костей, направляющиеся вверх к пястной
кости. К числу связок, поддерживающих сесамовидные кости, следует
отнести сухожильную межкостную мышцу (третью или среднюю) —
m. interosseus medius. Она берет начало на проксимальном конце
пястных (плюсневых) костей от пальмарной (плантарной) утолщен­
ной стенки капсулы запястного (заплюсневого) сустава, опускается
вниз, разделяется в дистальной трети пясти на две ветви и оканчива­
ется на боковых поверхностях сесамовидных костей. От этих ветвей
идут продолжения, которые выходят с латеральной и медиальной
сторон на спинковую поверхность путовой кости и сливаются на
грудной конечности с сухожилием общего пальцевого разгибателя,
на тазовой — с длинным разгибателем пальца. Сухожильная меж­
костная мышца вместе со связками сесамовидных костей играет у
копытных животных роль крепкого и весьма важного приспособления,
не позволяющего прогибаться (переразгибаться) путовому суставу,
т. е. ограничивающего дорсальную флексию.
С у с т а в I I ф а л а н г и , и л и в е н е ч н ы й с у с т а в . Его
еще называют проксимальным межфаланговым суставом кисти —
181
art. interphalangea proximalis manus. Сочленяются в нем I и II
фаланги пальца, образуя простой одноосный сустав. Движение
возможно лишь в виде сгибания и разгибания благодаря блоковидной
поверхности путовой кости и соответствующей вогнутой поверхности
II фаланги.
Капсула сустава — capsula articularis закрепляется около сус­
тавных поверхностей путовой и вейечной костей.
Боковая латеральная связка — lig. collaterale laterale крепкая
и короткая. Она начинается в связочной ямке I фаланги и спускается,
слегка отклоняясь пальмарно (плантарно), к связочному бугру II
фаланги, соединяется с латеральной связкой челночной кости. Б о­
ковая коллатеральная медиальная связка — lig. collaterale mediale
построена аналогично латеральной. Пальмарных (плантарных) свя­
зок — ligg. palmaria (plantaria) две пары — средние и боковые. Они
усиливают капсулу сустава.
По функции весь комплекс этих связок, состоящих из крепкой
волокнистой массы, препятствует прогибанию венечного сустава
при дорсальной флексии.
С у с т а в I I I ф а л а н г и , и л и к о п ы т н ы й с у с т а в . Его
еще называют дистальным межфаланговым суставом — art. interfalangeae distales manus (pedis). Он простой одноосный, представляет
соединение венечной и копытовидной или копытцевой костей, под­
крепленных связками челночной кости. Суставные поверхности в
виде валика на II фаланге и его отпечатка на III фаланге. Движение
в нем относительно ограничено, так как сустав у копытных погружен
в роговой башмак копыта. Связочные приспособления кроме капсулы
сустава включают и пальмарные связки.
К апсула сустава — capsula articularis закреплена по краям валика
II фаланги, суставным поверхностям копытовидной кости. Пальмарная (плантарная) связка тонкая, расположена на соответству­
ющей поверхности сустава.
Боковая латеральная связка — lig. collaterale laterale короткая
и крепкая; она начинается на связочной ямке II фаланги, оканчива­
ется в связочной ямке копытовидной кости. Боковая медиальная
связка — lig. collaterale mediale построена аналогично латеральной.
Связки челночной кости располагаются между I и II фалангами
и челночной костью, а также между последней и копытовидной
костью. Различают боковые латеральные и медиальные путово­
челночные связки, отходящие вместе с боковыми связками венечных
суставов с той и другой стороны от I фаланги, и, перебрасываясь
через венечную кость, направляющиеся к челночной кости, и чел­
ночно-копытную связку, лежащую на пальмарной поверхности
между челночной и копытовидной костями.
У л о ш а д и имеется ряд хряще-копытных связок, они связывают
мякишные хрящи с венечной и сесамовидной костями. Имеются
еще крестовидные хряще-копытные связки.
182
У ж в а ч н ы х и с в и н е й , а также у многопалых животных
имеются межпальцевые связки: поперечные связки, связки, соединя­
ющие сесамовидные кости. У с в и н е й межпальцевые пальмарные
(плантарные) межкопытцевые крестовидные связки, крестовидные
связки боковых пальцев.
У р о г а т о г о с к о т а межпальцевая проксимальная связка идет
из вырезки между блоками на обращенные друг к другу поверхности
I фаланг каждого пальца*
У с о б а к и к о ш е к имеются еще две дорсальные эластичные
связки. Каждая берет начало от проксимального связочного бугра
II фаланги, обе направляются в Ш фаланге и закрепляются на
спинковой поверхности ■ее валика. Особенно хорошо эти связки
развиты у кошек, благодаря чему коготь у них приподнимается,
что предохраняет его от стирания при опирании пальца.
Вопросы для самопроверки
1. Что изучает артрология и каково ее значение для ветеринарии и животно­
водства?
2. Виды соединения костей. Приведите примеры местонахождения каждого из
, них. Каковы возрастные особенности непрерывного соединения костей?
3. Дайте определение понятия «сустав». Опишите развитие и значение суставов.
Каково строение простых и сложных суставов?
4. От чего зависит количество степеней свободы движения (осей движения) в
суставах? Приведите примеры одноосных, двухосных и многоосных суставов.
5. Какие факторы обусловливают видовые особенности строения суставрв: височ­
но-нижнечелюстного и конечностей?
6. Каково строение суставов и связочного аппарата костей позвоночного столба,
грудной клетки, головы и конечностей?
7. Каковы особенности строения, топографии и значение выйной связки рогатого
скота, лош ади и других животных?
8. Что Вы знаете о связочном аппарате костей таза, пальцев у рогатого скота
и лошади?
УЧЕНИЕ О МЫШЦАХ
•
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ
РАЗВИТИЕ МЫШЦ
Мышечная система развивается параллельно с развитием нервной
системы как ее исполнительный орган. В филогенезе она появляется
на основе свойств сократимости элементов клеток простейших мно­
гоклеточных организмов, отвечающих на раздражение. Вначале в
организме животных появляется гладкая мышечная ткань, еще
хорошо сохраняющая клеточное строение и связанная с нервной
системой через два нейрона. (Эфферентная связь с центрами нервной
системой осуществляется через периферический нейрон.) С совер­
шенствованием форм поступательного движения и связанных с ним
опорных элементов тела — скелета появляется скелетная (соматиче­
ская) мышечная ткань, у которой уж е осуществляется прямая
эфферентная связь с центральной нервной системой.
Если у кишечнополостных животных мышечные элементы еще
не обособлены, а представлены специальными мышечными отрост­
ками эпителиальных клеток, которые дифференцируются на про­
дольно расположенные (в эктодерме) и кольцеобразно (в эндодерме),
то у червей они обособляются, уж е не связаны с эпителием и
образуют кожно-мышечный мешок.
У хордовых, более подвижных животных, все мышцы разделяются
на соматические и висцеральные. У взрослых особей соматические
мышцы исчерченные. Они представлены продольным пластом парной
боковой мышцы, поделенной перепонками на отдельные метамеры
(сегменты). В сосудах и кишечнике у ланцетника по-прежнему
остается гладкая мышечная ткань. У позвоночных животных, как
и у ланцетника, мышцы делятся на соматические и гладкие, различа­
ющиеся не только строением, но и характером нервных связей.
Чем сложнее в филогенезе становится организм позвоночных
животных, тем больше скелетные мышцы теряют метамерность,
тем более дифференцированными они становятся, разделяясь вначале
на дорсальные и вентральные пласты, а затем на отдельные слои,
отделы, группы мышц и мышцы.
У наземных позвоночных все скелетные мышцы подразделяются
уж е на группы: мышцы туловища, головы и конечностей. Гладкая
мышечная ткань по-прежнему остается главным образом в стенках
сосудов и внутренних органов. Как бы ни была сложна скелетная
мышца как орган, она связана с определенными сегментами мозга.
184
Эта связь устанавливается
С первых моментов появ­
ления мышечных элемен­
тов и не нарушается при
филогенетических преоб­
разованиях. В связи с этим
было установлено — груп­
па мышечных волокон, по­
лучающих нервные окон­
чания (нервные бляшки)
от одной нервной клетки,
является «мышечной еди­
ницей». Из какого сегмен­
та развивается мышца у
эмбриона, из того же сег­
мента она иннервируется
в дальнейшем. Если в
процессе развития мышца
перемещается, за ней сле­
дует и нерв (яркий пример
этого — диафрагма, распо­
ложенная позади грудного Рис- 91. Схема наружных мышц позвоночных:
отдела, НО иннервируемая
/ — акулы; / / — амфибии; / / / — рептилии;
от шейных сегментов спинI V — млекопитающих
ного мозга). Если мышца
дифференцируется на отдельные части, нерв подвергается той же
дифференцировке; если мышца сливается, сливаются и нервы. Ре­
дукция мышцы приводит к редукции и нервной связи. Такая
неизменная связь позволяет выявить пути развития мышцы в эм­
бриогенезе и филогенезе, дает возможность установить, за счет
каких сегментов зародыша она сформировалась.
В процессе индивидуального развития (в онтогенезе) мышцы
развиваются из нескольких источников мезодермы; 1) за счет ма­
териала миотомов мезодермы; 2) из несегментированной мезодермы
в области жабер. Поэтому мышцы, развивающиеся за счет мезенхимы
жаберного аппарата, называют висцеральными. Вначале у зародыша
закладка мышечных элементов, как и в филогенезе, сегментирована
и дифференцируется на отдельные метамеры, разделенные соеди­
нительнотканными перегородками.
В онтогенезе повторяются основные этапы, особенно раннего
периода филогенеза (рис. 91). Вначале боковая мышца закладывается
вдоль тела как продольный парный тяж, сегментированный со­
единительнотканными перегородками на метамерно расположенные
миотомы, и каждый миотом получает уж е нерв определенного
нервного сегмента. Затем появляется продольная соединительно­
тканная перегородка, разделяющая миотом на дорсальную и вент­
185
ральную части. В дальнейшем на месте этой продольной перегородки
развиваются поперечные отростки позвонков и ребер. В такой же
последовательности идет разделение и нервных ветвей, сохраняющих
связь с теми же нервными сегментами. За счет материала дорсальных
частей миотомов в дальнейшем развиваются мышцы позвоночного
столба, а за счет вентральных — мышцы боковых грудных и брюшных
стенок.
В зачатки конечностей несколько позже врастают мышечные
пучки от дорсальных и вентральных участков миотомов (от пяти
миотомов в грудных и от восьми — в тазовых конечностях). Д иф ф е­
ренциацией мышечных пластов на отдельные мышцы скелетная
мускулатура еще более усложняется, особенно с выделением мышц
конечностей, иннервируемых тоже главным образом вентральными
ветвями спинномозговых нервов.
Мышцы головы и некоторые мышцы шеи развиваются из несегментированной мезодермы области пяти первых жаберных дуг.
Из зачатков первой жаберной дуги развиваются жевательные мышцы,
связанные с V парой черепных нервов, из второй — мимические,
связанные с VII парой черепных нервов.
Мышечная ткань благодаря свойству сокращаться в процессе
филогенеза сформировалась в отдельные органы — мышцы — лен­
тообразные двигатели, обладающие силой, способной поднимать
большие тяжести, удерживать на ногах массу тела, наносить удары,
развивать большую скорость при передвижении и т. д.
Мышцы, сокращаясь, не только вызывают движение (выполняют
динамическую работу), но и обеспечивают тонус мышц, укрепляя
суставы под определенным углом сочетания при неподвижном теле,
сохраняя определенную позу (выполняют статическую работу). Ста­
тическая работа, особенно у крупных (тяжелых) копытных живот­
ных, чрезвычайно трудна.
Определенный тонус мышц выполняет и антигравитационную
функцию. Вместе с сухожилиями, фасциями и связками скелета
мышцы обладают свойствами упругости, благодаря которым являются
надежными амортизаторами, придающими конечностям большую
рессорность, а также работают как микронасосы, способствующие
выведению крови и лимфы из органов (Н. И. Ариинчин, 1987).
У каждого вида животного в процессе эволюции мышцы, развива­
ясь, определяют свои пределы силы, скорости движения, вынос­
ливости, а также и массы, которая находится в прямой зависимости
от вида, возраста, пола, породы животного и их тренировки. Масса
мышц составляет у крупного рогатого скота и лошадей примерно
42—47% от общей массы тела, у овец 34, а у свиней 31% . Только
работа (тренировка) мышц способствует наращиванию их массы
как за счет увеличения диаметра мышечных волокон (гипертрофия),
так и за счет увеличения их количества (гиперплазия).
Работа мышц теснейшим образом связана с органом равновесия
186
и в значительной мере с другими органами чувств. Благодаря этой
связи мышцы обеспечивают равновесие тела, точность движений,
силу. Мышцы — мощный генератор перехода химической энергии
пищи в тепловую энергию, энергии упругих деформаций в ме­
ханическую, использующуюся для продвижения крови по сосудам
и возбуждения афферентных импульсов, посылаемых в мозг, а
также перехода в тепловую энергию.
СТРОЕНИЕ СКЕЛЕТНОЙ МЫШЦЫ КАК ОРГАНА
Скелетная (соматическая) мускулатура представлена большим
количеством (более 200) мышц. Каждая мышца имеет опорную
часть — соединительнотканную строму и рабочую часть — мышеч­
ную паренхиму. Чем большую статическую нагрузку выполняет
мышца, тем больше развита в ней строма.
Снаружи мускул одет соединительнотканной оболочкой, которая
называется наружным перимизием — perimysium. На различных
мышцах он разной толщины. От наружного перимизия внутрь
отходят соединительнотканные перегородки — внутренний перимизий, окружающий мышечные пучки различной величины. Чем
большую статическую функцию несет мышца, тем более мощные
соединительнотканные перегородки в ней расположены, тем их
больше. На внутренних перегородках в мышцах могут закрепляться
мышечные волокна, проходят сосуды и нервы. Между мышечными
волокнами проходят очень нежные и тонкие соединительнотканные
прослойки, называемые эндомизием — endomysium.
В этой строме мышцы, представленной наружным и внутренним
перимизием и эндомизием, закономерно упакована мышечная ткань
(мышечные волокна, образующие мышечные пучки), формирующая
различной формы и величины мышечное брюшко. Строма мышцы
по концам мышечного брюшка образует сплошные сухожилия,
форма которых зависит от формы мышц. Если сухожилие шнуро­
образно, оно называется просто сухожилием — tendo. Если сухожи­
лие плоское, идет от плоского мускульного брюшка, то оно называется
апоневрозом.
В сухожилии также различают наружные и внутренние оболочки
(мезотендиний — mesotendineum). Сухожилия очень плотны, ком­
пактны, образуют прочные шнуры, обладающие большой сопротивля­
емостью на разрыв. Коллагеновые волокна и пучки в них распо­
ложены строго продольно, благодаря чему сухожилия становятся
менее утомляемой частью мышцы. Закрепляются сухожилия на
костях, проникад в толщу костной ткани в виде шарпеевских
волокон (связь с костью настолько крепка, что скорее разорвется
сухожилие, чем оно оторвется от кости). Сухожилия могут пере­
ходить на поверхность мышцы и покрывать их на большем или
187
меньшем расстоянии, образуя блестящую оболочку, которая назы­
вается сухожильным зеркалом.
В определенных участках в мышцу входят сосуды, ее крово­
снабжающие, и нервы, ее иннервирующие (рис. 92). Место вступ­
ления их называется воротами органа. Внутри мышцы сосуды и
нервы разветвляются по внутреннему перимизию и доходят до его
рабочих единиц — мышечных волокон, на которых сосуды образуют
сети капилляров, а нервы разветвляются на: 1) чувствительные
волокна — идут от чувствительных нервных окончаний проприорецепторов, расположенных во всех участках мышц и сухожилий, и
выносят импульс, направляющийся через клетку спинального ганглия
в мозг; 2) двигательные нервные волокна, проводящие импульс от
мозга: а) к мышечным волокнам, заканчиваются на каждом мы­
шечном волокне особой моторной бляшкой, б) к сосудам мышц —
симпатические волокна, несущие импульс от мозга через клетку
симпатического ганглия к гладким мышцам сосудов, в) трофические
волокна, заканчивающиеся на соединительнотканной основе мышцы.
Поскольку рабочей единицей мышц является мышечное волокно,
то именно их количество определяет силу мышцы; не от длины
мышечных волокон, а от количества их в мышце зависит сила
мышцы. Чем больше мышечных волокон в мышце, тем она сильнее.
Длина мышечных волокон обычно не превышает 12— 15 см, подъ­
емная сила мышцы в среднем равна 8— 10 кг на 1 см2 физиологиче­
ского поперечника. При сокращении мышца укорачивается на поло­
вину своей длины. Чтобы подсчитать количество мышечных волокон,
делают разрез перпендикулярно их продольной оси; полученная
площадь поперечно перерезанных волокон — это физиологический
поперечник. Площадь разреза всей мышцы перпендикулярная ее
продольной оси называется анатомическим поперечником. В одной
и той же мышце может быть один анатомический и несколько
физиологических поперечников, образовавшихся в том случае, если
в мышце мышечные волокна короткие и имеют различное направ­
ление. Так как сила мышцы зависит от количества мышечных
волокон в них, то она выражается отношением анатомического
поперечника к физиологическому. В мышечном брюшке имеется
всего один анатомический поперечник, а физиологических может
быть различное количество (1:2, 1:3, ..., 1:10 и т. д.). Большое
количество физиологических поперечников свидетельствует о силе
мышцы.
Мышцы бывают светлые и темные. Цвет их зависит от функции,
строения и кровенаполнения. Темные мышцы богаты миоглобином
(миогематином) и саркоплазмой, они более выносливые. Светлые
мышцы беднее этими элементами, они более сильные, но менее
выносливые. У разных животных, в различном возрасте и даже в
разных участках тела цвет мышц бывает различен: самые темные
они у лошади, гораздо светлее у свиней; у молодняка светлее, чем
188
Рис. 92. Строение мышцы:
А — внешний вид двуперистой мышцы; В — схема продольного разреза многоперистой
мышцы; В — поперечный разрез мышцы; Г — схема строения мышцы как органа
(по Денни — Брауну); I, 1' — сухожилие мышц; 2 — анатомический поперечник
мышечного брюшка; 3 — ворота мышцы с сосудисто-нервным пучком (а — артерия,
в — вена, я — нерв); ■/ — физиологический поперечник (суммарный); J — подсухожильная бурса; 6 —6' — кости; 7 — наружный перимизий; 8 — внутренний перимизий; Я — эндомизий; Я' — мышечные волокна; 10, 10', 10" — чувствительные
нервные волокна (несут импульс от мышцы, сухожилий, сосудов); JJ, I I ' — двига­
тельные нервные волокна (несут импульс в мышцы, сосуды)
у взрослых; на конечностях темнее, чем на теле; у диких животных
темнее, чем у домашних; у кур грудные мышцы белые, у диких
птиц темные.
КЛАССИФИКАЦИЯ МЫШЦ ПО ФОРМЕ,
ВНУТРЕННЕЙ СТРУКТУРЕ И ДЕЙСТВИЮ
Форма мышц. Среди огромного многообразия мышц по форме
можно выделить условно следующие основные типы:
1. На теле и голове больше встречаются п л а с т и н ч а т ы е
м ы ш ц ы , заканчивающиеся апоневрозами. Они бывают треуголь­
ной, трапециевидной, лентовидной и других форм.
2. На конечностях больше встречаются д л и н н ы е т о л с т ы е
м ы ш ц ы . Они имеют округлое, веретенообразное, цилиндрическое,
коническое брюшко — venter, заканчивающееся мощным сухожи­
лием — tendo, иногда достигающим значительной длины (пальцевые
мышцы копытных). Начальная часть такого мускула называется
головкой — caput.
3. Мышцы, расположенные по краям отверстий, не имеющие
ни начала ни конца, называются с ф и н к т е р а м и .
4. К о м б и н и р о в а н н ы е м ы ш ц ы — складываются из отдель­
ных пучков, закрепляющихся однотипно на сегментированных ко­
стных рычажках — мышцы позвоночного столба. Такие мышцы
можно назвать множественными, или многораздельными.
Часто, имея одно брюшко, мышца заканчивается несколькими
сухожилиями на различных костях конечностей или, наоборот, имея
одно сухожилие, начинается несколькими головками (двуглавая,
трехглавая и т. д. мышцы).
Внутренняя структура мышцы. Не менее разнообразны мышцы
и по внутреннему строению, определяющему их силу. Различают
три основных типа мышц.
1.
Проще всего построены простые д и н а м и ч е с к и е м ы ш ц ы
В них нежный перимизий, мышечные волокна длинные, идут вдоль
j
а
190
в
Рис. 93. Типы строения
перистых (статодинамических
мышц):
а — одноперистая; б — дву­
перистая;
в — многоперис­
тая; 1 — сухожилия мышц;
2 — пучки мышечных воло­
кон; 3 — сухожильные прос­
лойки; 4 — анатомический
поперечник; 5 — физиологический поперечник
Рис. 94. Топография мышц различной структуры (по В. М. Сысоеву):
д — динамические; Д С — динамостатические; П С — полустатические; С Д — статоди­
намические
продольной оси мышцы, в связи с чем анатомический поперечник
(Совпадает с физиологическим 1:1. Эти мышцы обычно связаны
больше с динамической нагрузкой. Обладая большой амплитудой,
они обеспечивают большой размах движения, но сила их небольшая
(у человека их называют ловкими). Как продукт питания эти
мышцы дают высококачественное нежное мясо, идущее на диетиче­
ское и детское питание. Чем выше на теле расположена мышца,
тем она по структуре более динамична (В. Сысоев, 1990).
2.
С т а т о д и н а м и ч е с к и е м ы ш ц ы (рис. 93, 94) имею
более сильно развитый перимизий (и внутренний и наружный) и
более короткие мышечные волокна, идущие в мышцах в различных
направлениях, т. е. образующие уж е множество физиологических
поперечников. По отношению к одному общему анатомическому
, поперечнику в мышце может оказаться 2, 3, 10 физиологических
'поперечников (1:2, 1:3, 1:10), что дает основание говорить о том,
что статодинамические мышцы сильнее динамических.
В связи с этим среди статодинамических мышц еще выделяют
динамостатические мышцы, ближе стоящие к динамическим, име­
ющие меньшее количество физиологических поперечников. На про­
дольном разрезе статодинамических мышц виден довольно плотный
наружный перимизий. От него в глубь мышцы идут пластины (их
может быть одна, две и более), на которых мышечные волокна
идут косо по отношению к продольной оси мышцы и на продольном
191
срезе имеют вид одно-, двух-, трех- и многоперистых мышц. Мы­
шечные волокна становятся короче, но зато их становится больше,
благодаря чему мышца выигрывает в силе.
Статодинамические мышцы выполняют в большей мере статиче­
скую функцию во время опоры, удерживая разогнутыми суставы
при стоянии животного, когда под действием массы тела суставы
конечностей стремятся согнуться. Вся мышца может быть пронизана
сухожильным тяжем, который дает возможность во время статической
работы выполнять роль связки, снимая нагрузку с мышечных волокон
и становясь мышечным фиксатором (двуглавая мышца у лошадей).
3. С т а т и ч е с к и е м ы ш ц ы могут развиться в результате
большой статической нагрузки, падающей на них. Мышца фак­
тически превращается в связку (как межкостная третья мышца у
копытных или малоберцовая третья у лошади). Чем ниже на теле
расположены мышцы, тем более они статичны по структуре (В. Сы­
соев, 1990).
В индивидуальном развитии каждого животного количество мы­
шечной и соединительной тканей может значительно изменяться в
зависимости от характера нагрузки (динамической или статической).
В мышце может увеличиваться количество мышечной ткани (при
интенсивной динамической нагрузке — тренировках, прогонах жи­
вотных) или количество соединительной ткани (при интенсивной
статической нагрузке — при стойловом содержании, отсутствии не­
обходимой двигательной активности). Отсюда можно сделать очень
существенный практический вывод: для того чтобы получить больше
мышечной ткани (т. е. больше высококачественного мяса с меньшим
количеством соединительной ткани), при откорме скота нельзя
животных целиком переводить на стойловое содержание без еж ед­
невных интенсивных дозированных тренировок — прогонов, так как
лишь при динамической нагрузке увеличиваются диаметры мышеч­
ных волокон и их количество. Только двигательная активность при
откорме приводит к увеличению массы тела животного за счет
мышечной, а не соединительной ткани или жира. Не надо забывать,
что мышцы во время динамической нагрузки работают еще и как
«периферическое сердце», обеспечивая норму кровообращения, а
стало быть, и норму обмена веществ в организме.
Характеристика мышц по действию. Согласно функции каждая
мышца обязательно имеет два пункта закрепления на костных
рычагах — головкой и сухожильным окончанием — хвостом, или
апоневрозом. В работе один из этих пунктов будет неподвижной
точкой опоры — punctum fixum (origo), второй — подвижной —
punctum mobile (terminario). У большинства мышц, особенно ко­
нечностей, эти пункты меняются в зависимости от выполняемой
функции и местонахождения точки опоры. Мышца, закрепленная
на двух пунктах (голове и плече), может двигать головой, когда
неподвижная точка опоры ее на плече, и, наоборот, будет двигать
192
плечом, если во время движения punctum fixum этой мышцы будет
на голове.
Мышцы могут действовать только на один сустав, но чаще они
являются многосуставными. Каждая ось движения на конечностях
обязательно имеет две группы мышц с противоположным действием.
При движении по одной оси (у копытных большинство суставов
конечностей одноосные) обязательно будут мышцы-сгибатели —
ф л е к с о р ы и разгибатели — э к с т е н з о р ы , в некоторых суставах
возможно приведение — а д д у к ц и я , отведение — а б д у к ц и я или
вращение — р о т а ц и я , причем вращение в медиальную сторону
называется п р о н а ц и е й , а вращение наружу в латеральную сто­
р о н у — с у п и н а ц и е й . Выделяются еще мышцы — напрягатели
фасций — т е н з о р ы . Но при этом обязательно надо помнить, что
в зависимости от характера нагрузки одна и та же многосуставная
мышца может работать как флексор одного сустава или как экстензор
другого сустава. Примером может быть двуглавая мышца плеча,
которая может оказывать действие на два сустава — плечевой и
локтевой (закрепляется на лопатке, перебрасывается через вершину
длечевого сустава, проходит внутри угла локтевого сустава и за­
крепляется на лучевой кости). При висячей конечности punctum
fixum у двуглавой мышцы плеча будет в области лопатки, в этом
случае мышца тянет вперед лучевую кость и локтевой сустав
сгибает. При опоре конечности о почву punctum fixum находится
в области конечного сухожилия на лучевой кости; мышца работает
уже как экстензор плечевого сустава (удерживает плечевой сустав
в разогнутом состоянии).
Если мышцы оказывают противоположное действие на сустав,
они называются а н т а г о н и с т а м и . Если их действие осуществ­
ляется вводном направлении, они называются «сотоварищами» —
с и н е р г и с т а м и . Все мышцы, сгибающие один и тот же сустав,
' будут синергистами, экстензоры этого сустава по отношению к
флексорам будут антагонистами.
С поверхности мышцы скелета покрыты плотными соединитель­
нотканными оболочками — фасциями, к которым прилежит кожный
покров. Через кожу некоторые мышцы можно прощупать, увидеть
их контуры.
При изучении скелетных мышц обращается внимание на строение
мышц, их места расположения, закрепления и направление действия
по отношению к скелету и суставам; на строение и расположение
вспомогательных приспособлений, помогающих им в работе.
ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЕ ОРГАНЫ МЫШЦ
При работе мышц часто создаются условия, снижающие эф ­
фективность их работы, особенно на конечностях, когда направление
мышечной силы при сокращении происходит параллельно направ­
13— 1102
193
лению плеча рычага. (Самое выгодное действие мышечной силы
тогда, когда она направлена под прямым углом к плечу рычага.)
Однако недостаток этого параллелизма в работе мышц устраняется
рядом дополнительных приспособлений. Так, например, в местах
приложения силы кости имеют бугры, гребни. Под сухожилия
подкладываются специальные косточки (или вправляются между
сухожилиями). В местах сочленения кости утолщаются, отделяя
мышцу от центра движения в суставе. Одновременно с эволюцией
мышечной системы тела развиваются как неотъемлемая ее часть
вспомогательные приспособления, улучшающие условия работы
мышц и помогающие им. К ним относятся фасции, бурсы, синовиаль­
ные влагалища, сесамовидные косточки, специальные блоки.
Фасции. Каждая мышца, группа мышц и вся мускулатура тела
одеты специальными плотными фиброзными оболочками, называе­
мыми фасциями — fasciae. Они плотно притягивают мышцы к ске­
лету, фиксируют их положение, способствуя уточнению направления
силы действия мышц и их сухожилий, поэтому хирурги называют
их футлярами мышц. Фасции еще называют мягким скелетом
(считают остатком перепончатого скелета предков позвоночных).
Они помогают и в опорной функции костного скелета — натяжение
фасций при опоре снижает нагрузку на мышцы, смягчает ударную
нагрузку. В этом случае фасции берут на себя амортизационную
функцию. Они богаты рецепторами и сосудами, в связи с чем
вместе с мышцами обеспечивают мышечно-суставное чувство. Весьма
существенную роль играют в регенерационных процессах. Так, если
при удалении пораженного хрящевого мениска в коленном суставе
на его место вживить лоскут фасции, не потерявшей связь с
основным ее пластом (сохраняется источник иннервации и васкуляризации), то при определенной тренировке через некоторое время
на ее месте дифференцируется орган с выполнением функции
мениска, работа сустава и конечности в целом восстанавливается.
Таким образом, изменяя локальные условия биомеханической на­
грузки на фасции, можно их использовать как источник ускоренной
регенерации структур опорно-двигательного аппарата при аутоп­
ластике хрящевой и костной тканей в восстановительной и рекон­
структивной хирургии.
У животных различных видов и в зависимости от возраста
направления волокон, количество, плотность фасций различны.
С возрастом фасциальные футляры утолщаются, делаются более
прочными.
Вся поверхность тела под кожей одета плотной фиброзной
оболочкой — поверхностной фасцией — fascia su p e rficia l, притя­
гивающей всю мускулатуру к скелету. Она является одновременно
местом закрепления подкожной мускулатуры, приводящей в дви­
жение отдельные участки кожи.
Под поверхностной фасцией расположена глубокая, или собст194
Рис. 95. Ф а с ц и и голени (но М. В. Плахотину):
I — кожа; 2 — поверхностная фасц ия; 2 —
листы глубокой ф асц ии; 4 — кость; 5 —
мышца, одетая фасцией; б — сухожилие,
одетое ф асцией; 7 — сосудисто-нервный пу­
чок, одетый фасцией
f
'2
венно фасция. В отличие от повер­
хностной она окружает отдельные
группы мышц, отдает пластины,
одевающие отдельные мышцы, и,
проходя вглубь, закрепляется на
костях, образуя фасциальные узлы
(рис. 95). Мышцы и группы мышц
оказываются в своеобразных фут­
лярах, препятствующих их смеще­
нию, что повышает эффективность
работы мышц. Во время движения
фасции играют важную роль в ка­
честве приспособления для присасывания крови и лимфы из ниже­
лежащих органов. С мышечных брюшков фасции переходят на
сухожилия, окружают их и закрепляются на костях, удерживая
сухожилия в определенном положении. Такой фиброзный футляр
в виде трубки, через которую проходят сухожилия, называется
фиброзным влагалищем сухожилия — vagina fibrosa tendinis. Фас­
ция в определенных местах может утолщаться, образуя лентооб­
разные кольца вокруг сустава, притягивающие группу сухожилий,
перебрасывающихся через него. Их еще называют кольцевыми
связками. Эти связки особенно хорошо выражены в области запястья
и заплюсны. В отдельных местах фасция является местом закреп­
ления мышцы, которая ее напрягает.
В местах большого напряжения, особенно при статической работе,
фасции утолщаются, волокна их приобретают различное направ­
ление, не только способствуя укреплению конечности, но и выполняя
роль пружинящего, амортизационного приспособления.
При стойловом содержании животных без минимальной суточной
двигательной нагрузки усиленно «осухожиливаются» не только мыш­
цы, но и весь мягкий скелет (фасции).
Знание расположения и закрепления фасциальных футляров и
узлов помогает врачу ориентироваться в направлениях затоков
экссудата на дно фасциального кармана при абсцессах и определять
место пункций или разреза для его удаления.
Б у р с ы и с и н о в и а л ь н ы е в л а га л и щ а . Для того чтобы
предотвратить трение мышц, сухожилий или связок, смягчить их
соприкосновение с другими органами (костью, кожей и т. д.),
3*
195
Рис. 96. Подкожные бурсы лошади:
1 — подкожная затылочная бурса; 2 — подкожная париетальная бурса; 3 — подкожная
скуловая бурса. 4 — подкожная бурса угла нижней челюсти; 5 — подкожная предгрудинная бурса; 6 — подкожная локтевая бурса; 7 — подкожная латеральная бурса
локтевого сустава; 8 — подсвязочная бурса локтевого разгибателя запястья; 9 —
подкожная бурса абдуктора первого пальца; 10 — медиальная подкожная бурса
запястья; I I — подкожная предкарпальная бурса; 12 — латеральная подкожная бурса;
1 3 — пальмарная (плантарная) подкожная пальцевая бурса; 14 — подкожная бурса
четвертой пястной кости; 15, 15' — медиальная и латеральная подкожные бурсы
лоды жки; 16 — подкожная пяточная бурса; 17 — подкожная бурса большеберцовой
шероховатости; 18, 1 8 ’ — подфасциальная подкожная гтредколенная бурса; 19 —
подкожная седалищная бурса; 20 — подкожная вертлужная бурса; 21 — подкожная
бурса крестца; 22, 22' — подфасциальная подкожная бурса маклока; 23, 23' —
подкожная подсвязочная бурса надостистой связки; 24 — подкожная предлопаточная
бурса; 25, 25' — подсвязочные каудальная и краниальная бурсы выйной связки
облегчить скольжение при больших размахах движения, между
листами фасций образуются щели, выстланные оболочкой, выделя­
ющей в образовавшуюся полость слизь или синовию. Эти образования
называются слизистыми или синовиальными бурсами. Слизистые
бурсы (изолированные «мешочки»), образованные в уязвимых местах
196
под связками, называются подсвязочными, под мышцами — п од­
мышечными, под сухожилиями — подсухожильными, под кожей —
подкожными (рис. 96). Бурса, которая образуется за счет стенки
капсулы сустава, благодаря чему ее полость сообщается с полостью
сустава, называется синовиальной — bursa synovialis. Такие бурсы
расположены главным образом в областях локтевого и коленного
суставов, и их поражение угрожает суставу, поэтому в диффе­
ренциальной диагностике знание расположения и строения сино­
виальных бурс необходимо, оно определяет лечение и прогноз
болезни.
Несколько
сложнее
построены
синовиальные
влагалища
(рис. 97), в которых проходят длинные сухожилия, перебрасываясь
через запястный, заплюсневый и путовый суставы. Они образуются
внутри фиброзных влагалищ, закрепляющих длинные сухожилия
мышц при их прохождении через эти суставы. Внутри стенка
фиброзного влагалища выстилается синовиальной оболочкой, образуя
париетальный лист этой оболочки. Сухожилие, проходящее через
этот участок, тоже покрыто синовиальной оболочкой, ее висцераль­
ным листом. Скольжение во время движения сухожилия происходит
между двумя листками синовиальной оболочки и синовии, находя­
щейся между этими листками. Два листка синовиальной оболочки
связаны между собой тонкой двухслойной и короткой брыжейкой —
переходом париентального листа в висцеральный. Синовиальное
влагалище, таким образом, представляет собой тончайшую двух­
слойную замкнутую трубочку, между стенками которой находится
синовиальная жидкость, способствующая скольжению в ней длинного
сухожилия. При травмах в области суставов, где имеются синовиаль­
ные влагалища, приходится дифференцировать источники выделя­
ющейся синовии, выясняя, вы­
текает она из сустава или си­
новиального влагалища.
Способствуют улучшению
условий работы мышц блоки и
сесамовидные косточки. Блоки
образуются там, где требуется
изменение направления дейст­
вия мышцы, они покрыты гиа­
линовым хрящом, улучшающим
Рис. 97. Схема строения синовиального
влагалищ а:
I — кость; 2 — сухож илие мышцы; J —
фиброзный
лист;
4 — париетальный
лист синовиальной оболочки; 4' — вис­
церальный лист; 5 — синовиальная по­
лость; 6 — брыжейка
197
скольжение мышцы. Самая крупная сесамовидная кость — коленная
чашечка — patella вправлена в сухожилия четырехглавой мышцы
бедра и скользит по надмыщелкам бедренной кости. Более мелкие
сесамовидные косточки расположены под сухожилиями пальцевых
сгибателей с пальмарной и плантарной сторон путового (по две на
каждый) и копытцевого (по одной) суставов. Со стороны сустава
эти косточки покрыты гиалиновым хрящом.
В оп р осы для самопроверки
1. Каково значение скелетных мышц в жизнедеятельности организмов мле­
копитающих и птиц?
2. Каково строение мышц как органа? Их связи с другими системами, типы
мышц в зависимости or их структуры.
3. Какой тип характерен для мышц, выполняющих статическую функцию?
4. От чего зависит сила мышц?
5. Как изменяется структура мышц в зависимости от различного характера
нагрузки, испытываемой мышцей (статической или динамической)?
6. Какая нагрузка на мышцу приводит к увеличению в ней соединительной
ткани?
7. Какие вспомогательные приспособления имеют мышцы? Какова их роль в
работе органов движения?
8. Как построены синовиальные влагалища и где они располагаются?
9. Какие виды мышечной ткани имеются в организме, в чем разница их строения
и связей с нервной системой?
10. Как шло развитие скелетных мышц позвоночных в филогенезе и как оно
проходит в онтогенезе?
МЫШЦЫ И ФАСЦИИ ТУЛОВИЩА,
ГОЛОВЫ И КОНЕЧНОСТЕЙ
Для удобства изучения скелетной мускулатуры и ее вспомога­
тельных приспособлений ее разделяют на три отдела: мышцы ту­
ловища, мышцы головы и мышцы конечностей. Согласно историче­
скому развитию аппарата движения, первой появилась и развивалась
мускулатура туловища, затем головы и позже конечностей.
Под кожей туловище покрыто поверхностной фасцией и связано
с ней рыхлой соединительной тканью. Различают фасцию шеи и
грудобрюшную фасцию. Каждая из них соединяется друг с другом
дорсально вдоль надостистой и выйной связок и вентрально — по
срединной линии живота — белой линии — linea alba.
С шейной фасцией связана шейная подкожная мышца — ш.
cutaneus colli (особенно развитая у собак). Она идет вдоль шеи,
ближе к ее вентральной поверхности и переходит на лицевую
поверхность к мышцам рта и нижней губы.
С грудобрюшной поверхностной фасцией связана грудобрюшная,
или кожная, мышца туловища — m. cutaneus trunci — довольно
198
Обширная по площади с продольно идущими волокнами. Расположена
Она по бокам от грудной и брюшной стенок. Каудально отдает
пучки в коленную складку. У самцов в коже препуция расположены
краниальная и каудальная препуциальные мышцы (особенно раз­
виты у хищных и непарнокопытных). Они выполняют роль сфинктера
И придают ему складчатость. У самок (хищных) в коже вымени
краниальная и каудальная надвымянные мышцы придают складча­
тость коже и помогают выведению молока. Краниальная расщеп­
ляется на поверхностную часть, идущую на область плеча и плечевого
пояса, где она называется лопаткоплечевой подкожной мышцей —
щ. cutaneus omobrachialis, и глубокую часть, сливающуюся с глубокой
грудной мышцей — m. pectoralis superficialis. Последние две части
хорошо развиты лишь у лошадей.
Фасции туловища имеют костные закрепления и подразделяются
на грудопоясничную, грудобрюшную и шейную. Шейная фасция
лежит вентрально, прикрывая трахею. Ее поверхностный лист за­
крепляется на каменистой части височной кости, подъязычной кости
и крае крыла атланта. Она переходит в фасции глотки, гортани и
околоушную. Затем идет вдоль длиннейшей мышцы головы, дает
межмышечные перегородки в этой области и достигает лестничной
мышцы, сливаясь с ее перимизием. Глубокая пластина этой фасции
отделяет вентральные мышцы шеи от пищевода и трахеи, закреп­
ляется на межпоперечных мышцах, впереди переходит на фасции
головы, а каудально достигает первого ребра и грудины, следуя
дальше как внутригрудная фасция.
Внутри стенка грудной полости выстилается внутригрудной фас­
цией, стенка брюшной полости — поперечной брюшной и тазовой
фасциями.
Грудопоясничная фасция — fascia thoracolumbalis образует по­
верхностную и глубокую пластину. Поверхностная закрепляется на
маклоке и остистых отростках позвонков поясничного и грудного
Мышцы—
туловища
Мышцы, соединяющие
плечевой пояс и плечо
с туловищем
Расположены на шее,
лопатке и грудной клетке
Мышцы позвоночного
столба
Расположены с его
дорсальной и вентральной
сторон
Мышцы грудной клетки
— Обеспечивающие вдох
(расширение) и выдох
(суж ение грудной клетки)
Мышцы брюшной стенки
— Сокращ аясь, сжимаю тся,
участвуют в акте выдоха,
родах, дефекации,
мочеиспускании,
отрыжке, рвоте
199
отделов. В области холки она закрепляется на остистых и поперечных
отростках и называется поперечно-остистой фасцией. На ней за­
крепляются мышцы, идущие на шею и к голове. Глубокая пластина
расположена только на пояснице, закрепляется на поперечно-ребер­
ных отростках и дает начало некоторым брюшным мышцам.
На вентральной наружной стороне брюшной стенки у травоядных
образуется мощный слой, построенный из эластичной ткани, —
желтая оболочка живота — tunica flava abdominis, прикрывающая
наружную косую мышцу. У самцов она переходит на поверхность
полового члена, а у самок образует глубокую фасцию вымени.
Большинство этих мышц туловища пластинчатые или комби­
нированные. Иннервируются дорсальными или вентральными вет­
вями спинномозговых нервов (см. с. 199).
МЫШЦЫ, СОЕДИНЯЮЩИЕ ПЛЕЧЕВОЙ ПОЯС
И ПЛЕЧО С ТУЛОВИЩЕМ
•Дорсального закрепления
Ш ироко закрепляются вдоль
выйной и надостистой связок
(от атланта, черепа до по­
ясницы) и идут к лопатке
или плечевой кости
Вентрального закрепления
— Начинаются вдоль грудины
и на реберных хрящ ах и так­
ж е идут к лопатке или пле­
чевой кости
Мышцы ■
Согласно местам закрепления, расположения и функции эти
мышцы (рис. 98) можно разделить на две группы: мышцы, закреп­
ляющиеся по дорсальному контуру туловища (дорсального закреп­
ления), и мышцы, закрепляющиеся по вентральному контуру (вен­
трального закрепления).
Мышцы дорсального закрепления. Самая поверхностная из
них — трапециевидная мышца — m. trapezius имеет две части. Обе
начинаются пластинчатым сухожилием вдоль выйной и надостистой
связок. Краниальная шейная часть идет от уровня атланта по
поверхности шеи на латеральную сторону лопатки, образуя треу­
гольник, и заканчивается по всей длине ости лопатки. Грудная
часть — более мясистая. Начинается на уровне от 3-го до 10— 11-го
грудных позвонков и, сужаясь, направляется к лопатке, заканчиваясь
лишь на дорсальном участке ости лопатки. Иннервируется XI парой
черепных нервов (дорсальной ветвью n. accessorius).
Ромбовидная мышца — m. rhomboideus лежит под трапецие­
видной. Начинается на уровне 2-го шейного и простирается до
8— 9-го грудного позвонка. На уровне 3-го грудного позвонка также
200
делится на шейную и грудную части, которые идут под лопатку,
заканчиваясь на медиальной стороне основания лопатки (у траво­
ядных и на медиальной стороне лопаточного хряща). У свиньи и
собаки выделяется еще ромбовидная мышца головы. Она идет узкой
лентой от затылочной кости к шейной части ромбовидной мышцы.
Иннервируется дорсальными ветвями nn. cervicales и от краниальных
грудных нервов плечевого сплетения. Обе мышцы закрепляются на
лопатке, во время движения их части тянут ее вперед или назад.
Широчайшая мышца спины — ш. latissimus dorsi. Ее пластинча­
тое сухожилие простирается вдоль надостистой связки от уровня
3-го грудного до последнего поясничного позвонка (в краниальной
части расположена под ромбовидной мышцей). Мышца треугольной
формы, сужаясь, идет под трехглавую мышцу плеча и закрепляется
на средней трети плечевой кости. У всех животных, кроме лошади,
она еще мясисто закрепляется на верхних участках 9— 12-го ребер.
Иннервируется от плечевого сплетения — n. thoracodorsalis.
Плечеголовная мышца — m. brachiocephalicus закрепляется на
голове (на сосцевидном отростке височной кости, затылочном гребне).
Широкой лентой идет по боковой поверхности шеи вдоль вентраль­
ного края трапециевидной мышцы, прикрывает спереди плечевой
сустав и заканчивается на гребне плечевой кости. Мышца сложная,
в ней еще различают ключично-головную и ключично-плечевую
мышцы.
У к р у п н о г о р о г а т о г о с к о т а закрепляется еще на углу
нижней челюсти, начальной части выйной связки и длинной мышце
головы.
У л о ш а д е й она еще закрепляется на 2, 3 и 4-м шейных
позвонках.
У с в и н е й закрепляется на затылочной кости и второй частью —
на сосцевидном отростке височной кости.
У с о б а к имеет широкое начало от затылочной кости вдоль
выйной связки до 3-го шейного позвонка, где и остается треугольное
пространство между проксимальным краем плечеголовной и дисталь­
ным — трапециевидной мышцы.
При punctum fixum на голове тянет грудную конечность вперед
(во время передвижения), при опоре на грудную конечность на­
клоняет голову и шею.
Сложность мышцы доказывается ее иннервацией: от XI пары —
п. accessorius и из плечевого сплетения — п. axillaris.
Несколько ниже и под плечеголовной мышцей идет вдоль вентро-латеральной поверхности шеи целый ряд мышц, не укрепляющих
плечевой пояс около туловища, но закрепляющихся в области
лопатки и грудины. Эти мышцы направляются к голове и влияют
на движение нижней челюсти, гортани и языка. Топографическая
взаимосвязь этих мышц с плечеголовной мышцей, которую прихо­
дится учитывать в ветеринарной практике, привела к решению
201
описывать их в этом разделе. Одновременно это облегчает их
препарирование.
1. Плечеатлантная мышца — m. omotransversarius. Идет длинной
узкой лентой от крыла атланта и заканчивается на фасции в области
акромиона лопатки. В начале она прикрыта плечеголовной мышцей.
У лошади может отсутствовать. Иннервация: XI пара n. accessorius.
1. Грудино-нижнечелюстная мышца — ш. sternomandibularis.
Берет начало от угла нижней челюсти (у ж в а ч н ы х еще от
лицевого бугра), длинной округлой лентой направляется по трахее,
образуя вместе с плечеголовной мышцей глубокую борозду — ярем­
ный желоб — sulcus jugularis, в котором проходит крупная наружная
яремная вена (из нее обычно берут кровь у животных). Затем идет
под плечеголовную мышцу и закрепляется на рукоятке грудной
кости, конвергируя (сходясь) с симметричной мышцей другой сто­
роны. Этой мышцы нет у с в и н е й и с о б а к . Она опускает
нижнюю челюсть. Иннервируется XI парой n. accessorius.
3.
Грудино-сосцевидная мышца — гп. sternomastoideus — длин
ная лентовидная мышца. У ж в а ч н ы х ,
свиней и собак
закрепляется на сосцевидном отростке височной кости, выходит
из-под слюнных желез, идет (у ж в а ч н ы х ) глубже грудино-нижнечелюстной мышцы, сливаясь с ней, и заканчивается на рукоятке
грудной кости.
У л о ш а д е й отсутствует. У с о б а к закрепляется еще на
затылочной кости. При двустороннем действии опускает голову или,
сокращаясь с одной стороны, поворачивает ее в сторону. Ин­
нервируется XI парой n. accessorius и вентральными ветвями шейных
спинномозговых нервов.
Грудино-нижнечелюстная и грудино-сосцевидная мышцы еще
объединяются под общим названием плечеголовная мышца, у хищ­
ных различают еще третью ее часть —■грудино-затылочную, идущую
от затылочной кости.
Следующие три мышцы — грудино-подъязычная, грудино-щитовидная и плечеподъязычная — действуют на язык и гортань. ЗаР ис. 98. Поверхностные мышцы туловища коровы (I), лошади (II), свиньи (III),
собаки (IV ):
I — плечеголовная мышца; 2 — трапециевидная мышца; 3 — широчайшая мышца
спины; 4 — дорсальная зубчатая (вы ды хатель); 5 — внутренняя косая мышца живота;
б — портняжная мышца; 7 — напрягатель широкой фасции бедра; 8 — средняя яго­
дичная мышца; 9 — поверхностная ягодичная мышца; 10 — двуглавая мышца бедра;
I I — грудино-головная мышца (грудино-сосцевидная); I I ' — грудино-челюстная
мышца; 12 — атлантоакромиальная мышца; 13 — дельтовидная мышца; 1 4 — трех­
главая мышца плеча; 15 — восходящая грудная мышца; 15' — подключичная мышца;
1 6 — зубчатая вентральная мышца (грудная часть); 16' — ее шейная часть; 17 —
наружная косая мышца живота (брюшная); 18 — полусухожильная мышца; 19 —
поверхностная грудная мышца; a — маклок
203
крепляясь на подъязычной кости и гортани, они тянутся в виде
лент по шее вдоль трахеи, прикрытые плечеголовной, грудино-головной и грудино-сосцевидной мышцами, и заканчиваются на руко­
ятке грудной кости и фасции. Эти мышцы описываются при изучении
мышц языка и гортани. Здесь они упоминаются в связи с их
топографией.
4. Грудино-подъязычная мышца — m. sternohyoideus. Идет от
подъязычной кости по трахее, соединяясь с симметричной мышцей,
и закрепляется на рукоятке грудины каудальнее предыдущих мышц.
У л о ш а д е й она начинается на подъязычном отростке. У с в и н е й
заканчивается на первом реберном хряще, у с о б а к сухожильной
перемычки между соименными мышцами нет. При глотании тянет
язык назад. Иннервируется вентральными ветвями шейных спинно­
мозговых нервов.
5. Грудино-щитовидная мышца — ш. sternothyroideus. Идет тон­
кой лентой по трахее от щитовидного хряща гортани, прикрытая
грудино-подъязычной мышцей, и, срастаясь с ней, закрепляется на
рукоятке грудной кости. После глотания оттягивает гортань назад.
Иннервируется вентральными ветвями шейных спинномозговых нервов.
6. Плечеподъязычная мышца — omohyoideus. Начинается от
фасции лопатки (у л о ш а д и ) или надлопаточной фасции и попе­
речных отростков 3—5-го шейных позвонков, идет под плечеголовной
мышцей и заканчивается на теле подъязычной кости. Тянет язык
назад. Этой мышцы нет у с о б а к . Иннервируется вентральными
ветвями шейных спинномозговых нервов.
Мышцы, прикрепляющие плечевой пояс и п л е­
ч о в е н т р а л ь н о г о з а к р е п л е н и я . Начинаясь на грудине,
реберных хрящах или ребрах, оканчиваются так же, как и мышцы
дорсального закрепления, на плечевой кости или лопатке.
Зубчатая вентральная мышца — m. serratus ventralis — основная
мышца, на которой подвешено туловище между лопатками. От ее
тонуса зависит высота в холке. Расположена она веерообразно,
двумя частями под лопатками. Шейная часть начинается на попе­
речных отростках типичных шейных позвонков, а грудная — зубцами
на боковой поверхности первых 8—9 ребер. Постепенно суживаясь,
заканчивается на внутренней поверхности основания лопатки (на
зубчатой поверхности). Грудная часть прикрыта широчайшей мыш­
цей спины, из-под вентрального края которой выступают ее зубцы.
Шейная часть видна на шее ниже вентрального края ромбовидной
мышцы.
При фиксированной конечности шейные части, сокращаясь, одно­
временно поднимают шею, при одностороннем сокращении — пово­
рачивают в сторону. Иннервируется от плечевого сплетения п.
thoracicus longus.
Г р у д н ы е м ы ш ц ы (рис. 99). Расположены под кожей на
вентральной поверхности грудной клетки между грудными конеч204
Рис. 9 9 . Мышцы лошади с вентральной
стороны:
I — грудино-головная мыш ца; 2 — под­
кож ная шейная мышца; 3 — нисходя­
щая грудная мышца; 4 — плечеголовная
мыш ца; 5 — поперечная грудная мыш­
ца; 6 — восходящая грудная мыш ца;
7 — зубчатая вентральная мышца; 8 —
наружная косая мышца живота; 9 —
коленная складка грудобрюшной ф ас­
ции; 10 — конечная часть пояснично­
подвздошной мышцы; I I — гребешковая
мыш ца;
1 2 — четырехглавая мышца;
13 — приводящая мышца; 14 — полуперепончатая
мышца;
/5 — стройная
мыш ца; а — грудная кость; а' — руко­
ятка грудной кости; б — предплечье;
в — локтевой сустав; г — белая линия;
& — коленный сустав; с — голень; ж —
средняя грудная борозда; з — боковая
грудная борозда
ностями, в виде двух пластов.
Грудная поверхностная мыш­
ца — m. pectoralis superficialis
имеет две части. Плечевая
часть
(нисходящая грудная
мышца) начинается на рукоят­
ке грудной кости, перебрасы­
вается через плечевой сустав и
закрепляется на большом бу­
горке и гребне плечевой кости.
По срединной линии обе части образуют среднюю грудную борозду.
Конечным участком вместе с плечеголовной мышцей образуют
боковую грудную борозду. Вторая, предплечевая, часть (поперечная
грудная мышца), начинается широким пластом от уровня 1—6-го
реберных хрящей грудины и опускается, закрепляясь на фасции
предплечья. Этой части нет у с о б а к .
Глубокая грудная мышца — m. pectoralis profundus (или вос­
ходящая грудная мышца — т . pectoralis ascendens). Расположена
под поверхностной грудной мышцей. Начальное закрепление — на
реберных хрящах (5—9) и теле грудной кости. Сильно сужаясь,
идет к большому и малому бугоркам плечевой кости.
Подключичная мышца — m. subclavius. Расположена краниальнее предыдущей, тесно с ней срастается, закрепляется на реберных
хрящах (1—4) и идет, огибая сустав и передний край лопатки.
Заканчивается на фасции предостной мышцы. У к р у п н о г о р о г а ­
т о г о с к о т а и с о б а к этой мышцы нет.
205
У к р у п н о г о р о г а т о г о с к о т а нисходящая грудная мышца
заканчивается на большом бугорке плечевой кости. У л о ш а д е й
начинается еще от желтой оболочки живота и закрепляется на
малом и большом бугорках плечевой кости. У с о б а к начинается
на 2—9-м реберных хрящах.
Грудные мышцы приводят конечности к туловищу. Во время
движения краниальные их части помогают выдвигать конечность
вперед, каудальные — назад. Иннервируются из плечевого сплетения
п. pectoralis cranialis et caudalis.
МЫШЦЫ ПОЗВОНОЧНОГО СТОЛБА
М ышцы п озвоночного столба
Дорсальный
Латеральная группа мышц
(направление волокон
краниовентральное, от
остистых отростков к попе­
речным или по попереч­
ным):
Длиннейшая мышца груди
и поясницы
Длиннейшая мышца шеи
Длиннейшая мышца головы
и атланта
Подвздошно-реберная мышца
Пластыревидная мышца
мышечный
тяж
Медиальная группа мышц
(направление волокон
краниодорсальное, от попе­
речных отростков к
остистым или по остистым
отросткам):
Остистая мышца груди и
шеи
Полуостистая мышца голо­
вы
Многораздельные мышцы
Вентральный
мышечный тяж
Квадратная
поясничная мышца
Длинная мышца
шеи
Длинная мышца
головы
ДОРСАЛЬНЫЙ МЫШЕЧНЫЙ ТЯЖ. Расположен дорсально
между поперечными и остистыми отростками. Согласно направлению
мышечных волокон его можно разделить на две группы мышц.
Л а т е р а л ь н а я г р у п п а м ы ш ц . Более латерально распо­
ложенные мышцы свое начало берут от остистых отростков и,
направляясь краниовентрально, перебрасываются через несколько
сегментов и заканчиваются на поперечных отростках. Если мышца,
имея краниовентральное направление, начинается на поперечном
отростке, то в этом случае она на поперечном отростке другого
позвонка и заканчивается.
В латеральную группу входит длиннейшая мышца — m. 1опgissimus, имеющая пять частей: длиннейшие мышцы груди и по­
ясницы, шеи, головы и атланта (рис. 100, 101).
1 и 2. Длиннейшая мышца груди и поясницы — m. longissimus
thoracis et lumborum — самая мощная часть. На пояснице занимает
206
Рис. 100. Глубокие мышцы позвоночного столба коровы:
1
длиннейшая мышца атланта; 2 — длиннейшая мышца головы; 3 — полуостистая
мышца головы; 4 — участок выйной связки ; 5 — остистая и полуостистая мышцы
груди и шеи; 6 — длиннейшая мышца спины; 7 — вдавливание для средней ягодичной
мышцы; 8 — длинная мышца головы; 9 — длиннейшая мышца шеи; 10 — лестничная
мыш ца; I I — подвздошно-реберная мыш ца; 12 — межреберная наружная мышца
треугольное пространство между остистыми и поперечными отро­
стками. Каудально закрепляется по переднему краю крыла подвз­
дошной кости и остистых отростках крестцовых, поясничных и
последних четырех-пяти грудных позвонков. Отдельные пучки мышц
раздваиваются и заканчиваются на поперечных отростках пояс­
ничных и грудных позвонков и на позвоночных окончаниях ребер.
Последний пучок мышцы идет от остистого отростка и заканчивается
на поперечном отростке седьмого шейного позвонка. Снаружи (осо­
бенно у лошади) мышца покрыта мощным блестящим сухожилием,
к которому в каудальной его части прикрепляется ягодичная средняя
мышца.
3.
Длиннейшая мышца шеи — m. longissimus cervicis расположен
в углу позвоночника между шейной и грудной его частями. Начина­
ется от поперечных отростков первых шести — восьми грудных
позвонков и поперечно-остистой фасции, выходит из-под длиннейшей
мышцы груди, закрепляется на поперечных отростках последних
четырех шейных позвонков. Прикрыта шейной частью зубчатой
вентральной мышцы.
4 и 5. Длиннейшая мышца головы и атланта — ш. longissimus
capitis et atlantis. Узкой лентой начинается на поперечных отростках
первых двух-трех грудных позвонков, выходит из-под длиннейшей
мышцы шеи, направляется к голове, попутно закрепляясь отдель­
ными пучками на суставных отростках типичных шейных позвонков,
и заканчивается двумя сухожильными ветвями по краю Крыла
атланта и на сосцевидном отростке височной кости. У с в и н е й
она оканчивается на крыле атланта и затылочной кости. У с о б а к
207
I>
Р и с. 101. Схема дорсальных мышц позвоночного столба:
а — латеральная группа (остисто-поперечная); б — медиальная группа мышц (попе­
речно-остистая); I — длиннейшая мышца груди и поясницы; 2 — длиннейшая мышца
шеи; 3 — длиннейшая мышца головы; 4 — пластыревидная мышца; 5 — подвздош­
но-реберная мыш ца; 6 — каудальная косая мышца головы; 7 — латеральная прямая
мышца головы; 8 — межпоперечная мышца; 9 — остистая мышца груди и шеи; 10 —
полуостистая мыш ца головы; 1 1 — многораздельная мышца спины; 12 и 12' —
дорсальная прямая мышца головы — большая и малая; 13 — краниальная косая
головная мышца; 14 — многораздельная мышца шеи; 15 — длинный лодниматель хвоста
имеет две части — длиннейшая мышца атланта идет от поперечных
отростков трех-пяти шейных позвонков к краю крыла атланта, а
длиннейшая мышца головы хорошо выражена, идет от поперечных
отростков 1— 4-го грудных позвонков и заканчивается на сосцевидном
отростке височной кости.
П одвздош но-реберная мышца — m. iliocostalis лежит ниже длин­
нейшей мышцы груди и поясницы, имеет три части: поясничную,
грудную и шейную. Поясничная часть выражена у с о б а к и
ж в а ч н ы х , начинается на маклоке и поперечных отростках первых
поясничных позвонков и заканчивается на последнем ребре. Грудная
часть отдельными мышечными пучками закрепляется на краниаль208
ных краях верхних участков ребер, направляется краниовентрально
и заканчивается блестящими тонкими сухожилиями, перебрасываясь
через 3 — 4 ребра, на каудальных краях впереди лежащих ребер и
поперечном отростке 7-го шейного позвонка. Шейная часть распо­
ложена ниже зубчатой вентральной мышцы. Закрепляясь отдельными
пучками на поперечных отростках шейных позвонков, идет, перебрасываясь через сегмент, до 3—4-го позвонка. У с в и н е й доходит
до атланта.
Пластыревидная мышца — m. splenius расположена широким
треугольным пластом в области шеи, заполняя пространство у
травоядных между позвонками и столбиковой частью выйной связки.
Прикрыта в каудальной части зубчатой вентральной и ромбовидной
мышцами. Берет начало в области холки на третьем, четвертом и
пятом остистых отростках и поперечно-остистой фасции. Дорсально
по ходу закрепляется сухожильными пучками на столбиковой части
вы йной связки и, веерообразно расширяясь, направляется краниовен­
трально, заканчивается отдельными зубцами на поперечных отро­
стках шейных позвонков, крыле атланта, гребне затылочной кости
И сосцевидном отростке височной кости (у ж в а ч н ы х и с о б а к —
только на затылочной кости).
У ж в а ч н ы х по ходу закрепляется на 1-м и 2-м шейных
позвонках.
У л о ш а д е й — на 1-м, 3—5-м шейном, у с в и н е й — на первом.
У с о б а к шейного закрепления нет. Все мышцы латеральной группы
иннервируются дорсальными ветвями шейных спинномозговых нер­
вов.
М е д и а л ь н а я г р у п п а м ы ш ц . Расположена под латераль­
ной группой мыш дорсального тяжа позвоночного столба. Направ­
ление мышечных волокон краниодорсальное. Мышечные пучки этой
труппы мышц идут от поперечных отростков к остистым или по
остистым отросткам.
Остистая мышца груди и шеи — m. spinalis thoracis et cervicis.
Развита больше в области холки. На пояснице сливается у основания
^остистых отростков с длиннейшей мышцей поясницы и увеличивает
свою массу там, где длиннейшая мышца заканчивается. Закрепляясь
на остистых отростках холки, от оснований поперечных отростков
до их верхушек, она выходит на остистые отростки шейных поз­
вонков. Каждый пучок ее перебрасывается через несколько сегментов.'
Это одна из самых глубоких мышц.
На шее у т р а в о я д н ы х лежит на пластинчатой части выйной
связки.
У с в и н е й идет до 6-го (5-го) шейного позвонка.
У с о б а к заканчивается на последних двух шейных позвонках.
Полуостистая мышца головы — m. semispinalis capitis. Распо­
ложена в области шеи, имеет форму вытянутого треугольника,
хорошо выражена. Прикрыта пластыревидной мышцей. У ее осно­
14—1102
209
вания идет лента длиннейшей мышцы головы. Начинается у тра­
воядных на пяти — восьми первых поперечных отростках грудных
и последних шейных позвонков и закрепляется на затылочной кости
сбоку от выйной связки.
У с в и н е й и с о б а к разделена на две части — дорсальную
и вентральную.
Многораздельные мышцы — mm. multifidi. Это самые глубокие
мышцы на дорсальной стороне позвоночного столба. Короткими
пучками они идут в краниодорсальном направлении, перебрасываясь
через несколько сегментов, от поперечных к остистым отросткам,
непосредственно прикрывая дуги позвонков. В каудальной части
позвоночника имеют более длинные пучки, закрепляясь краниодорсально у верхушек остистых отростков. В краниальной части за­
крепляются у основания остистых отростков.
У т р а в о я д н ы х (особенно жвачных) хорошо развиты на шее,
идут от суставных отростков к остистым типичных шейных позвонков.
У с о б а к сильно развиты до гребня осевого позвонка.
Чтобы лучш е усвоить топограф ию дорсальных м ы ш ц позвоночного столба в
области ш еи, распределите их послойно. Обнаруж ится пять слоев и в каждом слое
по две мышцы. П ервые два слоя — это ш ейные части мы ш ц, удерж иваю щ их плечевой
пояс: 1) трапециевидная м ы ш ца, по нижнему ее краю л еж и т плечеголовная мышца;
2) зубчатая вентральная (ш ейная часть), по верхнему ее контуру выше л еж ит
ромбовидная мыш ца. Т ретий слой — пластыревидная м ы ш ца, по вентральному ее
краю в ниж ней трети ш еи располож ена длиннейш ая мы ш ца ш еи. Четвертый слой —
длиннейш ая мыш ца головы и выше — полуостистая мыш ца головы. Пятый слой —
многораздельные м ыш цы и остистая мышца груди и шеи.
Для облегчения изучения мышц позвоночного столба на нем
выделены отдельно короткие мышцы. Они больше расположены на
самых подвижных отделах позвоночного столба — шее и хвосте и
гораздо меньше на пояснице. Это короткие межостистые и межпоперечные мышцы, а также короткие мышцы головы и короткие
мышцы хвоста.
Межпоперечные ммшцм — mm. intertransversarii по закреплению
разделяют на дорсальные, идущие краниовентрально от суставных
отростков позвонков шеи к поперечным; средние, закрепляющиеся
между поперечными отростками шейных позвонков, и вентральные,
закрепляющиеся между поперечными отростками поясничных и
реберными отростками шейных позвонков.
У с в и н е й латеральная часть межпоперечной мышцы образует
рельефно выделяющийся сплошной длинный тяж, идущий по шее
до атланта.
Межостистая мышца — m. interspinalis. Расположена между ос­
тистыми отростками, хорошо развита у собак и свиней в шейном,
грудном и поясничном отделах. У т р а в о я д н ы х превратилась в
статические мышцы (связки).
210
Короткие мышцы головы. Расположены в области двух первых
'Суставов шеи — атлантозатылочного и атлантоосевого.
К ороткие мышцы головы
* 'А тл а н т о о с е в о го
сустава
Каудальная косая м ы ш ца головы
Краниальиая косая мы ш ца головы
Атлантозатылочного
сустава
Д орсальная прямая мышца головы больш ая
Д орсальная прямая мышца головы малая
Л атеральн ая прямая мышца головы
Вентральная прямая мышца головы
Короткие мышцы головы обеспечивают движение головы около
атланта (направо, налево, вверх и вниз) и движение головы с
атлантом около осевого позвонка (снизу вверх, направо и налево),
вращение происходит по сагиттальной оси. В области этих суставов
расположены две парные косые и четыре парные прямые головные
мышцы.
На дорсальной стороне атланта идут, образуя ромб, две косые
головные мышцы: каудальная косая мышца головы — т. obljquus
capitis caudalis (от гребня осевого позвонка обе симметричные части
этой мышцы направляются широкими мясистыми пластинами и
закрепляются по всему краю крыла атланта; направление волокон
краниолатеральное) и краниальная косая мышца головы — m. obliquus capitis cranialis (узким брюшком идет от краниального края
крыла атланта к основаниям яремных отростков затылочной кости,
у л о ш а д е й — к затылочному гребню, у с о б а к — к сосцевидному
отростку).
Дорсальная прямая мышца головы большая — m. rectus capitis
dorsalis major идет от гребня оси до затылочной кости, срастаясь
с полуостистой мышцей головы. Может идти в два слоя.
Дорсальная прямая мышца головы малая ~ m. rectus capitis
dorsalis minor, прикрытая дорсальной большой головной мышцей,
лежит непосредственно на капсуле атлантозатылочного сустава.
Идет от дорсальной дуги атланта к затылочной кости.
Латеральная прямая мышца головы — ш. rectus capitis lateralis
расположена снизу от атланта от его вентральной дуги и заканчива­
ется на яремных отростках.
Вентральная прямая мышца головы — m. rectus capitis ventralis
лежит снизу от атлантозатылочного сустава, идет от вентральной
дуги атланта к телу затылочной кости.
Обе вентрально расположенные мышцы не относятся уж е к
дорсальному мышечному тяжу и иннервируются вентральными вет­
вями шейных спинномозговых нервов. Описаны в данном отделе
14*
211
для удобства изучения материала и полного представления о мышцах,
действующих на первые два сустава шеи.
Мышцы хвоста. На хвосте мышцы расположены на дорсальной
части (длинный и короткий подниматели хвоста), латерально (межпоперечная хвостовая мышца) и на вентральной части (длинный
и короткий опускатели хвоста и хвостовая мышца). Последние уже
относятся к вентральной мускулатуре позвоночного столба и описаны
здесь лишь для удобства запоминания.
Короткий подниматель хвоста (медиальная дорсальная крест­
цово-хвостовая мышца — m. sacrocaudalis dorsalis medialis). Начи­
нается от остистых отростков последних крестцовых и первых
хвостовых позвонков, перебрасываясь через сегмент, заканчивается
на рудиментах и суставных отростках хвостовых позвонков.
Длинный подниматель хвоста (латеральная дорсальная крест­
цово-хвостовая мышца — m. sacrocaudalis dorsalis lateralis). Распо­
ложена латеральнее предыдущей. Идет от промежуточного гребня
крестцовой кости и с дорсальной поверхности поперечных отростков
хвостовых позвонков и оканчивается тонкими сухожилиями, переб­
расываясь через несколько сегментов, на рудиментах и суставных
отростках хвостовых позвонков.
У с в и н е й сухожилия поднимателей хвоста спиралевидно пере­
кручиваются, что придает хвосту штопорообразный вид.
У с о б а к и с в и н е й эти мышцы начинаются от последних
поясничных позвонков.
Дорсальные
межпоперечные
мышцы
хвоста — mm.
intertrausversarii dorsales caudae закрепляются между рудиментами
поперечных отростков и с последними исчезают. Хорошо развиты
у крупного рогатого скота.
Длинный опускатель хвоста (латеральная вентральная крест­
цово-хвостовая мышца — ш. sacrocaudalis ventralis lateralis) лежит
латерально, а короткий опускатель хвоста (медиальная вентральная
крестцово-хвостовая мышца — ш. sacrocaudalis ventralis media­
lis) — медиальнее. Обе берут начало соответственно на крестцовой
кости и заканчиваются на поперечных отростках и телах хвостовых
позвонков. У с в и н е й слабо выражены.
У с в и н е й и с о б а к начинаются от последних поясничных
позвонков.
Хвостовая мышца — m. coccygeus — лентовидная, берет начало
на медиальной поверхности седалищной кости и заканчивается на
поперечных отростках первых хвостовых позвонков. По ходу при­
лежит к боковой стенке прямой кишки. Одновременно сокращаясь,
она прижимает хвост к анусу, не одновременно — отводит хвост в
сторону.
ВЕНТРАЛЬНЫЙ МЫШЕЧНЫЙ ТЯЖ. Эти мышцы расположены
с вентральной поверхности тел позвонков и поперечных отростков
главным образом в области шеи, поясницы и хвоста.
212
Длинная мышца шеи — m. longus colli имеет грудную и шейную
части. На грудной части каждый мышечный пучок (правый и левый)
начинается на теле 5—6-го грудного позвонка, направляется краниолатерально к поперечным отросткам 6— 7-го шейного позвонка,
образуя острые углы, направленные каудально. Шейная часть этой
мышцы также начинается отдельными зубцами от вентральной
поверхности поперечных отростков и тел пяти последних шейных
позвонков, которые направляются краниомедиально к вентральным
гребням позвонков до вентральной дуги атланта, перебрасываясь
через несколько сегментов. Правая и левая мышцы образуют острые
углы, направленные краниально так, что на месте перехода шейного
отдела в грудной эти мышцы образуют ромб. Здесь легко найти
эту мышцу.
Длинная мышца головы — m. longus capitis идет по бокам от
длинной мышцы шеи, образуя валик. Начинается на вентральных
поверхностях поперечных отростков 2—6-го шейных позвонков и
заканчивается на теле затылочной кости. Две вентральные прямые
мышцы головы описаны в группе коротких мышц головы.
На вентральной поверхности поясницы расположена квадратная
поясничная мышца — ш. quadratus lumborum, образованная свя­
занными между собой мышечными пучками. Идет от медиальной
поверхности позвоночных концов двух последних ребер, закрепляясь
на вентральной поверхности поперечных отростков поясничных
позвонков, и заканчивается на вентральной поверхности крыльев
крестцовой кости.
Квадратная поясничная мышца прикрыта большой и медиальнее
лежащей малой поясничной мышцами, которые описаны в разделе
«Мышцы и фасции тазовой конечности». Вентральные мышцы хвоста
Описаны выше (см. «Мышцы хвоста»).
Вся мускулатура дорсального тяжа иннервируется дорсальными,
а вентрального тяжа — вентральными ветвями спинномозговых нервов.
МЫШЦЫ ГРУДНОЙ КЛЕТКИ И БРЮШНОЙ СТЕНКИ
Функционально эти мышцы тесно связаны между собой. Мышцы
грудной клетки имеют твердую основу на ребрах и позвонках.
Мышцы правой и левой стороны брюшной стенки закрепляются по
реберной дуге, на поперечных отростках поясницы и переднем крае
таза, идут вниз, соединяясь (сшиваясь) своими широкими апонев­
розами по срединной линии живота, которая называется линией
физиологического шва, или белой линией — iinea alba. Это важный
ориентир, особенно в хирургической практике.
Мышцы грудной клетки, разворачивая ребра и тем самым рас­
тягивая грудную клетку, способствуют акту вдоха — инспирации.
Стягивая ребра, сужая грудную клетку, способствуют акту выдоха —
экспирации. В отличие от мышц грудной, мышцы брюшной стенки,
213
сокращаясь, сжимаются (их называют еще брюшной пресс — prelum
abdominale), давят на внутренние органы. Между грудной и брюшной
полостью у млекопитающих расположена диафрагма — diaphragma
(s. musculus phrenicus). Ее называют еще грудобрюшной перегородкой
(преградой). Она объединяет работу обеих групп мышц, способствуя
дыханию — моторно-респираторной функции и одновременно таким
актам, как дефекация, мочеиспускание, роды, отрыжка и рвота.
Дыхание может быть поверхностным, когда действуют лишь
короткие межсегментные мышцы, и глубоким, когда к их работе
присоединяются еще и длинные мышцы — многосегментные. Одним
из симптомов при некоторых болезнях органов грудной полости
является поверхностное (щадящее) дыхание, когда дыхание про­
исходит без участия длинных мышц.
Различают также два типа дыхания: грудное, когда работают
мышцы грудной клетки, расширяя ее, и брюшное, когда увеличение
грудной полости происходит спереди назад за счет работы диафрагмы
и мышц брюшной стенки.
МЫШЦЫ ГРУДНОЙ КЛЕТКИ. Соответственно тому, как рес­
пираторная функция складывается из двух взаимно противополож­
ных актов — вдоха и выдоха, мышцы, осуществляющие эти акты,
делятся на мышцы-вдыхатели — инспираторы и мышцы-выдыхатели — экспираторы. Они имеют противоположное направление мы­
шечных волокон: инспираторы — каудовентральное, экспираторы —
краниовентральное. Большая часть инспираторов расположена краниальнее, экспираторов — каудальнее.
С целью быстрейшего усвоения этих мышц они описаны попарно,
как мышцы-антагонисты (рис. 102).
Краниальная и каудальная дорсальная зубча­
т а я м ы ш ц а (вдыхатель и выдыхатель) — m. serratus dorsalis
cranialis et caudalis — самая дорсальная и поверхностная. Она раз­
деляется на дорсальную зубчатую — инспиратор и дорсальную зуб­
чатую — экспиратор. Обе мышцы закрепляются широким апонев­
розом на остистых отростках грудных и поясничных позвонков,
прикрывают всю мускулатуру позвоночного столба и закрепляются
зубцами на верхней трети ребер.
У л о ш а д е й зубчатый дорсальный инспиратор закрепляется
от пятого ребра до 12-го ребра (направление каудовентральное),
экспиратор — от 11— 12-го до последнего ребра (направление кра­
ниовентральное) .
У к р у п н о г о р о г а т о г о с к о т а зубчатый дорсальный ин­
спиратор слабо развит, идет от 5-го до 8-го ребра, экспиратор —
от 10-го до 13-го, у о в е ц инспиратор идет от 4-го до 6-го ребра,
экспиратор — от 9-го до 13-го ребра.
У с в и н е й инспиратор идет от 5-го до 8-го ребра, экспиратор —
от 9-го до 14-го.
214
Рис. 102. Схема мышц грудной полости и брюшной стенки:
# —-н ар у ж н ы й косой пласт; б — внутренний косой и поперечный пласт; / — до­
рсальная зубчатая мы ш ца (вдыхатель); 2 — подниматели ребер; 3 — наружные меж рвберные мышцы; 4 — прямая грудная мышца; 5 — лестничная мышца; 6 — наруж ная
КОСая мышца ж ивота; 7 — дорсальная зубчатая мышца (вы ды хатель); 8 — внутренние
Иёжреберные мышцы; 9 — пояснично-реберная мышца; 10 — поперечная мышца ж и ­
вота; I I — внутренняя косая мышца живота; 12 — прямая мышца живота
,
У с о б а к инспиратор идет от 2-го до 9-го ребра, экспиратор —
$ 11-го по 13-е ребро.
Иннервируются вентральными ветвями спинномозговых нер­
вов — межреберными нервами.
М е ж р е б е р н ы е м ы ш ц ы — mm. intercostales. Межреберные
наружные мышцы — ш т . intercostales externi — инспираторы. За­
крепляются между ребрами, направление волокон каудовентральное,
между реберными хрящами их нет. Межреберные внутренние мыш­
цы — mm. intercostales interni — экспираторы. Лежат под наружными
215
межреберными мышцами, направление волокон противоположное —
краниовентральное. Расположены и между реберными хрящами.
Иннервируются межреберными нервами.
Г р у д н ы е м ы ш ц ы . Прямая мышца груди — ш. rectus thora­
cis — инспиратор. Расположена на поверхности первых четырех (у
жвачных 5—6) реберных хрящей, от нее продолжается прямая
брюшная мышца. Поперечная мышца груди — m. transversus thora­
cis — экспиратор. Лежит на внутренней поверхности реберных хря­
щей, иннервируются межреберными нервами.
Л е с т н и ч н а я м ы ш ц а — ш. scalenus — инспиратор. Распо­
ложена в краниальной части грудной клетки, может иметь несколько
частей. Идет от поперечных отростков шеи к 1-му ребру и на
поверхность ребер.
У ж в а ч н ы х одна часть этой лестничной мышцы (надреберная)
идет до 3—4-го ребра, вторая часть — от 3-го шейного поперечного
отростка, закрепляется на 1-м ребре.
У л о ш а д е й есть только одна часть лестничной мышцы, идущая
от поперечных отростков 4-х последних шейных позвонков и за­
крепляющаяся на 1-м ребре.
У с в и н е й надреберная часть идет до 2—3-го ребра.
У с о б а к надреберная часть начинается на 5-м шейном позвонке
и имеет две ветви: дорсальная доходит до 3—4-го ребра, а вентраль­
ная — до 8—9-го; вторая часть лестничной мышцы идет от 4—7-го
шейного позвонка до 1-го ребра.
Мышца, оттягивающая ребро (пояснично-реберная мышца) —
ш. retractor costae — экспиратор. Эта тонкая треугольная мышца
заполняет угол между последним ребром и краями поперечных
отростков трех первых поясничных позвонков, идет к последнему
ребру.
У с о б а к лежит глубоко, под поперечной брюшной мышцей.
Иннервируется вентральными ветвями поясничных спинномозговых
нервов.
П о д н и м а т е л и р е б е р — mm. levatores costarum — инспи­
раторы. Лежат глубже всех мышц, идут маленькими пучками
каудовентрально от поперечных или сосцевидных отростков к поз­
воночным концам ребер. Иннервируются межреберными нервами.
Д и а ф р а г м а — diaphragma — грудобрюшная преграда, за­
крепляется по краям apertura thoracis caudalis и выпячивается
краниально, образуя купол, выпуклая часть которого направлена
в грудную полость (рис. 103). У диафрагмы — мышечная периферия
и сухожильный центр, к которому радиально направляются мы­
шечные волокна от периферии. По местам своего закрепления на
скелете она делится на три части: поясничную (самую мясистую),
реберную и грудинную.
П оясничная часть формируется двумя ножками — правой, более
длинной, — идет от первых поясничных и последних грудных поз216
>ис. 10 3 .
Диафрагма лошади и вент­
ральны е мышцы поясницы:
f — вентральная продольная связка; 2 —
(ТВерстие аорты; 3 — левая, 3 ' — правая
И тералькы е нож ки ди аф рагм ы ; 4 — ле|а*, 4' — правая медиальны е нож ки ди|фрагмы; 3 — отверстие пищ евода; б —
раая, 6' — правая треугольны е связки
И чени; 7 — левая, Т — правая ди аф раг«альные вены; 8 — реберная часть ди аф )агмы; 9 — глубокая грудная мышца;
Ю — мечевидный хрящ ; I I — грудинная
еть диаф рагмы ; 12 — серповидная связлечени; 13 — каудальная полая вена;
Ы — сухож ильны й центр; 15 — венечная
|м з к а печени; 16 — м алая поясничная
| * ы ш ц а ; 17 — большая поясничная мышца
С
Ьонков и левой, более тонкой и короткой, — идет от первых двух
Поясничных позвонков. Обе ножки направляются, уплощаясь, к
еухожильному центру. Под позвоночным столбом между правой и
девой ножкаки диафрагмы (у ж в а ч н ы х и с о б а к в левой
Йожке) расположено отверстие для аорты — hiatus aorticus. В правой
Ножке (а у ж в а ч н ы х между правой и левой ножками) находится
отверстие для пищевода — hiatus oesophageus.
Реберная часть закрепляется на внутренней поверхности ребер,
ррберно-хрящевой линии, восьмом реберном хряще и последнем
ребре.
j, . У к р у п н о г о р о г а т о г о с к о т а диафрагма закрепляется на
Jo— 13-м костном ребре, у о в е ц — на 9— 13-м, у с в и н е й — на
J1— 14-м, у с о б а к — на 9— 13-м ребрах.
Грудинная часть закрепляется на медиальной поверхности ме­
чевидного хряща.
Сухожильный центр диафрагмы — centrum tendineum. Его ве­
личина и форма бывают различны (у с о б о л я и н о р к и его
дообще нет). В дорсальной части сухожильного центра справа и
Слева между краями реберных частей и ножками диафрагмы (по
краям мест закрепления каждой части) находятся узкие щели,
прикрытые со стороны брюшной и грудной полостей лишь серозными
оболочками. Это те уязвимые места, в которых может развиваться
грыжа диафрагмы при создавшихся неблагоприятных условиях. В
Сухожильном центре несколько ниже и правее находится еще одно
отверстие диафрагмы — для каудальной полой вены — foramen vene
cavae.
Диафрагма — мощный инспиратор, участвует в работе брюшного
пресса, влияет на ток крови и лимфы по сосудистым магистралям
брюшной полости. Иннервируется особо n. phrenicus, который фор­
мируется несколькими вентральными ветвями шейных спинномоз­
217
говых нервов, идет к диафрагме в средостении через всю грудную
полость.
МЫШЦЫ БРЮШНОЙ СТЕНКИ. Брюшную стенку образуют
всего четыре мышцы, из них три — широкие пластинчатые направ­
ляются: а) каудовентрально с наружной поверхности ребер — на­
ружная косая мышца живота — m. obliquus abdominis externus;
б) краниовентрально от основания маклока веерообразно расходится
внутренняя косая мышца живота — m. obliquus abdominis internus;
в) в дорсовентральном направлении от поперечных отростков пояс­
ницы вниз идет поперечная мышца живота — m. transversus ab­
dominis. Все три мышцы переходят в довольно широкие апоневрозы,
которые по срединной линии живота соединяются (сшиваются) с
соименными мышцами другой стороны. Образуется белая линия
живота — linea alba. Эта линия идет от мечевидного отростка до
гребня лонной кости. Наружная косая мышца живота, кроме того,
закрепляется по краю входа в таз (тазовая пластина) и переходит
на фасцию бедра (бедренная пластина). Внутренняя косая мышца
живота краниально еще закрепляется по внутренней поверхности
реберной дуги; г) прямая брюшная мышца — m. rectus abdominis
имеет направление спереди назад, идет вдоль белой линии между
апоневрозами наружной и внутренней косых брюшных мышц, на­
чинаясь от поверхности реберных хрящей и заканчиваясь на лонном
гребне лонной кости. Эта мышца по ходу имеет поперечные су­
хожильные перемычки.
В каудальной части брюшной стенки (в области паха) по бокам
от белой линии у самцов между наружной и внутренней косыми
мышцами живота образуется косо поставленная щель — паховый
канал — canalis inguinalis. Эта щель с одной стороны открывается
под кожу, с другой — в брюшную полость. Выход под кожу —
поверхностное (подкожное) паховое кольцо — anulus inguinalis superficialis (рис. 104). Оно образовано в самой наружной косой мышце
живота, при переходе брюшной пластины в тазовую, идущую к
переднему краю входа в тазовую полость. Это кольцо образуется
в месте изменения направления мышечных волокон этой мышцы.
Выход пахового канала в брюшную полость — глубокое (брюшное,
более узкое) паховое кольцо — anulus inguinalis profundus, обра­
зованное свободным каудальным краем внутренней косой брюшной
мышцы и сухожильным краем наружной косой мышцы, закрепля­
ющейся по краю таза. Этот сухожильный край наружной косой
мышцы живота называется паховой связкой — ligamentum inguinale.
Паховый канал идет косо, подкожные симметричные кольца
расположены ближе друг к другу, чем брюшные. Через паховый
канал у плодов семенники опускаются в мошонку, а у взрослых
самцов в нем расположен семенной канатик. У самцов это уязвимое
место. При патологии здесь наблюдаются паховые грыжи. У самок
218
Рис. 104. Подкожное отверстие пахового
канала:
1 — коленная складка поверхностной гру­
добрюшной фасции с кожной мышцей;
2 — семенной канатик; 3 — подкожное
Отверстие пахового канала; 4 — брюшная,
4 ' — тазовая, 4 " — бедренная пластины
Наружной косой мышцы живота; 5 — бе­
лая линия; 6 — анус; 7 — коленный сус­
тав; 8 — [-олень
паховый канал слабо выражен,
лишь у собак в нем проходят
сосуды и нервы.
Брюшная стенка с двух по­
верхностей покрыта прочными
фасциями: снаружи у травояд­
ных — желтой оболочкой живота и внутри — поперечной брюшной
фасцией. Все мышцы брюшного пресса иннервируются межреберНыми нервами и нервами, выходящими сегментально из поясничного
Сплетения: подвздошно-подчревным, подвздошно-паховым и половобедренным нервами.
МЫШЦЫ головы
На голове под кожей расположена поверхностная фасция, в
которой заключены мышцы головы (рис. 105). Лобная фасция идет
СО лба на спинку носа; височная — по височной мышце; околоушНО-жевательная покрывает околоушную слюнную железу и жева­
тельную мышцу; щечная идет в области боковой стенки носа и
щеки и подчелюстная — с вентральной стороны между телами ниж­
ней челюсти. Щечно-глоточная фасция идет с каудальной части
щечной мышцы.
Сфинктеры
Мимические ■
Дилятаторы
Подниматели челюсти
Жевательные ■
Опускатели челюсти
Мышцы головы
Глотки, языка и гортани
Ушной раковины
Глазного яблока
219
Рис. 105. Мышцы головы:
подкожные мышцы лошади (I) и собаки (II); мимические и жевательные мышцы
коровы (III), лошади (IV), свиньи (V), собаки (VI); 1 — носогубной подниматель;
2 — клыковая мышца; 3 — специальный подниматель верхней губы; 4 — наружная
щечная мышца; 5 — надбровная мышца; б — круговая мышца век; 7 — опускатель
верхней губы; 8 — круговая мышца рта; 9 — опускатель нижнего века; 10 — скуловая
мышца; I I — подкожная мышца губ; 12 — поверхностный сфинктер шеи; 12' —
глубокий сфинктер шеи; 13 — щечная мышца; 14 — опускатель нижней губы; 15 —
большая жевательная мышца, 15' — ее глубокая часть; 16 — височная мышца; 17 —
двубрюшная мышца; 18 — затылочно-челюстная мышца
На голове расположены самые поверхностные подкожные мимиеские мышцы лица и мышцы, приводящие в движение ушную
>аковину. Иннервируются VII парой — лицевым нервом. Мышцы,
:оторые приводят в движение нижнюю челюсть, — жевательные.
Иннервируются V парой — тройничным нервом. С вентральной сто­
юны под основанием черепа между ветвями нижней челюсти расюложены еще мышцы языка (иннервируются XII парой — подъя­
зычным нервом), глотки и гортани (иннервируются ветвями
К пары — блуждающим нервом).
В области орбиты вращают глаз мышцы глазного яблока. Ин­
нервируются III, IV и VI парами черепных нервов — глазодвига­
тельным блоковым и отводящим нервами.
1
МИМИЧЕСКИЕ МЫШЦЫ
По действию разделяются на две группы: сфинктеры (вокруг
отверстия рта и век) и дилятаторы — расширяющие эти отверстия
и направляющиеся к сфинктерам.
С ф и н к т е р ы . Круговая мышца рта — m. orbicularis oris и
круговая мышца глаза — ш. orbicularis oculi расположены по краям
ротовой и глазной щелей.
Самое большое количество мышц-дилятаторов расположено вок­
руг ротового отверстия и весьма незначительное вокруг ноздрей,
век и около ушного отверстия, где располагаются мышцы, двигающие
ушную раковину.
Д и л я т а т о р ы — мышцы, закрепляющиеся вокруг ротовой ще­
ли. Среди этих мышц есть короткие и длинные, направляющиеся
уже к определенным участкам круговой мышцы рта.
К коротким мышцам относятся:
а) верхние и нижние резцовые мышцы — mm. incisivi superior
et inferior. Они расположены под слизистой оболочкой губ, начина­
ются на резцовой кости и резцовой части нижней челюсти, по
бокам доходят лишь до области клыков и заканчиваются в верхней
и нижней частях круговой мышцы рта. Хорошо развиты у л о ш а д е й
и ж в а ч н ы х , у последних больше развита верхняя резцовая
мышца. Незначительны у с в и н е й и с о б а к ;
б) подбородочная мышца — ш. mentalis. Она сильнее всего
развита у л о ш а д и и очень слабо у с о б а к и с в и н е й . Начинается
на губной поверхности нижней челючти и заканчивается на коже
подбородка;
в) щечная мышца — m. buccinator. Образует толщу щеки, за­
крепляется по краям верхней и нижней челюстей, состоит из двух
слоев — поверхностного и глубокого. Поверхностный слой имеет
средний соединительнотканный тяж, от которого волокна направ­
ляются вверх и вперед к верхней челюсти и вперед и вниз к
нижней. Последние пучки сливаются с круговой мышцей рта. Эта
221
мышца двуперистая. У т р а в о я д н ы х она самая сильная, у с о б а к
самая слабая.
К длинным мышцам прежде всего относятся три мышцы, которые
к круговой мышце рта идут сверху, снизу и к углам рта:
а) подниматель верхней губы — m. levator labii superioris под­
нимает верхнюю губу. У л о ш а д е й длинным, узким, округлым
брюшком мышца начинается у медиального угла глаза, постепенно
сужаясь, переходит в сухожилие, которое перебрасывается через
верхушку носа, соединяясь с сухожилием другой стороны, и за­
канчивается на верхней губе. У ж в а ч н ы х заканчивается в коже
носогубного зеркала (расширяет ноздри), у с в и н е й оканчивается
крепким сухожилием под ноздрями, прикрепляясь к верхнему краю
хоботка. К сухожилию подходит мышечный пучок от резцовой
кости, поднимает хоботок. У с о б а к заканчивается, разветвляясь,
вокруг ноздрей;
б) скуловая мышца — m. zygomaticus — плоская, узкая, ленто­
образная мышца, закрепляющаяся справа и слева по углам рта (у
человека ее называют мышцей улыбки). У ж в а ч н ы х и с в и н е й
она начинается на фасции массетера, у л о ш а д е й на скуловой
дуге, а у с о б а к на ушном щитковом хряще, который она тянет
вперед;
в) опускатель нижней губы — ш. depressor labii inferioris. Идет
вдоль коренных зубов нижней челюсти и вентрального края щечной
мышцы, заканчиваясь в круговой мышце рта. У ж в а ч н ы х начина­
ется на щечной поверхности нижней челюсти в области моляров,
у с в и н е й лишь вблизи ротового отверстия отделяется от щечной
мышцы, у л о ш а д е й начинается от жевательной мышцы у осно­
вания венечного отростка нижней челюсти, у с о б а к этой мышцы
нет.
На лицевой поверхности головы расположены две мышцы, ко­
торые оказывают действие не только на верхнюю губу, но и на
носовые отверстия:
а)
носогубной подниматель — m. levator nasolabialis. В связи
различием у животных подвижности губ и верхушки носа строение
этой мышцы имеет видовые отличия. У ж в а ч н ы х идет широким
началом от лобной и носовой фасции, разделяясь на две части,
между которыми проходит клыковая мышца, заканчивается на
боковом крыле носа и верхней губе. У л о ш а д е й хорошо развита,
идет широким апоневрозом от места соединения лобной и носовой
костей, разделяется на две части, которые идут в верхнюю губу и
боковое крыло носа. Между ее частями проходит клыковая мышца.
У с в и н е й идет косо от средней части носовой кости только к
верхней губе и проходит под специальным поднимателем верхней
губы и клыковой мышцей. У с о б а к широкой тонкой пластиной
идет от области медиального угла глаза лобной фасции и верхней
222
челюсти. Имеет две части, заканчивающиеся на боковой стенку
Иоса, верхней губе и каудально в щечной мышце;
б)
клыковая мышца — т. caninus. Берет начало у жвачных
Лицевого бугра, у л о ш а д е й в области скулового гребня, у с в и н е й
на границе слезной и скуловой костей, у с о б а к по боковой
Поверхности верхней челюсти. Проходит между двумя частями
Носогубной мышцы и заканчивается у ж в а ч н ы х на крыле носа,
у л о ш а д е й и с в и н е й на боковой стенке носа и верхней губе,
у с о б а к на верхней губе.
В области носа нет сфинктеров, остались незначительные диля­
таторы, сильнее всего выраженные у лошади — животного с мягкими
подвижными ноздрями, способными значительно расширять крылья
носа:
а) верхушечный расширитель ноздри (поперечная мышца) —
m. dilatator naris apecalis. Расположен между медиальными крыльями
«оса, прикрыт сухожилиями специального поднимателя верхней
|убы. У ж в а ч н ы х идет от резцовой кости к коже внутренних
краев ноздрей;
б) латеральная мышца носа — ш. lateralis nasi. Тонкая короткая
Мышца согласно своим закреплениям делится на части, оканчива­
ющиеся в области крыловидных хрящей носа. У ж в а ч н ы х начина­
ется на хрящевой боковой стенке носа. У л о ш а д е й имеет четыре
части, начинающиеся на носовой и резцовой костях (по краям
рбразоваиного ими треугольного пространства, формирующего мяг­
кую боковую стенку носа), заканчивающиеся в этой стенке, диверГИКуле и латеральном крыле носа.
ЖЕВАТЕЛЬНЫЕ МЫШЦЫ
В отличие от мимической (подкожной) мускулатуры жевательные
Мышцы очень немногочисленны. Всего четыре мышцы, из которых
Три смыкают нижнюю челюсть, а одна размыкает. Но это очень
сильные мышцы статодинамического типа. Эти мышцы обязательно
ежесуточно работают и как «периферическое сердце», обеспечивая
Нормальное кровообращение в важнейшем органе — мозге.
Жевательные мышцы закрепляются на черепе в области чешуи
еисочной кости, на крыловидных отростках клиновидной кости,
яремных отростках и заканчиваются на нижней челюсти, закрепляясь
главным образом на обширных поверхностях ее ветвей и венечном
отростке, расположенном рядом с суставом.
Большая жевательная мышца — ш. masseter. Заполняет всю
латеральную поверхность ветви нижней челюсти. Поверхностная
ее часть идет от скулового гребня или бугра (у жвачных), имея
каудовентральное направление волокон, а глубокая — от скуловой
дуги. Волокна ее внутренней части идут вниз и в области сустава
остаются не покрытыми поверхностным слоем. Оба слоя срастаются
223
Рис. 106. Мышцы медиальной поверх­
ности половины головы лошади:
/, Г — крыловидная мышца (латераль­
ная и медиальная пластины); 2, 2' —
переднее и заднее брюшко двубрюшной
мышцы;
3 — затылочно-челюстная
часть; 4 — подъязычная мышца; 5 —
межчелюстная мышца; 6 — язычный
нерв; 7 — крыловидный нерв
и закрепляются по всей поверхности ветви и краю нижней челюсти
от уровня сосудистой вырезки до сустава.
Крыловидная мышца — ш. pterygoideus (рис. 106). Расположена
на медиальной поверхности ветви нижней челюсти (с противопо­
ложной стороны от большой жевательной мышцы), идет от основания
черепа — крыловидных отростков клиновидной кости, крыловидной
и нёбной костей и заканчивается на медиальной поверхности ветви
нижней челюсти. Она также имеет две части. Направление волокон
медиальной части каудовентральное, латеральной — более каудальное.
Височная мышца — ш. temporalis. Начинается на чешуе височной
и теменной костей, заполняя всю область височной ямки, и за­
канчивается на венечном отростке нижней челюсти. Особенно сильно
развита у хищных.
Двубрюшная мышца — m. digastricus. Тонкая мышца, имеющая
два брюшка: ростральное и каудальное, расположенные по длиннику
мышцы (одно брюшко впереди другого), между ними сухожильная
перемычка. У с в и н е й и с о б а к только одно брюшко. Начинается
на яремном отростке, идет по поверхности крыловидной мышцы и
закрепляется на медиальной поверхности тела нижней челюсти от
сосудистой вырезки до подбородочного угла. Эта мышца оттягивает
нижнюю челюсть. У л о ш а д и имеется вторая дЬвольно мощная
затылочно-нижнечелюстная часть — pars occipitomandibularis, иду­
щая от яремного отростка к углу ветви нижней челюсти.
Иннервируются жевательные мышцы ветвями нижнечелюстного
нерва — п. mandibularis (V пара) и лицевого нерва (VII пара),
иннервирующего двубрюшную мышцу.
МЫШЦЫ УШНОЙ РАКОВИНЫ
При оперативном вмешательстве или препарировании необходимо
помнить, что эти мышцы расположены поверхностно. Они тонкие,
пластинчатые, закрепляющиеся на голове вокруг основания ушной
224
раковины. Среди них есть напрягатели, аддукторы, подниматели,
|бдукторы и ротаторы. У л о ш а д е й и с в и н е й вращение раковины
может происходить и в переднем и в заднем секторах круга, у
ж в а ч н ы х только в заднем, а у с о б а к только в переднем.
Расположены мышцы в два слоя — поверхностно и глубоко.
В переднюю, ростральную часть мышц вправлена хрящевая
Пластина — щиток — scutulus. Он создает опору для мышц, направ­
ляющихся к нему с раковины. Мышцы направляются к основанию
ушной раковины спереди, сверху, сзади и снизу ее.
‘ Р о с т р а л ь н а я г р у п п а м ы ш ц идет к основанию раковины
последовательно со стороны скуловой дуги и лобного гребня — это
|4кулораковинная, скулощитковая и лобно-щитковая мышцы.
В е р х н я я , д о р с а л ь н а я г р у п п а м ы ш ц идет от сре­
динного гребня, окаймляющего свер.ху височную ямку, прикрывает
рисочную мышцу, направляясь к основанию раковины и на наружную
Поверхность ее спинки. К этой группе относятся в направлении
|переди назад: межщитковая мышца, теменно-раковинная и теженно-щйтковая мышцы, за которыми далее следуют к а у д а л ь Мые м ы ш ц ы ушной раковины: шейно-щитковая и шейно-ра­
ковинная мышцы — глубокая и поверхностная.
Вентрально к раковине со стороны фасции околоушной железы
Направляется околоушно-раковинная мышца и глубже, начинаясь
10т костного слухового прохода, к основанию раковины идет шилофакоВинная мышца.
У к р у п н о г о р о г а т о г о с к о т а часть щитковых мышц
Начинается от основания рога и лобного гребня. Скулощитковая и
Скулораковинная мышцы сливаются (и у с в и н е й ) . У с о б а к
•шейно-щитковая и шилораковинная мышцы отсутствуют.
Иннервируется вся подкожная мимическая мускулатура ветвями
Лицевого нерва — п. facialis (VII пара).
Подробное описание групп мышц языка, глотки и гортани, а
Также мышцы глазного яблока смотрите в соответствующих разделах,
посвященных анатомии этих органов.
МЫШЦЫ ВЕК
К круговой мышце глаза — m. orbicularis oculi направляются,
образуя толщу век, мышцы-дилятаторы — подниматели верхнего
века и опускатель нижнего века:
а) латеральный и медиальный подниматели угла глаза — т .
levator anguli oculi medialis et m. levator anguii oculi lateralis за­
крепляются у края скулового отростка лобной кости и направляются
к круговой мышце глаза;
б) опускатель нижнего века — m. malaris — тонкая мышца, идет
в веко от щечной фасции по поверхности щечной мышцы.
15— 1 102
225
Вопросы для самопроверки
1. Какие группы мышц расположены на туловище? Какими нервами они
иннервируются?
2. Какие мышцы формируют респираторную группу мышц, с какими нервами
она связана?
3. Назовите мышцы брюшного пресса, каковы их места закрепления? Какие
мышцы образуют белую линию и паховый канал?
4. Какая мышца идет вдоль белой линии и где она закрепляется?
5. На какие группы мышц подразделяется дорсальный мышечный тяж? Какими
ветвями спинномозговых нервов они иннервируются?
6. В каких отделах позвоночного столба больше всего мышц и они самые
мощные? С чем это связано? Назовите их послойно.
7. Н азовите мыш цы атлантозатылочного и атлантоосевого суставов, укаж ите,
где расположены эти мышцы?
8. На какой основной мышце, от которой зависит высота в холке, удерживается
туловище между лопатками? Из какого сплетения она иннервируется?
9. Какие мышцы образуют яремный желоб, боковые грудные борозды и среднюю
грудную борозду?
10. Какие мышцы формируют жевательную мускулатуру? В чем особенности
ее строения, функции, иннервация? Покажите места их расположения и закрепления.
11. Какие мышцы относятся к дилятаторам ротового отверстия?
12. Покажите на скелете области расположения трапециевидной, плечеголовной
мышцы, широчайшей мышцы спины, длиннейшей мышцы груди и поясницы,
поверхностной грудной мышцы.
13. Под какими мышцами расположены ромбовидная, зубчатая вентральная,
пластыревидная мышцы?
МЫШЦЫ КОНЕЧНОСТЕЙ
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МЫШЦ КОНЕЧНОСТЕЙ
Домашние животные, в большинстве своем четвероногие фалан­
гоходящие (копытные), — это жвачные, лошади, свиньи, олени и
в меньшей степени пальцеходящие — собаки, пушные звери. Т у­
ловище у них оказалось расположенным на четырех (двух парных)
подпорках, в которых работают системы рычагов. Каждый рычаг
работающей одной и той же Мышцы при перемене точки опоры
может быть и рычагом скорости (в период висения), и рычагом
силы (в период опоры). Прикрепленные поясами к туловищу грудная
и тазовая конечности работают так, что согнутые тазовые, разгибаясь,
толкают туловище вперед, а грудные в это время в периоде висения
разгибаются, переносятся вперед и, захватывая очередной участок
земной поверхности, становятся опорой. В этот момент туловище,
опирающееся на грудные конечности, переносится вместе с тазовыми
конечностями вперед. Затем наступает опора вначале на согнутые
в суставах тазовые конечности, которые, разгибая суставы, снова
посылают туловище с грудными конечностями вперед.
226
А
6
Рис. 107. Схема состояния грудной (Л) и тазовой (/>) конечностей при движении:
j _ начало поднимания конечности; 2 — стадия сгибания и переноса конечности в
период висения; 3, 4, 5 — период опирания и переноса туловища вперед; а — d —
расстояние, проходимое копытом в период висения; Ь — с — расстояние, проходимое
туловищем в период висения; е — е' — плечевой и тазовый пояса; / — стилоподий;
g — зейгоподий; Л — автоподий
Поступательное движение (аллюр, шаг или бег — безразлично)
складывается из двух периодов (рис. 107): I) периода висения
конечности в воздухе и 2) периода опоры о землю. Каждый из них
обязательно включает два момента: в первую половину периода
висения происходит сгибание суставов, сопровождающееся поднятием
конечности, во вторую половину — перенесение конечности вперед
С постепенным разгибанием суставов. В период опоры на грудной
конечности все суставы максимально разогнуты, а на тазовой в
первую половину этого периода суставы еще продолжают быть
согнутыми, лишь постепенно разгибаясь, и во вторую половину,
делая толчок и посылая туловище вперед, разгибаются.
У копытных животных большинство мышц конечности дву- и
многосуставные. Это дает возможность одной и той же мышце из
сгибателя одного сустава стать разгибателем другого сустава. При
опоре на мышцы-разгибатели приходится настолько большая на­
грузка, что в помощь им подключаются сгибатели, меняя свою
точку опоры.
Самые массивные и самые мощные мышцы — это мышцы, рас­
положенные в области поясов и стилоподия. Они главным образом
разгибатели суставов: плечевого и тазобедренного, локтевого и ко­
ленного. В области зейгоподия лежат уже более «сухие», ста­
тодинамические мышцы, которые действуют на нижележащие су­
ставы свободной конечности: заплюсневый, запястный и суставы
пальцев.
15*
227
У копытных животных в связи с тем, что все суставы свободных
конечностей одноосные, действующие на них мышцы — лишь сгиба­
тели и разгибатели. Только между поясами и свободными конечностями
суставы многоосные. Здесь кроме флексоров и экстензоров могут быть
аддукторы, абдукторы и ротаторы — супинаторы и пронаторы.
В фазу висения конечности мышцы, за редким исключением,
расположены выше того сустава, на который они действуют. За­
канчиваются эти мышцы, перебрасываясь через сустав, всегда около
него на проксимальных концах нижних костей, образующих сустав.
Внутри углов суставов проходят флексоры, через вершину угла —
экстензоры, латерально расположены абдукторы (отводящие), ме­
диально— аддукторы (приводящие).
Для удобства изучения и более быстрого усвоения расположения
и характера действия мышц конечностей за основу взято их действие
в п е р и о д в и с е н и я к о н е ч н о с т и , т. е. в фазу их д и н а м и ч е с к о й р а б о т ы . В этом случае многосуставные мышцы отнесены
к тому суставу, на который приходится основная часть работы
мышцы при динамической нагрузке.
МЫШЦЫ И ФАСЦИИ ГРУДНОЙ КОНЕЧНОСТИ
Грудная конечность покрыта поверхностной фасцией, являю­
щейся продолжением грудобрюшной фасции. Она значительно утол­
щена в области запястья. Фасция предплечья имеет мышцу, которая
ее напрягает. В области запястья, утолщаясь, фасция формирует
фиброзные влагалища для перебрасывающихся через сустав су­
хожилий мышц, поперечные связки запястья и пальмарные связки
путовых суставов. Все мышцы, расположенные на грудной конеч­
ности, подразделяют на мышцы действующие во время движения
животных на плечевой, локтевой, запястный суставы и суставы
пальцев. Эти мышцы расположены в области плечевого пояса, плеча
и предплечья (рис. 108).
МЫШЦЫ, ДЕЙСТВУЮЩИЕ НА ПЛЕЧЕВОЙ СУСТАВ. Рас­
положены они в области плечевого пояса (лопатки); все односу­
ставные. Так как сустав между поясом и плечевой костью много­
осный, то действуют на него не только сгибатели и разгибатели
сустава, но и аддукторы и абдукторы.
Э к с т е н з о р ы п л е ч е в о г о с у с т а в а . Предостная мыш­
ца — ш. supraspinatus заполняет всю предостную ямку лопатки,
идет дистально к вершине угла сустава, раздваивается над надсуставным бугорком лопатки на два сухожилия, заканчивающиеся у
копытных на проксимальном конце плечевой кости, ее латеральном
и медиальном бугорках.
У с о б а к медиальное сухожилие может отсутствовать. По ее
переднему краю закрепляется у л о ш а д е й и с в и н е й подк­
лючичная мышца. Ее прикрывают трапециевидная и плечеатлантная
228
Рис. 108. Мышцы грудной конечности лошади:
в — лат еральная поверхност ь: / — предостная мышца; 2 — подключичная мышца
(глубокой грудной мышцы); 3 — злостная мышца; 4 — дельтовидная мышца; 5 —
дауглавая мышца; 6 — плечевая мышца; 7 — трехглавая мышца (длинная головка);
Т — латеральная головка; 8 — лучевой разгибатель запястья; 9, 9' — общий разгиба­
тель пальцев; 10 — длинный абдуктор первого пальца; 11, 11' — латеральный разгиба­
тель пальца; 12 — локтевой разгибатель запястья; 13 — локтевая головка глубокого
Сгибателя пальцев; 14, 14' — сухожилие поверхностного сгибателя пальцев; 15 —
сухожилие глубокого сгибателя пальцев; 16 — межкостная средняя мышца; 16' —
его ветвь к разгибателю пальцев.
б — медиальная поверхность: 1 — предостная мышца; 2 — подключичная мышца (глу­
бокой грудной); 3 — подлопаточная мышца; 4 — круглая большая мышца; 5 — каракоидно-плечевая мышца; 6 — двуглавая мышца плеча; 7 — напрягатель фасции пред­
плечья; Т — медиальная головка трехглавой мышцы плеча; 8 — лучевой разгибатель
запястья; 9 — локтевой сгибатель запястья; 10 — лучевой сгибатель запястья; I I —
сухожилие длинного абдуктора первого (большого) пальца; 12 — сухожилие повер­
хностного сгибателя пальца; 13 — сухожилие глубокого сгибателя пальцев; 14 — меж­
костная средняя мышца; 14' — ее ветвь к разгибателю пальцев;
/ — область плечевого пояса; 11 — плечо; 111 — предплечье; I V — кисть
мышцы. Иннервируется из плечевого сплетения надлопаточным
нервом п. suprascapularis.
Ф л е к с о р ы п л е ч е в о г о с у с т а в а . Их три или четыре.
1. Поверхностно, позади ости лопатки, закрепляясь по ее краям
и на глубжележащем заостном мускуле, расположена дельтовидная
мышца — m. deltoideus. Она проходит внутри угла сустава и за­
крепляется на латеральной стороне проксимального конца плечевой
кости — на дельтовидной шероховатости.
2. С медиальной стороны конечности от каудального угла лопатки
видна плоская, длинная, веретенообразная большая круглая мыш­
ца — m. teres major. Она направляется к проксимальной трети
медиальной поверхности плечевой кости, заканчиваясь здесь вместе
с сухожилием широчайшей мышцы спины.
3. С латеральной поверхности сустава от каудального края
шейки лопатки идет короткая малая круглая мышца — m. teres
minor. Заканчивается на латеральной поверхности проксимального
конца плечевой кости, имея под собой подсухожильную бурсу.
Прикрыта дельтовидной мышцей.
4. У л о ш а д е й , иногда у с в и н е й , прилежит вплотную к
каудальной поверхности капсулы и закрепляется по краям сустава
суставная мышца плеча — m. articularis humeri. Сокращаясь, она
препятствует ущемлению капсулы во время сгибания сустава.
Все четыре флексора иннервируются подмышечным нервом из
плечевого сплетения — n. axillaris.
А б д у к т о р с у с т а в а . Им является заостная мышца — т .
infraspinatus. Она заполняет всю заостную ямку лопатки, прикрыта
дельтовидной мышцей и заканчивается на проксимальной и дисталь­
ной частях латерального мышечного бугорка, имея проксимально
подсухожильную бурсу. У копытных она мышца-фиксатор, выпол­
няющая роль боковой связки. Иннервируется надлопаточным нервом
плечевого сплетения — n. suprascapularis.
А д д у к т о р ы . Это подлопаточная мышца — m. subscapularis.
Она заполняет всю подлопаточную ямку лопатки до места закреп­
ления зубчатой вентральной мышцы и заканчивается на медиальном
бугорке проксимального конца плечевой кости, где под ней лежит
подсухожильная бурса. У к о п ы т н ы х она мышца-фиксатор, игра­
ющая роль боковой связки. Иннервируется подлопаточным нервом
из плечевого сплетения — n. subscapularis.
Помогает аддукции коракоидно-плечевая мышца — т . согасоbrachialis. Длинным сухожилием начинается на коракоидном отро­
стке надсуставного бугорка лопатки, под которым лежит бурса (у
с о б а к лежит в синовиальном влагалище), идет с медиальной
стороны сустава и закрепляется в средней трети краниомедиальной
поверхности плечевой кости. У копытных хорошо выражена. Ин­
нервируется из плечевого сплетения мышечно-кожным нервом —
п. musculo-cutaneus.
230
М ЫШ ЦЫ, Д ЕЙСТВУЮ Щ ИЕ НА ЛОКТЕВОЙ С УСТА В
Расположены в области плеча. По передней его поверхности
дежат флексоры, по задней, перебрасываясь через вершину сустава,—
экстензоры. Из пяти мышц два экстензора и один флексор —
двусуставные мышцы (рис. 109).
» Э к с т е н з о р ы л о к т е в о г о с у с т а в а . Три мышцы разгиба­
ю т сустав, и все они заканчиваются на локтевом бугре.
1. Самая мощная (мясистая) на грудной конечности, заполня­
ющая треугольное пространство между лопаткой и плечевой костями,
трехглавая мышца плеча — m. triceps brachii. Ее длинная головка
{caput longum) самая большая, закрепляется широким основанием
по всему каудальному краю лопатки. Эта головка двусуставная.
Латеральная головка (caput laterale) трехглавой мышцы в виде
толстого прямоугольника прилежит к длинной головке, закрепляясь
с латеральной стороны проксимальной трети плечевой кости. Меди­
альная головка (caput mediale) самая маленькая, прилежит к длинной
головке с медиальной стороны. Все три головки, срастаясь, за­
канчиваются на соответствующих сторонах локтевого отростка на
локтевом бугре. Под конечными сухожилиями длинной и медиальной
головок расположены подсухожильные бурсы. У с в и н е й имеет
добавочную головку, которая идет от шейки плечевой кости и
срастается с латеральной стороны с сухожилием длинной головки
трехглавой мышцы плеча. У с о б а к длинная головка верхним
закреплением не доходит до каудального угла лопатки.
2. Локтевая мышца — m. anconeus. Лежит в локтевой ямке
плечевой кости, закрепляясь по ее краям, и заканчивается с лате­
ральной стороны локтевого бугра.
3. Напрягатель фасции предплечья — m. tensor fasciae antebrachii. Начинается широкой сухожильной
пластиной от каудального края лопатки и
Сухожилия широчайшей мышцы спины, идет
по медиальной поверхности длинной головки
трехглавой мышцы плеча и заканчивается
на медиальной поверхности локтевого бугра
и фасции предплечья. Хорошо выражен лишь
у лошадей.
У с о б а к он не закрепляется на су­
хожилии широчайшей мышцы спины и явля­
ется односуставной мышцей. Все три экс-
Рис. 109. Глубокие мышцы лопатки и плеча лошади
(латеральная сторона):
1 — малая круглая мышца; 2 — плечевая мышца; J —
локтевая мышца; 4 — двуглавая мышца
231
тензора иннервируются от плечевого сплетения лучевым нервом —
п. radialis.
Ф л е к с о р ы л о к т е в о г о с у с т а в а . Двуглавая мышца пле­
ча — ш. biceps brachii прикрыта спереди и сверху плечеголовной и
грудной мышцами. Двусуставная, статодинамическая, длинная ве­
ретенообразная мышца начинается мощным сухожилием на надсуставном (лопаточном) бугорке. Под ней в области блока плечевой
кости лежит подсухожильная бурса, у копытных — синовиальное
влагалище. Идет по краниальной стороне плечевой кости и за­
канчивается на медиокраниальной поверхности проксимального кон­
ца лучевой кости (здесь под ней лежит бурса). У т р а в о я д н ы х
мышцу внутри пронизывает сквозной сухожильный тяж, который
отдает сухожильную пластину — lacertus fibrosus на сухожильную
часть лучевого разгибателя запястья. В период опоры этот тяж
способствует укреплению плечевого сустава в разогнутом состоянии.
Снаружи вся мышца одета двумя листами фасции.
Плечевая мышца — m. brachialis — односуставная, менее су­
хожильна, чем двуглавая. Начинается с каудальной стороны на
шейке плечевой кости, поворачивает через латеральную сторону
тела плечевой кости и заканчивается на медиокраниальной повер­
хности проксимального конца лучевой кости вместе с двуглавой
мышцей. Оба флексора иннервируются из плечевого сплетения
мышечно-кожным нервом — n. musculo-cutaneus.
У с о б а к (очень мало у свиней) на локтевой сустав действуют
еще вращатели сустава:
1) супинатор — m. supinator (у с о б а к и с в и н е й ) . Короткая
мясистая мышца, направление ее медиодистальное, идет от лате­
рального мыщелка плечевой кости под лучевым разгибателем за­
пястья и общим разгибателем пальца и оканчивается на краниомедиальной поверхности проксимального конца лучевой кости;
2) плечелучевая мышца (длинный супинатор) — m. brachioradialis. Только у собак и кошек идет длинной тонкой ленточкой
по медиальной поверхности лучевого разгибателя запястья от разгибательного надмыщелка до дорсомедиальной поверхности верхней
трети дистального конца лучевой кости. Обе мышцы иннервируются
от плечевого сплетения лучевым нервом — n. radialis;
3) круглый пронатор — ш. pronator tares. У с о б а к имеет вере­
тенообразную форму, лежит медиальнее лучевого разгибателя запястья.
Идет от медиального надмыщелка и заканчивается на переднемедиаль­
ной поверхности проксимального конца лучевой кости. У л о ш а д е й
он стал статической мышцей, прилежит к капсуле, усиливая ее;
4) квадратный пронатор — ni. pronator quadratus — у с о б а к
поперечные волокна этой мышцы идут от лучевой к локтевой кости,
прикрытые лучевой головкой глубокого пальцевого сгибателя. Ин­
нервируются обе мышцы от плечевого сплетения срединным нер­
вом — п. medianus.
232
МЫШЦЫ. ДЕЙСТВУЮЩИЕ НА ЗАПЯСТНЫЙ СУСТАВ
И СУСТАВЫ ПАЛЬЦЕВ
Расположены в области предплечья (рис. 110 и 111). На его
переднелатеральной стороне лежат экстензоры, и не только запя­
стного сустава, но и суставов пальцев. С медиокаудальной стороны
предплечья расположены флексоры запястного сустава и суставов
пальцев.
Большинство мышц области предплечья дву- и многосуставные,
берут свое начало от надмыщелков плечевой кости: разгибатели от
разгибательного (латерального) и сгибатели от сгибательного (меди­
ального). Только две мышцы предплечья — разгибатели запястья и
пальца — не закрепляются на надмыщелках.
МЫШЦЫ
КРАНИОЛАТЕРАЛЬНОЙ
СТОРОНЫ
ПРЕД­
ПЛЕЧЬЯ.
Э к с т е н з о р ы з а п я с т н о г о с у с т а в а . Лучевой разгиба­
тель запястья — m. extensor carpi radialis. Сильная многоперистая
веретенообразная мышца. Идет от разгибательного надмыщелка
Рис. 110. Мышцы предплечья и кисти с латеральной поверхности коровы (I), лошади (II),
свиньи (III), собаки (IV):
1 лучевой разгибатель запястья; 2 — длинный абдуктор первого (большого) пальца;
3 — общий разгибатель пальца; 4 — разгибатель третьего пальца; 3 — разгибатель
четвертого пальца; 6 — боковой разгибатель пальца; 7 — локтевой разгибатель запя­
стья; 8 — глубокий сгибатель пальцев; 9 — поверхностный сгибатель пальцев; 10 —
локтевой сгибатель запястья; / / — межкостная мышца; 12 — ее ветвь к сухожилию
разгибателя пальцев; 13 — кольцевые связки
233
I
Па
m
Рис. 111. Мышцы предплечья и кисти с медиальной поверхности коровы (1), лошади
(По — поверхностные и 1 1 6 глубокие), собаки (111):
/ — поверхностный сгибатель пальца; 2 — глубокий сгибатель пальца; 3 — локтевой
сгибатель запястья; 4 — лучевой сгибатель запястья; 3 — лучевой разгибатель запястья;
6 — двуглавая мышца; 6 ' — lacertus fibrosus; 7 — круглый пронатор; 8 — плечевая
мышца; 9 — межкостная мышца; 9' — ее ветвь к сухожилию разгибателя пальцев;
1 0 —- сухож илие общего разгибателя пальцев; И — сухожильная головка поверхност­
ного сгибателя пальца; 12 — сухожильная головка глубокого сгибателя пальца
плечевой кости по краниальной поверхности предплечья. У копытных
здесь принимает сухожильный тяж (lacertus fibrosus) от двуглавой
мышцы и утолщенной фасции, закрепляющейся в области дель­
товидной шероховатости. В области дистальной трети предплечья
переходит в мощное уплощенное сухожилие, которое перебрасыва­
ется через дорсальную поверхность запястья в синовиальном вла­
галище, имеет под собой бурсу и заканчивается на дорсальной
поверхности проксимального конца пястных костей.
У собак имеет два брюшка, идет ко второй и третьей пястным
костям.
Длинный абдуктор первого (большого) пальца — ш. abductor
digiti I (pollicis) longus. Небольшая односуставная мышца, распо­
ложенная не совсем обычно. Начинаясь по латеральному краю
234
лучевой кости в средней и нижней ее трети, пластинчатое треугольное
брюшко перебрасывается косо на медиальную сторону через су­
хожилие лучевого разгибателя запястья, образует тонкое пластинча­
тое сухожилие, которое проходит в синовиальном влагалище через
дорсальную поверхность запястного сустава и заканчивается на
проксимальном конце второй пястной кости (у с о б а к на первой
пястной, в этом случае он работает абдуктором).
Э к с т е н з о р ы п а л ь ц е в . Латеральнее лучевого разгибателя
запястья от разгибательного надмыщелка плечевой кости и связочного
бугра лучевой кости начинается общий разгибатель пальцев — т.
extensor digitorum communis (мышца многосуставная). У л о ш а д е й
в средней трети лучевой кости переходит в мощное, чуть сплюснутое
сухожилие, которое перебрасывается через запястье, идет здесь в
синовиальном влагалище. В области путового сустава под ним лежит
подсухожильная бурса. Закрепляется на разгибательном отростке
копытовидной кости.
У многопалых животных мышца построена сложнее: у ж в а ч ­
н ы х — две головки, проходящие через запястный сустав двумя
сухожилиями (каждое в синовиальном влагалище): медиальная идет
к III фаланге III пальца; латеральная, более слабая, одним су­
хожилием проходит через запястный сустав и над путовым суставом
делится на две ветви, идущие к III фалангам III и IV пальцев.
Над суставами пальца сухожилия проходят в синовиальных вла­
галищах (рис. 112).
У с в и н е й общий пальцевый разгибатель имеет три головки:
плечевая идет ко II, III и IV пальцам, локтевая (слабая) — k 'V
пальцу, и самая медиальная головка идет к III пальцу, отдавая
веточку ко II.
У с о б а к срослись четыре головки, каждая дает сухожилие к
соответствующему II, III, IV и V пальцам. В области сустава I
фаланги под сухожилиями — маленькие сесамовидные косточки.
Латеральный разгибатель пальцев — m. extensor digitorum late­
ralis. Лежит латеральнее общего разгибателя пальцев. Начинается
на латеральном крае предплечья и от латеральной боковой связки.
Его сухожилие проходит в синовиальном влагалище через запястный
сустав — под длинной латеральной связкой запястья, где попутно
закрепляется у л о ш а д е й на добавочной кости. Под ним у л о ­
ш а д е й и ж в а ч н ы х лежат подсухожильные бурсы, и заканчива­
ется о н у ж в а ч н ы х на II и III фалангах IV пальца, у л о ш а д е й —
на проксимальном конце I фаланги. У свиней заканчивается на IV
и V пальцах. У с о б а к закрепляется на III, IV и V пальцах вместе
с общим разгибателем пальца.
Таким образом, все разгибатели запястного и пальцевых суставов
расположены на краниолатеральной поверхности предплечья, через
запястье сухожилия проходят в синовиальных влагалищах, а на
235
Рис. 112. Синовиальные влагалища су­
хожилий на грудной конечности лошади:
А — латеральная сторона; />' — медиаль­
ная сторона; / — лучевого разгибателя
запястья; 2 — общего разгибателя паль­
ца; 3 — бокового разгибателя запястья;
4 — поверхностного сгибателя пальца;
5 — локтевого разгибателя запястья;
6 — глубокого сгибателя пальца; 6+4 —
общее синовиальное влагалище пальце­
вых сгибателей; 7 — длинного абдуктора
первого (большого) пальца; а и б —
бурсы
дорсальной стороне кисти уж е
идут одни сухожилия ДЛИННЫХ
пальцевых мышц.
Мышцы, которые закрепля­
ются на надмыщелках плечевой
кости, влияют на локтевой су­
став, укрепляя его. Иннервиру­
Б
А
ются все разгибатели запястного
сустава и суставов пальцев, так же как и экстензоры локтевого
сустава, из плечевого сплетения лучевым нервом — n. radialis. При
параличе этого нерва выражено характерное положение: согнуты
все три сустава свободной грудной конечности.
МЫШЦЫ КАУДОМЕДИАЛЬНОЙ СТОРОНЫ ПРЕДПЛЕЧЬЯ.
Ф л е к с о р ы з а п я с т н о г о с у с т а в а . Эта группа мышц
расположена с медиокаудальной стороны предплечья.
1) Латеральнее всех мышц из этой группы расположен локтевой
разгибатель запястья — ш. extensor carpi ulnaris. Лежит рядом и
каудальнее латерального пальцевого разгибателя. У копытных сме­
щен каудально и стал выполнять роль флексора запястного сустава.
Начинается на разгибательном надмыщелке плечевой кости и за­
канчивается двумя сухожилиями на добавочной кости и проксималь­
ном конце пястной кости (последнее идет в синовиальном влагалище).
Только у с о б а к эта мышца разгибает запястный сустав. В период
опоры локтевой разгибатель запястья помогает разгибать локтевой
сустав.
2) Локтевой сгибатель запястья. — m. flexor carpi ulnaris. Рас­
положен на латерокаудальной стороне предплечья. Имеет две го­
ловки, плечевая начинается на сгибательном надмыщелке плечевой
кости, локтевая — на локтевом отростке, опускается вниз рядом с
локтевым разгибателем запястья и заканчивается на добавочной
кости.
У ж в а ч н ы х и л о ш а д е й он лежит на пальцевых сгибателях.
У с в и н е й и с о б а к прикрыт пальцевым сгибателем, и только у
236
собак конечное сухожилие идет в коротком синовиальном влагалище.
Лучевой сгибатель запястья — m. flexor carpi radialis. Идет по
медиальному краю с каудальной стороны лучевой кости от сгиба­
тельного надмыщелка плечевой кости, подходя к запястью, переходит
в сухожилие, окруженное синовиальным влагалищем, и заканчива­
ется на второй пястной (грифельной) кости у л о ш а д е й , на третьей
у ж в а ч н ы х и с в и н е й , на второй и третьей у с о б а к .
Ф л е к с о р ы п а л ь ц е в ы х с у с т а в о в . Поверхностный сги­
батель пальцев — ш. flexor digitorum superficialis. Начинается на
сгибательном надмыщелке плечевой кости, идет по каудальной
стороне предплечья, выше запястья переходит в мощное сухожилие,
которое идет в общем синовиальном влагалище вместе с глубоким
сгибателем (притянут к запястью прочной поперечной перемычкой).
У л о ш а д и идет под сгибателями запястья, прикрепляется к
нижней трети предплечья сухожильной головкой — caput tendineum.
В области путового сустава вновь проходит в синовиальном вла­
галище, имея еще под собой бурсы, и заканчивается на проксималь­
ных концах 1 и 11 фаланг пальцев. У ж в а ч н ы х имеет два
брюшка — поверхностное и глубокое, оба переходят в сухожилия.
Не доходя до запястного сустава, сухожилие поверхностного брюшка
проходит над поперечной связкой запястного сустава, а глубокого —
под ней. На середине пясти оба сухожилия сливаются, но вскоре
вновь расходятся. Около путового сустава получают сухожильные
пластины от межкостной мышцы. В этой области они пропускают
через себя сухожилия глубокого пальцевого сгибателя и заканчива­
ются на 1 и II фалангах III и IV пальцев. У с в и н е й сухожилия
обоих брюшков не срастаются. Сухожилие поверхностного идет ко
II фаланге IV пальца, а глубокого (переднее) — к III пальцу. У
с о б а к сухожилие мышцы делится на четыре ветви, которые за­
канчиваются на II, III, IV и V пальцах.
Глубокий сгибатель пальца — m. flexor digitorum profundus.
Расположен глубоко на каудальной поверхности костей предплечья.
Начинается тремя головками: на сгибательном надмыщелке плечевой
кости — плечевая головка, на медиокаудальной поверхности локте­
вого отростка — локтевая и на средней трети лучевой кости _
лучевая головка. Над запястным суставом все три головки образуют
одно сухожилие, которое идет у л о ш а д е й на пясти под сухожилием
поверхностного пальцевого сгибателя, в области путового сустава
окружается этим сухожилием и, уплощаясь, имея под собой под­
сухожильную бурсу и челночную косточку, закрепляется на подош­
венной стороне III фаланги. Ниже запястья сухожилие получает
сильную сухожильную головку — caput tendineum, способствующую
значительному укреплению путового сустава при опоре конечности.
Сухожилия поверхностного и глубокого пальцевых сгибателей имеют
два общих синовиальных влагалища — в области запястного и путо­
237
вого суставов. На последнем они укреплены еще мощными коль­
цевыми связками.
У ж в а ч н ы х общее сухожилие над путовыми суставами раз­
деляется на две ветви, которые окружаются соответствующими
ветвями поверхностного пальцевого сгибателя и идут к III фаланге
III, IV пальцев. У с в и н е й общее сухожилие распадается на четыре
ветви к четырем пальцам, но окружаются сухожилием поверхно­
стного пальцевого сгибателя только сухожилия, идущие к III и IV
пальцам. У с о б а к общее сухожилие отдает ветвь к I пальцу,
затем делится на четыре ветви к остальным пальцам. Сухожилия
I и II пальцев укреплены кольцевыми связками.
Иннервируются сгибатели запястного сустава и суставов пальцев
из плечевого сплетения срединным и локтевым нервами — n. medianus и п. ulnaris.
К о р о т к и е м ы ш ц ы к и с т и . У копытных домашних живот­
ных они превратились в статические мышцы или очень редуцированы.
Слабо выражены у пальцеходящих — собак. В области пясти рас­
полагаются мышцы, действующие на суставы пальцев.
Межкостные мышцы — ш т. interossei. Лежат на пальмарной
поверхности пястных костей. Начинаются от общей пальмарной
связки в области дистального ряда запястья и заканчиваются на
фалангах пальцев. У л о ш а д е й и взрослых ж в а ч н ы х эта мышца
стала полностью статической (у ж в а ч н ы х имеет несколько мы­
шечных пучков). Это мощная связка, укрепляющая путовый сустав,
она не дает ему переразгибаться во время опоры. У ж в а ч н ы х в
дистальной трети пясти делится на три основные ветви: самая
сильная средняя ветвь идет к межпальцевой щели и закрепляется
на межпальцевых и боковых связках I фаланги и медиальных
сесамовидных костях. Латеральная и медиальная ветви закрепляются
на сесамовидных костях, затем косо переходят на дорсальную
поверхность и заканчиваются на сухожилиях пальцевых разгиба­
телей.
В средней трети пясти от сухожилия межкостной мышцы отде­
ляется сухожильная пластина, которая ближе к путовому суставу
охватывает сухожилие глубокого пальцевого сгибателя, соединяется
с сухожилием поверхностного пальцевого сгибателя и фасцией. У
л о ш а д е й она выполняет роль связки сесамовидных костей, от
которых дает сухожильные ветви к пальцевым разгибателям.
У с в и н е й третья и четвертая межкостные мышцы начинаются
на пальмарной поверхности третьей и четвертой пястных костей и
заканчиваются каждая на соответствующих сесамовидных костях
сустава I фаланги, а также связываются с сухожилиями пальцевых
разгибателей.
У с о б а к четыре мясистые межкостные мышцы. Каждая из
них, подходя к пальцу, делится на два сухожилия, которые за­
238
крепляются на сесамовидных костях и сухожилиях пальцевых разги­
бателей.
У с в и н е й и с о б а к на пястной кости расположены еще
червеобразные мышцы, абдукторы, аддукторы I, И и III пальцев.
Червеобразные мышцы — ш т . lumbricales (одна у свиней и три
у собак). У с о б а к начинаются от пальмарной поверхности глубокого
пальцевого сгибателя и заканчиваются на I фалангах III, IV и V
пальцев. У с в и н е й начинаются в верхней трети пясти от медиаль­
ного края глубокого пальцевого сгибателя и заканчиваются на
фасции I фаланги II пальца. У ж в а ч н ы х и л о ш а д е й рудименты
этих мышц лежат в нижней трети пясти, где и заканчиваются.
Сгибатели, аддукторы и абдукторы пальцев.
У с в и н е й и с о б а к они закрепляются у основания запястья на
пальмарной связке и оканчиваются на суставах I фаланги.
Н а первый палец у с о б а к действуют: короткий абдуктор I
(большого) пальца — m. abductor digiti I (pollicis) brevis; более
сильный короткий сгибатель I (большого) пальца — ni. flexor digiti
I (pollicis) brevis и латеральнее — самый сильный короткий аддуктор
I (большого) пальца — m. adductor digiti I (pollicis) brevis.
Н а II палец у с о б а к действует только один аддуктор II паль­
ца — m. adductor digiti II (лежит латеральнее второй межкостной
мышцы). У с в и н е й на II палец действуют три мышцы: аддуктор,
абдуктор и флексор.
На V палец у с в и н е й и с о б а к действуют три мышцы: самая
мощная латерально расположенная мышца — абдуктор V пальца —
ni. abductor digiti V; самая слабая средняя мышца —■сгибатель
V пальца — m. flexor digiti V и медиальная мышца — аддуктор
V пальца — m. adductor digiti V. Иннервируются из плечевого спле­
тения срединным нервом — п. medianus.
МЫШЦЫ И ФАСЦИИ ТАЗОВОЙ КОНЕЧНОСТИ
Поверхностная фасция туловища переходит в поверхностную
фасцию тазовых конечностей. На крупе это ягодичная фасция,
переходящая в глубокую бедренную, на голени — фасция голени,
на стопе — дорсальная и подошвенная фасции стопы и фасции
пальцев.
Мышцы, действующие на тазобедренный, коленный, заплюсневый суставы и суставы пальцев, расположены основной массой в
области крупа, бедра и голени.
МЫШЦЫ. ДЕЙСТВУЮЩИЕ НА ТАЗОБЕДРЕННЫЙ СУСТАВ
Эти мышцы формируют область крупа; расположены в области
тазового поясг и бедра. Несмотря на то что этот сустав многоосный,
движения в нем происходят главным образом по сагиттальной
239
плоскости, где действуют в большей мере флексоры и экстензоры.
Среди мышц этого сустава есть не только флексоры и экстензоры,
но и аддукторы, абдукторы, ротаторы, которые в период сгибания
действуют как супинаторы, а при разгибании — как пронаторы
сустава (рис. 113 и 114).
Э к с т е н з о р ы т а з о б е д р е н н о г о с у с т а в а . Они самые
мощные и формируют латерокаудальные поверхности крупа и бедра.
Подразделяются на группу ягодичных односуставных мышц, рас­
положенных одна под другой, которые действуют только на один
тазобедренный сустав, и заднебедренную группу, составленную из
четырех мышц, расположенных последовательно одна за другой, из
которых три более краниальные — многосуставные, действующие
на два или три сустава, и одна более короткая — односуставная
мышца, действующая на тазобедренный сустав.
Ягодичная группа мышц экстензоров закрепляется в области
таза, расположена в три слоя — поверхностная, средняя и глубокая
ягодичные мышцы — и заканчивается на вертелах бедренной кости:
на третьем (поверхностная ягодичная) и большом (средняя и глубокая
ягодичные), имея под собой подсухожильные бурсы.
Поверхностная ягодичная мышца — m. gluteus superficialis — у
ж в а ч н ы х и с в и н е й она сливается каудально с двуглавой
мышцей бедра и краниально с напрягателем широкой фасции бедра.
У л о ш а д е й эта мышца начинается от ягодичной фасции, крест­
цовой кости и маклока, прикрывает среднюю ягодичную (является
пронатором). У с о б а к идет от крестцовой кости и хвостовых
позвонков позади средней ягодичной мышцы.
Средняя ягодичная мышца — ш. gluteus medius — самая мощная.
У ж в а ч н ы х , л о ш а д е й и с в и н е й закрепляется не только
на всей поверхности крыла подвздошной кости и крестцово-подвз­
дошной связке, но и на поясничной части длиннейшей мышцы
спины. Закрепляется на большом вертеле.
Глубокая ягодичная мышца — m. gluteus profundus. Начинается
на седалищной ости и идет к большому вертелу; может быть
абдуктором тазобедренного сустава.
Со средней и глубокой ягодичными мышцами связаны две мышцы:
добавочная ягодичная — ш. gluteus accessorius и грушевидная —
ш. piriformis. Добавочная мышца и глубокая часть средней ягодичной
у с о б а к не выделяются. Грушевидная мышца имеется лишь у
с о б а к . Лежит под поверхностной ягодичной, идет от крестцовой
кости к большому вертелу.
Ягодичная группа мышц иннервируется от поясничного крест­
цового сплетения краниальным и каудальным ягодичными нер­
вами — п. gluteus cranialis et caudaiis, а также ветвями седалищного
нерва — n. ischiadicus.
Заднебедренная группа экстензоров. В эту группу входят четыре
массивные длинные мышцы, связанные с работой не только тазо240
Рис. 113.
Глубокие мышцы таза и бедра с латеральной поверхности коровы (I),
лошади (II), свиньи (III), собаки (IV):
/ — средняя ягодичная мышца; 2 — грушевидная мышца; J — добавочная ягодичная
мышца; 4 — глубокая ягодичная мышца; 5 — прямая мышца бедра; 6 — портняжная
мышца; 7 — четырехглавая мышца (латеральная широкая мышца); 8 — наружная
подвздошная мышца; 9 — двойничная мышца; 10, 10' — наружная и внутренняя
запирательные мышцы; И — квадратные мышцы бедра; 12 — приводящая мышца;
13 — полусухожильная мышца; 14 — полупоперечная мышца; 15 — каудальный аб­
дуктор голени; 16 — икроножная мышца; / 7 — двуглавая мышца бедра
бедренного и коленного, но и скакательного сустава. Если ягодичные
мышцы расположены одна под другой, то мышцы заднебедренной
группы — последовательно, спереди назад, одна за другой.
Самая краниолатеральная мышца — двуглавая мышца бедра —
m. biceps femoris. Берет широкое начало от крестцовой кости и
16— 1102
241
Рис. 114. Мышцы таза и бедра с медиальной поверхности коровы (1), лошади (И),
свиньи (III), собаки (IV):
I — малая поясничная; 2 — большая поясничная; 3 — напрягатель широкой фасции
бедра; 4 — гребешковая мышца; 5 — портняжная мышца; 6 — прямая мышца бедра;
7 — медиальная широкая мышца (головка четырехглавой мышцы бедра); 8 — лате­
ральная и медиальная подвздошные мышцы; 9 — внутренняя запирательная мышца;
10 — полусухожильная мышца; 11 — полуперепончатая мышца; 12 — стройная мыш­
ца; 13 — хвостовая мышца; 14 — приводящая мышца бедра
крестцово-седалищной связки (у с о б а к слабо развита) и от се­
далищного бугра идет под кожей и фасцией по латеральной повер­
хности бедра, разветвляясь выше коленного сустава на три ветви:
коленную, большеберцовую и пяточную. Их пластинчатые сухожи­
лия сливаются между собой и фасцией голени. Коленная ветвь
242
заканчиваетя на латеральной стороне коленной чашки и на ее
связках, большеберцовая — на латеральной стороне краниального
края большеберцовой кости и пяточная — латерально на пяточном
бугре.
У ж в а ч н ы х и с в и н е й двуглавая мышца бедра срастается с
поверхностной ягодичной мышцей. У л о ш а д е й ее коленная ветвь
сухожильно закрепляется на третьем вертеле и имеет под собой
подмышечную бурсу. У с о б а к двуглавая мышца бедра начинается
от крестцово-седалищной связки и на седалищном бугре (не имеет
позвоночной части) разгибает тазобедренный и скакательный, сгибает
и супинирует коленный суставы.
Полусухожильная мышца — m. semitendinosus. Идет от крест­
цовой кости и седалищного бугра позади двуглавой мышцы в виде
более узкой толстой ленты, образуя глубокие желоба с соседними
мышцами, которые хорошо видны под кожей. В нижней трети бедра
переходит на его медиальную сторону несколько выше коленного
сустава, заканчиваясь двумя ветвями — пяточной и большеберцовой.
Пяточная идет к пяточному бугру, проходя с медиальной стороны
пяточного сухожилия, большеберцовая подходит с медиальной сто­
роны к краниальному краю большеберцовой кости. Эта мышца
разгибает тазобедренный и скакательный суставы и сгибает и пронирует коленный сустав. У л о ш а д е й в области седалищного бугра
имеется подмышечная бурса.
Позади полусухожильной мышцы, формируя каудомедиальный
контур бедра, идет полуперепончатая мышца — m. semimembra­
nosus. Это мясистая, широкая, толстая мышца, закрепляется на
каудальной поверхности седалищного бугра (а у л о ш а д е й еще
на первых хвостовых позвонках), огибает его сзади и постепенно
переходит на медиальную сторону бедра под стройную мышцу,
заканчиваясь на медиальном мыщелке бедренной кости (у л о ш а ­
д е й — на большеберцовой кости и медиальной прямой связке
коленной чашки). Разгибает тазобедренный и сгибает и пронирует
(у л о ш а д е й ) коленный суставы.
В области коленного сустава эти три мышцы с латеральной и
медиальной сторон разделяются каждая на три ветви: коленные,
большеберцовые и пяточные. Если с латеральной стороны они
образуются разветвлением двуглавой мышцы бедра, то с медиальной
коленную ветвь образует полуперепончатая мышца, а большебер­
цовую и пяточную — полусухожильная.
Самая медиальная мышца заднебедренной группы — квадратная
мышца бедра — m. quadratus femoris. Довольно короткая мясистая
мышца, лежит с медиальной стороны бедра впереди от полуперепончатой и медиальнее двуглавой
мышц бедра. Начинается с
вентральной поверхности седалищной кости и заканчивается на
средней трети каудальной поверхности бедра. Разгибая тазобедрен­
ный сустав, супинирует конечность.
16*
243
Иннервируется заднебедренная группа мышц от пояснично-кре­
стцового сплетения ветвью седалищного нерва — большеберцовым
нервом — n. tibialis. Позвоночные головки, которые имеют не все
животные, получают ветви от каудального ягодичного или каудаль­
ного прямокишечного (у л о ш а д е й ) нервов.
Ф л е к с о р ы т а з о б е д р е н н о г о с у с т а в а . Расположены
внутри угла сустава с медиальной поверхности бедра и вентрально
от поясницы и подвздошной кости.
Подвздошно-поясничная мышца — ш. iliopsoas. Начинается тре­
мя частями: средняя, самая длинная и мясистая часть идет от
вентральной поверхности последних ребер, тел и поперечных отро­
стков поясничных позвонков. Она называется большой поясничной
мышцей — m. psoas major. По бокам от нее начинаются головки
подвздошной мышцы — m. iliacus: латеральная головка — от вен­
тральной поверхности крыла подвздошной кости и значительно
меньшая медиальная — от вентральной поверхности крыла крест­
цовой и тела подвздошной костей. Сухожилия этих двух головок
(подвздошной и большой поясничной мышц) сливаются и закреп­
ляются на малом вертеле с медиальной стороны проксимального
конца бедренной кости. Сгибая сустав, они выносят вперед конеч­
ность, чуть супинируя ее.
Медиальнее большой поясничной мышцы расположена малая
поясничная мышца — m. psoas minor. Она не является сгибателем
тазобедренного сустава и сгибает поясницу, подтягивая вперед таз.
Описывается здесь лишь в связи с ее расположением, для облегчения
запоминания изучаемых мышц. Идет от последних грудных поз­
вонков и первых 4—5 поясничных, закрепляясь на теле подвздошной
кости.
Напрягатель широкой фасции бедра — m. tensor fasciae latae.
Единственная латерально расположенная под кожей мышца-сгиба­
тель, заполняющая треугольное пространство между маклоком, та­
зобедренным и коленным суставами. Начинается от маклока и
средней ягодичной мышцы, веером расходится, закрепляясь пластин­
чатым сухожилием на фасции бедра, латеральной поверхности
коленной чашки, ее прямых связках и переднем крае большеберцовой
кости. Верхний каудальный край этой мышцы срастается с повер­
хностной ягодичной мышцей. Сгибая тазобедренный, разгибает ко­
ленный сустав.
Гребешковая мышца — m. pectineus. Короткая, веретенообраз­
ная, мясистая мышца, лежит медиально внутри угла тазобедренного
сустава, начинаясь по бокам от гребня лонной кости и заканчиваясь
на медиальной стороне бедренной кости ниже места закрепления
подвздошно-поясничной мышцы, под малым вертелом.
Портняжная мышца — m. sartorius. В виде плоской длинной
ленты идет по медиальной поверхности четырехглавой мышцы бедра,
впереди от стройной мышцы, начинаясь от подвздошной фасции и
244
малой поясничной мышцы и заканчиваясь на медиальной прямой
связке коленной чашки и медиальном крае большеберцовой кости.
У с о б а к имеет две головки, идущие от маклока и тела под­
вздошной кости к коленной чашке и большеберцовой кости. Сгибая
тазобедренный сустав, помогает разгибанию коленного сустава и
аддукции конечности.
Капсулярная мышца — m. capsularis (только у лошади и собаки).
Расположена на стенке капсулы тазобедренного сустава внутри его
угла. Во время сгибания напрягает капсулу, предотвращая ее ущем­
ление. Иннервируются сгибатели тазобедренного сустава от пояснич­
но-крестцового сплетения, главным образом ветвями бедренного,
краниального и каудального ягодичных нервов (напрягатель широкой
фасции бедра) или запирательного нерва (гребешковая мышца).
А д д у к т о р ы т а з о б е д р е н н о г о с у с т а в а . Расположены
на медиальной поверхности бедра. Поверхностно под кожей лежит
плоская широкая и мясистая стройная мышца — m. gracilis. Начина­
ется на тазовом сращении, заканчивается, переходя в пластинчатое
сухожилие, на медиальной стороне коленной чашки и прямой
медиальной связке, фасции голени и на медиальной стороне переднего
края большеберцовой кости.
Приводящая мышца — ш. adductor femoris. Лежит под стройной
мышцей. Мясистая мышца, идет от вентральной поверхности таза
к медиальной поверхности бедра (от малого вертела до медиальных
мыщелков и связки коленного сустава). У л о ш а д е й и с о б а к
на ней можно различить две части. Когда выдвинутая конечность
опирается на землю, эти мышцы тянут туловище вперед.
Между стройной, портняжной и гребешковой мышцами образу­
ется щель, вход в которую расположен около лонной кости и
паховой связки. От брюшной полости этот вход отделен только
поперечной брюшной фасцией и брюшиной (поэтому в этом месте
могут появиться грыжи). Эта щель называется бедренным каналом.
В нем идут сосуды и лежит глубокий паховый узел.
Иннервируются аддукторы от пояснично-крестцового сплетения
запирательным нервом — n. obturatorius ( у л о ш а д е й еще ветвями
бедренного нерва).
С у п и н а т о р ы т а з о б е д р е н н о г о с у с т а в а . Наружная
запирательная мышца — ш. obturatorius externus. Начинается на
наружной поверхности запертого отверстия (под сухожилием у
ж в а ч н ы х и с в и н е й лежит бурса).
Внутренняя запирательная мышца — m. obturatorius internus.
Начинается на внутренней поверхности таза (теле подвздошной
кости и вокруг запертого отверстия). У ж в а ч н ы х и с в и н е й
выходит через запертое отверстие, а у л о ш а д е й и с о б а к —
через малую седалищную вырезку.
Двойничные мышцы — mm. gemelli. Тонкие маленькие мышцы.
Идут от края малой седалищной вырезки, прикрыты внутренней
245
запирательной мышцей. Все три мышцы — супинаторы. Заканчива­
ются в вертлужной впадине. Иннервируются ветвями седалищного
нерва.
МЫШЦЫ, ДЕЙСТВУЮЩИЕ НА КОЛЕННЫЙ СУСТАВ
Расположены в области бедра.
Э к с т е н з о р ы к о л е н н о г о с у с т а в а . Мощная четырех­
главая мышца бедра — ш. quadriceps femoris. Расположена на до­
рсальной поверхности бедренной кости, имеет четыре головки:
прямая мышца бедра — ш. rectus femoris. Начинается на под­
вздошной кости в ямке над суставной впадиной, идет по передней
поверхности бедренной кости;
латеральная головка — латеральная широкая мышца — m. vas­
tus lateralis;
медиальная головка — медиальная широкая мышца — т . vastus
medialis. Обе мышцы начинаются от латеральной и медиальной
поверхностей бедренной кости;
промежуточная широкая мышца — m. vastus intermedius. Идет
под прямой головкой.
Все четыре головки направляются к коленной чашке, срастаются
с ней и в виде прямых связок коленной чашки заканчиваются на
утолщении краниального края большеберцовой кости. В области
коленного сустава имеется значительное количество бурс. Помогают
разгибать коленный сустав при опоре коленные ветви двуглавой и
полусухожильной мышц.
Мышцы иннервируются от пояснично-крестцового сплетения бед­
ренным нервом — n. femoralis.
Ф л е к с о р к о л е н н о г о с у с т а в а и его пронатор. Им явля­
ется подколенная мышца — m. popliteus. Это маленькая мышца,
идущая от латерального мыщелка бедренной кости по каудальной
поверхности сустава в медиальном направлении и заканчивающаяся
по медиальному краю проксимального конца большеберцовой кости.
Иннервируется ветвями большеберцового нерва — n. tibialis.
Надо помнить, что сгибают коленный сустав в основном боль­
шеберцовые ветви двуглавой, полусухожильной мышц, а у л о ш а ­
д е й и полуперепончатая мышца, а также икроножная мышца и
поверхностный пальцевый сгибатель.
МЫШЦЫ. ДЕЙСТВУЮЩИЕ НА ЗАПЛЮСНЕВЫЙ СУСТАВ
И СУСТАВЫ ПАЛЬЦЕВ
Расположены они в области голени. На краниолатеральной ее
поверхности лежат флексоры заплюсневого сустава и экстензоры
суставов пальцев. На медиокаудальной стороне голени лежат экс­
тензоры заплюсневого сустава и флексоры суставов пальцев. Почти
246
все длинные сухожилия мышц проходят через скакательный сустав
И окружены синовиальными влагалищами. Мышцы, действующие
на заплюсневый сустав, заканчиваются на костях заплюсны и
проксимальных концах плюсневых костей, а сухожилия пальцевых
мышц закрепляются на проксимальных концах фаланг пальцев.
МЫШЦЫ, РАСПОЛОЖЕННЫЕ НА КАУДОМЕДИАЛЬНОЙ
ПОВЕРХНОСТИ ГОЛЕНИ.
Э к с т е н з о р ы з а п л ю с н е в о г о с у с т а в а . На сложный
одноосный заплюсневый сустав действуют лишь экстензоры и флек­
соры. На каудальной стороне голени лежат его экстензоры (рис.
115, 116 и 117). К ним относится трехглавая мышца голени — щ.
triceps surae, состоящая из икроножной и подошвенной мышц.
Икроножная мышца — m. gastrocnemius закрепляется в области
надмыщелковой ямки или шероховатости бедренной кости двумя
статодинамическими головками (латеральной и медиальной), кото-
/
U
Ш
Рис. 115. Мышцы голени и стопы с латеральной поверхности коровы (1), лошади (II),
свиньи (III), собаки (IV):
/ — краниальная большеберцовая мышца; 2 — малоберцовая длинная мышца; J —
малоберцовая третья мышца; А — длинный разгибатель пальца; 5 — боковой разгиба­
тель пальца; б — разгибатель четвертого пальца; 7 — икроножная мышца; 7' —
пяточная мышца; 8 — поверхностный сгибатель пальца; 9 — длинный сгибатель пер­
вого (большого) пальца; 10 — глубокий сгибатель пальца; / / — межкостная мышца;
ц '
ее сухожильная ветвь; 12 — короткий разгибатель пальцев; а — большеберцовая
поперечная связка; 6 — малоберцовая поперечная связка; в — плюсневая поперечная
связка; г — кольцевая связка
247
Б
Рис. 116. Синовиальные влагалища сухожилий мышц тазовой конечности лошади:
А — латеральная поверхность; Г> — медиальная поверхность; 1 — длинный разгибатель
пальца; 2 — боковой разгибатель пальца.
С иновиальны е влагалищ а: а — длинного разгибателя пальца; б — бокового разгибателя
пальца; 3 — глубокий сгибатель пальцев; 4 — сухожилие икроножной мышцы; в —
подсухожильная бурса большеберцовой краниальной мышцы; г — подсухожильная
бурса под поверхностным сгибателем пальца; 5 — большеберцовая передняя мышца;
6 — поверхностный сгибатель пальца; д — малоберцовая третья под ее медиальной
ветвью; е — капсула сустава; к — синовиальные влагалища глубокого сгибателя пальца
рые на уровне верхней трети голени сливаются в одно мощное
сухожилие, заканчивающееся на пяточном бугре. По ходу это
сухожилие теснейшим образом связано с сухожилием поверхностного
сгибателя пальцев, идущего тоже от надмыщелковой ямки бедренной
кости между головками икроножной мышцы. В области пяточного
бугра сухожилие поверхностного пальцевого сгибателя уплощается,
проходит над местом закрепления сухожилия икроножной мышцы,
имеет под собой подсухожильную бурсу. Вдоль этих тесно соединен­
ных между собой сухожилий двух мышц идут еще пяточные су­
хожилия двуглавой (с латеральной стороны) и полусухожильной (с
медиальной) мышц. Вместе все эти сухожилия образуют мощный,
хорошо прощупываемый тяж — общее пяточное, или ахиллово,
сухож илие — tendo calcaneus communis s. Achillis.
Подошвенная мышца — m. soleus. Тонкой короткой ленточкой
идет косо вниз от головки малоберцовой кости, срастаясь с пяточным
сухожилием. У с в и н е й она развита сильно, начинается на лате­
ральном мыщелке большеберцовой кости. У л о ш а д е й на пяточном
бугре под сухожилием расположена бурса. У с о б а к подошвенной
248
мышцы нет, а в головках икроножной мышцы имеются сесамовидные
косточки.
Каудальная большеберцовая мышца — m. tibialis caudaiis. Вы­
ражена самостоятельно лишь у с о б а к и действует как разгибатель.
Идет от верхнего конца малоберцовой кости по медиокаудальному
краю большеберцовой кости и заканчивается на центральной и
Первой косточках заплюсны. У копытных она сливается с сухожилием
глубокого сгибателя пальца и действует как сгибатель пальцев.
Ф л е к с о р ы п а л ь ц е в . На каудальной стороне голени вместе
с экстензорами скакательного сустава лежат флексоры пальцев —
поверхностный и глубокий сгибатели пальцев.
Поверхностный сгибатель пальцев — m. flexor digitorum superficialis. Трехсуставной, начинается от каудальной поверхности в
иадмыщелковой ямке бедренной кости, вместе с икроножной мышцей
переходит в сухожилие, срастающееся с сухожилием латеральной
Половки икроножной мышцы. Над пяточным бугром сухожилие
Поверхностного сгибателя уплощается, своими краями закрепляется
на пяточном бугре, имея подсухожильную бурсу. Заканчивается
мышца на II фаланге у ж в а ч н ы х III и IV пальцев, у с в и н е й
и с о б а к II—V, у лошадей — I и II фалангах III пальца. В области
I фаланги расщепляется и пропускает через себя сухожилие глубокого
пальцевого сгибателя.
Глубокий сгибатель паль­
цев — ш. flexor digitorum pro­
fundus. Расположен непосредст­
венно на каудальной стороне
большеберцовой
кости.
Это
сложная мышца, у к о п ы т н ы х
имеет три головки, сливающиеся
в одно сухожилие: латеральная
поверхностная головка идет от
области малоберцовой кости,
Рис. 117. Мышцы крупа, бедра и голени
лошади с задней стороны:
/ — ягодичная фасция; 2 — ягодичная
поверхностная мышца; 3 (3 ', 3 " ) — дву­
главая мышца; 4 — полусухожильная
мышца; 5 — полуперепончатая мышца;
6 — анус; 7 — вульва; 8 — хвост (обре­
зан); 9 — стройная мышца; 1 0 — икро­
ножная мышца; 11 — пяточное (ахилло­
во) сухожилие; 12 — глубокий сгибатель
пальца; 13 — боковой разгибатель паль­
ца; 14 — сухожилие поверхностного сги­
бателя пальца на пяточном бугре
249
прикрывает латеральную глубокую головку, идущую от латерального
мыщелка большеберцовой кости, их сухожилия сливаются над заплюсневым суставом в одно, которое проходит через сустав в
синовиальном влагалище; медиальная головка лежит медиальнее,
проходит скакательный сустав в своем синовиальном влагалище,
ниже на плюсне сливается с сухожилием латеральных головОк,
получает мощное сухожилие от межкостной мышцы. Заканчивается
мышца на III у лошади, на III и IV у жвачных, у свиней и с6ба& —
на II—V пальцах.
Все мышцы, расположенные на медиокаудальной поверхности
голени, иннервируются от крестцового сплетения ветвью седалищного
нерва — большеберцовым нервом — n. tibialis.
На краниомедиальной стороне голени расположены флексоры
заплюсневого сустава и экстензоры пальца.
Флексоры
заплюсневого
с у с т а в а . Краниальная
большеберцовая мышца — m. tibialis craniaiis. У к о п ы т н ы х она
лежит глубоко, начинаясь непосредственно на краниальной стороне
большеберцовой кости, у с о б а к расположена поверхностно, у
ж в а ч н ы х состоит из двух головок и заканчивается на третьей и
четвертой плюсневых и на второй и третьей заплюсневых косточках,
прободая сухожилие малоберцовой третьей мышцы. У л о ш а д и
заканчивается двумя ветвями, проходя между средней и медиальной
ветвями малоберцовой третьей мышцы, на третьей плюсневой и
первой со второй заплюсневых костях.
Малоберцовая третья мышца — m. peroneus tertius. Идет от
ямки латерального мыщелка бедренной кости, проходит у основания
краниального края большеберцовой кости, имея подмышечную бурсу,
и, не доходя до заплюсневого сустава, переходит в сухожилие (у
л о ш а д и вся мышца сухожильная). У ж в а ч н ы х заканчивается
на второй и третьей заплюсневых и третьей и четвертой плюсневых
костях, у с в и н е й — на первой и второй заплюсневых костях и
второй плюсневой кости. У л о ш а д е й сухожилие делится на три
ветви, заканчивающиеся на: а) первой и второй заплюсневых и
третьей плюсневой; б) центральной и третьей заплюсневой и в) на
третьей плюсневой костях.
У с о б а к идет от краниального края большеберцовой кости до
третьей плюсневой, по пути соединяясь с поперечными связками
заплюсны и голени. Мышца, сгибая скакательный сустав, разгибает
коленный.
Малоберцовая длинная мышца — ш. peroneus longus. Идет по
всей длине латеральной стороны голени, в средней трети ее про­
должается в сухожилие и заканчивается на костях заплюсны и
плюсны. У л о ш а д е й отсутствует, у с о б а к и ж в а ч н ы х проходит
в синовиальном влагалище. У с о б а к под этой мышцей лежит
малоберцовая короткая мышца — m. peroneus brevis, идущая от
250
средней части малоберцовой кости и заканчивающаяся сухожилием
на пятой плюсневой кости.
Э к с т е н з о р ы п а л ь ц а . Здесь же на краниолатеральной по­
верхности голени, начиная от латерального мыщелка бедренной
кости, идет длинный разгибатель пальцев — m. extensor digitorum
longus. Над заплюсневым суставом он продолжается в сухожилие,
которое проходит через сустав в синовиальном влагалище, идет по
дорсальной стороне плюсны до III фаланги пальцев.
У ж в а ч н ы х мышца имеет два брюшка: медиальное заканчива­
ется на третьем пальце, латеральное, более поверхностное, на
третьем и четвертом пальцах. У л о ш а д е й на середине плюсны
сухожилие принимает сухожилия короткого и бокового разгибателя
пальцев. В проксимальной части мышца покрыта и срастается с
малоберцовой третьей мышцей, оканчивается на III фаланге III паль­
ца. У с о б а к прикрыта передней большеберцовой мышцей, окан' чивается на II— V пальцах, у с в и н е й — на III и IV пальцах.
У с о б а к , с в и н е й и о в е ц имеется еще как самостоятельная
мышца длинный разгибатель I (большого) пальца — m. extensor
digiti I (pollicis) longus. Расположен под передней большеберцовой
мышцей, заканчивающейся на II пальце (у собак на первом).
Латеральный разгибатель пальца — m. extensor digitorum late­
ralis. Лежит на голени латеральнее длинного пальцевого разгибателя
пальца, начинаясь от латеральной боковой связки коленного сустава.
Его сухожилие проходит заплюсневый сустав в синовиальном вла­
галище и заканчивается на II фаланге: у ж в а ч н ы х — на IV пальце,
у с в и н е й — на IV и V, у л о ш а д е й — на сухожилии длинного
разгибателя пальца, у с о б а к — на V пальце (рис. 118, 119).
Иннервируются сгибатели заплюсневого сустава и разгибатели
пальца от крестцового сплетения ветвью седалищного нерва, мало­
берцовым нервом — n. peroneus.
К о р о т к и е м ы ш ц ы с т о п ы . Среди домашних животных
на грудной и тазовой конечностях они более выражены у с о б а к .
В области стопы расположены мышцы, действующие на суставы
пальцев.
Межкостные мышцы — mm. interossei. Лежат на плантарной
поверхности плюсневых костей, построены так же, как и на грудных
конечностях, лишь у ж в а ч н ы х на тазовой конечности эти мышцы
образуют поверхностную и глубокую пластины, которые над путовым
суставом образуют три ветви — среднюю и две боковых. У глубокой
пластины средняя закрепляется, не расщепляясь, на средних сеса­
мовидных костях, а боковые идут на дорсальную поверхность,
сливаясь с сухожилием пальцевых разгибателей. Поверхностная
пластина средней ветвью образует канал для сухожилия глубокого
сгибателя пальца, а боковые ветви связаны с фасцией и образуют
сухожильную основу ложных пальцев.
Короткий разгибатель пальцев — m. extensor digitorum brevis.
251
Рис. 118. Схема расположения подсухожильных и подмышечных бурс на грудной
конечности лошади:
А — латеральная сторона; Б — медиальная
сторона; I — заостная мышца; 2 — трех­
главая мышца; 3 — малая круглая мышца;
4 — каракоидно-плечевая мышца; 5 — пле­
чевая мышца; б — двуглавая мышца; 7 —
напрягатель фасции предплечья; 8 — лок­
тевой разгибатель запястья; 9 — локтевой
сгибатель запястья; 10 — глубокий сгиба­
тель пальца; 11 — лучевой сгибатель запя­
стья; 12 — лучевой разгибатель запястья;
b, d, е, / , g, h, к, т , р — подсухожильные
бурсы; с, п, о — подмышечные бурсы
Рис. 1 19. Схема расположения подсухожильных подмышечных бурс на та­
зовой конечности;
Л — латеральная сторона; Е — меди­
альная сторона; 1 — средняя ягодичная
мышца; 2 — глубокая ягодичная мыш­
ца; 3 — поверхностная ягодичная мыш­
ца; 4 — двуглавая мышца бедра; 5 —
прямая головка четырехглавой мышцы;
6 — ее латеральная (широкая мышца);
7 — средняя прямая связка коленной
чашки; 8 — длинный разгибатель паль­
цев; 9 — икроножная мышца; 10 —
внутренняя запирательная мышца; 11 —
полусухожильная мышца; 12 — повер­
хностный пальцевый сгибатель; 13 —
медиальная широкая мышца; 14 — ма­
лоберцовая третья мышца; а — подмы­
шечные бурсы; Ь — подсухожильные бур­
сы; с — подсвязочные бурсы
Расположен под сухожилием длинного разгибателя пальца. Идет
от связок заплюсневого сустава у ж в а ч н ы х и л о ш а д е й одной,
у с в и н е й двумя, у с о б а к тремя головками и заканчивается у
ж в а ч н ы х и л о ш а д е й на сухожилии длинного разгибателя паль­
ца, у с в и н е й на II фалангах III и IV пальцев и сухожилии
длинного разгибателя пальцев, у с о б а к на II—IV пальцах.
У с в и н е й короткие пальцевые разгибатели имеют мясистые
брюшки, которые на основных пальцах сливаются с сухожилиями
длинного пальцевого разгибателя. У с о б а к начинаются на верхних
концах второй, третьей и четвертой плюсневых костей и три брюшка
252
идут ко II, III и IV пальцам, сливаясь с сухожилием межкостных
мышц.
Кроме этих мышц, у с о б а к имеются короткий абдуктор
V пальца — т. abductor digiti V (он двойной, идет от пяточной
кости к I фаланге V пальца) и квадратная мышца подошвы — ш.
quadratus plantae, которая начинается от дистального края лате­
ральной поверхности пяточной кости и сливается с сухожилием
глубокого пальцевого сгибателя.
Иннервируются короткие мышцы стопы от пояснично-крестцо­
вого сплетения ветвями седалищного, больше- и малоберцовыми
нервами — п. tibialis et n. peroneus.
МЕХАНИЗМЫ, СНИЖАЮЩ ИЕ НАГРУЗКУ
НА МЫШЦЫ ПРИ СТАТИЧЕСКОЙ РАБОТЕ
КОНЕЧНОСТЕЙ (ВО ВРЕМЯ СТОЯНИЯ И ОПОРЫ)
При стоянии животного создаются условия постоянного действия
сил тяжести тела на конечности в связи с действием сил земного
тяготения. Усугубляется это действие тем, что кости конечностей
сочетаются друг с другом под определенными углами, которые под
действием массы тела стремятся закрыться (согнуться). В связи с
этим основная нагрузка во время стояния (статической работы
конечности) падает на сухожилия и мышцы, разгибающие суставы,
предотвращающие их закрытие (сгибание).
Для облегчения нагрузки, испытываемой мышцами-разгибате­
лями, у копытных животных в процессе эволюции развились особые
приспособления, помогающие удерживать суставы в разогнутом
состоянии. Они принимают на себя большую часть действия сил
тяжести и тем самым дают возможность мышцам отдохнуть. У
копытных суставы кистей и стоп в связи с фалангохождением
испытывают особенно значительную статическую нагрузку во время
опоры конечности о землю.
Эти приспособления, сформированные сухожильно-связочным
аппаратом, названы статическим аппаратом, который наиболее со­
вершенно построен у лошадей. Благодаря этому они могут отдыхать
стоя.
Коленный и запястный суставы приобретают такие формы су ­
ставных поверхностей, которые дают возможность «запирать» сустав,
снижая или снимая нагрузку с мышц. У копытных животных мышцы
(особенно предплечья и голени) построены по статодинамическому
и даже статическому типу, что делает их более сильными и вы­
носливыми.
Суставы пальцев (особенно путовый) значительно укреплены
не только дополнительными связками сесамовидных костей, стати253
Рис. 120. Схема сухожильно-связочного
аппарата грудной конечности лошади:
1 — сухожильный тяж двуглавой мышцы;
2 — Lacertus fibrosis; 3 — сухожилие лу­
чевого разгибателя запястья; 4 — тяж
фасции запястья, усиливающий притя­
жение сухожилий разгибателей; 5 — су­
хожилие общего разгибателя пальца; б —
ветвь межкостной мышцы к разгибателю;
7 — сухожилие поверхностного сгибателя
пальца; 8 — его лучевая сухожильная го­
ловка; 9 — его пястные сухожильные
ветви; 10 — сухожилие глубокого сгиба­
теля пальца; 1 1 — его запястная сухо­
жильная головка; 12 — межкостная сред­
няя мышца; 13 — пальмарные связки се­
самовидных костей
Рис. 121. Положение костей конечностей
по отношению к направлению силы тя­
жести:
о — грудная конечность; б — тазовая ко­
нечность; ОА — направление силы тяжес­
ти; В О — направление тяжести шеи и
головы; ОС — равнодействующая сил ОА
и ОВ\ О Е — направление давления на
подвздошную кость со стороны поясницы;
О Д — действие тяжести тела на подвз­
дошную кость; ОС — равнодействующая
сил О Д и О Е
lecKMMM межкостными мышцами, связанными с фасциальным ап1 аратом кистей и стоп, но и мощными сухожилиями длинных
:гибателей пальцев, закрепляющихся по своему ходу дополнителью , на костях зейго- и метаподия. Эти сухожилия укрепляют
тутовые суставы, не давая им возможности под действием сил
тяжести тела «переразогнуться» (путовый сустав у лошади испы­
тывает во время опоры дорсальную флексию). Так, поверхностный
хибатель пальца имеет дополнительную сухожильную головку
lia лучевой кости грудной конечности или закрепляется сухож и1 ием на пяточном бугре тазовой конечности. Глубокий сгибатель
вальца дополнительно закрепляется на костях метаподия, а меж­
костная мышца связывается с сухожилиями разгибателей пальца
и фасциями (рис. 120).
Большую роль играют сухожилия, связывающие работу суставов.
Так, сухожилие двуглавой мышцы плеча, перебрасываясь через
вершину плечевого сустава, связано через lacertus fibrosus с су­
хожилием лучевого разгибателя запястья и при разогнутом запястном
суставе удерживает разогнутым и плечевой сустав. (Центр тяжести
проходит через центр локтевого сустава, запястный сустав и впереди
копыта.) Работа коленного и заплюсневого суставов у лошадей
тесно взаимосвязана двумя очень сухожильными мышцами — ма­
лоберцовой третьей и поверхностным сгибателем пальца, которые
идут по голени параллельно: по каудальной стороне (поверхностный
сгибатель пальца) и краниальной (малоберцовый третий). Переб­
расываясь через коленный и скакательный суставы, они объединяют
их работу (если зафиксирован в разогнутом состоянии коленный
сустав, то будет зафиксирован и заплюсневый сустав).
Коленный сустав укрепляется в разогнутом состоянии прямыми
связками коленной чашки, которая четырехглавой мышцей (особенно
ее медиальной головкой) заводится за медиальный, специально
увеличенный гребень блока. В связи с тем что мышце приходится
работать, удерживая коленную чашечку на гребне, лошадь стоит
обычно на трех опорах — двух грудных и одной тазовой конечности
и периодически «переминается» с ноги на ногу. На тазовой ко­
нечности линия центра тяжести проходит через тазобедренный
сустав, внутри коленного и скакательного суставов и через середину
копыта (рис. 121).
Длительная статическая нагрузка при стойловом содержании
копытных животных приводит к снижению прочности костей, су
хожилий и связок, что ведет к усилению нагрузки на мышцы,
кости, суставы, фасции, копыта, вызывая разрывы пяточного
сухожилия, заболевания конечностей и сильное «осухожиливание»
мышц — мышцы теряют мышечную ткань за счет увеличения
соединительной ткани, тем самым снижая качество мясной про­
дукции.
255
Вопросы для самопроверки
1. В каких областях расположены мышцы, действующие на суставы конечностей?
2. На какие суставы действуют мышцы, расположенные в областях плечевого
пояса, плеча или предплечья, крупа, бедра или голени?
3. Где расположены мышцы, действующие на плечевой, локтевой, запястный
суставы и суставы пальцев, а также на тазобедренный, коленный, заплюсневый
суставы и суставы пальцев?
4. На каком участке кости (проксимальном или дистальном) закрепляются
мышцы своими дистальными сухожилиями?
5. На какие суставы действуют мышцы, расположенные в областях предплечья
и голени? К какому типу мышц они относятся у копытных?
6. Какие функциональные группы мышц испытывают в большей степени статиче­
скую нагрузку?
7. Что такое статический аппарат и как он построен на грудной и тазовой
конечностях?
8. Чем обусловлено более мощное развитие мышц крупа и бедра по сравнению
с мышцами плечевого пояса и плеча?
9. В чем проходят длинные сухожилия мышц в области запястных, заплюсневых
и пальцевых суставов?
10. Какие группы мышц расположены на краниолатеральной поверхности пред­
плечья и на какие суставы они действуют?
11. Какие группы мышц расположены на каудомедиальной поверхности голени
и на какие суставы они действуют?
КОЖНЫЙ ОБЩИЙ ПОКРОВ
Тело домашних млекопитающих покрыто волосистой кожей с
сальными и потовыми железами и органами кожного покрова. К
производным кожного покрова — integumentum commune относят:
молочные, потовые и сальные железы; копытца крупного рогатого
скота, овец, свиней; копыта лошадей; рога жвачных; когти хищных;
мякиши, чешуи, перья, волосы. Можно отнести носогубное зеркальце
крупного рогатого скота; носовое зеркальце овец, собак, хоботок
свиней.
К рЖ А
Кожа — cutis — эпителиально-соединительцотканный орган. Вы­
полняет ряд важных для жизни организма функций: защищает
организм от внешних воздействий; выполняет посредством множества
нервных окончаний (экстерорецепторов) роль рецепторного звена
кожного анализатора внешней среды (тактильной, болевой, темпе­
ратурной чувствительности); через множество потовых и сальных
желез выделяет ряд продуктов обмена веществ; через устья волосяных
мешков, кожных желез поверхность кожи может всасывать небольшое
количество растворов. Кровеносные сосуды кожи могут вместить до
10% крови организма животных. Сужение и расширение сосудов
имеют существенное значение в регуляции температуры тела. В
коже содержатся провитамины, под влиянием ультрафиолетового
света образуется витамин группы D.
Кожа и производные кожного покрова — части целостного орга­
низма животного. Их внешний вид, консистенция, температура,
чувствительность отражают состояние обмена веществ и функций
ряда систем органов.
В коже, покрытой волосами, различают следующие слои (рис. 122):
1) надкожица (эпидермис) — epidermis из многослойного плоского ороговевающего эпителия; 2) основа кожи, дерма (собственно кожа) —
dermis (corium); 3) подкожная основа (подкожный слой) — tela subcutanea (subcutis) в виде рыхлой соединительной и жировой ткани.
Эпидермис волосистой кожи толщиной 20—60 мкм. В нем три
слоя: а) базальный, производящий слой цилиндрических, овальных
клеток, способных к интенсивному размножению, и клеток меланоцитов, образующих пигмент — меланин темного цвета; б) слой
17-1102
257
Рис. 122. Строение покрытой волосами
кожи крупного рогатого скота, лошадей,
грубошерстных овец:
/ — надкожица (эпидермис); II — ос­
нова кожи (дермис); / / / — гюдкожиая
основа (подкожный слой).
Слои основы кожи: Л — пилярный (во­
лососодержащий); Б — сосочковый субэгшдермисный подслой; Б — сетчатый
(из плотной соединительной ткани);
I — сальные железы; 2 — потовые ж е­
лезы; J — луковицы волос; 4 — мышцы-подниматели волос; 5 — нервные
волокна; 6 —* кровеносные сосуды
округлых и уплощенных клеток,
в которых накапливается роговое
вещество кератин; в) ороговевшие
плоские клетки, чешуйки. Оро­
говевшие клетки слущиваются, и
тем самым с поверхности кожи
удаляются грязь, микроорганиз­
мы, красители.
Кровеносных сосудов в эпи­
дермисе нет.
Эпидермис соединен с соб­
ственным слоем кожи базальной мембраной, через которую проис­
ходит обмен веществ между эпидермисом и субэпидермисным слоем.
В основе кожи — дерме крупного рогатого скота, лошадей, грубо­
шерстных овец, собак различают два слоя: а) пилярный волососодер­
жащий — str. pilare и б) сетчатый — str. reticulare (см. рис. 122, II).
П и л я р н ы й с л о й расположен от эпидермиса до условной
линии, проходящей под луковицами волос и потовыми железами.
В этом слое находятся сальные и потовые железы, корни волос в
волосяных фолликулах, гладкие мышцы-подниматели волос — mm.
arrectores pilorum, множество кровеносных и лимфатических сосудов
и нервных окончаний. В пилярном слое под эпидермисом находится
сосочковый слой — stratum papillare толшиной 200—350 мкм. Гра­
ница этого подслоя проходит на уровне сальных желез.
С е т ч а т ы й с л о й основы кожи состоит из сплетения колла­
геновых и незначительного количества эластичных волокон, кро­
веносных сосудов и нервных волокон, проходящих в пилярный слой.
Основные слои кожи видны макроскопически. Между стержнями
волос видна поверхность кожи, покрытая эпидермисом, окрашенным
в черный и серый цвета меланином и в желтоватые оттенки
пигментами-феланинами. Неровная поверхность эпидермиса имеет
определенный рисунок — «мерею». На разрезе кожи под эпидермисом
258
виден пилярный слой с корнями волос и под ним сетчатый слой
из плотной беловатого цвета соединительной ткани, глубже лежит
рыхлая беловатая соединительная ткань третьего слоя кожи — под­
кожного. П о д к о ж н ы й слой прикрепляется к поверхностной
фасции, покрывающей тело животного.
При повреждении субэпидермисного слоя образуются ссадины,
на месте которых сохраняется рост волос; в течение нескольких
дней эпидермис восстанавливается за счет регенерации эпителия
от стенки волосяных фолликулов. При разрушении всего пилярного
слоя рост волос прекращается, возникают плоские гранулирующие
язвы, сохраняющийся сетчатый слой препятствует стягиванию краев
язвенного дефекта. В хирургии для свободной пересадки используют
субэпидермисные и пилярные лоскуты кожи, соответствующие по
строению названным выше слоям.
Кожа с волосами и подкожной клетчаткой, снятая с тела живот­
ного, называется шкурой.
Толщина кожи неодинакова в различных областях тела животных
разных видов, пород, возраста и пола.
Толщину кожи можно определить на живом животном. Половина
толщины складки кожи, собранной вместе с подкожной клетчаткой,
равна толщине трех слоев кожи. Точно толщину кожи определяют
на кусочке иссеченной кожи. У с в и н е й на значительной части
тела невозможно собрать складку кожи, толщину кожи определяют
ультразвуком.
Кровеносные сосуды в коже образуют 4 сплетения: крупно­
петлистое в подкожном слое, дерме, в основании пилярного слоя
и на уровне сальных желез в субэпидермисном подслое, где к
базальной мембране эпидермиса подходят петли капилляров.
Лимфатические сосуды чаще расположены в виде двух основных
сплетений: в субэпидермисном (сосочковом) подслое и на границе
с подкожной клетчаткой.
В коже богатейшее рецепторное поле кожного анализатора.
Нервные волокна образуют сплетения в подкожной клетчатке,
затем внутри пилярного слоя и под эпидермисом. Нервные окончания
доходят до базального слоя эпидермиса. Множество нервных волокон
разветвляются в стенках волосяных фолликулов. Инкапсулирован­
ные нервные окончания в коже, покрытой волосами, встречаются
редко.
ПРОИЗВОДНЫЕ КОЖНОГО ПОКРОВА
С а л ь н ы е ж е л е з ы — gll. sebaceae — гроздевидной формы.
Их протоки в большинстве случаев открываются в устья волосяных
фолликулов. Тип секреции голокриновый, при котором за счет
разрушения клеток образуется сальный секрет.
17 *
259
П о т о в ы е ж е л е з ы — gll. sudoriferae — трубчатые или мешот­
чатой формы, расположены глубже сальных желез на уровне луковиц
волос. Выводные протоки открываются на поверхность эпидермиса,
редко в воронки волосяных фолликулов. Потовые железы декретируют
по мерокриновому типу с выделением жидкого секрета — пота.
ВОЛОСЫ
В о л о с ы — pili представляют веретенообразные нити из мно­
гослойного ороговевшего и ороговевающего эпителия. На 1 см2 кожи
у крупного рогатого скота может быть до 2500 и более волос, у
лошадей порядка 700, у тонкорунных овец 8000. Часть волоса,
возвышающуюся над поверхностью кожи, называют стержнем —
scapus pili, находящуюся внутри кожи — корнем — radix pili. Корень
переходит в луковицу — bulbus pili. Внутри луковицы находится
сосочек волоса — papilla pili (рис. 123).
Луковица волоса обильно кровоснабжается. Прилегающая к ней
часть корня волоса состоит из эпителиальных клеток. В стенке
луковицы клетки размножаются и сдвигаются в корень, обеспечивая
рост волоса. В луковице волоса расположены меланоциты, выраба­
тывающие пигмент меланин, окрашивающий волос. Стержни волос
Рис. 123. Волос и волосяной фол­
ликул:
а — I — стержень; 2 — корень; 3 —
луковица; 4 — внутреннее эпители­
альное влагалище; 5 — наружное
эпителиальное влагалище; 6 — сум­
ка из соединительной ткани; б —
волос на поперечном разрезе; 7 —
кутикула; 8 — корковое вещество;
9 — сердцевина
260
Головной конец ш куры
Толщина Ь ми
расположены в определенном
направлении и образуют на ко­
же
линейные
и вихревые
потоки — flumina piiorum и пе­
рекресты — cruces piiorum. По­
токи волос могут быть сходя­
щимися (конвергентными) и
расходящимися
(дивергент­
ными).
По строению различают че­
тыре основных вида волос:
1) остевые волосы значи­
тельного
диаметра — 70—
300 мкм. На разрезе в стержне
остевого волоса выделяют три
Рис. 124. Толщина шкуры но областям
слоя: кутикулу из роговых плас­
тела крупного рогатого скота
тинок; корковый слой из вере­
тенообразных ороговевших кле­
ток и сердцевину из кубических и цилиндрических ороговевших
клеток. Сердцевина под микроскопом имеет вид канала внутри волоса.
К остевым волосам относят короткие покровные волосы тела и длинные
волосы хвоста, челки, гривы, щеток у лошадей, щетины у свиней;
2) пуховые волосы диаметром 15—40 мкм. У большинства пухо­
вых волос нет сердцевины. У крупного рогатого скота, грубошерстных
овец, лошадей пуховые волосы расположены вокруг остевых и
прикрыты ими;
3) переходные волосы, занимающие по строению промежуточное
положение между остевыми и пуховыми. Сердцевина переходных
волос прерывающаяся;
4) вибриссы — чувствительные синусоидные волосы. Они имеют
значительный диаметр. В корневых влагалищах вокруг луковиц и
корней вибриссов расположены полости (синусы), наполненные
кровью. Синусы выстланы эндотелием и по строению близки к
пещеристым образованиям в стенках половых органов. Стенки кор­
невых влагалищ и сумок вибриссов снабжены множеством чувствитель­
ных нервных окончаний. К сумкам нередко подходят волокна поперечно
исчерченных мышц. Вибриссы расположены на коже в области губ,
ноздрей, подбородка, век.
Особенности строения кожи. У к р у п н о г о р о г а т о г о с к о т а
кожа составляет 3—8% от общей массы животного. У быка масса
шкуры может быть в пределах 60—80 кг. Толщина кожи неодина­
ковая в различных областях тела — от 2 до 6 мм (рис. 124). От
1/3 до 1/2 толщины кожи занимает пилярный слой. Потовые железы
чаще мешотчатой формы. Хорошо выражен сетчатый слой кожи.
Он обусловливает высокую прочность свежей и выделанной кожи.
Хвост только на конце имеет длинные волосы.
261
Рис. 125. Кожный покров лошади:
I — волосы челки; 2 — гривы; 3 — хвоста; 4 — щетки. Подкожные бурсы: 5 — над
первым и 5' — над вторым шейными позвонками; 6 — поверхностная холки; 7 —
локтевого бугра; 8 — предзапястная; 9 — маклока; 10 — седалищного бугра; П —
коленной чашки; 12 — пяточного бугра; 13 — шпора; 14 — каштан запястный; 15 —
каштан заплюсневый; 16 — покровные волосы; 17 — синусоидные волосы
У л о ш а д е й (рис. 125) кожа тоньше, чем у крупного рогатого
скота, так же различна по толщине слоев и по видам волос в
различных областях тела. Длинные волосы челки — cirrus capitis
опускаются от затылочного гребня на область лба; волосы гривы —
cirrus juba на гребне шеи; волосы щетки — cirrus pedis на пальмарной
и плантарной поверхности путовых суставов; волосы хвоста — cirrus
caudae на хвосте. Потовые железы выделяют значительное количе­
ство жидкого пота, содержащего до 2—3% белка, способного сби­
ваться в пенистую массу.
У взрослых о в е ц пилярный слой кожи толще сетчатого или
равен ему, в нем расположено значительное количество ретикулярной
и рыхлой соединительной ткани.
В коже грубошерстных овец остевые и пуховые волосы распо­
лагаются группами. В центре группы находится остевой волос.
262
Стержни нескольких пуховых волос выходят на поверхность кожи
ИЗ одного отверстия. Фолликулы остевых волос называют пер­
вичными. Они лежат в дерме глубже вторичных фолликулов пуховых
волос. Сальные железы расположены на уровне вторичных фоллику­
лов. Более глубоко, на уровне первичных фолликулов, находятся
потовые железы.
У тонкорунных овец почти вся кожа покрыта пуховыми волосами,
без остевых. Остевые волосы растут лишь на коже конечностей и
головы. Потовые железы расположены слоем под фолликулами
волос. Кожное сало и пот образуют жиропот, составляющий до
половины массы немытой шерсти овец. В нем содержится значитель­
ное количество водорастворимого жира-ланолина.
На отдельных участках тела овец есть углубления, покрытые
кожей с большим количеством сальных и потовых желез, выделя­
ющих желтоватый густой жиропот. Эти углубления получили наиме­
нования по их расположению: подглазничная ямка — sinus infraorbitalis глубиной 6— 12 мм расположена впереди переднего угла
глаза, в ней находятся железы подглазничной ямки (синуса) — gll.
sinus infraorbitalis; паховые кармашки (синусы) — sinus inguinalis
в виде щелевидных углублений в паховой области, сбоку вымени;
межпальцевые мешочки (пазухи) — sinus interdigitalis глубиной 20—
30 мм, диаметром 5—8 мм, с суженным входом находятся в коже
межпальцевого углубления над межкопытцевой щелью (рис. 126).
В коже мешочков находятся железы — glandulae sinus interdigitales.
У с в и н е й значительная часть кожи (рис. 127) покрыта остевыми
волосами — щетиной. Щетина — setae отличается тем, что на ее
ртержне есть вершина, расщепленная на роговые нити. Расщеплен­
ную вершину называют флажком. В коже щетина расположена
группами из нескольких фолликулов. Луковицы ее лежат в под­
ложной клетчатке. Поэтому дерму не разделяют на пилярный и
Сртчатый слои. Дерма содержит гнезда рыхлой и жировой со­
единительной ткани.
В субэпидермисном сосочковом
подслое выражены сосочки. Над
сосочками эпидермис образует
округлые возвышения, хорошо ви­
димые на коже между стержнями
щетины в области живота и боко­
вых поверхностей туловища.
Рис. 126. Межпальцевый синус (пазуха)
овцы:
I ■— выводное отверстие пазухи; 2 — шейка
межпальцевого синуса; 3 — тело синуса;
4 — межпальцевая ямка; 3 — аксиальная
стенка копытца
263
Рис. 127. Строение кожи свиньи:
/ — эпидермис; / / — дерма; 111 — подкожный слой ( основа кожи); IV — субэпидермисный сосочковый подслой; / — сальная железа; 2 — потовая железа; 3 —
щетина; 4 — жировая ткань в дерме
В подкожном слое и под поверхностной фасцией содержится
значительное количество жира, образующего слой сала, известного
под названием шпиг.
Сальных и потовых желез в коже свиней в десятки раз меньше,
чем в коже крупного рогатого скота, лошадей, овец. Секреторные
отделы потовых желез в виде трубочек расположены в подкожном
слое. Тип секреции — апокриновый. Пот густой, содержит значитель­
ное количество белка, холестерина, частички цитоплазмы секретирующих клеток, обладает специфическим запахом, присущим
свиньям. Секреция желез взаимосвязана с половым циклом живот­
ных.
В ряде участков тела свиней кожа имеет существенные особен­
ности строения.
У хряков на боковой поверхности плеча и грудной клетки кожа
утолщена, в ней расположен «щит» в виде слоя плотной соединитель­
ной ткани с прослойками жира.
Подбородочная железа — gl. mentalis находится в области под­
бородка. Здесь много вибриссов, сальных и потовых желез.
Запястные потовые железы — gll. сагреае расположены в склад264
ках кожи на поверхности запястных суставов. Они выделяют жидкий
секрет с сильным специфическим запахом.
У с о б а к кожа характеризуется глубоким залеганием первичных
фолликулов волос. Рядом с ними, но поверхностнее располагаются
вторичные фолликулы. Пилярный слой составляет 50—80% от
общей толщины кожи. На уровне дна волосяных фолликулов рас­
положено значительное количество рыхлой и жировой соединитель­
ной ткани.
Потовых желез в коже собак значительно меньше, чем в коже
крупного рогатого скота. В коже туловища расположены потовые
железы апокринового типа секреции. Они выделяют небольшое
количество гусгого секрета со специфическим запахом, присущим
собакам. Ж елезы в коже мякишей пальцев — gll. tori мерокринового
типа секреции, выделяют жидкий секрет.
Возрастные изменения кожи и волос. У эмбриона кожа состоит
из эпителия эктодермального происхождения и слоя соединительной
ткани, возникающего из мезенхимы. В дальнейшем эпителий вра­
стает в соединительную ткань и образует эпителиальные части
волосяных фолликулов. В основании фолликулов формируются со­
сочки из соединительной ткани с кровеносными сосудами. На со­
сочках эпителий базальной части фолликулов образует луковицы
волос и внутренние корневые влагалища. Внутренние корневые
влагалища растут до устья фолликулов. Одновременно внутри кор­
невых влагалищ растут волосы.
Фолликулы остевых волос образуются раньше фолликулов пухо­
вых волос, и их называют первичными фолликулами; фолликулы
пуховых волос — вторичными. Последние располагаются в дермисе
более поверхностно. Значительная часть стержней волос вырастает
из фолликулов еще до рождения животного, на стадии позднего
плода. Сальные железы возникают из эпителия зачатков волосяных
фолликулов. Потовые железы образуются за счет эпителия кожи,
врастающего в дермис.
Первые волосы на поверхности кожи в плодный период развития
крупного рогатого скота и лошадей появляются в конце третьего —
начале четвертого месяца развития, у плодов свиней на 45-й день,
овцы на 80—85-й день.
После рождения животного новые волосяные фолликулы, как
правило, не образуются. Продолжаются формирование и рост волос,
в тех первичных и главным образом вторичных фолликулах, в
которых они не возникли и не выросли до рождения животного.
Образование и рост волос отстают от роста поверхности кожи. В
результате в процессе роста животных количество волосяных фол­
ликулов и волос на квадратном сантиметре кожи становится меньше.
Первая смена волос происходит раньше половой зрелости живот­
ного и называется ювенильной линькой. В последующей жизий
животных волосы сменяются периодически и попеременно. Покров­
265
ные волосы почти одновременно сменяются периодически в течение
короткого сезонного периода. Такую смену волос называют сезонной
линькой. Длинные волосы хвоста и вибриссы у крупного рогатого
скота, волосы челки, щеток у лошадей, щетина у свиней сменяются
не одновременно, а попеременно: каждый волос существует несколько
лет и затем заменяется новым,' например через 2—3 года.
В волосяных фолликулах в процессе жизни животного совер­
шается определенный цикл развития, который можно разделить на
три фазы:
1) первая фаза — сосочек в луковице волоса выпуклый, с боль­
шим количеством капилляров, наполненных кровью. Размножаются
эпителиальные клетки, образующие луковицу нового волоса и нового
корневого влагалища. Они растут из дна фолликула под мертвым,
старым волосом. Старый волос выпадает. Из устья фолликула
вырастает стержень нового волоса;
2) вторая фаза — фаза затухания активности фолликула и
прекращения роста волоса. Луковица волоса еще сохраняет живые
клетки, но их размножение прекращается. Сосочек внутри волоса
начинает сжиматься;
3) третья фаза — фаза покоя фолликула. Сосочек плоский,
луковица волоса ороговевшая и превращается в ороговевшее утол­
щение на конце корня волоса (колбу). На сосочке сохраняется
столбик из живых эпителиальных клеток (матрикс). Фаза покоя
переходит в фазу активности фолликула. Цикл повторяется.
Изменения фолликулов и волос — часть изменений всех частей
кожи и организма животных по сезонам года. В период линьки,
происходящей чаще в начале лета, сосуды кожи расширяются,
кровоснабжение усиливается. Пилярный и подкожный слои кожи
сравнительно тонкие по сравнению с их толщиной в другие сезоны
года. После линьки в течение лета пилярный и подкожный слои
утолщаются, на поверхности кожи растут блестящие пигментирован­
ные волосы. Сальные железы сравнительно невелики. Потовые
железы развиты хорошо. Осенью при достаточном кормлении про­
должается утолщение пилярного и подкожного слоев кожи. В первой
половине зимы отмечаются удлинение стержней волос, утолщение
эпидермиса, сохраняется мощный пилярный слой. Потовые железы
уменьшены. В конце зимы перед линькой пилярный и подкожный
слои кожи утончаются. Сальные железы относительно увеличены,
потовые уменьшены. Эти изменения в строении кожи особенно
резко проявляются у животных при содержании их в зимнее время
на открытом воздухе и при недостатке кормов во второй половине
зимы. В этом сезоне снижаются иммунологические защитные про­
цессы организма животных.
Строение кожи, рост и смена волос зависят от обмена веществ
во всем организме, нервно-эндокринной регуляции морфобиохими­
ческих процессов. На росте волос и строении кожи отражаются
266
изменения в питательности и полноценности корма, стельность,
этелы, резкое изменение климата. У истощенных животных обра­
зование новых волос и выпадение старых могут задержаться до
конца лета, до восстановления нормальной упитанности животных.
При уравненности сезонных условий содержания и кормления
животных одновременная линька покровных волос может прев­
ратиться в попеременную смену отдельных волос или смену волос
на небольших участках кожи на протяжении всего года, что нередко
наблюдается у содержащегося в скотных дворах крупного рогатого
скота при равномерном питании в течение года.
Осмотр волосяного покрова, выпавших и выдернутых волос
может дать существенную информацию для оценки состояния фол­
ликулов волос, кожи и косвенно — всего организма животного.
Стержень растущего или прекращающего рост волоса хорошо
пигментирован, эластичен, корень покрыт тонкой пленкой внут­
реннего корневого влагалища, нередко с розовым оттенком, луковица
наполнена розоватой соединительной тканью сосочка. У волоса,
прекратившего рост, но еще глубоко погруженного в фолликул, на
месте луковицы находится утолщение в виде колбы без соединитель­
ной ткани сосочка. Внутреннее корневое влагалище имеет вид
сероватой пленки.
У выпавшего волоса на месте колбы находится неровное не­
большое утолщение, пигментация волос снижена или полностью
потеряна.
В стержне и корне волос могут быть неровности и шероховатости.
Они указывают на бывшие нарушения в формировании и росте
волос вследствие нарушения в обмене вществ в коже и в организме
в целом.
Вопросы для самопроверки
1. Каково строение волосистой кожи крупного рогатого скота, лошадей, овец,
свиней, собак?
2. Охарактеризуйте строение основных четырех видов волос.
3. Как развиваются фолликулы волос и волосы в коже до и после рождения,
в период ювенильной и сезонной линьки?
4. Какие железы и производные кожного покрова вы знаете? Особенности желез
у овец и свиней.
КОПЫТЦА, КОПЫТА, КОГТИ
В области автоподия животных из кожного покрова развились
органы для опоры и защиты конечностей от травм: копытца и
мякиши (рис. 128, 129) крупного и мелкого рогатого скота, свиней;
копыто и мякиш лошадей; когти и мякиши собак, кошек. Перечислен­
ные органы построены из основных слоев кожи. С пальмарной и
плантарной сторон автоподия расположены производные кожи —
267
Рис. 128. Копытца и мякиши на пальцах
крупного рогатого скота:
а — с пальмарной и б — с дорсолатеральной
поверхности: / / — рудимент второго пальца;
111— третий и I V — четвертый опорные
пальцы; V — рудимент пятого пальца; 1 —
венечный край боковой стенки; 2 — кайма;
3 — область
венчика; 3 ' — подошвенный
край;
4 — межкопытцевая
щель;
5 —
аксиальная (осевая) стенка; 6 — абаксиальная (латеральная) стенка; 7 — вершина по­
дошвы; Т — основание подошвы; 8 — белая
линия (зона); 9 — мякиш
Рис.
129. Сагиттальный разрез
пальца с копытцем:
А — путовый сустав; В — венеч­
ный; В — копытцевый сустав; Г —
челночная кость; Д — сухожилие
глубокого сгибателя пальца; Е —
подошвенная бурса под сухожилием
сгибателя
пальца;
1 — роговая
стенка копытца; 2 — роговая по­
дошва копытца; J — мякиш; 4 —
основа кожи стенки; 5 — дерма и
подкожный слой венчика; 6 — ос­
нова кожи подошвы; 7 — дерма и
подкожный слой мякиша; 8 — по­
душка мякиша
мякиши — tori, это опорные участки конечностей у стопо- и паль­
цеходящих животных, изменившие свою функцию у копытных, у
которых они в большей мере выполняют роль амортизаторов копыт
или копытец.
Мякиши развиваются главным образом за счет подкожного слоя
кожи, формирующего упругие подушки из рыхлой и жировой тканей.
Основа кожи их имеет значительные сосочки, а эпидермис образует
утолщенный шероховатый роговой слой, на поверхности которого
открываются протоки желез. Мякиши богаты нервными оконча­
ниями, благодаря чему они выполняют роль органа осязания. Раз­
личают запястные (заплюсневые), пястные (плюсневые) и пальцевые
мякиши. У пальцеходящих (собак и кошек) хорошо развиты лишь
пястные (плюсневые) и пальцевые мякиши, на которые животные
268
опираются. У копытных животных остаются лишь видоизмененные
пальцевые мякиши, ставшие в основном амортизаторами роговых
капсул копыта. У л о ш а д и запястные (заплюсневые) мякиши
представлены огрубевшими, лишенными волос небольшими участ­
ками кожи. Называются они каштанами и расположены с паль­
марной — выше (плантарной — ниже) стороны запястья или за­
плюсны. Пястные (плюсневые) мякиши позади путовых суставов
образуют шпоры.
Впереди от мякишей на дистальных концах конечностей рас­
положены роговые производные общего покрова — копытца или
копыта, на которые у фалангоходящих уже опирается конечность.
У пальцеходящих это когти, с помощью которых облегчается лазание
по деревьям, и они становятся еще органами защиты и захвата
добычи.
К о п ы т ц е — unguicula у к р у п н о г о р о г а т о г о с к о т а рас­
положено в области III фаланги третьего и четвертого пальцев. Оно
представлено участком кожи, эпидермис которого в определенных
участках копытца производит различной структуры и консистенции
роговые слои.
По расположению и характеру производимого рогового слоя на
копытце различают четыре части: кайму, венчик, стенку и подошву
(рис. 130).
1. Кайма — limbus. Расположена узкой лентой на границе с
волосистой кожей. Она имеет все три слоя кожи — эпидермис,
основу кожи и подкожный слой. Производящий слой эпидермиса
каймы продуцирует мягкий, блестящий, бесцветный роговой слой —
глазурь, который срастает вниз, покрывая нижележащий роговой
слой, образующийся венчиком. Глазурь придает блеск копытцу
(особенно у молодых животных).
2. Венчик — corona. Очень важный участок копытца, он распо­
ложен ниже каймы широким валиком (высотой примерно 1/2 стенки
копытца). Субэпидермисный подслой основы кожи венчика имеет
Рис. 130. Основа кожи (дерма) копытца:
а — аксиальная и б — абаксиалъная стенки; / — кайма; 2 — венчик с сосочками;
3 — боковая стенка копытца с листочками; 4 — подошва; 5 — мякиш
269
длинные сосочки (до 200—300 мкм), на которых расположен произво­
дящий слой эпидермиса, продуцирующего мощный, твердый, очень
прочный пигментированный трубчатый рог ( в виде микроско­
пических трубочек). Этот рог растет вниз, прикрывая нижележащую
часть копытца — стенку, и заканчивается копытцевым или подош­
венным краем, на который опирается животное.
3. Стенка —: paries. Расположена ниже венчика на стенке копытцевой кости, срастаясь с ее надкостницей. Имеет только два
слоя кожи (нет подкожного слоя), благодаря чему подвижность
этого участка кожи исключается. Субэпидермисный подслой основы
кожи стенки образует вместо сосочков тонкие пластины — листочки
(высотой 0 ,5 — 1 мм), густо расположенные сверху вниз по всей
поверхности стенки, в связи с чем этот подслой называется листочковым слоем. Йа поверхности его расположен производящий слой
эпидермиса, продуцирующего мягкий бесцветный листочковый рог,
прочно срастающийся с внутренней поверхностью трубчатого рога
венчика. Только по краю, в области копытцевидной кости, листоч­
ковый рог растет вниз в виде белой зоны — zona alba (белой линии),
показывая границу между трубчатым и подошвенным рогом.
4. Подошва — solla. Как и стенка копытца, не имеет подкожного
слоя, и ее дермис прирастает к подошвенной поверхности копытцевой
кости. Сосочки субэпидермисного подслоя основы кожи невысокие,
производящий слой эпидермиса подошвы продуцирует мягкий, легко
режущийся ножом подошвенный рог.
Все четыре роговых слоя (глазурь, трубчатый, листочковый и
подошвенный рога) формируют роговую капсулу (роговой башмак),
прикрывающую нижележащие слои кожи копытец. На ней различают
стенку роговой капсулы, подошвенный край и подошву.
1. Стенка роговой капсулы состоит из трех слоев: глазури,
растущей от каймы; трубчатого рога, растущего от венчика; листочкового рога, растущего от стенки копытца. Часть стенки роговой
капсулы, расположенная в межкопытцевой щели, называется акси­
альной (расположенной по оси пальца), боковая часть — абоксиальной (не осевой); впереди между ни м и— дорсальная, спинковая
часть роговой стенки.
2. Подошвенный край в основном образован трубчатым рогом
венчика. В течение месяца роговые слои сдвигаются на несколько
миллиметров, чем компенсируется стирание края при опоре.
3. Подошва рогбвой капсулы в виде треугольника снизу подходит
к подошвенному краю. Основание его граничит с роговым слоем
мякиша.
На внутренней стороне снятой роговой капсулы видна поверх­
ность, форма которой повторяет форму поверхности дермиса; в
области венчика — углубления со множеством мелких отверстий; в
области стенки она соответствует листочкам дермиса; в области
270
Рис. 131. Внутренняя поверхность роговой кап­
сулы копытца:
/ — кайма с углублениями для сосочков дермига каймы; 2 — венчиковый желоб с ямочками
для сосочков основы кожи венчика, откуда
эпидермис производит 2 ’ — трубчатый рог; J —
роговые листочки боковой стенки; 4 — роговая
подошва копытца; 5 — рог мякиша с ямочками
для сосочков дермиса мякиша
Рис. 132. Копытца и мякиши
пальцев свиньи с пальмарной по­
верхности:
I, Г — подошвы третьего и чет­
вертого опорных пальцев; 2, 2 ’ —
мякиши этих пальцев; J, 3' —
копытца и мякиши второго и пято­
го висячих пальцев; 4 — межкопытцевая щель
подошвы — мелкими отверстиями со­
ответствует сосочкам дермиса подошвы
(рис. 131).
Мякиши копытец — torus ungulae
расположены позади копытец. В мя­
кишах хорошо различимы три слоя
кожи. Тонкий роговой слой эпидермиса мякиша переходит в роговой
слой подошвы копытец. Под эпидермисом мякиша расположен дермис. Подкожный слой мякиша состоит из плотной, рыхлой и жировой
соединительной ткани, образующей подушку мякиша — pulvinus
digitalis, смягчающую удары пальцев о землю.
В области пальмарной и плантарной поверхностей путовых
суставов у к р у п н о г о р о г а т о г о с к о т а лежат рудименты
копытец в т о р о г о и ч е т в е р т о г о п а л ь ц е в .
Н а к о н е ч н о с т я х с в и н ь и (рис. 132) два опорных и два
висячих пальца и на них копытца и мякиши, имеющие те же
части, что и на копытцах и мякишах крупного рогатого скота, но
мякиши на пальцах свиней четче отграничены от копытец.
К о п ы т о — ungula (рис. 133). Расположено на пальце лошади.
Оно больше по размеру и имеет некоторые отличия в строении по
сравнению с копытцем.
В стенке роговой капсулы различают дорсальную п е р е д н ю ю ,
з а ц е п н у ю ч а с т ь и по бокам от нее м е д и а л ь н у ю и л а ­
т е р а л ь н у ю ч а с т и боковой стенки, которые затем переходят
каудально в заворотные части стенки — pars inflexa lateralis et
271
z
a
6
Рис. 133. Копыто лошади:
снаруж и; 6 — на сагиттальном разрезе; 1 — зацепная часть; 2 — латеральная
боковая стенка; 3 — пяточная часть; 4 — область венчика; 5 — три слоя каймы;
5 ' — глазурь; 6 — три слоя венчика; 6 ' — трубчатый рог; 7 — копытовидная кость;
8 — дермис копытной стенки; 8 ' — белый листочковый рог; 9 — белая линия; 10 —
дермис подошвы; 10' — рог подошвы; I I — рог мякиша; 12 — дермис мякиша; 13 —
эластичная подушка мякиш а
q —
medialis, обращенные к подошве копыта. Углы поворота боковой
стенки к подошве называют латеральным и медиальным пальмарными (плантарными) краями, или з а в о р о т н ы м и у г л а м и , или
пяточными столбиками.
Венчик основы кожи занимает меньшую, чем в копытцах, часть
от высоты стенки: 1 /5 в зацепной, 1/ 3— 1/ 2 в пяточной и заворотной
частях.
В стенке роговой капсулы копыта находятся более толстые слои
трубчатого и листочкового рога. Белая зона (белая линия) — zona
alba хорошо обозначена. По белой зоне вбивают гвозди, закрепля­
ющие подкову на трубчатом роге.
В п о д о ш в е к о п ы т а различают тело — corpus soleae и две
ножки — латеральную и медиальную. Тело расположено около
зацепной части, ножки между стрелкой мякиша и стенками копыта
(рис. 134).
Копытный мяКиш — torus ungulae значительно видоизменен. Он
вклинивается в подошву и состоит из подушки мякиша — pulvinus
digitalis, расположенной за пальмарным (плантарным) участком
подошвы копыта; стрелки копыта (мякиша) — cuneus ungulae, рас­
положенной между ножками (ветвями) подошвы копыта и мякишных
хрящей.
272
а)
Стрелка — cuneus ungulae имеет все три слоя кожи. Эпидермис
стрелки образует роговую стрелку. В ней различают вершину —
apex cunei, латеральную и медиальную ножки — crus cunei laterale
et mediate. Между ножками средний желоб стрелки (межножкова»
борозда) — sulcus cunealis centralis. По бокам ножек стрелки лате­
ральный желоб —- suleus paracunealis lateralis и медиальный ж е­
лоб — sulcus paracunealis medialis с сильно развитым подкожным
слоем из большого количества переплетающихся коллагеновых и
эластичных волокон с прослойками жировой ткани.
б)
Подушка расположена у основания стрелки. Подкожный слой
срастается с сухожилием глубокого сгибателя пальца.
На поверхности роговой капсулы мякиша открываются трубчатые
железы, выделяющие жиросодержащий секрет. В собственном слое
кожи много сосудов и чувствительных нервных окончаний.
в) Копытные (мякишные) хрящи — cartilago ungulae лежат под
дермой боковых стенок копыта и мякиша в виде четырехугольных
пластинок, которые дистальными краями срастаются с медиальной
и латеральной ветвями копытной кости. Проксимальный край их*
возвышается до уровня половины высоты венечных костей и паль­
пируется через кожу выше и медиально от венчика копыта.
Подушка мякиша, копытные хрящи, листочки и сосочки стенок
копыта создают пружинящее устройство, существенно дополняющее
мощное амортизационное приспособление в области пальца.
К о г о т ь — unguicula (рис. 135, 136) имеет форму крючка с
заостренной вершиной. В нем различают три основные части: а) кай­
му на границе с кожей в виде валика с желобом. Валик когтя
покрывает костный валик и желоб когтевой кости; б) спинковую
!и боковые части стенки когтя; в) подошву когтя.
Поверхность когтя покрыта роговой капсулой, под которой лежат
производящий слой эпидермиса и основа кожи — дермис. Подкожный
слой соединительной ткани есть только под основой кожи каймы
в области валика и проксимальной части когтевой кости. Подкожный
слой отсутствует в области средины и вершины когтевой кости.
Здесь дермис когтя сращен с надкостницей.
Когти под влиянием мышц могут втягиваться в желоб валика
и выдвигаться из него. Такие движения когтей хорошо выражены
на пальцах грудных и тазовых конечностей кошек и на пальцах
грудных конечностей собак.
Мякиш — torus digitalis (пястный и пальцевый) у пальцеходящих
покрыт довольно толстым мягким роговым слоем, под эпидермисом
слой дермы. Подкожный слой образует подушку мякиша.
В о з р а с т н ы е и з ме н е н и я к оп ыт ец, копыт и м я ­
к и ш е й . Животные рождаются с оформленными копытами, копыт­
цами и мякишами. У новорожденного теленка рог стенок выдается
над уровнем подошвы и завернут в ее сторону.
Подушка мякиша в виде небольшого овального тела еще не
18— П 02
273
а
Рис. 134.
Подошвенная часть копыта и
мякиша:
а — грудная конечность; 6 — тазовая ко­
нечность; I — тело подошвы копы та; 2 —
ветви подошвы; 3 — белая лини я; 4 —■
пяточный у т л (заворотный угол) , 5 — заворотная стенка; 6 — верш ина стрелки
мякиш а; 7. 7' — латеральная и медиальная
нож ки; 8 — медиальный желоб; 9 — л ате­
ральны й желоб; 10 — подушка мякиш а
6
Рис. 135.
Когти и м якиш и пальцев
собаки: .
а — грудная конечность; б — тазовая
конечность; I — запястный мякиш;
2 — область запястного сустава; 3 ' —
коготь и мякиш 1-го пальца, 3 — пяс­
тный мякиш; 4 — область суставов 1
фаланг; 3, 3 ', 5 " , 5 " ' — мякиш и 2,
3, 4, 5-го пальцев; 6, б ', б " , 6 " ’ —
когти 2, 3, 4, 5-го пальцев
Рис. 136. Коготь и мякиш пальца собаки
на медиальном разрезе:
а — коггевая кость (Ш ф ал ан га); б — И
фаланга; в — I фаланга; I — валик к ай ­
мы когтя; 2 — костный валик и желоб
когтевой кости; 3 — стенка когтя; 4 —
подошва когтя; 5 — роговая капсула ког­
тя; б — основа кожи когтя; 7 — пальце­
вый мякиш; 8 — роговой слой мякиш а;
9 — дермис мякиша; 10 — подкож ная ос­
нова (подушка) мякиш а
спаяна прочно с окружающей соединительной тканью. В течение
первого месяца жизни теленка рог копытцевого края стирается до
уровня поверхности подошвы и отрастает более плотный рог.
Состояние копытец и мякишей изменяется в зависимости от
обмена веществ в организме животного, нейроэндокринной регуляции
роста и развития тканей, воздействий внешних условий. Нарушения
в питании животных могут вызвать снижение эластичности и роста
ррговых капсул, поверхность копыта может стать матовой, шеро­
ховатой. Широко известны нарушения роста и эластичности роговых
капсул у крупного рогатого скота при снижении двигательной
активности, нарушениях питания, например при кормлении бардой,
недостатке в рационах белка, микроэлементов и витаминов. Твердые
покрытия пола могут вызвать усиленное стирание подошвенных
краев роговых капсул копытец и привести к повреждению основы
кожи. Содержание на мягких полах, при отсутствии движений (при
стойловом содержании) приводит к значительному разрастанию
подошвенного края, деформации копытца, придает ему уродливый
вид, мешает нормальной опоре, что отрицательно сказывается на
общем состоянии животных и требует специальной расчистки ко­
пытец.
РОГА
Рога — cornu (рис. 137) расположены на роговых отростках
лобных костей, покрыты роговой капсулой, образованной эпи­
дермисом рога. Под эпидермисом находится основа кожи рога —
corium (dermis) cornus с красноватыми сосочками благодаря значи­
тельному количеству в ник кровеносных сосудов. Сосочки — papillae
coriales создают значительную поверхность для питания произво­
дящего слоя эпидермиса, образующего роговую капсулу рога.
В роге различают верхушку — apex cornus, тело рога —corpus
cornus, основание рога — basis cornus, восковицу — epiceras (кай­
ма). В основании рога восковица переходит в кожу.
Верхушка рога имеет только роговой слой, поэтому ее можно
спилить безболезненно и без кровотечения.
В области тела рога под роговой капсулой находятся произво­
дящий слой эпидермиса и основа кожи, .сращенная с надкостницей
рогового отростка лобной кости. Внутри костного отростка находится
полость, покрытая слизистой оболочкой, сообщающейся с полостью
синуса лобной кости. Только под дермисом восковицы (каймы) рога
лежит подкожный слой рыхлой соединительной ткани.
У новорожденных телят на месте рогов находятся два зачатка:
к о ж н й з а ч а т о к дермы и эпидермиса рога и о ч а г о к о с т е ­
н е н и я рогового отростка лобной кости. Поверхности кожных за­
чатков видны у телят в виде округлых безволосых участков кожи
на границе лобной и затылочной областей головы, впереди основания
18*
275
а
Рис. 137. Рог крупного рогатого скота:
а — роговая капсула; б — на разрезе; в —
зач ато к рога теленка; I — основан ие;
! ' — восковица — мягкий рог на границе
основания с кожей; 2 — тело рога; J —
верхуш ка рога; 4 — роговая капсула; 4 ’ —
роговые кольца; 5 — основа кож и рога;
6 — роговой отросток лобной кости; 7 —
пазуха лобного отростка; 8 — слизистая
оболочка лобной пазухи; 9 и 9' — зачатки
рогов теленка; /0 , 10' — ушные раковины
ушных раковин (рис. 137, в). В процессе роста животного из кожного
зачатка образуется роговой чехол, из очага окостенения лобной
кости развивается ее роговой отросток — processus cornualis. Развитие
этих двух зачатков рога взаимосвязано. Разрушение прижиганием
или иссечением зачатков рогов прекращает их рост. Для обезроживания взрослых животных сжимают восковицу (кайму) рога
резиновыми кольцами. При этом прекращаются кровообращение и
иннервация рога. В результате он омертвевает.
Рост рога зависит от обмена веществ всего организма. Изменения
в обмене веществ в период стельности задерживают рост рога. На
роговой капсуле образуются кольца. Кольца образуются также в
связи с сезонными изменениями обмена веществ, особенно при
снижении питательности и полноценности рационов.
276
Вопросы для самопроверки
1. К акие органы кожного покрова и их рудименты расположены на конечностях
крупного рогатого скота, овец, свиней, лош адей, собак?
2. Каково строение копытец, копыт, когтей, мякишей?
3. Как влияют на строение копытец и копыт изменения в питании и двигательной
активности животных?
4. О характеризуйте строение рогов крупного рогатого скота и зачатков рогов у
телят.
МОЛОЧНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ
Вымя — uber — молочная железа коровы. Расположена в кау­
дальной части вентральной поверхности живота (рис. 138). Вымя,
кроме сосков, покрыто волосистой кожей. В коже сосков отсутствуют
волосы, сальные и потовые железы. Эпидермис, покрывающий кожу
сосков, утолщен.
Потоки волос на коже вымени направлены от стенки живота
на доли вымени и от них каудально. На расположенной между
бедрами коже вымени выделяют надвымянную область — regio supramammaria (молочное зеркало — planum Iactiferum), ограниченную
линиями встречи двух потоков коротких волос: потока волос на
каудальной поверхности вымени, направленного дорсально, и потока
волос на коже области бедра, направленного вентромедиально.
Кожа вымени перед доением гладкая, после выдаивания молока
образует вертикальные складки.
Под кожей располагается поверхностная фасция в виде беловатой
тонкой прочной пластинки из плотной соединительной ткани. Она
покрывает вымя и дорсально переходит в поверхностную фасцию
стенки живота. Под поверхностной фасцией лежит соединитель­
нотканная собственная оболочка долей вымени. Она соединена с
прослойками соединительной ткани внутри долей вымени. Прослойки
соединительной ткани внутри долей вымени названы стромой —
stroma glandula mamaria.
Вымя разделено на п р а в у ю и л е в у ю п о л о в и н ы . Между
ними по срединной сагиттальной плоскости расположена подвешива­
ющая связка вымени — Iigamentum suspensorium uberis из элас­
тичной соединительной ткани. Она является продолжением желтой
(брюшной) фасции живота и существенной частью подвешивающего
аппарата вымени — apparatus suspensorius mammarium, прикрепля­
ющего вымя к стенке живота. На месте связки снизу вымени четко
обозначен срединный желоб вымени — sulcus intermammarius. Каж­
дая половина вымени состоит из двух основных долей: передней и
задней. Могут быть дополнительные недоразвитые доли, чаще ка­
удальные.
В вымени различают основание — basis uberis, расположенное
на стенке живота; тело — corpus uberis; соски — papilla. Боль277
Рис. 138. Вым я коровы:
а — латеральная поверхность; б —
сегментальный разрез; в — сагит­
тальный разрез; 1 — основание; 2 —
тело; 3 — соски; 4 — передние доли;
5 — задние доли; 6 — подвеш ива­
ющ ая связка; 7 — поверхностная
фасция; 8 — кож а; 9 — дольки ж е­
лезистой ткани; 10 — отверстия мо­
лочных ходов (протоков); П — надсосковая железистая часть молочной
цистерны; 12 — сосковая часть мо­
лочной цистерны; 13 — сосковый ка­
нал (проток); 14 — соединительно­
тканный остов (строма) доли; 15 —
дольки железистой ткани (паренхима)
шинство коров имеют вымя с четырьмя сосками. У коров ряда
пород вымя с 6-ю сосками, например 30—40% коров симментальской
породы имеют 6 сосков, причем четыре соска и соответственно эти
доли хорошо развиты, а два соска и их доли недоразвиты.
В соске различают основание, тело и кончик.
Принято различать вымя следующих основных форм (рис. 139):
1) чашеобразное — тело вымени округлое, высота значительная,
соски расставлены широко, доли вымени хорошо развиты и не­
значительно отличаются друг от друга по размерам;
2) ванноообразное — доли хорошо развиты, тело значительной
высоты, вытянутое, передний край вымени приближен к центру
пупочной области, длина вымени на 15—20% превышает поперечник
вымени;
3) плоское — отличается от чашеобразного меньшей высотой
тела;
4) козье — характеризуется конусообразным телом, сближен278
Рис. 139. Форма вымени:
а — чашеобразное вымя; б — ваннообразное; в — козье; г — уплощенное
ными по расположению сосками, высота задних долей значительно
превышает высоту небольших передних долей;
5)
«примитивное» — небольшого размера с небольшими сближен­
ными сосками.
Хорошее вымя высокомолочных коров, соответствующее ме­
ханическому доению, имеет ваннообразную или чашеобразную фор­
му с цилиндрическими сосками. Размеры такого вымени значитель­
ные, например окружность 120— 130 см, высота 25—30, длина
сосков 5—7, диаметр их 2—3 см.
Ж е л е з и с т ы е части вымени, о б р а з у ю щ и е м о л о ­
к о . В ячейках между прослойками беловатой соединительной ткани
(стромы) расположены желтоватые дольки железистой ткани (па­
ренхимы) молочной железы — lobuli glandule mammariae. Размер
их 0 ,7 —0,8 мм3. По прослойкам соединительной ткани проходят и
разветвляются кровеносные, лимфатические сосуды, нервные во­
локна. В дольках находйтся альвеолы диаметром 50—350 мкм и
протоки (трубки).
В стенках альвеол (рис. 140) и
внутри дольковых протоков нахо­
дятся однослойный железистый эпи­
телий, секретирующий молоко, и
миоэпителиальные клетки, сокра­
щением которых альвеолы и протоки
сжимаются, и молоко переходит в
выводные дольковые протоки.
Система, выводящая молоко, со­
стоит: а) из молочных протоков —
ductus lactiferi различного диаметра
Рис. 140. Молочные альвеолы и протоки:
/ — лактоциты ; 2 — миоэпителиальные клет­
ки; J — кровеносные сосуды; 4 — нервные
окончания; 5 — молоко в просветах альвеол;
б — альвеола; 7 — внутридольковый проток
279
и строения; б) молочного синуса — sinus lactiferi (молочная цистер­
на). По расположению и строению обозначают следующие виды
молочных протоков: внутридольковые; междольковые; молочные
каналы, видимые невооруженным глазом. В их стенках находятся
гладкие мышечные волокна, молочные ходы, образующиеся из
слияния молочных каналов. В молочном синусе выделяют ж е­
лезистую часть (над соском) — pars glandularis, в которую откры­
ваются крупные молочные протоки (ходы) диаметром 5— 15 мм и
сосковую часть — pars papillaris, расположенную внутри соска. Внутрисосковая часть цистерны выстлана слизистой оболочкой, образу­
ющей продольные и скошенные складки и сосочки. На границе
надсосковой и сосковой частей цистерны находится круговая складка
слизистой оболочки — plica anularis. Объем молочной цистерны
больше у коров с высокими надоями и меньше у маломолочных
коров. Выводящая система заканчивается сосковым протоком (ка­
н а л о м )— ductus (canalis) papillaris длиной 5— 15 мм. Сосковый
проток расположен в кончике соска, и в нем различают внутреннее
отверстие, в которое молоко поступает из цистерны, и наружное
сосковое отверстие — ostia papillaria. Внутреннее отверстие прикры­
то складками слизистой оболочки. В стенке кончика соска находятся
гладкие кольцевидные мышцы, образующие сфинктер соска вокруг
соскового протока — m. sphincter papille.
Существуют три типа выводной системы: а) магистральный —
в молочную цистерну открывается один крупный молочный ход;
б) рассыпной — в цистерну открывается множество молочных ходов;
в) смешанный — в цистерну открывается 2—3 хода (3. П. Андреева,
1965). По данным Э. Ф. Ложкина (1990), при магистральном типе
выводной системы вымени идет более полное молоковыведение,
увеличивается интенсивность молокоотдачи, повышается устойчи­
вость к маститам, более доброкачественно протекают патологические
процессы. Тип выводной системы передается по наследству. Вымя
с магистральным типом ветвления более приспособлено к машинному
доению.
Молоко накапливается в просветах альвеол протоков, ходов.
Меньшая часть молока, порядка 50—500 мл, находится в молочной
цистерне. Молоко удерживается в вымени силами капиллярных
контактов, сжимателями протоков, каналов, ходов, складками сли­
зистой оболочки и закрытым отверстием соскового канала.
При доении сокращением миоэпителиальных клеток, гладкой
мускулатуры молочных каналов и ходов молоко переводится в
молочную цистерну. Из молочной цистерны оно выделяется через
расширяющийся сосковый канал. Скорость выдаивания молока, тугодойность или произвольное истечение молока их вымени зависят
от комплекса морфофункциональных процессов: а) сокращения мио­
эпителиальных клеток в стенках альвеол и альвеолотрубках и
протоков, сокращения гладкой мускулатуры в молочных каналах
280
Рис. 141. Вымя кобылы:
а — снаруж и; б — на сагиттальном разрезе; I — тело вымени; 2 — соски; J — дольки
молочной ткани и строма молочной железы; 4 — молочные протоки; 5 — молочные
цистерны; 6 — сосковые отверстия
и ходах долей вымени; б) расширения канала соска, удаления
молока из цистерны под воздействием движений рук доярок, до­
ильных стаканчиков и вакуума доильных машин; в) нервно-эн­
докринных воздействий центральной нервной системы, органов внут­
ренней секреции и всего организма животных на молочную железу.
У о в е ц вымя состоит из двух половин, в каждой половине
одна хорошо развитая доля с соском. В каждом соске есть цистерна.
На кончике соска — сосковый канал, в стенке канала — сфинктер.
У ряда животных есть дополнительные недоразвитые доли с недо­
развитым соском.
У к о б ы л и ц вымя (рис. 141) расположено в лонной области
между бедрами. Сагиттальной бороздой оно разделено на две поло­
вины. В каждой половине две доли молочной железы. В каждой
доле протоки, молочные ходы открываются в цистерну, от цистерны
идет сосковый канал. Каждая половина вымени имеет один сосок,
в нем две цистерны и два сосковых канала.
У с в и н е й множественное вымя, состоящее из 6—8 пар мо­
лочных желез, лежащих по бо­
кам белой линии от области
мечевидного хряща до лонной
области (рис. 142). По распо­
ложению различают грудные,
брюшные, паховые железы.
Каждая молочная железа воз­
вышается в виде холма с сос­
ком. В каждом молочном холме
две, реже три доли. Молочные
Рис. 142. Молочная ж елеза свиньи:
ходы открываются в неболь­
шую цистерну, от которой идут I — грудные, 2 — брюшные и 3 — паховые
сосковые каналы в кончик со­
соски
281
ска. Сфинктеры в сосковых каналах неразвиты. У большинства
свиней в каждом соске 2—3 канала соответственно количеству долей
в молочном холме. Грудные и брюшные холмы молочных желез
нередко развиты больше паховых и выделяют больше молока.
У с о б а к молочная железа множественная, в виде 4—6 пар
холмов. В каждом холме несколько долей железы, открывающихся
сосковыми каналами на кончике соска. В каждом соске 6—20
сосковых каналов.
РАЗВИТИЕ МОЛОЧНЫХ ЖЕЛЕЗ И ИХ ИЗМЕНЕНИЕ
В СВЯЗИ С ФИЗИОЛОГИЧЕСКИМ СОСТОЯНИЕМ
ОРГАНИЗМА САМКИ
Молочные железы начинают развиваться у зародышей крупного
рогатого скота, овец, лошадей из эпителия кожи и мезенхимы на
стенке живота в области от пупочного канатика до лонной области,
у зародышей свиней и собак — от области грудины до лонной
области. Эпителиальные клетки размножаются, и образуются про­
дольные утолщения на коже с правой и левой сторон медиального
грудинного желоба и от белой линии живота. Эти утолщения
называют молочными полосками, валиками. Позднее у предплодов
на молочных валиках ясно обозначаются молочные линзы в виде
округлых утолщений эпителия кожи и лежащей под ним мезенхимы.
Количество молочных линз равно количеству долей молочных
желез с сосками у данного вида животных. У предплодов и плодов
из молочных линз развиваются части молочных желез.
Эпителий молочных линз образует вырост в подкожный слой в
виде колбочки. На конце этого эпителиального выроста возникают
древовидные выросты эпителия. Вокруг них образуется соединитель­
нотканный остов из ретикулярной, рыхлой и жировой соединительной
ткани. Внутри эпителиальной колбы возникают щелевидная полость
соска и молочной цистерны. Центр эпителиальной колбы возвыша­
ется вместе с покрывающей его кожей и образует сосок. Названные
части зачатков молочных желез выражены в плодном периоде
развития у телочек на четвертом месяце, у свиней в конце второго
месяца. В последующем до рождения происходит рост новых эпи­
телиальных древовидных выростов. Увеличивается количество жи­
ровой, ретикулярной, рыхлой соединительной ткани.
У новорожденной телочки вымя имеет относительно развитые
соски и не развитое тело. Каждая доля имеет цистерну и молочные
ходы, от которых идут тяжи эпителиальной ткани, окруженной
рыхлой соединительной, ретикулярной, жировой тканями. На месте
будущих альвеолотрубок находятся микроскопические утолщения
эпителиальной ткани.
У телок в возрасте 12— 15 мес есть тело вымени и соски; тело
282
•ымени относительно неразвито. На концах эпителиальных тяжей
протоков появляются отдельные альвеолы и альвеолотрубки.
На 2 —3 мес стельности начинает увеличиваться количество
альвеол и альвеолотрубок в дольках. На 7—8 мес стельности отме­
чаются усиленное развитие и рост железистой ткани вымени. Перед
Отелом размножается эпителий новых альвеолотрубок, усиливается
кровообращение в вымени, начинается секреция молозива. Вымя
увеличивается в объеме, начинается выделение молозива, интен­
сивная секреция которого продолжается в течение недели после
отела и затем сменяется секрецией молока.
В сухостойный период (прекращение лактации перед отелом)
общий объем вымени уменьшается, спадается значительное количе­
ство кровеносных капилляров. Значительная часть альвеолотрубок
и протоков наполняется лейкоцитами и массой цитоплазмы погиба­
ющих эпителиальных клеток. Спадаются внутри и междольковые
протоки. В 2—3 раза увеличивается толщина прослоек рыхлой,
ретикулярной и жировой тканей внутри долей и в дольках молочной
железы. Перед отелом усиливается кровообращение в вымени, реге­
нерирует эпителий альвеол в дольках, вымя увеличивается в объеме.
Начинается секреция молозива.
У с в и н е й после опороса развиваются, увеличиваются в объеме
те доли молочной железы, соски которых сосут поросята, остальные
увеличиваются незначительно.
Породные особенности строения молочных желез проявляются
в объеме, форме вымени и количественными соотношениями ж е­
лезистой и соединительной ткани внутри долей желез. У к о р о в
мясных
п о р о д , дающих за сезон по 800— 1000 л молока,
преобладает вымя примитивной, плоской или козьей формы, же­
лезистая ткань в лактирующем вымени занимает половину массы
доли. У м о л о ч н ы х к о р о в с удоем 3—5 тыс. л молока в год
железистая ткань составляет 2 /3 —3 /4 долей вымени, преобладает
чашеобразная или ваннообразная форма вымени.
Вопросы для самопроверки
1. Каковы основные формы и части вымени коров?
2. Чем отличается строение кожи сосков вымени и чем отграничена кожа
надвымянной области (молочного зеркала)?
3. Как устроен подвешивающий аппарат и соединительнотканный остов вымени?
4. Охарактеризуйте железистые части вымени и систему, выводящую молоко.
5. Каковы особенности расположения и строения вымени у овец., лошадей,
молочных желез у свиней и собак?
6. Охарактеризуйте развитие молочных желез до рождения животных и основные
особенности строения вымени новорожденной телочки, телки в возрасте 12— 15 мес,
лактирующей коровы и коровы в период сухостоя.
7. Чем отличаются соотношения железистой и соединительной тканей молочных
желез у коров мясных и высокомолочных пород?
8. Как по внешней форме молочных желез определить, какие соски сосут
поросята и щенки?
НЕРВНАЯ СИСТЕМА
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
Название «нервная система» — systema nervosum произошло от
слова нейрон, что означает нервная клетка. Нервная система отно­
сится к группе интегрирующих систем организма (сердечно-со­
судистая, эндокринная, нервная). В отличие от двух других систем
она осуществляет не только морфофункциональную интеграцию
частей организма, но и его единство с окружающим миром. Кроме
того, нервная система является координирующей системой, обес­
печивающей регуляцию всех видов деятельности организма: дви­
жение, дыхание, пищеварение, размножение, крово- и лимфообра­
щение; с ее участием осуществляется обмен веществ и энергий.
Общие представления о строении и функциях нервной системы
сложились в науке на рубеже XIX и XX вв. Задача современной
нейроморфологии — решительная перестройка статической описа­
тельной анатомии в динамическую, использующую не только ана­
литический, но и синтетический методы при ее изучении на основе
методологии диалектического материализма, без которого немыслимо
вскрыть биоэнергетическую сущность законов развития структур и
их коррелятивную взаимосвязь, обеспечивающую единство организма
в норме и при патологии.
И. П. Павлов писал о том, что деятельность нервной системы
направлена, с одной стороны, на объединение, интеграцию работы
всех частей организма, с другой — на связь организма с окружающей
средой, на уравновешивание систем организма с внешними ус­
ловиями.
Нервная система состоит из специализированной высокодиффе­
ренцированной нервной ткани, способной к восприятию, распрост­
ранению и замыканию раздражений. Отростки нервных клеток,
заложенных в спинном, головном мозге и периферических ганглиях,
проникают во все органы и ткани организма, заканчиваясь в них
многочисленными чувствительными (рецепторными) и двигатель­
ными (эффекторными) окончаниями.
В основе деятельности нервной системы лежит рефлекс (И. М.
Сеченов). Это ответная реакция на раздражение, вызываемая дей­
ствием энергий или веществ внешней и внутренней среды организма.
Таким образом, нервная система обеспечивает взаимосвязь и един­
ство организма и среды обитания, включая космос, под воздействием
которого на нашей планете возникла и существует жизнь.
284
Большая и разнообразная роль нервной системы в регуляции
жизнедеятельности организма и в связи с этим ее неизбежное
участие в развитии патологических процессов требуют от ветерина­
рных специалистов глубоких знаний закономерностей строения и
функций нервной системы. Эти знания необходимы для того, чтобы
целенаправленно влиять через нее на организм с целью восстанов­
ления нарушенных функций или стимуляции защитных сил орга­
низма. Прежде всего следует знать, как построена нервная система,
что лежит в основе ее деятельности и какие этапы она прошла в
историческом развитии, начиная от простейших организмов, и в
теснейшей взаимосвязи с органами чувств и движением.
В методическом отношении раздел анатомии нервной системы
как системы связей является одним из наиболее сложных, в то же
время имеющим наиболее важное значение в практической дея­
тельности ветеринарного врача и зооинженера. На современном
этапе в теории и практике медицины принята теория нервизма,
созданная И. М. Сеченовым, С. П. Боткиным, И. П. Павловым,
утверждающая ведущую роль нервной системы в обеспечении жизне­
деятельности организма, его целостности и единства с окружающей
средой. Одним из основных принципов рефлекторной теории И. П.
Павлова является принцип структурности, т. е. единства структуры
и функции нервной системы. Он обязывает морфологов к наиболее
полному и всестороннему изучению строения нервной системы с
целью выяснения структурных элементов всех звеньев рефлекторного
акта, всех взаимоотношений в системе связей.
СТРОЕНИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Структурной и функциональной единицей нервной системы явля­
ется нервная клетка (рис. 143) — нейроцит (neurocytus) совместно
с глиоцитами (gliocytus). Последние одевают нервные клетки и
обеспечивают в них опорно-трофическую и барьерную функции.
Нейроциты и глиоциты берут свое начало от общего эмбрионального
зачатка — нейроэктодермы. Нервные клетки динамически поляризо­
ваны благодаря полярному расположению отходящих от их тел
отростков: 1) чувствительных, древовидно ветвящихся — дендритов,
проводящих к телу чувствительного нейрона возбуждение, возника­
ющее на их чувствительном нервном окончании, расположенном в
органах, и 2) одного двигательного — эффекторного отростка —ак­
сона, по которому нервный импульс передается от нейрона к
рабочему органу или другому нейрону. Отростки нервной клетки
проводят нервный импульс только в одном направлении: в чув­
ствительном, афферентном — центростремительно, а в двигатель­
ном, эффекторном — центробежно. Нейроны вступают в контакт
друг с другом с помощью окончаний отростков, образуя рефлекторные
цепи, по которым передаются (распространяются) нервные импульсы.
285
Рис. 143. Типы нервных клеток:
а — пирамидная клетка Беца (из коры головного
мозга); 6 — клетка Пуркине (из коры мозжеч­
ка); в — униполярная клетка (из спинномозго­
вого ганглия); с — мультиполярная клетка (из
спинного мозга); д — ганглиозная клетка
Передача нервного импульса от одного
нейрона к другому происходит в местах
Рис. 144. Схема строения ней­
их контактов (соприкосновений), по­
рона:
лучивших название межнейронных си­
/ — тело нейрона; 2 — денднапсов, в которых передача нервного риты; 3 — нейрит; 4 — эффекимпульса происходит за счет биоло­ торное нервное окончание (мо­
гически активных веществ — медиато­ торная бляшка); 5 — мышечное
волокно
ров, которые влияют активизирующе
или тормозяще и тем самым обеспечива­
ют возможность избирательной реакции на любое раздражение.
Соединенные таким путем рефлекторные дуги — цепочки обра­
зованы нейронами разной формы и неодинаковых функций (рис.
144). Размеры тел нейронов достигают 20—40 мкм, а отростки
могут простираться до метра и более. Среди нейронов по морфо­
функциональной характеристике выделяются три основных типа:
1) чувствительные, или афферентные, нейроны. Тела их оваль­
286
ной или грушевидной формы. Расположены они вне мозга в спинно­
мозговых или черепномозговых ганглиях дорсальных корешков спин­
номозговых или черепных нервов. Один из двух отростков нейроцита — дендрит (чувствительный) связан с определенным орга­
ном, где имеет чувствительное окончание — рецептор той или иной
формы строения. Рецептор способен улавливать, генерировать и
трансформировать в нервный процесс действие свойственного для
него вида энергии или химического вещества и посылать к телу
клетки. Другой отросток афферентного нейроцита направляется в
центральный отдел нервной системы — к клеткам серого вещества
спинного или головного мозга. Этот отросток идет в мозг в составе
дорсальных корешков спинномозговых или черепных нервов;
2) замыкательные, или вставочные, ассоциативные нейроны
осуществляют передачу возбуждения. Они имеют звездчатую форму
и много коротких отростков. Расположены они в сером веществе
дорсальных столбов спинного или ядрах головного мозга;
3) эффекторная группа нейронов, которая подразделяется на:
а) эффекторные моторные соматические для поперечно исчерченных
мышц тела; б) эффекторные моторные и секреторные для гладких
мышц и желез внутренних органов (их называют еще висцеральными
или парасимпатическими); в) моторные (симпатические) для гладкой
мышечной оболочки кровеносных и лимфатических сосудов; неко­
торые исследователи выделяют еще четвертую группу нейронов —
г) эффекторные (трофические) для соединительнотканных образо­
ваний, расположенных в теле, внутренностях и сосудах. Тела этих
четырех групп нейронов имеют звездчатую форму, но размеры их
неодинаковы. У эффекторных моторных для поперечно исчерченных
мышечных волокон тела они крупные, а у эффекторных моторных
и секреторных парасимпатических, моторных симпатических и тро­
фических они мелкие.
Расположены нейроциты эффекторной группы в сером веществе
спинного и головного мозга, а также в узлах (ганглиях) автономного
отдела нервной системы. Эффекторные нейроны первой группы для
скелетных мышц расположены в вентральных рогах серого вещества
спинного мозга и в ядрах головного мозга. Вторая группа нейронов
(парасимпатических) — в ядрах среднего и продолговатого мозга, в
крестцовом 'отделе спинного мозга, а также в экстра- и интраму­
ральных узлах внутренних органов. Третья группа — симпатические
нейроны — заложены в промежуточно-латеральных ядрах боковых
рогов серого вещества спинного мозга только в его участке от
уровня первого грудного по четвертый поясничный сегмент, а также
в симпатических ганглиях. Четвертая группа — трофические ней­
роны — расположены в промежуточно-медиальных ядрах серого ве­
щества спинного мозга на всем его протяжении и в симпатических
ганглиях.
Рефлекторные дуги полифункциональны и представляют собой
287
пяти-семичленнне цепи нервных клеток, включающие чувствитель
ный, вставочные и двигательные нейроны,1 по которым нервный
импульс движется от места возникновения в рецепторе органа к
нервному центру мозга, а от него — к рабочему органу.
Значение нервной системы. Нервная система — высшая, наибо­
лее совершенная форма живой материи на нашей планете, очень
тонко воспринимающая действие энергии внешней среды и обес­
печивающая быструю ответную реакцию на них организма. Нервная
система преобразует энергии внешнего мира в нервный процесс и
в факт сознания.
Нервная система является всеобъемлющей системой в организме
по сравнению с сердечно-сосудистой и эндокринной системами,
которые можно назвать только объемлющими. Они осуществляют
адаптацию (приспособление) организма к изменяющимся условиям
среды, а также координацию и регуляцию функций органов внутри
организма. Ее головной мозг — орудие дальнейшего развития мыс­
лящей материи у животных и человека. Человечество благодаря
мыслительной деятельности на основе социальных законов общест­
венно-производственных отношений в отличие от растений и живот­
ных помимо биологического способа научилось извлекать энергии
из окружающей среды за счет разума. Нервная система обеспечивает
регуляцию трофики организма, саморегуляцию и постоянство внут­
ренней среды — гомеостаз.
Все разнообразие значений нервной системы вытекает из ее
свойств.
Свойства нервной системы.
1. Возбудимость, реактивность и проводимость характеризуются
как функции времени, т. е. это процесс, возникающий от раздражения
до проявления ответной деятельности органа.
Согласно электрической теории распространения нервного им­
пульса в нервном волокне он распространяется за счет перехода
локальных очагов возбуждения на соседние неактивные области
нервного волокна или процесса распространяющейся деполяризации
потенциала действия, представляющего подобие электрического тока.
В синапсах протекает другой — химический процесс, при котором
развитие волны возбуждения — поляризации принадлежит медиато­
ру ацетилхолину, т. е. химической реакции.
Скорость и проведение нервного импульса у беспозвоночных
составляет 0,3— 1,0 см /с у губок, 4— 15 см /с у медузы, а у поз­
воночных животных она достигает 90— 120 м/с.
2. Нервная система обладает свойством трансформации и гене­
рации энергий внешней и внутренней среды и преобразования их
в нервный процесс. По И. П. Павлову, нервная система — тончайший
на нашей планете, невообразимо сложнейший инструмент связи
организма с внешней средой.
3. К особенно важному свойству нервной системы относится
288
Свойство мозга хранить информацию в процессе не только онто-,
Но и филогенеза.
Функции нервной системы. В зависимости от расположения
нервных центров и субстрата, с которым они связаны, вся нервная
деятельность подразделяется на высшую и низшую.
В ы с ш а я н е р в н а я д е я т е л ь н о с т ь — это условнорефлекТОрная, филогенетически более молодая. Она основана на временных
Связях нейроцитов коры головного мозга с органом, что обеспечивает
возможность приспособления организма к среде, поэтому она более
активна и лабильна в смысле эволюционных преобразований орга­
низма. У человека на основе высшей нервной деятельности возникла
еще способность абстрактного, отвлеченного мышления с помощью
Слова и письма, необходимых для связей между людьми и передачи
Накопленной информации и опыта. Это составило существенную
надбавку — вторую сигнальную систему. У животных условнорефдекторная деятельность вырабатывается на основе повторяемого
действия условных раздражителей.
Н и з ш а я н е р в н а я д е я т е л ь н о с т ь — это безусловнорефдекторная, филогенетически более древняя. Она основана на пос­
т оянны х врожденных связях нейроцитов коры и подкорковых цен­
тров головного и спинного мозга с органами, с помощью которых
Осуществляется регуляция жизненных процессов организма, его
трофика.
Благодаря этим двум видам деятельности нервной системы, суть
которых — рефлексы, нервная система осуществляет: 1) восприятие
раздражений, 2) анализ и 3) реализацию их в двигательные, сек­
реторные и трофические процессы, которые лежат в основе всех
жизненных проявлений — функций органов, их роста и развития,
включая познаваемость окружающего мира и его законов.
В основе рефлекторной деятельности нервной системы лежат
пять принципов: 1) принцип причинности — детерминизма;
2) единство анализа и синтеза; 3) принцип структурности; 4)
кибернетика живого (принцип саморегуляции) и 5) реципрокности
(взаимообратного действия). На смену устаревшему представлению
о рефлекторной дуге, состоящей из рецептора — воспринимателя,
кондуктора (проводника) и замыкателя — нервного центра, пришло
новое понятие П. К. Анохина — функциональная система, в которой
существенная часть рефлекторной дуги представлена обратной
связью. С помощью обратной связи (автоматического процесса)
осуществляется саморегуляция деятельности нервной системы, или
четвертый принцип — кибернетика живого. Этот принцип саморе­
гуляции включает: 1) афферентный синтез всех раздражений, 2) ак­
цептор действия — аппарат сравнения и контроля и 3) обратную
афферентную связь — усиление сигнала действия. Открытый П. К.
Анохиным принцип трех звеньев саморегулирующей системы или
функционирования нервной системы лег в основу создания «мыс­
19— 1102
289
лящих» электронных машин. Для более полного представления
механизма деятельности нервной системы следует учесть еще пятый
принцип реципрокности — взаимообратного действия функци­
ональных и сосудистых нервных центров: возбуждение одних при­
водит к торможению деятельности других.
Законы формирования нервной системы. Морфофункциональ­
ные законы построения нервной системы у позвоночных животных
представлены общебиологическими законами: трубкообразность, одноосность с биполярными концами, сегментальный принцип кон­
центрации нервных центров, двухсторонняя симметрия, а также
законов экономии П. Ф. Лесгафта, который в нервной системе
достиг наиболее яркого выражения. Нервной системе свойственны
и законы саморегуляции, самовосстановления и самосовершенство­
вания, обеспечивающие дальнейшую эволюцию. Единство нервной
системы позвоночных подтверждается ее развитием из единого
зачатка эктодермы, единством всех ее частей в онтогенезе независимо
от того, какие этапы развития они прошли в филогенезе, развиваясь
у беспозвоночных из трех зародышевых листков: у кишечнополо­
стных животных из энтодермы развилась сетевидная форма, из
перитонеального эпителия мезодермы возникла ганглионарная —
цепочечная, давшая начало симпатическому отделу нервной системы
у иглокожих и развитию у хордовых из экто- и мезодермы трубчатой
системы в связи с усложнением моторики организма и его связи с
внешней средой.
Структурные уровни и этапы дифференцировки нервной систе­
мы в филогенезе. Движущими факторами филогенеза нервной
системы, как и всего организма, являются свет и противодействие
организма силам гравитации. Благодаря свету — носителю материи
и энергии — и обширной информации, вытекающей из его мно­
гочисленных свойств, осуществляются рост, дифференцировка орга­
нических структур, и нервной системы прежде всего. Потребность
в световой энергии определила усложнение живых существ, в том
числе и нервной системы, на пути перехода от клеточного дыхания
к гликолитическому способу выработки кислорода, к фотосинтезу
и внешнему дыханию, что и обеспечило выход животных из воды
на сушу.
В процессе эволюции различные компоненты нервной системы
сформировались в направлении от первичных чувствительных клеток
к вторичным и органам чувств, а эффекторные компоненты раз­
вивались на пути обеспечения трофики и совершенствования свойства
сократимости в различных тканях организма для обеспечения дви­
жения.
У животных, обитающих в средах разной плотности, сложились
различные формы нервной системы, занимающие неодинаковые
филогенетические уровни, — сетевидная, ганглионарная и трубча290
Рис. 145. Схема развития нервной системы:
а — нервная система гидры; б — узловая концентрация нервной системы насекомого;
в — центральная нервная система насекомого; / — эпителиально-мышечная клетка;
2 — чувствительная клетка; 3 — ее рецепторный и 3' — эффекторный отростки;
4 — эктодерма; 5 — мышечная клетка; 6 — нервная клетка; 7 — мезенхима; 8 —
энтодерма; 9 — надглоточный и подглоточный нервные узлы; 10 — ганглий брюшной
нервной цепочки; I I — грудной ганглий; 12 — рецепторные аппараты
тая. У высших позвоночных животных все эти стадии дифференцировки сочетаются в единую нервную систему.
С е т е в и д н а я ф о р м а нервной системы, или рассеянная стадия
у беспозвоночных (гидры, медузы, полипы), развивается из энто­
дермы и располагается в стенках внутренних органов. У беспозво­
ночных животных она обеспечивает регуляцию обмена веществ и
одновременное возбуждение всех частей организма. У высших живот­
ных эта форма относится к парасимпатическому отделу.
Дальнейшая эволюция нервной системы характеризуется кон­
центрацией нервных клеток, из которых формируются ганглии, или
узлы с отходящими от них отростками, формирующими нервные
тяжи (рис. 145). На этой стадии возникает г а н г л и о н а р н а я
( у з л о в а т а я ) форма нервной системы, в которой различают не­
сколько типов.
Тип нервных тяжей — нитей, развивается из мезодермы у игло­
кожих, высших кишечнополостных червей и боконервных моллюсков.
Этот тип характеризуется распространением возбуждения с отдель­
ных участков по всему телу. Такая форма нервной системы несет
динамическую поляризацию.
Другим типом ганглионарной формы нервной системы является
неметамерная (в будущем превертебральные ганглии). Эта форма
19'
291
у моллюсков развивается из перитонеального мозотелия. ф унк­
ционирует она по принципу динамической поляризации и су­
бординации. Через эту форму осуществляется иннервация гипо­
сомитов и их сосудов.
Тип неметамерных ганглиев привел в дальнейшем к форми­
рованию парной — метамерной сегментально-цепочечной нервной
системы вертебрального уровня ганглиев симпатических стволов у
позвоночника. Она имеет мезенхимное происхождение и появляется
у кольчецов, высших червей и членистоногих. Эта форма нервной
системы участвует в иннервации эписомитов и их сосудов, осущест­
вляя соподчинение нервного влияния на основе концентрации нер­
вных узлов.
Ганглионарная форма нервной системы в дальнейшем развивается
в связи с появлением мышечной оболочки в стенках сосудов.
Возникает эта форма за счет мезодермы. У позвоночных она соот­
ветствует симпатическому отделу нервной системы, достигнув вы­
сшей степени развития. Позднее возникает концентрация нервных
ганглиев в головном конце тела в виде головного или надглоточного
и подглоточного ганглиев. Надглоточный ганглий, будучи связанным
с органами зрения и обоняния, начинает занимать ведущее положение
в нервной системе, а подглоточный связывается с кишечной трубкой
и соответствует висцеральной (парасимпатической) нервной системе
высших животных.
У позвоночных животных, начиная с ланцетника и круглоротых,
происходит еще большая концентрация нервной системы, появляется
т р у б ч а т а я н е р в н а я с и с т е м а . Вначале эпихордальная фор­
ма, или спинной мозг (ланцетник, хордовые), а в дальнейшем
наступают цефализация и совершенствование головного мозга. Вы­
сшей формы развития головной мозг достиг у млекопитающих с
образованием новой коры полушарий большого мозга.
Развитие трубчатой нервной системы обусловлено реактивностью
на условия среды и прогрессивным развитием аппарата движения.
В процессе эволюции обе системы совершенствуются и диффе­
ренцируются, оказывая друг на друга влияние.
Отсутствие нервных импульсов на мышцы при повреждениях
нервной системы влечет за собой бездеятельность мышц. Отсутствие
импульсов с мышц при их повреждении влечет за собой нарушения
в нервной системе. Этим и объясняется громадное значение мы­
шечных движений для нормальной жизни организма.
Этапы дифференциации нервной системы в онтогенезе. Нервная
система зародыша животных является производной трех эмбриональ­
ных зачатков: нейральной трубки, нейрального гребня и эктодер­
мальных утолщений головной области — нейральных плакод. В це­
лом она развивается из наружного зародышевого листка — эктодермы
(эктобласта). В дорсальных отделах туловища зародыша диффе­
ренцирующиеся эктодермальные клетки образуют медуллярную моз­
292
говую пластинку. Вначале она состоит из одного слоя клеток,
которые затем дифференцируются на спонгиобласты, из которых
развивается опорная ткань нейроглия и нейробласты, исходные
формы нервных клеток. Нервная пластинка вскоре превращается в
нервный желобок, ограниченный нервными валиками. В дальнейшем
края желобка сближаются и срастаются, образуя нервную трубку
с центральным каналом. Трубка погружается под эктобласт, который
срастается над нервной трубкой, и нервная трубка становится
погруженной под эктодермой, помещаясь дорсально от хорды. Из
прехордального отдела трубки развивается головной мозг, а из
эпихордального — часть головного и спинной мозг (рис. 146).
Нервная трубка в период замыкания состоит из трех слоев. Из
внутреннего слоя в дальнейшем развивается эпендимальная выстилка
полостей желудочков головного мозга и центрального канала спинно­
го мозга. Из среднего слоя — серое вещество мозга, а наружный
слой, почти лишенный клеток, превращается в белое вещество
мозга. При замыкании нервной трубки оба гребешка срастаются,
образуют ганглиозную пластинку, располагающуюся дорсальнее нер­
вной трубки. Впоследствии ганглиозная пластинка вторично делится
на два симметричных ганглиозных валика, каждый из которых
смещается на боковую поверхность нервной трубки. Затем ган­
глиозные валики превращаются в соответствующие каждому сегменту
туловища спинномозговые и черепные чувствительные ганглии нер­
вов. Клетки, выселяющиеся из ганглиозных валиков, служат за­
чатком и для развития периферических отделов симпатической
части нервной системы, зачатков коры надпочечников и хромафинных телец.
Вслед за отъединением ганглиозной пластинки нервная трубка
заметно утолщается в ее головном конце. Эта расширенная часть
нервной трубки служит зачатком головного мозга (encephalon).
Остальные отделы нервной трубки в дальнейшем превращаются в
спинной мозг.
В начальный период внутриутробного развития длина спинного
мозга равна длине позвоночного канала. В дальнейшем рост поз­
воночного столба происходит более интенсивно. Концентрация нер­
вной ткани у головного мозга и в области шейно-грудного и пояс­
нично-крестцового утолщения спинного мозга приводит к его уко­
рочению — к «восхождению» заднего конца спинного мозга, который
заканчивается на уровне от первого крестцового позвонка у лошади
до второго поясничного у человека. «Восхождение» спинного мозга
приводит к удлинению и изменению направления корешков спинно­
мозговых нервов. Вследствие краниального смещения мозга корешки
поясничных нервов идут каудально, выходя из позвоночного канала
через более каудальные межпозвоночные отверстия.
•Головной отдел нервной трубки является зачатком, из которого
развивается головной мозг (рис. 147). У четырехнедельного зародыша
293
Рис. 146. Последовательные стадии раз­
вития спинного мозга:
а, б, в — в поперечном и г — в про­
дольном разрезе; / — нервная пластин­
ка; 2 — нервный желобок; 3 — боковые
нервные
валики — / — сомкнувшаяся
эктодерма,
I I — боковая
пластинка,
I I I — основная пластинка, I V — плас­
тинка дна; 4 — нервная трубка; 5 —
центральный спинномозговой канал;
6 — ганглиозная пластина; 7 — первич­
ный мозговой пузырь; 8 — глазной пу­
зырь; 9 — заднее отверстие; 10 — перед­
нее отверстие (невропор); / / — хорда;
12 — вторичный мозговой пузырь; 13 —
вентральная складка
Рис. 147. Схема развития головного мозга:
а — трехпузырная стадия; б — пятипу­
зырная стадия; в — пятипузырная стадия
во фронтальном разрезе; / — передний
мозг; 2 — средний мозг; 3, 4 — ромбо­
видный мозг; 5 — конечный мозг; 6 —
промежуточный мозг; 7 — перешеек; 8 —
закладка мозжечка; 9 — мозжечок; 10 —
мозговой парус; I I — спинной мозг; 12 —
мостовой изгиб; 13 — боковой мозговой
желудочек; 14 — полосатое тело; 15 —
третий мозговой желудочек; 10 — четвер­
тый мозговой желудочек; 17 — мозговой
водопровод; 18 — монроево отверстие;
19 — хорда
головной мозг состоит из трех мозговых пузырей — это передний
мозг — prosencephalon, средний — mesencephalon и ромбовидный —
rhombencephalon. К концу четырех недель появляются признаки
дифференциации переднего мозгового пузыря на будущий конечный
мозг — telencephalon и промежуточный — diencephalon. Вскоре пос­
ле этого ромбовидный мозг подразделяется на задний мозг — metencephalon и продолговатый — medula oblongata. Таким образом, в
это время головной мозг имеет уже пять отделов: конечный, про­
межуточный, средний, задний, продолговатый.
В целом процесс цефализации позвоночных связан с развитием
четырех основных дистантных рецепторов — органов обоняния, зре­
ния, слуха и равновесия. Особенно большое значение в эволюции
мозга имеет еще двигательная активность животных. Так, кора
конечного мозга возникает только при переходе животных к на­
земному образу жизни и отчетливо обнаруживается лишь начиная
с амфибий и рептилий. С каждым новым этапом развития головного
мозга возникают новые центры, подчиняющие себе старые, причем
из спинного мозга ряд его функций перемещается в головной мозг.
294
Условия одомашнивания животных оказывают определенное влияние
на процесс развития переднего мозга и других отделов нервной
системы (рис. 148).
А н а т о м и ч е с к и й с о с т а в н е р в н о й с и с т е м ы . Нервная
система как система связей в организме представлена единым
образованием, но в зависимости от топографии, места расположения
тел нервных клеток и связи их отростков с определенными тканевыми
структурами органов тела, внутренностей или сосудов, с которыми
тот или иной компонент нервной системы связан и прошел парал­
лельное развитие, нервная система условно подразделяется на отделы:
центральный и периферический, состоящие из соматических, осу­
ществляющих связь с поперечно исчерченными мышцами тела, или
автономных образований. Вегетативные (автономные) образования
подразделяются на симпатическую, осуществляющую связь с глад­
кими мышцами сосудов, и парасимпатическую, обеспечивающую связь
с гладкими мышцами внутренностей и железами, части (рис. 144).
Центральный отдел представлен головным и спинным мозгом,
а периферический — всеми нервными образованиями, расположен­
ными за пределами центрального отдела.
Центральный отдел. Расположен в позвоночном канале и че­
репной полости. Отличается высокой концентрацией нервной ткани,
особенно в головном мозге, в котором сформировались массивные
полушария, содержащие кору — серое вещество (скопления ней­
роцитов), обеспечивающее высшую нервную деятельность, и ствол
мозга с подкоркой (преимущественно из очагового скопления нервных
клеток и отдельных нервных ядер). Подкорка выполняет низшую
нервную деятельность и осуществляет через образованные ею про­
водящие пути связь головного мозга со спинным. Среди белого
вещества (скопления отростков нейроцитов) расположены нервные
клетки в виде сетчатой формации, которая помимо проводниковой
роли участвует в генерации энергии. Эта энергия обеспечивает
работу нервных центров головного мозга.
Спинной м озг выполняет ряд функций, обеспечивающих ре­
цепцию — восприятие раздражений со всего тела, и ответ на раз­
дражение — локомоцию — моторику скелетных мышц, мышц сосу­
дов и органов тазовой полости. С периферии он представлен белым
мозговым веществом, а внутри — серым, связанным проводящими
путями с головным мозгом. От головного и спинного мозга посегментно направо и налево отделяются нейротомы в виде дорсальных
и вентральных корешков (начало периферической части нервной
системы), образующих спинномозговые и черепные нервы, через
которые осуществляется связь с органами и по которым идет нервная
регуляция деятельности организма.
Периферический отдел. Представлен корешками нервов, связы­
вающими центральный отдел с периферическим, ганглиями, рас­
положенными по ходу нервов, нервными стволами, сплетениями,
295
Рис. 148. Головной мозг позвоночных с дорсальной поверхности:
а — акуловы е; б, б' — костистые рыбы; в, в' — амфибии; г, г' — рептилии, д —
птицы; е — кролик; ж, ж' — собака; / — обонятельный мозг; 1 " — обонятельная
луковица; 1 " ' — полосатое тело; 2 — промежуточный мозг; 2' — эпиф из; 2 " —
воронка гипофиза; 2 " ' — теменной глаз; 3 — средний мозг; 3 ' — дву- (четверо)холм ие; 3 " — чепец; 3 " ' — нож ки большого мозга; 4 — мозжечок (червячок); 4 ’ —
полуш ария мозж ечка; 3 — продолговатый мозг; 6 — примитивный плащ ; 6' — пер­
вичны й плащ ; 6 " — вторичный плащ ; 7 — мост; / — прехордальный мозг; I I —
эпихордальны й мозг
Голодной мозг
Нер&ная сист ем а
1. Центральный отдел
Спинной мозг
Дорефлсктормыц аппарат
генерации ипередачи энергии
Рис. 149. М орфофункциональная схема деления нервной системы на отделы
нервами и их окончаниями. По дорсальным корешкам через лежащие
на дорсальном корешке чувствительные ганглии происходит аффе­
рентная связь со всеми органами тела. Через вентральные корешки
осуществляются:
1) прямая эфферентная соматическая связь центров с поперечно
исчерченной мускулатурой тела;
2) прерывистая эфферентная связь с мышечной стенкой сосудов
(перерыв происходит в симпатических ганглиях, лежащих под поз­
воночным столбом или недалеко от него). Тот и другой эфферентные
пути (соматический и постганглионарный симпатический) идут вме­
сте с афферентными (чувствительными) путями, формируя в пери­
ферическом отделе нервной системы смешанные спинномозговые и
некоторые черепные нервы и их ветви (в составе симпатических
путей еще идут, по мнению некоторых исследователей, трофические
волокна);
3) прерывистая эфферентная связь с мышечной стенкой внут­
ренностей и железами (перерыв происходит в экстра- или интра­
муральных парасимпатических ганглиях). Эта эфферентная связь
осуществляется в большей мере через тазовый и блуждающий нервы
(X пара), а также через III, V, VII и IX пары черепных нервов.
297
Заканчиваются нервы нервными окончаниями разной формы и
назначения, расположенными во всех тканях и органах организма.
У высших позвоночных центральный и периферический отделы
нервной системы сформировались в филогенезе поэтапно. В них
сочетаются все образования, которые были свойственны предшест­
вующим формам низших животных. Таким образом, всю нервную
систему следует рассматривать в плане целого, сложившегося у
животных на основе поэтапного развития разных ее компонентов
на разных уровнях филогенеза.
В отличие от принятых в нейрологии представлений о нервной
системе как состоящей из соматического и автономного вегетативного
отделов, академик Б. А. Домбровский предложил различать в пери­
ферическом отделе нервной системы три функционально различные
группы нервов, имеющих различные области расположения центров
и зоны распространения нервов. Это: 1) соматические (для тела —
соматосенсорные и соматомоторные); 2) висцеральные, или нервы
внутренностей с висцеросенсорными и висцеромоторными компо­
нентами; 3) симпатические, или сосудистые, нервы с вазорецеп­
торным и вазомоторным компонентами для мышечной оболочки
стенок сосудов и других производных мезенхимы. Две последние
группы объединяются медицинскими морфологами как вегетативные
нервы. Согласно же данным сравнительной морфологии, к веге­
тативным нервам относится лишь наиболее древнее образование —
подслизистое (мейснеровское) сплетение внутренних органов, раз­
вивающееся из энтодермы.
Кроме указанных выше трех морфофункциональных компонентов
нервной системы, некоторые исследователи выделяют четвертый —
трофический, который посегментно входит в состав центрального
и периферического отделов нервной системы, обеспечивая эф ф е­
рентную метаболическую — трофическую иннервацию соединитель­
нотканных элементов организма, включая строму органов, оболочки
клеток и сосудов.
Наличие в составе нервной системы трофического компонента
доказывается не только теоретически, но и экспериме! мльно. Без
трофической иннервации невозможно отправление физиологических
процессов в организме. Нельзя понять специализированную функцию
паренхимы без сопутствующей трофической функции стромы. Между
тем в нейрологии сложилось представление лишь о двойной эф ф е­
рентной (функциональной и сосудистой) иннервации органов и об
отсутствии в нервной системе специализированного трофического
компонента, осуществляющего в соединительной ткани нервный
контроль. Этот компонент нервной системы, как показывают не­
которые исследователи, обеспечивает реализацию метаболической
и биоэнергетической основы обмена веществ в клетках организма.
Такое понимание эфферентной иннервации органов, включающее
трофическую, открывает широкую перспективу для объективной
298
Рис. 150. Схема путей сегментальных и
^еж сегментальных связей ф ункциональ­
ных компонентов нервной системы ж и ­
вотных:
А' — сегмент грудного отдела спинного
мозга; А " — сегмент крестцового отдела
спинного
мозга;
/>' — продолговатый
мозг; В " — сосуды тела; В " ’ — сосуды
внутренних органов; Г — мышцы; Д ' —
кож а; £ ' — киш ечник; Ж ' — желудок;
3 ' — легкие и сердце; Я ' — матка и мо­
чевой пузырь; А — чувствительные про­
водники с органов и сосудов; В — сим ­
патические преганглионарные проводни­
ки для мышечной оболочки сосудов тела;
В ' — симпатические постганглионарные
проводники для мышечной оболочки со­
судов внутренних органов; Г — троф и­
ческие (эффекторны е) проводники для
соединительной ткани органов и сосудов;
/ — спинальные (чувствительные) ган­
глии;
2 — симпатические
паравертебральные ганглии симпатических стволов
для сосудов тела; 3 — симпатические
превертебральные ганглии для сосудов
внутренних органов; 4 — терминальные
(парасимпатические) ганглии для глад­
ких мы ш ц внутренних органов
оценки механизмов трофики, а при нарушениях нервной системы —
патогенеза нейродистрофий и механизма репаративных процессов.
Через трофический компонент нервной системы осуществляется
связь всех частей организма и организма с внешним миром.
Нервную периферию нельзя рассматривать в отрыве от центров,
частью которых она является.
У позвоночных связь с внешним миром еще осуществляется
через вторичные чувствительные нервные клетки, отростки которых
расположены в обонятельных, зрительных и статоакустических нер­
вах, которые связаны с наиболее древними обонятельными и зритель­
ными отделами мозга, а позднее и с продолговатым мозгом. У
беспозвоночных эти отделы мозга развиваются из эктодермы и с
внешней средой связаны посредством первичных, или нейроэпи­
телиальных, клеток. Вторичных чувствительных клеток продолго­
ватого мозга у них нет.
Тело животного вступает во взаимосвязь с центральными отде­
лами нервной системы через афферентные и эфферентные: 1) со­
матические; 2) симпатические и 3) трофические нервные волокна
спинномозговых и некоторых черепных нервов (рис. 150, 151). У
внутренних органов взаимосвязь с центрами происходит через чув­
ствительные проводники, а также парасимпатические и трофические
299
Рис. 151. Схема тройной эфферентной
иннервации органов:
I — пути функциональны х аксонов к ор­
ганам тела и внутренностям; 2 — пути
эф ф ерентной иннервации сосудов; 3 —
пути трофического компонента к строме
органов и сосудов
эфферентные нервы, направля­
ющиеся из центров головного
(продолговатого и среднего) моз­
га в составе III, V, VII, IX, X
пар черепных нервов и в виде
тазовых нервов крестцового от­
дела спинного мозга, и связаны
с органами через клетки пара­
симпатических ганглиев. Осо­
бенности висцеральных нервов
обусловлены, по мнению Б. А.
Домбровского, различным раз­
витием мезодермы в области головы и туловища. Согласно данным
Гачека (1929), в результате дифференцировки мезодермы на эпи­
сомиты и гипосомиты произошли различия в строении головы и
туловища. В области головы эписомиты, представляющие остатки
туловищной мускулатуры, сильно редуцированы и сохраняются
только в виде мышц глазного яблока, тогда как гипосомиты головы
получили преимущественное развитие, давая всю челюстную и
лицевую мускулатуру, а также мышечные ткани языка, глотки,
гортани, трахеи и пищеварительного тракта. В области туловища
соотношения противоположны: здесь эписомиты развиты прогрес­
сивно, давая всю локомоторную мускулатуру тела, и соответственно
недоразвиваются гипосомиты, сохраняющиеся только в виде серозных
мешков, ограничивающих полости тела. Эти особенности развития
сомитов в области головы и туловища определили морфофунк­
циональную специфичность и степень развития нервов, которые их
иннервируют. В связи с прогрессивным развитием эписомитов ту­
ловищной мускулатуры и почти полной потерей мышечных ком­
понентов в гипосомитах, превратившихся в серозные оболочки,
моторный компонент спинномозговых нервов туловища оказался
развитым хорошо. Нейроны моторного компонента имеют большие
размеры — 40—60 мкм, а диаметр аксонов их у крупных животных
достигает 18—24 мкм. Расположены они в вентральных рогах спинно­
го мозга, и аксоны их покидают мозг через вентральные корешки
спинномозговых нервов как филогенетически более поздние обра­
зования и идут в скелетную мускулатуру тела. Напротив, эффекторный компонент гипосомитов развит слабо, и выходит он из
300
сгонного мозга через дорсальные корешки, которые функциони|ювали еще до появления вентральных корешков; развитие их было
Связано с появлением туловищных мышц. Мелкие нейроциты гипосрмитов расположены в ядрах промежуточно-медиального тракта,
простирающегося в виде клеточного тяжа спинного мозга. Аксоны
их имеют диаметр 1,5—2 мкм и направляются к серозным оболочкам.
В области головы имеет место обратное соотношение: нервы,
иннервирующие эписомиты — мышцы глазного яблока (III, IV, VI
пары черепных нервов), развиты слабо, а нервы, связанные с
иннервацией гипосомитов, развиты хорошо, так как они принимают
участие в иннервации мощной мускулатуры головы и мышц внут­
ренних органов. Висцеральные (парасимпатические) нервы из го­
ловного мозга выходят в составе V, VII, IX, X пар черепных нервов.
Эти нервы смешанной природы несут на себе узлы с чувствительными
нейроцитами по аналогии с чувствительными узлами дорсальных
корешков спинномозговых нервов, а также эффекторные — висце­
ральные узлы, связанные с иннервацией внутренних органов (рис.
152). В них идут нервные соматические и симпатические волокна,
связанные с поперечно исчерченными мышцами и сосудами.
Симпатический (эфферентный) сосудистый компонент нервной
системы, иннервирующий мышечный слой стенок сосудов, пред­
ставлен мелкими многоотростчатыми нейроцитами, заложенными в
ядрах интермедио-латерального тракта боковых рогов серого веще­
ства спинного мозга на уровне от второго грудного до четвертого
поясничного сегмента. Нейриты симпатических нейроцитов маломякотны, диаметром 3,5—4 мкм. К сосудам внутренних органов
они выходят через дорсальные корешки, а к сосудам тела — через
вентральные как филогенетически более молодые образования и
идут к ним через симпатические ганглии.
Трофический компонент представлен мелкими нейроцитами про­
межуточно-медиального тракта. У рогатого скота он в виде клеточного
тяжа простирается на всю длину спинного мозга по сторонам от
центрального спинномозгового канала. Осуществляет регуляцию ме­
таболических процессов в соединительнотканных образованиях орга­
нов и стенок сосудов через трофические волокна. Для органов и
сосудов внутренностей аксоны их выходят через дорсальные корешки,
а для тела — через вентральные корешки, будучи включенными в
состав симпатических нервов.
В противоположность закону Белла — Маженди (1881) о только
чувствительной природе дорсальных корешков спинномозговых нер­
вов оказалось, что в их составе, как и в вентральных корешках,
проходят и волокна эффекторной природы, поэтому дорсальные
корешки являются функционально смешанными.
Таким образом, все нервы имеют смешанную природу. В их
составе проходят чувствительные, эффекторные, моторные — для
поперечно исчерченной мышечной ткани, эффекторные висцераль301
Рис. 152. Схема иннервации слюнных ж елез соматическими, висцеральными и сим ­
патическими нервами (по Л. П. Ковшиковой, с добавлениями):
а — околоушная ж елеза; 6 — подчелюстная железа; / — межчелюстной нерв; 2 —
щ ечный нерв; S — клинонёбный узел; 4 — ушной узел; 5 — полулунный узел; 6 —
коленчаты й узел; 7 — каменистый узел; 8 — поверхностный височный нерв; 9 —
краниальны й ш ейный сим патический узел; 10 — шейные нервы; / / — средний ш ей­
ный узел
ные (парасимпатические) — для гладкой мускулатуры и желез внут­
ренних органов, симпатические — для мышечного слоя стенок со­
судов и трофические — эффекторные — для соединительной ткани.
Наличие тех или иных групп нервных волокон в нервах, а также
их количество обусловлены присутствием в иннервируемом органе
соответствующих тканей и их массой.
Все спинномозговые нервы имеют единый план формирования.
Нервы образуются двумя корешками — дорсальным и вентральным.
Дорсальный принято относить к чувствительным в связи с распо­
ложением на нем спинномозгового ганглия, образованного ней­
роцитами чувствительной природы, а вентральный корешок — к
двигательным. До выхода из позвоночного канала через межпозво­
ночные отверстия корешки сливаются, образуя ствол смешанного
по своей природе нерва. Затем ствол делится на дорсальные спинно­
мозговые нервы для надпозвоночной группы мышц и кожи и вен302
Рис. 153. Схема строения
мякотного нервного волокна:
I — осевой цилиндр; 2 —
леммоцит
(шванновская
клетка);
3 — миелинавая
оболочка;
4 — перехват
Ранвье; 5 — глиоцит
Рис. 154. Часть нерва на поперечном сечении:
/ — эпиневрий; 2 — периневрий; 3 — эндоневрий;
4 — мякотные нервные волокна; 5 — безмякотные нервные волокна; 6 — осевой цилиндр мякотного волокна
тральные спинномозговые нервы — для мускулатуры подпозвоночной
группы, а также мышц стенок полостей и конечностей. Каждый
дорсальный и вентральный нерв делится на латеральные и медиаль­
ные ветви для поверхностного и глубокого слоя мышц и располо­
женных здесь других органов. До деления на дорсальные и вент­
ральные нервы от стволов спинномозговых нервов грудопоясничного
отдела отходят белые и в него входят серые соединительные ветви,
связывающие его с симпатическим ганглием. От стволов каждой пары
спинномозговых нервов идут ветви к оболочкам спинного мозга.
Все спинномозговые нервы в соответствии с местом расположения
их центров в спинном мозге условно подразделяются на шейные,
грудные, поясничные, крестцовые и хвостовые нервы.
С т р о е н и е н е р в о в . Нервы образованы отростками нервных
клеток — нервными волокнами — neurofibrae (рис. 153). Осевые
303
цилиндры отростков нервных клеток в совокупности с покрывающими
их клетками нейроглии (леммоциты) образуют нервные волокна,
тела клеток которых лежат в пределах головного и спинного мозга,
а также в нервных ганглиях периферического отдела нервной систе­
мы. Из отростков нервных клеток формируются пучки. Из групп
пучков, одетых общей оболочкой, формируются нервы в виде шну­
ровидных образований. Снаружи нервы покрыты рыхлой соеди­
нительнотканной оболочкой — эпиневрием — epineurium (рис. 154).
Под эпиневрием пучки нервных волокон окружены тонкой оболоч­
кой — периневрием — perineurium. Каждое нервное волокно имеет
свою соединительнотканную оболочку — эндоневрий — endoneurium. Нервы различной длины и толщины. На конечностях или во
внутренних органах длина отдельных нервов достигает более метра,
а толщина 10— 15 мм (седалищный, блуждающий нервы).
Под эндо- и периневрием проходят периневральные лимфати­
ческие пространства. По оболочкам в нерв входят сосуды и нервы.
Количество нервных волокон, входящих в состав нервов, очень
большое — до нескольких сот тысяч; в зрительном нерве насчиты­
вается до миллиона волокон. На протяжении нерва оно меняется —
увеличивается за счет деления аксона или за счет волокон, посту­
пающих в нерв через соединительные ветви от других нервов.
Уменьшение количества волокон связано с отхождением нервных
ветвей нерва к органам.
Внутренняя архитектоника нервов сложная. Нервные волокна
по ходу нерва могут переходить из одного пучка в другой. Поэтому
нерв внутри имеет вид сплетений или кабеля, в котором нервные
волокна разного диаметра сконцентрированы в пучки большого и
малого размера, разделенные неодинаковой массой соединительной
ткани.
Так, в спинномозговых нервах, иннервирующих мышцы тела и
кожу, в нервных пучках больших размеров преобладают миелиновые
волокна крупного диаметра (от 8 до 18—24 мкм), но площадь
соединительной ткани в них не превышает 30—35%. Напротив, в
нервах внутренних органов или в нервах, иннервирующих кости,
фасции, нервные пучки мелкие, в большом количестве, состоят
преимущественно из безмиелиновых волокон малого диаметра (0,5—
4 мкм). Площадь соединительной ткани в них составляет до 80%
и более.
В нервах тела и внутренностей встречается до 6—7 групп
нервных волокон, которые различаются по диаметру, содержанию
или отсутствию в них жироподобной (миелиновой) оболочки, на­
личию перехватов и насечек на нервном волокне, а также по
размерам и форме ядер леммоцитов.
Нервные волокна принято подразделять на миелиновые (мякотные), содержащие миелиновую оболочку, и безмиелиновые (безмякотные), в которых она отсутствует или слабо развита. Миелиновая
304
155. Виды нервных волокон, из
которых образованы нервы:
I V- тонкое миелиновое (мякотное) воюкно (аф ф ерентное); 2 — безмиелиноЮе (безмякотное) волокно с веретенозбразной формой леммоцита (эф ф екгорное, для соединительной ткани —
трофическое); 3 — безмиелиновое во­
локно с сигарообразной формой ядер
леммоцитов (парасимпатическое для
гладкой мускулатуры и ж елез); 4 —
среднее миелиновое волокно (аф ф ерентное); 5 — крупное миелиновое волокно (эффекторное для поперечно исчерченной мышечной ткани); 6 — безмиелиновое волокно
С овальной формой ядер леммоцитов (афферентное симпатическое — сосудистое)
оболочка вокруг аксона образуется нейролеммоцитами. Отрезок
миелвнового волокна, окруженный одним нейролеммоцитом, назы­
вается межузловым сегментом. Границей между сегментами служит
суженный участок волокон, называемый межузловым перехватом.
Кроме того, нервные волокна периферического отдела нервной
системы морфофункционально подразделяются на (рис. 155):
1) ч у в с т в и т е л ь н ы е — ц е н т р о с т р е м и т е л ь н ы е (аффе­
рентные), передающие нервный импульс от рецептора через чув­
ствительные спинномозговые или черепные ганглии в центральный
Отдел нервной системы, входящие в состав всех нервов. Они пред­
ставлены миелиновыми волокнами среднего диаметра (у крупных
животных 8— 16 мкм) для кожи и мышц тела, а для внутренних
органов или опорно-трофических тканей — тонкие миелиновые (6—
8 мкм) с перехватами и насечками;
2) э ф ф е к т о р н ы е — ц е н т р о б е ж н ы е , проводящие импульс
От центрального отдела нервной системы к иннервируемому органу.
В зависимости от строения и функции иннервируемых тканей
нервные волокна этой группы следует подразделять на: а) мотор­
ные — миелиновые, иннервирующие поперечно исчерченную мус­
кулатуру тела и внутренних органов. Диаметр их достигает 18—
24 мкм. На волокнах хорошо выражены перехваты и насечки;
б) безмиелиновые или маломиелиновые волокна для гладких мышц
стенок сосудов — ремаковские волокна симпатического отдела нер­
вной системы. Диаметр их 3,5—4,5 мкм со слабовыраженными
перехватами; в) безмиелиновые висцеральные или парасимпати­
ческие с сигарообразной формой ядер леммоцитов, предназначаются
для иннервации гладкой мышечной ткани и желез внутренних
органов. Диаметр их не превышает 1,5—2,5 мкм; г) безмиелиновые
трофические, входят в состав всех нервов, но количество их в
нерве обусловлено массой соединительной ткани в иннервируемом
органе. В нервах для органов соединительнотканной природы они
составляют основную массу. Эта группа волокон характеризуется
2 0 — 1102
305
самым малым диаметром (0,1 — 1,5 мкм) ядер одевающих их леммоцитов, имеют веретенообразную форму длиной 16— 18 мкм.
Таким образом, каждый нерв представляет собой очень сложное
образование, состоящее из разнокачественных нервных волокон, по
которым передаются разные нервные импульсы, качество которых
зав!исит от типа передающих нервных волокон и характера строения
иннервируемой ими ткани.
Для каждой группы нервных волокон свойственна определенная
электрофизиологическая характеристика. Так, крупный нейрон с
миелиновым аксоном проводит до 600 импульсов в минуту, а мелкие
нервные клетки с безмиелиновым аксоном не могут проводить серии
частых импульсов. У мелких мотонейронов, медленно проводящих
нервные импульсы, общее сопротивление мембран больше, чем у
крупных. Известно, что порог тонической рефлексии, свойственный
безмякотным нервным волокнам, зависит от толщины аксона. Круп­
ные нейроны с аксонами большого диаметра и с дискретной импульсацией к тоническому ответу на слабые сигналы неспособны.
Следует также учитывать, что в непосредственной близости к
безмиелиновым нервным волокнам находятся свободнолежащие меланоциты и меланосомы, содержащие повышенной концентрации
универсальный полимер — пигмент нейромеланина по сравнению с
миелинизированными волокнами крупного диаметра. Поэтому безмиелиновые волокна являются более возбудимыми под действием
слабых раздражителей и способны поглощать красный свет. Красный
свет легче вступает с ними в резонансные взаимодействия. Он
действует через трофический и симпатический компоненты нервной
системы. Свет, таким образом, становится одним из регуляторов
вегетативных процессов. Действие света заключается в изменении
направленности проницаемости клеточных мембран и переноса через
них электронно-протонной плазмы, что и лежит в основе мета­
болическо-трофического процесса.
Новые данные о наличии в нервной системе трофического ком­
понента и о биоэнергетике организма животных позволяют врачам
и животноводам использовать нестандартные средства, в частности
красный свет гелий-неонового лазера, для воздействия на тро­
фический и симпатический компоненты нервной системы с целью
повышения защитных сил и продуктивности животных.
Нервные окончания. Представляют собой концевые приборы,
расположенные на периферических концах нервных волокон, всту­
пающих в контакт с тканями и клетками. В зависимости от вы­
полняемой нейроцитами функции нервные окончания их отростков
подразделяются на рецепторные и эффекторные.
Через эффекторные нервные окончания чувствительной природы
(рецепторы) воспринимаются раздражения и преобразуются в нер­
вный процесс. Нервные окончания эффекторной ( моторной) функ­
ции передают тканям и клеткам нервный импульс из центров.
306
, По отношению к различным видам энергии или раздражителям
рецепторы подразделяются на мехам о-, термо-, ф от о-, фоно-,
Хрмо- и барорецепторы. Топографически их делят на экстеро- и
ицтерорецепторы.
В зависимости от пространственного восприятия раздражений
рецепторы подразделяются на дистантные и контактные. К первой
группе относятся зрительные, обонятельные, слуховые, электроре­
цепторы, Ко второй — механо-, хемо-, баро- и другие рецепторы.
По особенностям строения рецепторы подразделяются на сво­
бодные, состоящие из голых окончаний осевых цилиндров, и на
несвободные, содержащие, кроме ветвлений осевых цилиндров, и
клетки нейроглии. Несвободные нервные окончания покрыты со­
единительнотканной капсулой и называются инкапсулированными,
а свободные рецепторы относятся к неинкапсулированным.
Эффекторные (м от орн ы е) нервные окончания передают нерв­
ный импульс к мышечной ткани (заканчиваются моторными бляш­
ками, передающими импульс мышечному волокну) или к клеткам
железистого эпителия (нейрогляндулярные окончания). Они несут
на себе варикозные расширения, каждое из которых содержит
митохондрии и медиаторные пузырьки с норадреналином или ацетилхолином.
Нервные ганглии (узлы) — ganglion. Это группа нервных клеток
центрального отдела нервной системы, выселенных на периферию.
•У низших животных они составляют центральный отдел нервной
системы. С поверхности узлы покрыты соединительнотканной обо­
лочкой, от которой внутрь отходят трабекулы с расположенными
между ними нейроцитами. Значение аффекторных ганглиев — вос­
приятие чувствительности и передача импульса в мозг, значение
эффекторных ганглиев — передача импульса, полученного от мозга,
органу. Чувствительные ганглии располагаются на дорсальных ко­
решках спинномозговых нервов и на корешках V, VII, VIII, IX, X
пар черепных нервов. Эффекторные ганглии находятся в симпатиче­
ском и висцеральном (парасимпатическом) отделах нервной системы.
Ганглий (у з е л )— это коммуникационно-распределительный,
рефлекторный участок нервных импульсов. Он выполняет роль
понижающего трансформатора, а также ускорителя проведения нер­
вных импульсов в аффекторных чувствительных ганглиях и тор­
мозящего — в эффекторных интрамуральных узлах внутренних орга­
нов. Нервный ганглий — это мультипликационный участок, где с
одного волокна импульс может быть распространен на большое
количество нейроцитов. Ганглий — это орган силы и ритма нервных
импульсов.
Нервные сплетения. Это сложные соединения, где происходит
обмен между нервами, пучками или волокнами, предназначенные
для перераспределения нервных волокон — нейроцитов, располо­
20*
307
женных в разных сегментах спинного и головного мозга. Нервные
сплетения образуются в связи с дифференциацией тканей и органов.
Сплетениям свойственны разные функции: перераспределитель­
ная для обеспечения полноты и разнообразия полисегментальной
иннервации, для восстановления, замещения или мультипликации
нервных импульсов. Сплетения подразделяются на внутренние и
наружные. К внутренним относятся сплетения в центральных отделах
нервной системы и нервах, стволах нервов (лицевого нерва) и в
стенках внутренних органов (концевые). Наружные сплетения обра­
зуются ветвями нервов (плечевое, пояснично-крестцовое).
З а к о н ы т о п о г р а ф и и и типы в ет в ле ни я нервов.
Законы распределения и типы ветвления нервов были выявлены
П. Ф. Лесгафтом. Кратко их можно сформулировать так: нервы
располагаются в сосудисто-нервных пучках. Распространяются они
кратчайшим путем, занимая при этом защищенные положения.
Делятся нервы на ветви соответственно делению костной основы
или послойному делению тела на поверхностные и глубокие пласты.
Нервы отдают ветви ко всем органам, расположенным на пути их
следования. В подвижных местах они приобретают извитой ход. Во
внутренних органах чаще входят с вогнутой поверхности — со сто­
роны ворот органа. В мышцы нервы входят преимущественно с
внутренней поверхности, в области геометрического центра мышцы
(при треугольной форме органа) в виде нескольких источников,
расположенных примерно на равном расстоянии один от другого
(при мышцах веретенообразной и удлиненной пластинчатой формы).
В кости нервы входят через питательные отверстия вместе с сосудами
в местах закрепления мышц и связок на костях и через надкост­
ницу — по всей поверхности кости.
Деление нервов на ветви происходит по трем типам: магистраль­
ному, рассыпному и дихотомическому. Между нервами и их ветвями
образуются взаимосвязи в виде различных форм обменных ветвей:
в форме простого, двойного, возвратного, перекрестного, ложного
взаимообмена.
АВТОНОМНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Автономная (вегетативная) нервная система представляет собой
специализированную часть единой нервной системы, подчиненную
высшим ее отделам. В отличие от соматической, она распространена
во всем организме и осуществляет иннервацию не только внутренних
органов и их сосудов, но и сосудов всего организма.
Современные представления морфологов и физиологов об авто­
номной нервной системе в основном базируются на достижениях
лишь морфологических и физиологических наук прошлого столетия,
они не учитывают данные сравнительной и эволюционной морфо­
логии. Согласно сложившимся представлениям, единую нервную
308
систему подразделили на соматический и вегетативный (автономный)
Отделы. Вегетативный отдел, в свою очередь, рассматривают как
состоящий из двух отделов: симпатического и парасимпатического.
Первый участвует в иннервации гладких мышц сосудов, а второй
(парасимпатический) — в иннервации гладких мышц внутренних
Органов и желез.
К основным отличительным морфофизиологическим признакам
соматического отдела от вегетативного относятся:
1) центры соматического отдела заложены во всех отделах спин­
ного и головного мозга посегментно, а центры вегетативного —
очагово;
2) эфферентные соматические нервы идут в поперечно исчер­
ченные мышцы, не прерываясь, а вегетативные — к гладким мышцам
и железам и прерываются в эффекторных ганглиях, разделяясь на
пре- и постганглионарные отрезки пути;
3) скорость проведения нервного импульса в соматическом отделе
в десятки раз превосходит таковую вегетативного отдела;
4) аксоны — отростки нервных клеток соматического отдела —
крупного диаметра, покрыты миелином, а вегетативного — малого
диаметра, безмиелиновые волокна.
Развитие автономного (вегетативного) отдела нервной системы.
Вопрос об образовании вегетативного отдела нервной системы до
настоящего времени остается спорным. Согласно данным сравнитель­
ной и эволюционной морфологии, к истинно вегетативному отделу
следует относить лишь подслизистое нервное сплетение (мейснеровское) стенки кишечника и других внутренних органов, развива­
ющееся из энтодермы в виде диффузной (сетевидной) формы у
кишечнополостных животных (гидра, медуза, полипы). В онтогенезе
этот отдел развивается из энтодермы и эктодермы по краю рта,
где одна форма переходит в другую. Нервные клетки интрамуральных
ганглиев развиваются за счет клеток мезенхимы, целомического
эпителия или даже кишечного эпителия. В. Ж. Ботар (1969) считает,
что они развиваются из энтодермы и мезодермы. Многие считают,
что клетки этих вегетативных ганглиев развиваются из клеток
зачатков того органа, для иннервации которого предназначен данный
ганглий. Другие полагают, что они развиваются из общего для всей
нервной системы источника, а именно за счет нейроэктодермы.
Закладка парасимпатических узлов происходит путем выселения
вегетативных нейроцитов из среднего и продолговатого мозга, кре­
стцового отдела спинного мозга и из зачатков чувствительных
черепных ганглиев к месту окончательной локализации. У кругло­
ротых, селяхий (акуловых) и скатов развивается мощная система
блуждающего нерва (X пара), которая, кроме чувствительных и
двигательных анимальных нервных волокон и ганглиев, содержит
вегетативные волокна к сердцу и внутренним органам.
Узлы вегетативного отдела в зависимости от местоположения
309
по отношению к позвоночному столбу подразделяются на паравертебральные (узлы парных симпатических стволов), превертебральные
(узлы висцерального, парасимпатического отдела), расположенные
в Ш паре черепных нервов — ресничный, в V — крылонёбный, в
VI — нижнечелюстной, в IX — ушной, в X паре — дистальный, а
также узлы, расположенные на сакральных нервах. Симпатические
узлы этой группы — расположенные в шейной части симпатических
стволов краниальные шейные, средние шейные, шейно-грудные,
или звездчатые; внутренностный ганглий (полулунный), объединя­
ющий чревные с краниальным брыжеечным; каудальный брыжееч­
ный и подчревный узел на подчревном нерве. Третья группа парасим­
патических (висцеральных) ганглиев располагается в стенках внут­
ренних органов (интрамуральные ганглии) — это терминальная
группа. Нейроциты интрамуральных ганглиев кишечника принято
подразделять на нейроциты I типа Догеля, или длинноаксонные, и
нейроциты II типа, или равноотростчатые. Первые из них являются
эффекторными, а вторые — рецепторными (чувствительными). Эти
нейроциты участвуют в замыкании местных рефлекторных дуг
внутри данного органа или на ганглиях других уровней.
С появлением головного мозга в филогенезе в нем развиваются
интегрирующие центры, берущие на себя роль высших (надсегментарных) центров вегетативной нервной системы. Такими вегетатив­
ными центрами стали центры продолговатого и среднего мозга.
Кора головного мозга становится той высшей инстанцией, которая
интегрирует работу как соматической, так и вегетативных частей
нервной системы.
Современный традиционный взгляд на вегетативный отдел
нервной системы не разделяется сравнительной и эволюционной
морфологией. Согласно филогенезу, парасимпатическая часть нер­
вной системы не относится к вегетативному отделу, так как она
принадлежит соматическому отделу нервной системы и составляет
ее висцеральную часть, иннервирующую производные гипосо­
митов.
Из головного мозга парасимпатические нервы выходят в составе
соматических нервов III, V, VII, IX и X пар, и из спинного мозга
в составе крестцовых нервов выходят тазовые парасимпатические
нервы.
Вторая часть вегетативного отдела — симпатическая, по мнению
сравнительных морфологов, также не может быть отнесена к веге­
тативному отделу на том основании, что симпатические нервы не
участвуют в иннервации тканей внутренних органов, а осуществляют
иннервацию лишь мышечной оболочки сосудов внутренних органов
и тела. В онтогенезе нейроциты симпатического отдела развиваются
из среднего участка нейрального гребня, а парасимпатического —
из переднего и заднего его участков. Клетки, дающие начало
симпатобластам, выселяются из общего зачатка нервной системы —
310
щрвной пластинки.. Они мигрируют на периферию и накапливаются
I Определенных местах, где дифференцируются в нейроциты. Именно
гги зачатки являются источником возникновения симпатобластов.
Зачатки интрамуральных узлов образуются значительно позднее
Юкладок узлов симпатических стволов и паравертебральных ган­
глиев. Вместе с симпатобластами на периферию мигрируют и хромафинобласты, которые развиваются из симпатобластов путем диф­
ференциации. Часть хромафинобластов остается в составе симпа­
тических узлов, но большинство мигрирует дальше, образуя
хромафинные органы, мозговое вещество надпочечников.
Параллельно с дифференцировкой симпатических и парасим­
патических нейронов в них врастают миелинизированные чувст­
вительные нервные волокна. Симпатические образования нервной
системы беспозвоночных мигрировали из спинного мозга вначале
по дорсальным корешкам спинномозговых нервов и направлялись
к сосудам внутренних органов, так как в то время еще не было
вентральных корешков. С появлением вентральных корешков, что
связано с развитием скелетной мускулатуры, симпатические обра­
зования к сосудам тела стали проходить в составе вентральных
корешков.
Онтогенез автономного отдела нервной системы. У позвоночных
животных он проходит в иной последовательности, чем в филогенезе.
Все вегетативные нейроны млекопитающих (симпатические и пара­
симпатические) представлены сравнительно однообразными, мультиполярными, а также псевдоуниполярными нейронами малых раз­
меров (Н. А. Жеребцов, 1983). Этот отдел нервной системы проходит
следующие этапы развития: первый этап идет в первый месяц
внутриутробного развития — образование нервной пластинки, ее
замыкание и образование нервного гребня. Затем начинается второй
этап — развитие нервного центра. В 5—7 нед в боковых столбах
серого вещества грудопоясничного отдела спинного мозга образуется
скопление мелких нервных клеток в виде межлатерального тракта,
из которого аксоны клеток выходят за пределы мозга. В стадии
10-миллиметрового зародыша в 8 нед наступает третий этап развития,
при котором начинаются выселение аксонов через вентральные
корешки и образование сплетений.
В онтогенезе по сравнению с филогенезом вентральные корешки
развиваются раньше дорсальных. При этом сплошная ганглиозная
пластинка мозга делится на сегменты соответственно общей метамеризации тела. Клетки зачатков будущих симпатических стволов
начинают мигрировать уже в первые недели эмбриогенеза. В боковых
столбах серого вещества спинного мозга ядра межлатерального
тракта делятся на дорсальную чувствительную и вентральную двига­
тельную группы клеток для сосудов внутренних органов. Апикальная
группа чувствительных и центральная группа двигательных кле­
ток — для сосудов тела. У зародыша в 8— 10 нед становятся за­
311
метными сплетения, а нервы развиваются при его длине в 15 мм,
т. е. в 2,5 мес. Миелинизация нервных волокон наступает с 3—4месячного возраста плода. Спинальные чувствительные ганглии
развиваются из нейробластов. Белые соединительные ветви пред­
ставляют собой отростки нейроцитов центральных двигательных
ядер боковых рогов грудопоясничного отдела спинного мозга, а
серые соединительные ветви — отростки нейроцитов узлов симпа­
тических стволов.
Различия между симпатическим и висцеральным (парасим­
патическим) отделами. В симпатическом отделе нервной системы
преганглионарные (доузловые) нервные волокна короче постганглионарных (заузловых). В парасимпатическом отделе — наоборот.
Принято считать, что в преганглионарных симпатических нервных
волокнах вырабатывается медиатор холинэргической природы, а в
постганглионарных — адренергической. В парасимпатической части
как преганглионарные, так и постганглионарные нервные волокна
выделяют медиатор холинэргической природы. В ганглиях сим­
патического отдела содержится тигроидное вещество (хромафильная
субстанция Ниссля). Вдоль безмиелиновых нервных волокон отме­
чается повышенная концентрация пигмента нейромеланина в виде
меланоцитов и меланосом. Отмечается также повышенная элек­
тронная плотность аксонов. Диаметр симпатических волокон (ремаковских) составляет 3—4 мкм, а парасимпатических 1,5—
2,5 мкм.
И. П. Павлов экспериментально установил наличие антагонизма
в деятельности симпатического и парасимпатического отделов: сим­
патические нервы усиливают деятельность сердца, а парасимпати­
ческие тормозят. Первые иннервируют гладкие мышцы сосудов, а
вторые — гладкую мускулатуру внутренних органов и железы. При
раздражении симпатических нервов повышается тонус тканей, в
том числе сосудов, а парасимпатических — понижается. Симпати­
ческий нервный эффект осуществляется за счет медиаторов адре­
налина, норадреналина и дофамина, а парасимпатический эффект —
за счет ацетилхолина. Действием на симпатические нервы вызы­
вается сужение зрачка, а на парасимпатические — расширение.
Раздражение симпатических нервов тормозит деятельность ж елу­
дочно-кишечного тракта, а парасимпатических ее возбуждает.
Симпатический отдел функционирует как настраивающая, окис­
лительная система, а парасимпатический — пусковая, восстанови­
тельная.
К внутренним органам, скелету, фасциям, коже идут эффек­
торные парасимпатические, симпатические и трофические компо­
ненты нервной системы, а к скелетным мышцам тела — эффекторные
соматические, симпатические и трофические компоненты.
312
СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ*
Нервную систему животных и человека условно подразделяют
по морфотопографическому принципу на центральную и перифериче­
скую. К центральной относят спинной и головной мозг, к перифериче­
ской — корешки, спинномозговые и черепные нервы, их ветви,
Сплетения, ганглии и нервные окончания, которые лежат вне цен­
трального отдеЛа, в различных частях организма.
ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
спинной мозг
Спинной мозг — medulla spinalis — часть центрального отдела
нервной системы, представляет собой тяж мозговых тканей с остат­
ками мозговой полости. Расположен в позвоночном канале и на
уровне заднего края затылочного отверстия переходит в головной
мозг. Онтогенетически — это медуллярная трубка. Ф илогенети­
чески — самая молодая система, развившаяся из головного мозга в
связи с развитием локомоторного аппарата, чувствительности и
сосудов; находится под контролем головного мозга. Функциональ­
но — это рефлекторно-проводниковый центр. В нем локализуются
центры чувствительной и двигательной регуляции соматических,
сосудистых, висцеральных и трофических функций организма. Об­
ласти шейно-грудного и пояснично-крестцового утолщений мозга
представляют зоны локомоторного автоматизма работы конечностей.
В целом спинной мозг — это интегративно-координационный аппа­
рат, осуществляющий рефлекторные процессы с любого участка
тела. Это аппарат двухсторонней связи с головным мозгом, осущ е­
ствляемой через белое мозговое вещество — проводящие пути спин­
ного и головного мозга.
С т р о е н и е с п и н н о г о м о з г а . Спинной мозг имеет вид
цилиндрического тяжа, несколько сплющенного дорсовентрально.
Он подразделяется без видимых границ на шейный, грудной и
пояснично-крестцовый отделы.
На мозге заметны шейное и пояснично-крестцовое утолщ е­
ния — intumescentia cervicalis et lumbosacralis. В области этих утол­
щений отходят дорсальные и вентральные корешки нервов плечевого
и пояснично-крестцового нервных сплетений для конечностей, а
также органов тазовой полости и брюшных стенок. Каудально от
пояснично-крестцового утолщения спинной мозг образует мозговой
А.
* В ряде случаев строение нервных образований дано,
Ф . Климова и А. И. Акаевского.
как в учебниках
313
Рис. 156. Поперечное сечение спинного мозга:
I — вентральная медианная щель; 2 — вентральная ветвь спинномозгового нерва; 3
— дорсальная ветвь; 4 — спинномозговой ганглий; 5 — дорсолатеральный желоб; 6
— дорсальный промежуточный желоб; 7 — дорсальный медианный желоб; 8 — до­
рсальный рог; 9 — вентральный рог; 10 — дорсальный корень; I I — спинномозговой
нерв; 12 — вентральный корень
конус — conus medullaris, который переходит в концевую нить —
filum terminate* достигающую шестого хвостового позвонка.
На вентральной поверхности спинного мозга находится вент­
ральная срединная щель — fissura mediana (ventralis). В ней лежит
спинномозговая вентральная артерия. По дорсальной поверхности
мозга проходит мелкая дорсальная срединная борозда — sulcus
medianus dorsalis. Латерально от срединной борозды с каждой
стороны тянутся дорсолатеральные борозды — sulci laterales dorsales. Через эти борозды входят в мозг дорсальные чувствительные
корешки спинномозговых нервов. Латерально от срединной щели
видны латеральные вентральные борозды — sulci laterales ventrales,
через них выходят вентральные двигательные корешки спинномоз­
говых нервов (рис. 156).
Спинной мозг (рис. 157) состоит из серого и белого мозгового
вещества. Серое мозговое вещество — substantia grisea занимает
центральную часть мозга и располагается в виде парных дорсальных
и вентральных столбов — columnae griseae dorsales et ventrales —
тяжей, соединенных друг с другом серой спайкой. В центре ее
пронизывает центральный спинномозговой канал — canalis centralis.
Дорсальные столбы чувствительные, а вентральные — двигательные.
На поперечном разрезе мозга серое вещество напоминает букву Н
или крылья бабочки, их называют дорсальными и вентральными
рогами серого вещества — cornus dorsales et ventrales. В сером
веществе спинного мозга расположен ряд соматических нервных
центров, осуществляющих различные безусловные рефлексы. Так,
в спинном мозге на уровне средних шейных сегментов находится
ядро диафрагмального нерва, центры, регулирующие деятельность
диафрагмы, центры дыхательной мускулатуры грудной клетки, спи­
ны и грудных крнечностей расположены на уровне шейных и
314
Грудных сегментов, а центры, иннервирующие тазовые конечности
И брюшную стенку, — на уровне поясничных сегментов. Центры
щегетативных функций органов тазовой полости (мочеиспускания,
дефекации, эрекции, деятельность матки и др.) локализованы в
‘Крестцовых парасимпатических центрах спинного мозга. Центры
'Симпатической сосудистой иннервации заложены в боковых рогах
Грудопоясничного отдела спинного мозга (с первого грудного по
‘Третий-четвертый поясничный сегмент).
Скопления в определенных участках спинного мозга, более или
Менее одинаковы по форме, структуре и функции нейроцитов
центрального отдела нервной системы, называются ядрами — nuclei.
Так, в вентральных рогах моторные ядра, связанные со скелетной
.Мускулатурой, состоящие из крупных многоотростчатых нейроцитов,
‘Простираются в виде непрерывного клеточного тяжа во всю длину
Спинного мозга. В дорсальных рогах клеточный тяж состоит из
Чувствительных (вставочных) нейроцитов униполярной формы, свя­
занных с клетками спинномозговых ганглиев. Между рогами имеются
ассоциативные нейроциты (мелкие и крупные многоотростчатые)
И, возможно, «интегративные» структуры, которые достигают мак­
симальной концентрации в зонах локомоторного автоматизма —
шейного и поясничного утолщения спинного мозга.
Латерально у основания дорсальных рогов под микроскопом
различают сетчатое образование — formatio reticularis, состоящее
клеточных тяжей и пучков нервных волокон. Сетчатое образование
Дыражено сильнее в шейной части мозга, слабее в грудной, а в
Рис. 157. Спинной мозг и окружающие его структуры (по Ю. Т. Техверу):
1 — серое вещество; 2 — белое вещество; 3 — спинной мозг; 4 — спинномозговой
ганглий; 5 — дорсальный корень; 6 — вентральный корень; 7 — спинномозговые нер­
вы; 8 — мягкая оболочка; 9 — паутинная оболочка; 10 — твердая оболочка; I I —
межпозвоночное отверстие; 12 — симпатический ствол; 13 — соединительные ветви;
14 — ганглий симпатического ствола; 15 — тело позвонка
315
Рис. 158. Схема расположения нейроцитарных
групп в сером веществе спинного мозга (по
М. Клару, 1959; Ю. Т Техверу, 1983):
а — дорсальные рога; б — промежуточное ве­
щество; в — вентральные рога; / — собствен­
ное ядро дорсального рога; 2 — грудное ядро;
3 — коммиссуральное ядро дорсального рога;
4 — промежуточное медиальное ядро; 5 —
промежуточное латеральное ядро; 6 — межроговой клеточный тракт; 7 — коммиссуральное
ядро вентрального рога; 8 — собственное ядро
вентрального рога; 9 — медиальное моторное
ядро; 10 — моторное ядро вентрального рога
остальных частях отсутствует. В об­
ласти с первого грудного по третийчетвертый поясничный сегмент спин­
ного мозга расположены боковые рога
(столбы), в которых заложены ядра
симпатических центров.
npOMexytoMHoe латеральное ядро — nucleus intermedio lateralis.
Расположено в боковом роге, начинаясь у рогатого скота от второго
грудного до четвертого поясничного сегмента спинного мозга (рис.
158). Оно наиболее богато нейроцитами в первых четырех грудных
сегментах, ибо ядра этого отдела предназначены для иннервации
сосудов сердца, легких, головы, шеи и грудных конечностей, а с
пятого грудного — для иннервации сосудов всей каудальной части
тела и внутренних органов тазовой полости.
Промежуточное медиальное ядро — nucleus intermedio medialis.
Встречается у рогатого скота во всю длину спинного мозга: в
шейном, поясничном и крестцовом отделах. Оно распределяется на
две группы, из которых меньшая содержит более крупные клетки,
а более крупная состоит из мелких многоотростчатых клеток с
очень небольшим диаметром аксонов. Есть основание полагать, что
это ядро обеспечивает посегментную иннервацию соединительно­
тканных образований, расположенных в органах и стенках сосудов,
осуществляя трофическую иннервацию.
Белое мозговое вещество — substantia alba. Расположено по
периферии серого. Столбами последнего оно разделяется на парные
мозговые канатики: дорсальные, латеральные и вентральные — funi­
culi medullae spinalis dorsales, laterales, ventrales. Вентральные ка­
натики соединяются белой спайкой — comissura alba, размещаю­
щейся над вентральной срединной щелью. Канатики белого мозгового
вещества гораздо толще в краниальных отделах спинного мозга, а
в каудальном направлении, в направлении к мозговому конусу они
истончаются.
316
На всем протяжении спинного мозга от каждого сегмента отходят
направо и налево двумя пучками корешковых нитей — fila radicularia — спинномозговые нервы — nervi spinales. На дорсальных чув­
ствительных корешках расположены спинномозговые ганглии —
ganglia spinalia, вентральные корешки — двигательные. В шейной
И грудной частях спинного мозга нервы отделяются перпендикулярно
К мозгу, а в пояснично-крестцовой части — косо, все более и более
Отклоняясь в каудальном направлении, так что вокруг мозгового
конуса концентрируются пучки нервных корешков, идущих к более
каудально расположенным межпозвоночным отверстиям. Мозговой
конус вместе с косо идущими нервными корешками называется
«конским хвостом» — cauda equina. «Конский хвост» ясно выражен
у с о б а к . У них мозговой конус доходит до шестого-седьмого
поясничного позвонка. У л о ш а д и он достигает второго-третьего
крестцового позвонка.
В канатиках спинного мозга формируются два вида проводящих
путей, при помощи которых осуществляется связь между центрами
мозга, — собственные и проводниковые.
Собственный, или сегментный, аппарат спинного мозга является
местом замыкания в нем безусловных рефлексов с кожных рецепторов
на мускулатуру и по развитию представляет более древнее обра­
зование. К нему относятся: а) нейроны спинномозговых узлов и
дорсальных рогов; б) дорсальные корешки спинномозговых нервов;
в) клетки серого мозгового вещества; г) глубокие отделы всех трех
канатиков белого мозгового вещества, формирующих основные пуч­
ки — fasciculi proprii, и д) вентральные двигательные корешки спин­
номозговых нервов, образованные отростками крупных мультиполярных клеток вентральных и клеток боковых столбов.
В дорсальных столбах и серой спайке находятся мелкоклеточные
вставочные нейроны. Одни из них передают импульсы с рецепторных
нейронов на моторные клетки вентральных или латеральных столбов
в пределах сегмента, другие — из одних сегментов спинного мозга
в другие. Отростки именно этих нейронов образуют основные пучки.
Наконец, третья группа вставочных нейронов из пучковых или
ассоциативных клеток объединяет однородные нейроны для выпол­
нения общих функций. Эти клетки встречаются везде, но главным
образом в сетчатом образовании спинного мозга и в поверхностных
слоях дорсальных столбов.
Проводниковый аппарат спинного мозга—более позднего про­
исхождения, связывает центры спинного мозга с различными отде­
лами головного мозга и возникает в результате развития аппарата
движения и дифференцировки головного мозга. В состав проводнико­
вого аппарата входят восходящие и нисходящие проводящие пути.
Восходящие (центростремительные) проводящие пути обра­
зованы: а) отростками нейронов спинномозговых ганглиев, которые
или направлены непосредственно в головной мозг и идут в дорсальном
317
канатике, или передают импульсы крупноклеточным вставочным
нейронам, расположенным в основании дорсальных столбов; б)
отростками ядер Кларка и ядрами дорсальных столбов, формирующих
периферию боковых канатиков, восходящих к головному мозгу. Это
центростремительные проводящие пути различного функционального
значения.
Нисходящие (центробежные) проводящие пути идут из разных
отделов головного мозга в боковых и вентральных канатиках белого
мозгового вещества спинного мозга к моторным клеткам вентральных
столбов.
Через проводниковый аппарат спинного мозга осуществляются
как условные, так и безусловные рефлексы различных анализаторов
(обонятельного, зрительного, слухового, вестибулярного и др.).
ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ СПИННОГО МОЗГА. Проводящие пути
спинного мозга включают собственный (сегментный) и проводнико­
вый аппараты спинного мозга.
Сегментный аппарат спинного мозга представлен собственными,
или основными, или ассоциативными, пучками — fasciculi proprii,
сформированными отростками ассоциативных клеток сетчатого обра­
зования. Основные пучки проходят в глубине дорсальных боковых
и вентральных канатиков белого мозгового вещества и соединяют
отдельные сегменты спинного мозга, являясь подкорковыми элемен­
тами кожно-мышечного анализатора. Основные пучки участвуют в
рефлекторной функции спинного мозга.
Проводниковый аппарат спинного мозга с соответствующими
ядрами серого мозгового вещества является составной частью кож­
ного, мышечного, зрительного и статоакустического анализаторов
(схема).
А ф ф е р е н т н ы е , или ч у в с т в и т е л ь н ы е , ц е н т р о с т ­
р е м и т е л ь н ы е ( в о с х о д я щ и е ) п р о в о д я щ и е п у т и . Об­
разованы: 1) нейритами ганглиозных клеток спинномозговых узлов;
2) нейритами крупноклеточных нейронов, лежащих в основании
дорсальных столбов. К первой группе относятся тонкие и кли­
новидные пучки дорсальных канатиков, а ко второй группе —
дорсальные ц вентральные спинномозжечковые пути и пути, вос­
ходящие к четверохолмию и зрительным буграм боковых канатиков.
Тонкий пучОк — fasciculus gracilis. Лежит в дорсальном канатике,
медиально соприкасаясь с одноименным пучком другой стороны.
Он проводит импульсы в головной мозг от клеток спинальных
ганглиев каудальной полорины тела и тазовых конечностей.
Клиновидный пучок — fasciculus cineatus. Лежит между тонким
пучком и дорсальным столбом. Проводит импульсы в головной мозг
от клеток спинальных ганглиев краниальной половины тела (начиная
от пятого грудного сегмента) и грудных конечностей.
Оба пучка являются проводниками осязательных и суставно­
мышечных рецепторов. Нейриты спинномозговых ганглиев, войдя
318
"S
z I
x§ 2? XX
5 S 5и I■' g5 l5 Vс
* me
■8eS I I* й x s..
c L \2 5 о
H *5
O S s
*1
- a£§2
* 1 s t-e
a-' I5. *ft
S
'I
Ш
3 з
£ 5
'If
50 - CO , s >s
47
9*
X
X
эЭ|1
! i a 51
iS-*й §Hsi г8
X
»s 2 >>
H I
о
13s 1
tl
X
X
X
5
. o
с
и
w 8-i ^
SHi£
>x
2
z ’s
5 2
■5 8
>X у
2 g
5
£
. 3
1
4>
m
•
M i
Pi X ш
. с о
— w x
>X
2
il
X
2
X |
2
s 5 4
с t- »
X
i
f .
С g
*ЯС *£г «
>x
X
X
5 gгю §
У
он 2 х
- >2
»х о
о Ч
5
Ч «
55 X
5
1 н
>> я
-
«в С. £
XXX
ииЙ
1 1 1С
- N
X
’£
319
в спинной мозг, образуют восходящие и нисходящие пучки волокон. |
Восходящие пучки волокон направляются в продолговатый мозг,
где и заканчиваются в ядрах дорсального канатика, нисходящие —
в клетках дорсальных рогов спинного мозга.
Спинномозжечковый дорсальный, или прямой, путь — tractus
spinocerebellaris dorsalis. Образован нейритами клеток ядер Кларка,
которые лежат медиально в основании дорсальных столбов. Этот
путь проходит снаружи бокового канатика и через каудальные
ножки мозжечка идет в кору червячка.
Спинномозжечковый вентральный, или перекрещенный, путь —
tractus spinocerebellaris ventralis. Образован нейритами клеток основ­
ного ядра дорсального столба (лежит дорсально от ядра Кларка).
Переходит на противоположную сторону мозга, направляется по
поверхности боковых канатиков и через назальные ножки мозжечка
и назальный мозговой парус проникает в кору червячка.
Оба спинномозжечковых пути проводят импульсы из мышц и
суставов через мозжечок в красное ядро. При их посредстве осу­
ществляется рефлекторная (бессознательная) координация движе­
ний.
Путь к четверохолмию и зрительному бугру — tractus spinotectalis et spinotalamicus. Восходящий, образован нейритами клеток
основного ядра дорсального столба, проходит в боковом канатике
медиально от вентрального спинномозжечкового пути и оканчивается
в ядрах пластинки четверохолмия и в латеральных ядрах зрительных
бугров. Этот путь проводит импульсы болевой и температурной
чувствительности и отчасти осязание.
Э ф ф е р е н т н ы е , или д в и г а т ел ьн ы е, ц е н т р о б е ж ­
н ы е ( н и с х о д я щ и е ) п р о в о д я щ и е п у т и . Подразделяются
на пирамидные, экстрапирамидные и вегетативные.
П ирамидны е, или корковы е, проводящ ие пути, латеральный и
вентральный, связывают кору полушарий большого мозга со всеми
подкорковыми ядрами, включая двигательные ядра черепных нервов,
и с клетками вентральных рогов спинного мозга.
Экст рапирам идны е, или подкорковые, проводящ ие пути со­
единяют подкорковые ядра со спинным мозгом. К ним относятся
следующие пять основных путей: 1) красноядерно-спинномозговой;
2) вестибуло-ретикулоспинальный; 3) тектоспинальный; 4) оливо­
спинальный и 5) продольный медиальный.
Пирамидные (центробежные) пути подразделяются на боковые
и вентральные.
Латеральный пирамидный (кортикоспинальный), или перекре­
щенный, путь — tractus piramidalis (corticospinalis) lateralis. Обра­
зован нейритами больших пирамидных клеток коры головного мозга
и образует пирамиды продолговатого мозга. В области перекрест,:
пирамид переходит на противоположную сторону и далее следует
в боковом канатике спинного мозга глубже афферентных путей.
320
Оканчивается в моторных клетках вентральных столбов спинного
мозга.
Вентральный пирамидный (кортикоспинальный), или прямой,
путь — tractus piramidalis (corticospinalis) ventralis. Так же, как и
латеральный, происходит от пирамидных клеток коры. Идет, не
перекрещиваясь, в вентральном канатике, но оканчивается на клет­
ках вентральных столбов противоположной стороны.
Пирамидные пути проводят произвольные двигательные импуль­
сы и, кроме того, импульсы, тормозящие рефлексы спинного мозга.
Красноядерно-спинномозговой
путь — tractus
rubrospinalis.
Образован нейритами клеток красного ядра и сетчатого образования
среднего мозга, тут же перекрещивается, проходит в боковых ка­
натиках вентрально от бокового пирамидного пути и оканчивается
на клетках каудальной оливы и на моторных клетках вентральных
столбов спинного мозга. Участвует в автоматической координации
движений, передавая импульсы, которые сам получает из коры
полушарий, мозжечка, из полосатого и сосцевидного тела.
бестибуло-ретикулоспинальный путь — tractus vestibuloreticulospinalis. Образован нейритами ядра Дейтерса (вестибуляторного
нерва VIII пары) и клеток сетчатого образования продолговатого
мозга. Идет в боковом канатике и заканчивается на моторных
клетках вентральных столбов. Участвует в проведении рефлексов
(ПО сохранению равновесия, а его часть из сетчатого образования
передает рефлексы, связанные с деятельностью органов дыхания.
Покрышечно-спинномозговой путь — tractus tectospinalis late­
ralis. Образован нейритами клеток пластинки четверохолмия, про­
ходит в вентральном канатике и оканчивается на моторных клетках
вентральных столбов. Проводит зрительно-слуховые рефлексы.
Спинно-оливарная часть — pars spinoolivaris (четверохолмноспинальный). Начинается из клеток каудальной оливы, проходит
т вентральном канатике, оканчивается на моторных клетках вен­
тральных столбов шейной части спинного мозга. Связан с рефлек­
торной координацией движений и тонуса мускулатуры шеи (дви­
жение головы).
Продольный медиальный пучок — fasciculus longitudinalis medialis. Образован нейритами клеток интерстициального ядра сетчатого
образования среднего мозга (находится впереди ядра глазодвига­
тельного нерва). Проходит рядом с тектоспинальным путем, окан. чивается на клетках двигательных ядер глазных мышц и вентральных
столбах шейной и грудной частей спинного мозга; участвует в
координации движений глаз и головы.
Р а з в и т и е с п и н н о г о м о з г а . Спинной мозг развивается
из наружного зародышевого листка. Его клетки, разрастаясь вдоль
средней линии зародышевого щитка, формируют нервную пластинку,
которая превращается затем в нервный желобок, ограниченный
боковыми нервными валиками. Вследствие сближения и последую­
21 — 1102
321
щего срастания краев желобка под эктобластом появляется нервная,
или мозговая, трубка с центральным спинномозговым каналом.
Нервные валики превращаются в ганглиозные пластинки, а послед­
ние — в спинномозговые узлы, или ганглии, что обусловлено сег­
ментацией склеротомов, окружающих хорду и мозговую трубку.
Центральный канал зародыша на хвостовом конце нервной
трубки сообщается с кишечной трубкой посредством нервно-кишеч­
ного канала, впоследствии зарастающего. Головной конец канала
в первое время также остается открытым в виде невропора, который
через некоторое время закрывается концевой пластинкой.
В процессе дальнейшего развития боковые стенки мозговой
трубки сильно разрастаются и дифференцируются на дорсальные —
чувствительные отделы, или боковые пластинки, и вентральные —
двигательные отделы, или основные пластинки. В боковые пластинки
проникают дорсальные корешки спинномозговых нервов, а из основ­
ных пластинок выходят вентральные корешки нервов. Дорсальная
и вентральная стенки мозговой трубки — пластинка покрышки и
пластинка дна — остаются тонкими. Клетки боковых и основных
пластинок усиленно размножаются и при этом дифференцируются
на нейробласты и глиоблаеты. Из нейробластов развиваются ней­
роны — нейроциты различного строения, соответствующего выпол­
няемой функции. Из глиобластов образуется нейроглия (глиоциты),
которая служит опорной тканью для нейронов и выполняет для
них трофическую и защитную функции. Из нее же происходит
пограничная мембрана, отделяющая мозг от окружающей его ме­
зенхимы.
В результате размножения нейронов возникает серое и белое
мозговое вещество. Отростки нейронов, выходящие за пределы серого
мозгового вещества, дают начало или периферическим нервам, если
они идут на периферию тела, или волокнам белого мозгового
вещества, если они идут вдоль спинного мозга. Отростки нейронов
одеваются неврилеммой, формируемой шванновскими клетками ней­
роглии. Позднее в различные сроки в неврилемме появляется миелин.
Такие волокна называются или миелиновыми, или мякотными. Они
обладают высокой проводимостью. Поэтому параллельно идут миелинизация нервных волокон и развитие двигательных функций рас­
тущего организма.
Дифференцировка серого мозгового вещества на дорсальные и
вентральные столбы обусловливается особенностями организации
того или иного вида животных. Более четкое обособление серого
мозгового вещества от белого обнаруживается начиная с рыб, у
которых обособляются и вентральные столбы в связи с развитием
туловищной мускулатуры; дорсальные же столбы у них едва на­
мечены, что объясняется их слабой кожной чувствительностью из-за
наличия чешуй.
У наземных животных скелетная мускулатура значительно мощ­
322
нее и от низших животных к высшим она усложняется, что влечет
за собой сильное разрастание вентральных столбов и образование
вентральной срединной щели. Большая насыщенность кожного пок­
рова экстерорецепторами сопровождается повышением его рецеп­
торной функции, вследствие чего сильно разрастаются и дорсальные
столбы серого мозгового вещества.
С развитием ногообразных конечностей связано формирование
шейного и поясничного утолщений спинного мозга. При этом двига­
тельные ядра для мускулатуры конечностей располагаются лате­
рально, а в медиальных отделах вентральных столбов лежат ядра
для туловищной мускулатуры. Пояснично-крестцовое утолщение
лучше выражено у птиц и прыгающих млекопитающих, а шейное —
у летучих мышей. При редукции ногообразных конечностей (у
змей) исчезают и оба утолщения.
Редукция органа движения у водных животных влечет за собой
укорочение спинного мозга и появление «конского хвоста». Так, у
ехидны мозг доходит только до середины поясницы, а у ежей —
даже до седьмого-девятого грудного позвонка (при наличии 15
грудных позвонков), у летучих мышей — до девятого грудного поз­
вонка, у человека до первого-второго поясничного позвонка, в то
время как концевая нить простирается до первого-второго хвостового
позвонка (табл. 5).
5. Показатели длины и массы спинного мозга и его процентное отношение
к массе головного мозга у домашних животных и человека
(по Ю. Т. Техверу, 1983)
Вид животного
Длина мозга, см
Масса мозга, г
Процент
от массы
головного мозга
Кошка
Собака
Свинья
Крупный рогатый скот
Лошадь
Человек
40
78
119— 139
160— 180
180—200
42— 45
8— 9
33
70
220— 260
250—300
30— 38
30
83
40
47
40
2
Одновременно у млекопитающих, обладающих наиболее раз­
витым аппаратом движения и рецепторным аппаратом кожного
покрова, отмечается общее увеличение массы спинного мозга. На­
пример, при одинаковой абсолютной массе тела спинной мозг весит:
у курицы 2,1 г, а у карпа 0,65 г (т. е. у курицы мозг в 3 раза
тяжелее); у черепахи 0,39 г, а у кролика 3,64 г (мозг кролика
тяжелее в 9 раз).
ОБОЛОЧКИ СПИННОГО МОЗГА. Спинной мозг покрыт тремя
оболочками — meninges: твердой, паутинной и мягкой (рис. 159).
21*
323
6
7‘
7
9
Рис. 159. Схема оболочек спинного мозга (на поперечном сечении):
/ — твердая мозговая оболочка; 2 — паутинная оболочка; J — мягкая оболочка; 4 —
субарахноидальное пространство; 5 — субдуральное пространство; 6 — эпидуральное
пространство; 7 — спинномозговой узел; 7' — дорсальный корень; 8 — вентральный
корень; 9 — смешанный спинномозговой нерв; 10 — зубовидная связка; I I — спинно­
мозговая артерия; 12 — вентральный позвоночный синус; П — спинной мозг
Твердая оболочка спинного мозга — dura mater spinalis — на­
ружная и самая плотная. Она построена из плотной соединительной
ткани, и ее внутренняя поверхность выстлана эндотелием. Со
спинного мозга она переходит на корешки спинномозговых нервов
и образует на них влагалища, прикрепляющиеся к краям межпоз­
воночных отверстий. Кроме того, твердая мозговая оболочка ук­
реплена на вентральной дуге атланта и на зубовидном отростке
осевого позвонка (эпистрофея). Между твердой мозговой оболочкой
и надкостницей позвоночного канала остается эпидуральное про­
странство — cavum epidurale, заполненное рыхлой соединительной
тканью.
Паутинная оболочка спинного мозга — arachnoidea spinalis
очень нежная и тонкая. Обе поверхности ее покрыты эндотелием.
Она довольно тесно прилежит к твердой мозговой оболочке, отделяясь
от нее субдуральным пространством — cavum subdurale, а от мягкой
оболочки мозга ее отделяет более обширное подпаутинное прост­
ранство — cavum subarachnoidale. Оба пространства сообщаются с
одноименными пространствами головного мозга и заполнены цереб­
роспинальной жидкостью — liquor cerebrospinalis. Эта оболочка под­
держивает обмен веществ в мозге и выполняет механическую функ­
цию (как «водная оболочка», защищает мозг).
324
Рис. 160. Схема проводящих путей спинного мозга:
/ — тонкий пучок; 2 — клиновидный пучок; 3 — основной пучок; 4 — дорсальный
спинномозжечковый пучок; 5 — боковой, 5 ' — вентральный пирамидный пучок; 6 —
пучок красного ядра; 7 — основной латеральный пучок красного ядра; 7 — основной
латеральный пучок; 8 — вестибулоспинальный пучок; 9 — восходящий к зрительному
бугру и четверохолмию пучок; 10 — вентральный спинномозжечковый пучок; I I —
основной вентральный пучок; 12 — четверохолмный пучок
Рис. 161. Сосуды спинного мозга с вентральной поверхности:
1 — паутинная мозговая оболочка; 2 — твердая мозговая оболочка; 3 — вентральный
корень первого и 3' — второго шейных нервов; 4 — зубовидная связка мозговой
оболочки; 5 — боковая связка; 6 — вентральная спинномозговая артерия; 7 — правая
спинномозговая артерия; 8 — подвешивающая связка; 9 — основная мозговая артерия;
10 — мост; VI, IX, X, XI и XII — черепно-мозговые нервы
Паутинная оболочка соединяется с твердой оболочкой посредством
сосудов, зубовидными связками мягкой оболочки в местах их прикреп­
ления; посредством корешков, на которые она переходит, и при
помощи подвешивающей связки впереди первой пары шейных нервов.
Мягкая оболочка спинного мозга — pia mater spinalis довольно
плотная, она прочно срастается с мозгом, так как сопровождает
кровеносные сосуды, внедряющиеся в мозговое вещество, поэтому она
называется также сосудистой оболочкой спинного мозга. Со стороны
подпаутинного пространства оболочка покрыта слоем плоских клеток.
Вдоль всего спинного мозга, на боковых его поверхностях, мягкая
оболочка формирует боковые связки спинного мозга — правую и
левую. От этих связок между сегментами отходят к твердой оболочке
мозга зубовидные связки — lig. denticulata. Таким образом, мозг
оказывается подвешенным к твердой оболочке, а последняя к поз­
вонкам. В зубовидных связках проходят лимфатические сосуды и
нервные волокна (рис. 160).
СОСУДЫ СПИННОГО МОЗГА (рис. 161). Артерии спинного
мозга происходят из позвоночных, межреберных, поясничных и
крестцовых артерий. Все эти ветви проникают в позвоночный канал
по ходу спинномозговых нервов и образуют на спинном мозге три
продольные магистрали: непарную вентральную спинномозговую
артерию — a. spinalis ventralis и парные спинномозговые дорсальные
артерии — аа. spinales dorsales dextra et sinistra. Все три магистрали
анастомозируют между собой в каждом сегменте, формируя со ­
судистый венец — vasocorona.
Спинномозговая вентральная артерия наиболее мощная, она
лежит с одноименной веной в вентральной срединной продольной
щели мозга и отдает парную или непарную ветви в серое мозговое
вещество спинного мозга. В белое же мозговое вещество отходят
веточки из сосудистого венца. Внутри мозга эти артерии анасто­
мозируют друг с другом.
Спинномозговые дорсальные артерии проходят вдоль дорсальных
корешков, а соответствующие вены—вдоль вентральных корешков.
Из вен кровь оттекает в венозные сплетения и парный позвоночный
вентральный синус. Он лежит в эпидуральном пространстве и
соединяется с сегментными венами туловища.
ГОЛОВНОЙ м о зг
Головной мозг — encephalon — головная часть центрального от­
дела нервной системы, расположенная в полости черепа. Развитие
его, как и спинного мозга, произошло путем замыкания краев
нервной борозды с образованием нервной трубки. Высокая концен­
трация нервной ткани вокруг пяти пузырей на переднем конце
тела привела к развитию разнообразных по строению и функции
структур (схема).
326
Схема строения головного мозга
Головной мозг
Ромбовидный мозг
Большой мозг
1
Конечный мозг
,
1
1
1. Обоня­
тельный
•мозг:
а) луко­
вицы
б) тракты
в) треу­
гольники
г) груше­
видные
, дольки
д) аммоновы рога
,
1
2. Плащ:
а) кора
б) подкорка
(полосатое
тело)
Боковые желудочки
Г
Промежуточ­
ный мозг
1
Средний
мозг
I
I
1
1. Зритель­
ные бугры
2. Надбугорье
3. Подбугорье
4. Околобугорье
1
1. Четверо­
холмие
2. Чепец
3. Ножки
большого
мозга
1
Продолго­
Задний
ватый
мозг
мозг
1
1
1. Мозже­
чок (полу­
шария,
червячок,
ножки)
2. Мост
Третий
желудочек
Мозговой
водопровод
Четвертый
желуд
Так, к о н е ч н ы й м о з г наиболее богат сложными ассоци­
ативными структурами, тесно связан с органами чувств наиболее
древнего нервно-эпителиального типа. Конечный мозг — это чувст­
вительно-ассоциативная область, лишенная собственных двигатель­
ных центров. Он характеризуется развитием двух структур: 1) ба­
зальных ганглиев в виде полосатых тел — важного ассоциативного
центра прочных, стабильных нервных связей типа инстинктов и
2) коры головного мозга — обширного поля высших центров, богатых
возможностями установления лабильных ассоциаций условно-реф­
лекторного характера.
С р е д н и й м о з г по происхождению имеет двойной характер.
Кроме чувствительного поля, в нем появляются двигательные цен­
тры — ядра III и IV пар черепных нервов и красное ядро.
Р о м б о в и д н ы й м о з г имеет оба отдела — чувствительный и
двигательный. Его продолговатый мозг является типичным туло­
вищным мозгом «допозвоночного» организма, содержащим висце­
ральные (рецепторные и эффекторные) и соматорецепторные ком­
поненты (слуха, равновесия и др.).
Головной мозг с дорсальной поверхности разделяется поперечной
щелью — fissura trausversa cerebri на большой и ромбовидный мозг.
327
Большой мозг — cerebrum. Состоит из конечного, промежуточ­
ного и среднего мозга, имеет два полушария, представляющих
конечный мозг. Правое и левое полушария большого мозга —
hemispheria cerebri dextrum et sinistrum дорсально разграничиваются
глубокой продольной щелью — fissura longitudinalis cerebri. Полу­
шария прикрывают с дорсальной поверхности промежуточный и
средний мозг. С базальной стороны можно видеть части промежу­
точного мозга — гипофиз и перекрест зрительных нервов, а также
среднего мозга — ножки большого мозга.
Ромбовидный мозг — rhombencephalon. Состоит из заднего мозга,
в который входят мозжечок и мозговой мост, и продолговатого
мозга. Мозжечок — cerebellum располагается дорсально от продол­
говатого мозга и позади от полушарий большого мозга. На переднем
конце продолговатого мозга с вентральной поверхности лежит моз­
говой мост — pons. Продолговатый мозг — medulla oblongata, s.
myelencephalon непосредственно продолжается в спинной мозг.
У р о г а т о г о с к о т а большой мозг сравнительно короткий,
широкий и высокий; полушария спереди сужены, сзади сильно
расширены, что придает мозгу грушевидную форму (рис. 162).
У л о ш а д е й большой мозг сравнительно длинный, более сжат
с боков и ниже, чем у жвачных. Извилин больше, чем у рогатого
скота (рис. 163).
У с в и н е й сильно развиты латеральные обонятельные тракты,
а дугообразные борозды не такие четкие, как у собаки.
У с о б а к общая форма головного мозга зависит от очертаний
черепа: она то более грушевидная, то более круглая. Для мозга
собаки типичны три дугообразные борозды на плаще.
Масса головного мозга новорожденных отличается от массы
мозга взрослых, у разных животных она неодинакова (табл. 6).
Морские свинки, лошади, крупный рогатый скот, овцы рождаются
«зрелыми», появляются на свет с массой головного мозга, состав­
ляющей от массы мозга взрослых особей 40—60%, тогда как собаки,
кошки, кролики, крысы и мыши — животные, неспособные сразу
после рождения к активному существованию (к самостоятельному
передвижению, питанию), имеют относительно малый по размерам
мо з г — 13— 17% от массы мозга взрослых животных. Самым не­
зрелым (12%) в этом ряду оказывается мозг ребенка.
Р а з в и т и е г о л о в н о г о м о з г а . На ранних стадиях онтои филогенеза головной мозг представляет расширенный конец моз­
говой трубки, который называется первичным, или прехордальным,
мозговым пузырем, так как он лежит впереди хорды. Развитие его
функционально связано с органом обоняния, и его обонятельная
функция сохраняется у всех животных, включая млекопитающих
(рис. 164).
Несколько позже позади прехордального мозгового пузыря на
переднем конце мозговой трубки появляется вторичный мозговой
328
Рис. 162. Сагиттальный разрез головного мозга крупного рогатого скота:
I — медиальная горизонтальная борозда; 2 — поперечная борозда; 3 — сагиттальный
полюс; 4 — конец серповидной оболочки; 5 — поперечный участок лучистой спайки;
6 — прозрачная перегородка; 7 — латеральный участок лучистой с пайки; 8 — надэпифизальное сосудистое сплетение; 9 — назальная спайка; 10 — столбы свода; I I —
внутренняя мозговая вена; 12 — бугорок зубовидной извилины; 13 — эпифиз; 14 —
прекоммиссуральное поле Брока; 15 — масса промежуточного мозга — зрительные
бугры; 16 — пластинка четверохолмия; 17 — передние бугры; 18 — передняя борозда
мозжечка; 19 — мозговой водопровод; 20 — ростральный ствол; 21 — каудальный
ствол древа мозжечка; 22 — подталамическая часть третьего желудочка; 23 — обо­
нятельные луковицы; 24 — медиальный угол обонятельного треугольника; 25 —
медиальная поверхность обонятельного мозга; 26 — перекрест зрительных нервов;
27 — зрительный карман третьего желудочка; 28 — спайка зрительных трактов;
29 — воронка; 30 — железистая часть и 31 — мозговая часть гипофиза; 32 — сос­
цевидное тело; 33 — межножковый узел; 34 — мост; 35 — глазодвигательный нерв;
36 — твердая оболочка; 37 — четвертый желудочек; 38 — ростральный парус; 39 —
сосудистая покрышка ромбовидного мозга
пузырь (его называют также эпихордальным мозговым пузырем,
так как он лежит дорсально от хорды). Развитие вторичного мозгового
пузыря обусловлено; а) функцией жаберного аппарата и органов
боковой линии водных животных (соответственно органу равновесия
у наземных животных); б) дифференцировкой внутренних органов,
которая, в свою очередь, была вызвана повышением интенсивности
обмена веществ и усилением подвижности животных и в) возникно­
вением первичного ассоциативного и коммиссурального центра.
С усовершенствованием органа зрения от эпихордального моз­
гового пузыря обособляется средний мозговой пузырь — mesen­
cephalon. На этой трехпузырной стадии прехордальный мозговой
пузырь именуют передним мозгом — prosencephalon, а эпихордаль329
Рис. 163. Головной мозг лошади:
1 — обонятельная луковица; 2 — обонятельная извилина; 3 — базальная борозда;
3 ' — ее каудальная часть; 4 — зрительный нерв; 5 — островок; 6 — воронка; 7 —
гипофиз; S — грушевидная доля; 9 — ножки большого мозга; 10 — мост; I I — боковая
ножка мозжечка; 12 — продолговатый мозг; 13 — сосудистое сплетение четвертого
желудочка; 14 — лредсильвиева борозда; 15 — диагональная борозда; 16 — латераль­
ная сильвиева борозда (передняя верхушечная и каудальная ветви); 17 — нэдсильвиева
борозда; 18 — эктолатеральная борозда; /9 — супрасильвиева борозда; 20 — эктомаргинальная борозда; 21 — поперечно-мозговая щель; 22 — мозжечок; 23 — клочок;
III — глазодвигательный нерв; V — тройничный нерв; VII — лицевой нерв; VIII —
равновесно-слуховой нерв
ный мозговой пузырь — задним, или ромбовидным, мозгом — rhom­
bencephalon. С дорсальной поверхности все три отдела мозга довольно
резко отграничиваются друг от друга поперечными коммиссурами,
или спайками, из нервных волокон как впереди, так и позади
среднего мозга. В дальнейшем возникает пятипузырная стадия мозга.
Из прехордального мозга образуется конечный мозг — telencephalon
в виде парного мозгового пузыря и промежуточный мозг — dien­
cephalon.
Наивысшей ступени развития, особенно в области плаща, ко­
нечный мозг достигает у млекопитающих, в частности у человека.
Промежуточный мозг у низших животных развит слабо, но затем
с повышением организации животных он становится высшим под­
корковым чувствительным центром, связанным со всеми рецепторами
анализаторов и через спинной мозг со всеми органами тела, а также
с корой большого мозга по мере ее разрастания. Из него же
происходят глазные пузыри.
Почти одновременно с делением прехордального мозга диффе­
ренцируется и ромбовидный мозг на задний мозг — nietencephalon
ззо
6. Масса головного мозга у домашних животных разных видов
(по Ю.Т. Техверу, 1983)
Вид животного
Масса мозга, г
Вид животного
Масса мозга, г
Лошадь
Крупный рогатый скот
(голштинская порода)
Овца
600—680
410— 480
Свинья
Собака
95— 145
68— 135
100— 130
Кошка
23— 27
и продолговатый мозг — niyelencephalon. Задний мозг первоначально
представлен одним лишь мозжечком, который является подкорковым
центром корреляции мышечных движений для сохранения равно­
весия. Лишь у млекопитающих к мозжечку вследствие дифференцировки коры большого мозга добавляется мозговой мост. Про­
долговатый мозг — непосредственное производное эпихордального
мозгового пузыря, функции которого он и сохраняет.
Полости первичных мозговых пузырей в развитом мозге стано­
вятся мозговыми желудочками. Из полости прехордального мозга
в конечном мозге возникают парные боковые желудочки, а в
промежуточном мозге — третий мозговой желудочек. Все три ж е­
лудочка соединяются межжелудочковым отверстием (монроево). Ж е­
лудочек среднего мозгового пузыря вследствие разрастания стенок
последнего превращается в мозговой водопровод. Полость же эпихор­
дального мозгового пузыря становится четвертым мозговым желу­
дочком. Он сообщается и с центральным спинномозговым каналом,
и с мозговым водопроводом.
КОНЕЧНЫЙ МОЗГ — telen­
cephalon. Состоит из двух полу­
шарий
большого
мозга —
hemispheria dextrum et sinistrum,
разделенных с дорсальной повер­
хности глубокой продольной
щелью — fissura
longitudinalis
cerebri. В каждом полушарии
рассматривают плащ, обонятель-
Рис. 164. Стадии эмбрионального разви­
тия головного мозга:
а — трехпузырная; б — переходная; в —
пятипузырная: I — продолговатый мозг;
2 — задний мозг; 3 — средний мозг; 4 —
промежуточный
мозг; 5 — конечный
мозг; 6 — полушария; 7 — зрительный
бугор; 8 — шишковидная железа; 9 —
пластина четверохолмия; 10 — мозжечок
331
Рис. 165. Головной мозг
крупного рогатого скота с
базальной поверхности:
/ — медиальная
обоня­
тельная извилина; 2 — ла­
теральная
обонятельная
борозда; 3 — латеральный
обонятельный тракт; 4 —
воронка; 4' — сосцевидное
тело; 5 — глазодвигатель­
ный нерв; 6 — сагитталь­
ный желоб обонятельной
доли;
7 — тройничный
узел; 8 — трапециевидное
тело; 9 — лицевой буго­
рок; 10 — пирамида; I I —
подъязычный нерв; 12 —
добавочный нерв; 13 —
вентральный корешок пер­
вого шейного нерва; 14 —
обонятельная
луковица;
15 — передняя обонятель­
ная щель; 16 — обонятель­
ный треугольник; 17 —
грушевидная доля; 18 —
блоковый
нерв;
20 —
лицевой нерв; 21 — стато­
акустический нерв; 22 —
отводящий нерв; 23 —
языкоглоточный
нерв;
24 — медианная борозда;
25 — перекрест пирамид
ный мозг, полосатые тела и боковые желудочки мозга. Плащ
расположен на дорсолатеральной поверхности полушарий, обоня­
тельный мозг лежит вентромедиально. Границей между плащом и
обонятельным мозгом на вентральной поверхности мозга служит
базальная пограничная, или обонятельная, борозда. Полосатое тело
лежит в вентральной стенке полушарий под корой, но дорсально
от частей обонятельного мозга.
П лащ — pallium построен из серого и белого мозгового вещества.
Серое мозговое вещество — substantia grisea образует кору боль­
шого мозга — cortex cerebri. На дорсолатеральной, базальной и
медиальной поверхностях она имеет многочисленные извилины,
отделенные друг от друга глубокими щелями; извилины покрыты
мелкими бороздами. Более глубокие щели, извилины и борозды
имеют специальные названия.
А. Борозды на базальной поверхности — пограничные (рис. 165).
1. Базальная пограничная, или обонятельная, борозда — sulcus
332
rhinalis lateralis. Лежит в латеральном отделе основания мозга, на
границе между обонятельным мозгом и плащом. Каудальная часть
борозды переходит на затылочную долю полушария, образуя заты­
лочно-височную борозду.
2. Медиальная пограничная щель — sulcus rhienalis medialis.
Лежит на медиальной поверхности, образуя каудомедиальную гра­
ни цу грушевидной доли.
Б. Борозды на дорсолатеральной поверхности плаща.
1. Латеральная сильвиева борозда (щель) — fissura sylvia. Начи­
нается от базальной пограничной борозды в плоскости перекреста
зрительных нервов. В ней проходит средняя мозговая артерия. Она
делится на три ветви: каудальную, среднюю, или верхушечную, и
ростральную. В глубине сильвиевой борозды лежит часть плаща —
островок Рейля.
2. Эктосильвиева, или первая дугообразная, борозда — sulcus
presylvius. Лежит дорсально и каудально от ветвей сильвиевой
борозды.
3. Надсильвиева, или вторая дугообразная, борозда — sulcus suprasylvius. Представлена двумя бороздами: диагональной — слабо­
развитой, лежащей над ростральной ветвью сильвиевой борозды.
Другая же — собственно надсильвиева борозда—следует параллельно
эктосильвиевой борозде.
A. Эктомаргинальная, или третья дугообразная, борозда — sulcus
ectomarginalis. Состоит из двух обособленных частей. Обе проходят
вдоль дорсального края плаща, причем задний участок сохраняет
название латеральной борозды, а передний называется венечной
бороздой.
B. Борозды на медиальной поверхности плаща.
1. Борозда мозолистого тела — sulcus corporis callosi идет по
дорсальному краю мозолистого тела.
2. Поясная борозда лежит в обоих полушариях над бороздой
мозолистого тела. Разделяется на ростральную часть, или борозду
колена — sulcus genualis, и дорсокаудальную часть, или борозду
валика — sulcus splenialis.
П р о в о д я щ и е п у т и к о н е ч н о г о м о з г а . Белое мозговое
вещество — substantia alba залегает под корой, плаща. Оно состоит
из проводящих путей: ассоциативных, коммиссуральных и про­
екционных.
А.
Ассоциативные, или сочетательные, волокна соединяют
отдельные участки коры в пределах каждого полушария. Они раз­
деляются на короткие волокна (между извилинами) и длинные
(между долями полушарий). Проходят они в наружной капсуле.
Б. Коммиссуральные, или спаечные, волокна соединяют участки,
принадлежащие разным полушариям. Они формируют мозолистое
тело — corpus callosum — самую крупную комиссуру головного моз­
га. Оно помещается между полушариями в глубине продольной
333
щели. Различают ствол мозолистого тела — truncus corporis callosi
и два конца — передний и задний. Передний конец называется
коленом мозолистого тела — genu corporis callosi. Он загибается
вентрально. Задний конец, или валик, мозолистого тела — spleniuni
corporis callosi срастается со сводом. Коммиссуральные волокна,
выходящие из ствола мозолистого тела, образуют лучистость спай­
ки — radiatio corporis callosi. Формируя крышу бокового желудочка
мозга, она расходится в передний, боковой и задний отделы коры
плаща.
Коммиссуральные пути проходят не только через мозолистое
тело, но и еще через четыре спайки — коммиссуры: спайка зритель­
ных бугров, или серая спайка; ростральная спайка, расположенная
в передней части третьего желудочка, соединяет обонятельные доли;
каудальная спайка является спайкой свода боковых желудочков
мозга, располагается в каудальной части третьего желудочка и
спайка аммоновых рогов, расположенная на дне боковых желудочков
мозга.
В.
Проекционные волокна — двусторонние. Они соединяют кору
плаща как с отдельными частями ствола головного мозга, так и со
спинным мозгом. Проекционные волокна проходят во внутренней
капсуле.
Функционально проекционные пути разделяются на эфферентные
и афферентные.
Эфферентные проводящие пути (они же центрифугалъные, цен­
тробежные, двигательные) выносят импульсы из коры полушарий
большого мозга в разные отделы ствола большого, ромбовидного и
спинного мозга.
Афферентные проводящие пути (они же центропетальные, цен­
тростремительные, чувствительные) приносят импульсы в кору полу­
шарий из зрительных бугров промежуточного мозга.
В противоположность коре больших полушарий все серое мозговое
вещество остальных отделов центральной нервной системы объединя­
ется понятием «подкорка». Импульсы со всех частей тела сначала
притекают в разные отделы подкорки (включая зрительный бугор),
а из последних уж е поступают в кору полушарий.
На плаще рассматривают доли: лобную, височную, теменную,
затылочную и обонятельную. Впереди лобная доля — lobus fronta­
lis — психомоторная, лишь у собаки четко отграничивается венечной
бороздой — sulcus coronarius. Затылочная доля — lobus occipitalis —
зрительная, занимает каудальный отдел плаща позади плоскости,
проведенной через валик мозолистого тела. Теменная доля — lobus
parietalis — психосенсорная, лежит между лобной и затылочной
долями. Височная доля — lobus temporalos — слуховая, находится
ориентировочно позади латеральной борозды (сильвиевой) в вент­
ральной половине плаща. Обонятельная доля — lobus olfactorius
образует обонятельный мозг.
334
Обонятельный
м о з г — rhinencephalon располагается в
кентромедиальном отделе каждого полушария большого мозга. От­
ельные части его видны на базальной и медиальной поверхностях
юлушарий, а также на дне боковых желудочков мозга. На базальной
Юверхности полушарий сосредоточены обонятельные луковицы, обо­
нятельные тракты и извилины, обонятельные треугольники и гру­
шевидные доли. На медиальных поверхностях полушарий видны
Зколообонятельное поле, извилины гиппокампа, поясные извилины
к поверхность разреза ростральной спайки, а на дне боковых
желудочков мозга — хвостатые ядра, аммоновы рога (гипокамп) и
свод.
1. Обонятельная луковица — bulbus olfactorius — парное обра­
зование в виде довольно плоского, вытянутого и загнутого дорсально
полого мозгового отростка, который выдается за передний край
полушария мозга в обонятельную ямку решетчатой кости. Дорсомедиальный отдел луковицы построен из серого мозгового вещества,
а латеровентральный — из белого мозгового вещества. В луковице
заключен желудочек обонятельной луковицы — ventriculus bulbi
olfactorii. Он является продолжением бокового желудочка мозга.
В обонятельную луковицу входят обонятельные нервы — пп.
olfactorii (1 пара). Они содержат многочисленные пучки нервных
волокон — fila olfactoria, направляющихся от обонятельных клеток
слизистой оболочки носа к нервным клеткам луковицы. Таким
Образом, обонятельные луковицы являются первичными обонятель­
ными центрами.
2. От нервных клеток обонятельной луковицы начинаются обо­
нятельные проводящие пути. Они образуют белое мозговое вещество
самой луковицы и обонятельные тракты — общий, медиальный и
латеральный. Латеральный обонятельный тракт переходит в гру­
шевидную долю, отграничивает на своем пути латеральную о б о ­
нятельную извилину — gyrus olfactorius lateralis. Медиальный обо­
нятельный тракт достигает медиальной поверхности плаща, фор­
мируя околообонятельное поле — area parolfactoria. По пути он
образует медиальную обонятельную извилину — gyrus olfactorius.
Обонятельные тракты ограничивают обонятельные треугольники —
trigonum olfactorium из серого мозгового вещества. Они проводят
импульсы от обонятельной луковицы к клеткам вторичных обоня­
тельных центров, расположенных в обонятельных извилинах, обо­
нятельных треугольниках, околообонятельных полях, а также в
грушевидных долях.
3. Грушевидная доля — lobus piriformis (крючок — uncus) рас­
положена каудально от латерального обонятельного тракта и обо­
нятельного треугольника, а медиально граничит с ножками большого
мозга. Каудомедиальной границей грушевидной доли является меди­
альная пограничная щель, или щель гиппокампа — fissura hippo­
campi. В грушевидной доле заключена полость, представляющая
335
собой задний отдел бокового желудочка мозга. На внутренней стенке
доли лежит конец аммонова рога. Грушевидная доля каудально
переходит без четкой границы в извилину гиппокампа — gyrus
hippocampi, расположенную на медиальной поверхности полушария,
кзади и латерально от щели гиппокампа. Извилина гиппокампа
дорсально продолжается в поясную извилину — gyrus cinguli. Пос­
ледняя проходит непосредственно дорсально от мозолистого тела и,
огибая его спереди, соединяется с околообонятелышм полем.
Грушевидная доля и извилина гиппокампа выполняют роль
вторичных обонятельных центров, а извилина гиппокампа, кроме
того, и вкусового центра.
4. Аммонов рог (гиппокамп) — hippocampus своим дорсальным
отделом образует дно бокового желудочка, лежит позади хвостатого
ядра, от которого отделяется сосудистым сплетением бокового ж е­
лудочка.
Аммонов рог представляет собой складку коры мозга в области
щели гиппокампа и грушевидной доли. Он серповидно изгибается
латерокаудально и вентрально и упирается концом в стенку гру­
шевидной доли.
Аммоновы рога лежат дорсально на зрительных буграх, будучи
отделены от них сосудистым сплетением третьего мозгового желу­
дочка. Являясь высшими ассоциационными подкорковыми обоня­
тельными центрами, аммоновы рога связаны с различными участками
коры больших полушарий и подкорковыми ядрами. Проводящие
пути их образуют свод и его производные.
5. Свод — fornix содержит в своем составе проводящие пути,
соединяющие аммоновы рога с сосцевидным телом промежуточного
мозга. Отдельным участкам этого пучка проводящих путей присвоены
различные названия — желобоватые листки, кайма аммонова рога,
ножки, столбы и тело свода и коммиссура аммоновых рогов.
Желобоватый листок — alveus hippocampi покрывает аммонов
рог с его поверхности, обращенной в боковой желудочек мозга. Он
построен из нервных волокон, происходящих из серого мозгового
вещества грушевидной доли и аммонова рога. По дорсолатеральному
краю эти волокна создают кайму аммонова рога, продолжающуюся
в ножку свода. Последняя, соединяясь с ножкой другой стороны,
становится коротким телом свода. Тело свода служит крышей
третьего мозгового желудочка. Рострально оно разделяется на два
столба свода. Последние медиально от хвостатых ядер направляются
к сосцевидному телу и серому бугру промежуточного мозга (гипота­
ламусу). Коммиссура аммоновых рогов — commissura hippocampi
образована поперечными волокнами между ножками свода; она
соединяет дорсальные концы аммоновых рогов друг с другом.
6. Между передним концом мозолистого тела (клювом) и стол­
бами свода залегает передняя спайка мозга
commissura rostralis,
336
Рис. 166. Полосатое тело на разрезе:
i|t— горизонтальный срез большого мозга; б — поперечный срез мозга; 1 — полость
бокового желудочка; I ' — вентральный рог бокового желудочка; 2 — головка хво­
статого ядра; 3 — чечевицеобразное ядро; 3' — бледное ядро; 4 — наружная капсула;
3 — ограда; 6 — внутренняя капсула; 7 — островок; 8 — третий мозговой желудочек;
9 — щель гиппокампа; 10 — грушевидная доля; П — аммонов рог; 12 — зрительные
бугры; 13 — ганглий латерального коленчатого тела; 14 — четверохолмие; 13 —
Лучистость мозолистого тела; 16 — поясничная извилина; 17 — миндалевидное *дро;
18 — сосудистое сплетение боковых желудочков
Она соединяет друг с другом обонятельные луковицы и треугольники,
а также грушевидные доли.
П о л о с а т о е т е л о — corpus striatum имеет составными час­
тями хвостатое, чечевицеобразное и миндалевидное ядра и, кроме
того, ограду (рис. 166). Между ядрами находятся внутренняя и
наружная капсулы, образованные проекционными проводящими пу­
тями.
На хвостатом ядре — nucleus caudatus различают головку —
caput и хвост — cauda (рис. 167, 168). Последний вдается дорсальной
поверхностью в дно бокового желудочка ростролатерально от ам­
монова рога. Чечевицеобразное ядро — nucleus lentiformis помеща­
ется латерально от головки хвостатого ядра и зрительного бугра,
отделяясь от них внутренней капсулой — capsula interna. Передняя
часть чечевицеобразного ядра называется скорлупой — putamen.
Более древнего происхождения задняя часть чечевицеобразного ядра
представлена бледным ядром — globus pallidus. Оно лежит лате­
рально от зрительного бугра и впереди от ядра латерального
коленчатого тела — corpus amygdaloideum. Латерально от чечевице­
образного ядра видна наружная капсула — capsula externa, а ла­
терально от капсулы в виде узкой полоски — ограда — claustrum.
22— 1102
337
Рис. 167. Вид на боковой желудочек мозга:
1 — обонятельная луковица; 2 — ствол
мозолистого тела; 2 ' — лучистость спайки;
3 — белое вещество; 4 — аммонов рог;
5 — хвостатое ядро; 6 — сосудистая л е н ­
та; 7 — бахром ка; 8 — червячок м озж еч­
ка; 9 — боковая борозда мозж ечка; 10 —
полуш ария мозж ечка; I I — продолговатый
мозг; 12 — ш иш ковидная ж елеза (эпиф из)
Рис. 168. Стволовая и подкорковая части
головного мозга:
/ — хвостатое ядро; 2 — сосудистая
покрышка бокового ж елудочка; 3 — ам ­
монов рог; 3 ' — его вентральный конец;
4 — бахромка; 5 — ствол мозолистого
тела; 6 — пограничная полоска; 7 —
шишковидная ж елеза (эп иф из); 8 —
зрительный бугор; 9 — медиальное Ко­
ленчатое тело; 10 — латеральное колен­
чатое тело; / / — ростральный и I I ' —
каудальный холм; 12 — ростральный
парус; 13 — средние нож ки мозж ечка;
14 — каудальны й парус
На границе между оградой, скор­
лупой и аммоновым рогом распо­
лагается миндалевидное тело —
corpus amygdaioideum.
Полосатые тела соединяются
проводящими путями: 1) с корой
большого мозга; 2) с промежуточ­
ным мозгом (со зрительными буграми и гипоталамусом); 3) с ядрами
сетчатого образования среднего мозга (красное ядро и др.); 4) с
ядрами моста и продолговатого мозга (каудальные оливы); 5) с
ядрами черепных нервов.
Через полосатые тела замыкаются различные рефлекторные
цепи: а) периферический рецепторный аппарат — зрительные бугры,
полосатые тела — соматические и висцеральные эффекторные ап­
параты или б) кора — полосатое тело — соматические и висцераль338
Ные эффекторные аппараты. У млекопитающих ядра полосатых тел
Являются важнейшими подкорковыми двигательными центрами:
I) координированных непроизвольных движений (ходьба, бег, ла*ание); 2) регуляции мышечного тонуса в состоянии покоя и дви­
жения; 3) безусловных рефлексов в виде жестов (у человека), позы
И мимики и, наконец 4) высшими подкорковыми вегетативными
центрами. Полосатые тела функционируют как единое целое, но
отдельные их части действуют противоположно: например, стриатум
тормозит движения, а бледное ядро вместе с медиальными ядрами
зрительного бугра, напротив, усиливает их.
Р а з в и т и е к о н е ч н о г о м о з г а . Из передней и вентральной
стенок конечного мозга происходят обонятельный мозг — обонятель­
ные доли и полосатые тела, а из дорсальной его стенки — плащ.
Развитие обонятельных долей мозга обусловливается наличием
обонятельного анализатора, который у водных животных играет
исключительную роль при ориентации во внешней среде. Отростки
чувствительных обонятельных клеток заканчиваются в обонятельных
долях — выростах стенки конечного мозга. Дистальные отделы обо­
нятельных долей формируют первичные обонятельные центры —
обонятельные луковицы, а проксимальные отделы — древнейшую
обонятельную кору из серого мозгового вещества в виде обоня­
тельных извилин и обонятельных треугольников; они возникают
как вторичные обонятельные центры.
В вентральной же стенке конечного мозга дорсально от закладки
очень рано появляется закладка крупноклеточного базального ган­
глия. Это первичный и притом высший двигательный центр. Ба­
зальный ганглий сохраняется и у млекопитающих животных в виде
бледного ядра. Позднее у наземных животных разрастаются до­
полнительные мелкоклеточные ядра, образующие скорлупу (начиная
с рептилий), а у млекопитающих еще хвостатое ядро. Оба объединя­
ются под названием «полосатое тело». С появлением вторичного
плаща полосатое тело пронизывается внутренней и наружной кап­
сулами из проводящих путей, идущих в кору плаща и обратно.
В эволюции плаща наблюдаются две формации различной функ­
ции и строения, не считая мембранообразного примитивного плаща,
характерного для водных животных и построенного только из эпен­
димы.
У наземных животных разрастание вторичного плаща вызывается
внедрением в него новых нервных волокон (проекционных) из
промежуточного мозга, являющихся проводниками различных ана­
лизаторов — кожного, зрительного, слухового, мышечного.
Кора вторичного плаща в ряду животных чрезвычайно услож­
няется в строении, резко дифференцируются ее функции и структура,
увеличиваются размеры. У крупных млекопитающих животных
плащ обычно испещрен извилинами и бороздами. Извилины в ряду
животных располагаются неодинаково. В одних случаях (у хищных,
22*
339
Рис. 169. Цито- и миелоархитектоника коры больших полушарий:
I — молекулярный слой; II — наружный зернистый слой; III — слой малых пи
рамидных клеток; IV — внутренний зернистый слой; V — слой больших полиморфных
клеток; VI — слой полиморфных клеток; VII — белое мозговое вещество
копытных) они в основном идут дугами вокруг поперечной сильвиевой борозды; у приматов и человека извилины образуют две
системы — лобную и теменную. Обе системы разделены сильвиевой
бороздой. У третьей группы животных сильвиева борозда отсутствует,
а борозды идут в передней части мозга продольно, а в задней —
поперечно. В силу сказанного абсолютная гомологизация извилин
между разными отрядами животных крайне затруднительна, а в
отдельных случаях невозможна. У мелких животных извилины
вообще отсутствуют (животные с гладким головным мозгом). На­
ибольшее количество извилин насчитывается у слонов и китов, у
мелких приматов извилины отсутствуют. В онтогенезе извилины
появляются также не сразу, а в определенной последовательности.
Цито- и миелоархитектоника коры больших полушарий (рис.
169). В процессе исторического развития усложняются цитоархитек­
тоника и миелоархитектоника, т. е. строение и расположение клеток
и волокон между ними в коре плаща. Клеточные элементы коры
распределяются шестью слоями, параллельными поверхности мозга.
Пласты эти, считая с поверхности вглубь, следующие; 1 — молеку­
лярный; II — наружный зернистый; 111 — малых пирамидных клеток.
Клетки II и III пластов появляются наиболее поздно, им приписывают
ассоциационную функцию высшего порядка, характеризующую вы340
гшую
нервную
деятельность;
IV — внутренний
зернистый,
первичный по происхождению, ему принадлежит рецепторная
функция; V — больших пирамидных клеток и VI — веретенообраз­
ных и полиморфных клеток (выполняет эффекторную функцию).
В примитивной обонятельной коре из перечисленных слоев имеются
I, V и VI.
Особого развития как в филогенезе, так и в онтогенезе достигают
пирамидные клетки В. А. Беца. Неодинакова и густота расположения
нервных клеток в коре: в 1 мм3 у млекопитающих их до 5— 10 тыс.,
а у приматов и человека даже до 35—50 тыс.
На основе локальных различий в цитоархитектонике кору мле­
копитающих разделяют на поля — area. Отдельные поля на основе
несходства миелоархитектоники, в свою очередь, могут быть под­
разделены на меньшие участки. Каждое поле характеризуется опре­
деленной функцией. Существуют поля с функцией, встречающейся
только у человека. Такие поля у низших животных, естественно,
отсутствуют. Наконец, есть и такие поля, функция которых до сих
пор еще недостаточно ясна. Общее число полей у человека пре­
вышает 250.
Филогенетически все поля дифференцируются из примитивных
четырех областей мозга низших животных (сумчатых и насекомо­
ядных). Эти области представляют собой мозговые отделы анализа­
торов: передние доли коры являются двигательным анализатором,
затылочные доли — зрительным и промежуточная между ними до­
ля — кожным анализатором. У высших животных возникают новые
ассоциационные области: лобная доля, а затем и височно-теменная,
с наиболее крупным объемом у человека. Так, лобные доли у
кролика составляют 2%, у кошки 3, у собаки 7, у обезьян 8— 16,
у человека 29% общей массы головного мозга.
Абсолютная масса головного мозга колеблется в широких пре­
делах, а относительная его масса обратнопропорциональна массе
животного. Абсолютная масса мозга у китов 4600—7000 г, а от­
носительная масса 1/ 10 000— 1/14 000; у слонов соответственно
4300—5400 г и 1/375— 1/560; у лошади 372—570 г и 1/480— 1/1000;
у крупного рогатого скота 410—550 г и 1/600— 1/770; у свиней
96— 145 г и 1/1200— 1/1900; у собак 46— 138 г и 1 /3 0 — 1/400; у
темной цепкой обезьяны 126 г и 1/15; у человека 1350— 1450 г и
1 /3 5 — 1/45. У молодых животных относительная масса мозга зна­
чительно выше, чем у взрослых: у 5-недельного львенка 1/18, а у
взрослого льва 1/546; у новорожденного ребенка 1/8, а у взрослого
человека до 1/35.
Процентное отношение серого мозгового вещества к белому у
мелких животных выше, чем у крупных: у лошади 52,1 и 47,6%;
у овцы 54,9 и 45,1; у собаки 61,1 и 38,9; у хряка 80,7 и 19,3; у
человека 40 и 60%.
ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ — diencephalon располагается меж­
341
ду полосатыми телами конечного мозга (спереди) и средним мозгом
(сзади). Дорсально он прикрыт сосудистой покрышкой третьего
мозгового желудочка и аммоновыми рогами. Состоит из трех отделов
различного строения и функции: эпиталамуса, таламуса и гипота­
ламуса. Эпиталамус — epithalamus образован сосудистой покрышкой
третьего мозгового желудочка, эпифизом и парным узлом уздечки.
Таламус — thalamus состоит из зрительных бугров, между которыми
находится кольцевидный третий желудочек мозга. Гипоталамус —
hypothalamus составляют зрительный выступ с концевой пластинкой,
серый бугор с воронкой и придатком мозга — гипофизом и сос­
цевидным телом. Все части гипоталамуса видны на базальной
поверхности мозга между ножками большого мозга, позади перек­
реста зрительных нервов.
Таламус, или зрительный бугор, — thalamus парное образование,
самая массивная часть промежуточного мозга. Ростролатерально
они срастаются с хвостатыми ядрами полосатого тела; зрительные
бугры отделяются от последних пограничной полоской, от четверо­
холмия — поперечной бороздой, а друг от друга — ямкой зрительных
бугров, прикрытой сосудистой покрышкой третьего мозгового ж е­
лудочка. Бугры построены из скопления многочисленных ядер серого
мозгового вещества. Наиболее крупные из них следующие:
1) переднее ядро лежит в толще переднего бугорка, в ростро­
медиальном отделе зрительного бугра; оно является центром перек­
лючения обонятельных и вкусовых афферентных путей на рефлек­
торные пути;
2) каудальное ядро заключено в толщу каудолатерального отдела
латерального бугорка и построено из промежуточных зрительных
и слуховых центров. От перекреста зрительных нервов на базальной
поверхности мозга отходят зрительные тракты — tractus opticus.
Каждый тракт огибает латерально таламус и переходит в латеральное
коленчатое тело — corpus geniculatum laterale, теряющееся в кау­
дальном ядре зрительного бугра. Само коленчатое тело является
центром переключения зрительных путей, идущих в кору. Между
латеральным коленчатым телом и четверохолмием выступает ме­
диальное коленчатое тело — corpus geniculatum mediate. Оно со­
единяет каудальные (слуховые) холмы четверохолмия с каудальным
ядром зрительного бугра и служит промежуточным слуховым центром
на пути в кору;
3) латеральное ядро состоит из центров переключения прово­
дящих путей кожного анализатора, идущих в кору;
4) медиальное ядро представляет собой промежуточный двига­
тельный центр для экстрапирамидной системы;
5) сетчатое образование располагается между ядрами, оно со­
держит вегетативные центры.
Третий желудочек мозга — ventriculus tertius залегает между
зрительными буграми, имеет кольцевидную форму, так как в него
342
Прорастает промежуточное слияние зрительных бугров. В стенках
келудочка находится центральное серое вещество третьего желу(очка мозга — substantia grisea centralis. В нем располагаются под­
корковые вегетативные центры. Третий желудочек мозга каудально
^общается с мозговым водопроводом среднего мозга, а рострально
(позади назальной спайки мозга — cotnmissura rostralis с боковыми
Желудочками конечного мозга посредством межжелудочкового от­
верстия.
Эпиталамус. По краям ямки г- чтельных бугров видны мозговые
полоски зрительных бугров — striae meduilares, а на них парный
узел уздечки — ganglion habenulae. Узел переходит в уздечку, или
поводок, — habenula. На нем укреплен грушевидной формы эпифиз
(шишковидная железа) — epiphysis. Это железа внутренней секреции. Лежит в ямке между зрительными буграми и четверохолмием,
Является датчиком времени. Ганглий уздечки служит промежуточ­
ным центром для рефлекторных путей между мозгом, ядрами V пары
и межножковым ядром.
* Сосудистая покрышка третьего желудочка — tela choroidea ventriculi tertii образована складкой эпителиальной пластинки мягкой
оболочки мозга и сосудистым сплетением. Эпителиальные пластинки
покрышки прикрепляются по краю ямки зрительных бугров и свода.
Сосудистая покрышка отделяет зрительные бугры от аммоновых
рогов и от свода; она проникает через межжелудочковое отверстие
в боковые желудочки мозга в виде сосудистых сплетений боковых
желудочков мозга — plexus choroideum ventriculi lateralis. Сосудистая
'покрышка формирует впереди эпифиза и непосредственно позади
валика мозолистого тела выступ.
Подталамическая область — hypothalamus. Находится вентрально от третьего мозгового желудочка мозга, а серый бугор — tuber
cinereum лежит непосредственно позади зрительного перекреста,
между ножками большого мозга. Он является вегетативным центром
и соединяется со зрительным бугром и с обонятельным мозгом. В
центре серого бугра имеется бухта воронки (выпячивание вент­
ральной стенки желудочка). Сама воронка — infundibulum тонко­
стенная; к ней прикрепляется гипофиз. Придаток мозга, или гипо­
физ, — hypophysis cerebri представляет собой плоскоокруглое тело
сложного строения с небольшой центральной полостью. Гипофиз
состоит из трех частей: мозговой (краниальной), промежуточной и
железистой (каудальной). Он, являясь мощной железой внутренней
секреции, выделяющей разнообразные гормоны, выполняет роль
вегетативного центра.
Сосцевидное тело — corpus mamillare лежит непосредственно
позади серого бугра и служит промежуточным рефлекторным обо­
нятельным центром, который через комплекс образований свода
соединяется с обонятельным мозгом. Кроме того, сосцевидное тело
343
связано со зрительными буграми и с сетчатым образованием. У
с о б а к и сосцевидное тело парное.
Околобугорье — metathalamus. На заднелатеральной части зри­
тельного бугра находится подушка — pulvinar, которая переходит
в два небольших возвышения — латеральное и медиальное колен­
чатые тела — corpus geniculatum laterale et mediale. Латеральное
коленчатое тело вентрально переходит в зрительный тракт, а меди­
альное — в передние ножки четверохолмия среднего мозга, от ко­
торого оно отделено поперечной бороздой. В основе подушки и
латерального коленчатого тела находится каудальное зрительное
ядро. Само коленчатое тело — центр переключения зрительных
путей, идущих в кору большого мозга. Каудальные коленчатые
тела обеих сторон зрительных бугров соединяют каудальные (слу­
ховые) холмы четверохолмия с каудальными ядрами зрительного
бугра и являются промежуточными слуховыми центрами на пути
в кору.
Р а з в и т и е п р о м е ж у т о ч н о г о м о з г а . Промежуточный
мозг в примитиве закладывается из небольшого количества клеток
в стенке обширного третьего желудочка мозга, лишь у наземных
животных, и особенно у млекопитающих, он достигает значительного
размера.
1. Хорошо выраженная эмбриональная пластинка покрышки у
всех взрослых млекопитающих формирует эпиталамус. Эпифиз сох­
раняется в качестве рудимента третьего непарного теменного глаза.
Лишь у некоторых водных животных и у рептилий обнаруживают
глазообразный пузырь под кожным покровом. У млекопитающих
эпифиз становится железой внутренней секреции, функция которой
еще недостаточно изучена.
2. Своеобразно и сильно развитая эмбриональная пластинка дна
формирует подталамическую часть промежуточного мозга — hypo­
thalamus.
Гипофиз происходит из трех разных источников. Так, эктодерма
глотки (карман Ратке) превращается в разветвленную железу.
Просвет железы впоследствии исчезает, но остаются тяжи из ж е­
лезистых клеток разнообразного строения, окруженные большим
количеством сосудов. У наземных животных из стенки воронки
возникает нервная часть гипофиза из нервных (глиальных) клеток
и нервных волокон. И, наконец, обособляется промежуточная часть
гипофиза из эпителиальных клеток. Гипофиз в целом выделяет
свыше десятка разнообразных гормонов, которые из железистой
части поступают непосредственно в кровь, а из нервной и проме­
жуточной частей — в спинномозговую жидкость. Гипофиз находится
во взаимодействии с вегетативными центрами, заложенными в
стенках третьего желудочка мозга.
3. Эмбриональная боковая пластинка дает начало зрительным
буграм — thalami. В состав таламуса входят ядра зрительных бугров.
344
ffcc. 170. Средний мозг на поперечном
срезе:
' — среднемозговой водопровод; 2 —
кяастннка четверохолмия; 3 — чепец;
►— латеральная борозда; 5 — ножки
(ольшого мозга; 6 — красное ядро; 7 —
цедиальная петля; S — двигательное ядро
Мтверохолмия; 9 — латеральная петля;
^0 — сетчатое образование; I I — двига­
тельное ядро
Они служат: 1) промежуточными центрами всех проводящих путей,
которые направляются в кору полушарий и проводят различные
импульсы — обонятельные, кожной и мышечной чувствительности,
ркусовые, а у наземных животных, кроме того, зрительные и
ртатоакустические; 2) промежуточным центром всех проводящих
путей, идущих из коры плаща в различные отделы мозга. Этим и
объясняется, почему зрительные бугры начинают формироваться с
появлением обонятельного плаща (у рептилий) и достигают макси­
мального развития у млекопитающих в связи с образованием вто­
ричного плаща. Мощной эволюции зрительных бугров содействуют
также перемещение зрительных центров из среднего мозга в про­
межуточный и, наконец, связь с мозжечком. В результате обогащения
таламуса промежуточными центрами возрастает промежуточная мас­
са зрительных бугров, которая, внедряясь в полость третьего же­
лудочка мозга, превращает его в кольцевидный канал. В сером
веществе стенок третьего мозгового желудочка находятся многочис­
ленные высшие подкорковые вегетативные центры.
СРЕДНИЙ МОЗГ — mesencephalon состоит (рис. 170): из ножек
большого мозга; пластинки четверохолмия и покрышки или чепца.
Полость среднего мозга превратилась в мозговой водопровод —
aqueductus mesencephali; он соединяет третий и четвертый мозговые
желудочки. В стенках водопровода заложено центральное серое
мозговое вещество.
Ножки большого мозга — pedunculi cerebri выступают на ба­
зальной поверхности мозга в виде двух толстых валиков между
зрительными трактами и мозговым мостом. Они разделены межножковой бороздой. Из ножек отделяется III пара черепных нервов —
глазодвигательный нерв — п. oculomotorius. Через ножки проходят
все проводящие пути, соединяющие кору и зрительные бугры со
средним, ромбовидным и спинным мозгом. Поэтому ножки крупнее
у тех животных, у которых мощнее кора полушарий.
Пластинка крыши (четверохолмия) — lamina tecti представляет
дорсальную часть среднего мозга; она лежит каудально от зрительных
345
бугров и назально от мозжечка. Пластинка состоит из парных
ростральных и каудальных холмов — colliculi rostrales et caudales.
Холмы разделяются поперечной и серединной бороздами. С
поверхности пластинка четверохолмия покрыта белым мозговым
веществом, под которым залегает серое мозговое вещество; в рос­
тральных холмах оно является подкорковым зрительным центром,
а в каудальных — подкорковым слуховым центром.
В целом пластинка четверохолмия является координационным
центром ряда импульсов: зрительных, слуховых, обонятельных,
общей чувствительности (из медиальной петли) и импульсов из
коры больших полушарий. Двигательные импульсы передаются в
спинной мозг, а также к глазным мышцам, в красное ядро, мозжечок
и в мост.
Между пластинкой четверохолмия и ножками большого мозга
находится покрышка ножек, или чепец, — tegmentum mesencephali.
В нем залегают парные ядра серого мозгового вещества; в плоскости
передних холмов лежат: красное ядро — nucleus ruber двигательный
центр спинного мозга; ядро глазодвигательного нерва — nucleus
motorius n. oculomotorii (HI пара); парасимпатические ядра гла­
зодвигательного нерва (см. ниже); каудальнее располагаются ядро
блокового нерва — nucleus motorius n. trochlearis (IV пара) и часть
ядра V пары нервов. Через весь чепец из продолговатого мозга в
промежуточный проходит сетчатое образование — formatio reticu­
laris, образующее nuclei tegmenti, а также проводящие пути из
спинного мозга и мозжечка в четверохолмие, в зрительные бугры
и в спинной мозг.
Р а з в и т и е с р е д н е г о м о з г а . Средний мозг у низших
животных и у эмбрионов высших животных достигает значительных
размеров. Серое мозговое вещество эмбриональных боковых плас­
тинок среднего мозгового пузыря, разрастаясь, формирует свод
среднего мозга, из которого у низших животных (до птиц вклю­
чительно) происходит двухолмие, или зрительные доли. Первона­
чально двухолмие было высшим зрительным центром, поскольку в
нем оканчиваются зрительные нервы и проводящие пути из поло­
сатого тела. Но уж е у рептилий часть волокон, а у млекопитающих
почти все волокна зрительного нерва перемещаются в зрительные
бугры промежуточного мозга. В силу этого зрительные доли отстают
в росте, а зрительные бугры, напротив, разрастаются.
У наземных животных в своде среднего мозга закладываются
равновесно-слуховые центры, первоначально в виде микроскопи­
ческих образований, а позднее и макроскопических (у некоторых
рептилий и птиц). Лишь у млекопитающих вместо двухолмия
появляется четверохолмие — tectum mesencephali. У животных с
хорошим слухом (у ночных хищников) преобладают задние слуховые
холмы, а у животных, обладающих хорошим зрением, передние
зрительные холмы, например у домашних копытных.
346
Из эмбриональной основной пластинки в вентральной стенке
среднего мозгового пузыря формируется чепец. В результате обра­
зования свода чепца полость мозгового пузыря превращается в
мозговой водопровод. В чепце лежат ядра Ш и IV пар черепно­
мозговых нервов и специальные двигательные ядра чепца. К пос­
ледним относятся красное ядро, связывающее мозжечок со спинным
мозгом, й межкорковое ядро, соединяющееся через ганглий уздечки
с обонятельным мозгом.
В связи с развитием у млекопитающих вторичного плаща чепец
вентрально покрывается слоем белого мозгового вещества из про­
водящих путей, идущих из коры полушарий и зрительных бугров
в ромбовидный и спинной мозг, и афферентных путей, направля­
ющихся в кору полушарий. Эти проводящие пути формируют ножки
большого мозга, выраженность которых соответствует степени раз­
вития коры полушарий большого мозга.
РОМБОВИДНЫЙ МОЗГ — rhombencephalon подразделяют на
продолговатый и задний мозг. Задний мозг состоит из мозжечка и
мозгового моста. Между мозжечком и продолговатым мозгом на­
ходится четвертый мозговой желудочек.
П р о д о л г о в а т ы й м о з г — medulla oblongata каудально про­
должается без заметного перехода в спинной мозг. На базальной
поверхности его хорошо видна вентральная срединная борозда —
fissura mediana ventralis. По обе стороны от нее проходят боковые
борозды; каудально они вливаются в вентральную срединную бо­
розду. Между этими тремя бороздами выступают два узких валика —
пирамиды — pyrames medullae oblongatae. В них проходят лате­
ральные пирамидные проводящие пути от коры большого мозга в
спинной мозг. При переходе в боковые канатики спинного мозга
они перекрещиваются справа налево и наоборот и формируют
перекрест пирам ид— decussatio pyramidum, который образует вер­
шины пирамид. Латерально от основания пирамид из мозга выходит
VI пара черепно-мозговых нервов — отводящий нерв — n. abducens.
Вблизи перекреста у вершин пирамид и латерально от них отделяется
XII пара — подъязычный нерв — n. hypoglossus. Латерально же от
подъязычного нерва отходят один за другим еще три нерва: XI
пара — добавочный нерв — п. accessorius, непосредственно впе­
реди от него X пара — блуждающий нерв — n. vagus и еще более
рострально — IX пара — языкоглоточный нерв — n. glossopharyngeus.
Серое мозговое вещество продолговатого мозга сгруппировано в
отдельные ядра, из которых выходят V, VI, VII, IX, X и XII пары
черепных нервов: а) чувствительные и двигательные; б) промежу­
точные ядра; в) ядра VIII пары и связанные с ними ростральные
и каудальные оливы (моторные центры). Среди ядер залегает сет­
чатое образование — formatio reticularis из переплетающихся нер­
вных волокон и нервных клеток между ними, которое из продол347
Рис. 171. Схема проводящих путей го
ловного и спинного мозга:
1 — ножки большого мозга; 2 — пучок от
коры мозга к мосту и пирамидный пучок,
3 — мост; 4 — пучок зрительного бугра;
5 — оливомозжечковый путь; 6 — пучок
к оливе; 7 — тонкий пучок; 8 — зритель­
ный бугор; 9 — пластина четверохолмия;
10 — красное ядро; / / — зубчатое ядро;
12 — пучок из мозжечка в красное ядро;
13 — пучок красного ядра; 14 — чувстви
тельное ядро; /5 — пучок дорсального ка­
нала; 16 — дорсальный спинномозжечко­
вый пучок
говатого мозга переходит в чепец среднего мозга и в промежуточный
мозг. Оно выполняет прежде всего ассоциационную и координационную функции между различными ядрами ромбовидного и
среднего мозга и является центром дыхания и сердечно-сосудистой
системы, а также генератором энергии.
Белое мозговое вещество продолговатого мозга содержит большое
количество пучков проводящих путей, идущих из спинного мозга
в различные отделы головного мозга и проводящие пути, соединя­
ющие головной мозг со спинным (рис. 171).
В продолговатом мозге заслуживают особого внимания моторные
ядра чепца — nuclei tegmenti (иначе—сетчатое образование — formatio reticularis), которые впервые возникают у рыб и являются
древнейшим ассоциационным и двигательным центром.
У наземных животных за счет моторного ядра чепца формируются
ростральные и каудальные оливы как ассоциационные центры.
Ростральные оливы появляются только у наземных животных, начи­
ная с амфибий (в связи с развитием у них органа слуха). Они
служат промежуточным центром на пути от улиткового нерва (VIII
пара) к зрительным буграм. Пучок этих волокон образует тра­
пециевидное тело. Каудальные оливы формируются еще позднее —
у птиц и млекопитающих. Они связаны с ядрами дорсальных
канатиков, со зрительными буграми, с мозжечком и спинным мозгом.
По своим связям каудальные оливы имеют самое ближайшее отно­
шение к сохранению равновесия.
З а д н и й м о з г — metencephalon. Имеет две части: мозговой
мост и мозжечок.
Мозговой мост — pons лежит на переднем конце продолговатого
мозга, на границе его со средним мозгом, в виде поперечного
валика, который концами загибается дорсально к мозжечку, образуя
боковые ножки мозжечка — brachia pontis. Мост и ножки состоят
из проводящих путей, соединяющих ядра моста — nuclei pontis с
ядрами мозжечка. В ядрах моста заканчиваются проводящие пути
из коры большого мозга и начинаются проводящие пути в полушарии
348
Мозжечка. Из боковых отделов моста отделяется V пара — тройМичный нерв — п. trigeminus, самый массивный из всех черепных
Нервов. Он выходит двумя корнями: вентральным двигательным и
орсокаудальным чувствительным. На последнем находится большой
олулунный (тройничный) ганглий — ganglion trigeminale. Каудаль­
но от моста также в поперечном направлении лежит трапециевидное
Тело — corpus trapezoideum в виде узкого и низкого валика. Оно
сформировано проводящими путями, идущими от ядер слухового
Сперва. Из боковых частей трапециевидного тела выходят VIII пара —
преддверно-улитковый нерв — n. vestibulocochlearis и VII пара —
лицевой нерв — n. facialis.
Мозжечок — cerebellum имеет почти шаровидную форму; двумя
бороздами он разделяется на среднюю часть — червячок и две
боковые доли. Серое мозговое вещество образует кору мозжечка —
Cortex cerebelli и, кроме того, отдельные ядра, залегающие в цен­
трально расположенном белом мозговом веществе мозжечка.
Поверхность коры червячка изрезана поперечными бороздами
и щелями. Двумя основными щелями червячок разграничивается
на переднюю, среднюю и заднюю доли. Каждая из них связана с
ножками мозжечка — передними, средними и задними, состоящими
из проводящих путей. Передний и задний концы червячка загнуты
вентрально и навстречу друг другу; между ними остается лишь
небольшая щель — верхушка шатра, или крыша четвертого желу­
д о ч к а — tegmentum ventriculi quarti. Белое мозговое вещество чер­
вячка на сагиттальном разрезе напоминает ветку туи, вследствие
чего оно и получило название древо жизни — arbor vitae (так
прежде называлась туя). В белом мозговом веществе червячка
находится шатровое ядро — nucleis fastigii, которое является под­
корковым центром равновесного анализатора.
С продолговатым мозгом червячок соединяется посредством ка­
удального мозгового паруса — velum medullare caudale, а с четве­
рохолмием—посредством рострального мозгового паруса — velum
medullare rostrale.
Полушария мозжечка — hemispheria cerebelli, как и червячок,
построены из многочисленных долек, из которых одна — клочок —
flocculus в виде небольшого придатка примыкает непосредственно
сзади к боковой ножке. В белом мозговом веществе полушарий
мозжечка находится зубчатое ядро — nucleus dentatus, служащее
передаточным центром двигательных импульсов.
Мозжечок соединяется с продолговатым мозгом посредством
каудальных ножек мозжечка, с мозговым мостом — боковыми нож­
ками и со средним мозгом — назальными ножками.
Каудальные ножки мозжечка — pedunculi caudale, или веревчатые тела, в виде двух валиков выступают на дорсальной повер­
хности продолговатого мозга. В них проходят проводящие пути.
Ростральные ножки мозжечка — pedunculi rostrale, или соеди­
Й
349
нительные ножки, выступают под задними холмами четверохолмия в
ножки большого мозга. Ростральные ножки лежат на дорсальной
поверхности продолговатого мозга. В них проходят проводящие пути:
а) из спинного мозга в червячок; б) из зубчатых ядер полушарий
мозжечка в красное ядро и в) в ядра зрительных бугров. Собственные
проводящие пути мозжечка представлены волокнами между корой
мозжечка и его ядрами и ассоциационными волокнами, соединяющими
друг с другом отдельные извилины в сагиттальной плоскости.
Мозжечок развивается в связи с выполняемой им функцией
сохранения равновесия тела и поддержания мышечного тонуса.
Поэтому он выражен наиболее сильно у животных, быстро плава­
ющих, бегающих, прыгающих или летающих, и слабее у животных,
передвигающихся медленно. В примитивном виде мозжечок пред­
ставляет непарную пластинку из белого или серого мозгового ве­
щества. Мозжечок закладывается в средней части эмбриональной
пластинки покрышки ромбовидного мозга, а из передней и задней
частей последней формируются передний и задний мозговые паруса.
Пластинка мозжечка, разрастаясь спереди назад, изгибается дуго­
образно в дорсальном направлении. Благодаря появлению продоль­
ных борозд обособляется средняя часть пластинки — тело мозжечка
и парные боковые части — ушки мозжечка. Тело мозжечка у на­
земных животных подразделяется поперечными бороздами на перед­
нюю, среднюю и заднюю доли, на которых возникают добавочные
поперечные борозды. Передняя доля связана с мышцами головы, а
средняя и задняя — с мышцами туловища и конечностей.
У млекопитающих преобладает средняя доля. Продольные бо­
розды на ней отделяют среднюю, непарную часть — червячок —
vermis. В червячке находятся центры координированных, синхронных
движений туловища и конечностей. Полушария мозжечка сильнее
всего выражены у высших млекопитающих, обладающих в большей
или меньшей степени способностью обособленных движений конеч­
ностей. Совершенствование этой способности, в свою очередь, зависит
от мощности коры большого мозга как высшего центра нервной
деятельности и от возникновения связей мозжечка с корой большого
мозга через боковые его ножки и мост. В силу сказанного полушария
мозжечка и мост достигают максимального своего развития у прима­
тов и особенно у человека.
Однородной в ряду животных функцией мозжечка объясняется
довольно однообразное гистологическое строение его коры, в которой
различают поверхностный молекулярный слой, средний зернистый
и глубокий слой из крупных клеток Пуркине.
Ушки примитивного мозжечка у водных животных имеют отно­
шение к органам равновесия, т. е. органам боковой линии, и к
мускулатуре хвоста. С редукцией этих органов у наземных животных
уменьшаются и ушки. У млекопитающих от них сохраняются клоч­
ки — floculi, соединяющиеся с задней долей червячка.
350
судистого сплетения — a. chorioidea rostri по зрительному тракту
следует в сосудистое сплетение бокового желудочка; внутренняя
глазничная артерия — a. oftalmica interna по зрительному нерву
входит в глазницу.
От каудальной соединительной ветви отходят: мозговая кау­
дальная артерия — a. cerebri caudaiis для каудальных отделов полу­
шарий большого мозга и четверохолмия и каудальная артерия
сосудистого сплетения — a. chorioidea caudaiis идет в сосудистое
сплетение боковых желудочков мозга.
У с в и н е й внутренняя сонная артерия образует в черепной
полости чудесную мозговую сеть — a. rate mirabile. У р о г а т о г о
с к о т а эта артерия отсутствует. Ее заменяют ветви от верхнече­
люстной артерии, которые в черепной полости вместе с ветвями
позвоночной и мыщелковой артерий формируют чудесную мозговую
сеть — rate mirabile epidurale rostrale et caudale. Позвоночная артерия
вступает в позвоночный канал двумя ветвями — впереди и позади
атланта.
2. От затылочной артерии отходит спинномозговая артерия —
a. cerebrospinalis; через межпозвоночное отверстие атланта она
проникает в позвоночный канал и делится на краниальную и
каудальную ветви, соединяющиеся с одноименными ветвями другой
стороны. От ее краниальных ветвей в головной мозг отделяется
мозговая основная артерия; она впадает в артериальный круг мозга
и на своем пути отдает: позади моста — каудальную артерию
мозжечка, впереди моста — ростральную артерию мозжечка, а к
слуховому нерву — слуховую внутреннюю артерию. Каудальная
ветвь артерии анастомозирует со спинномозговой вентральной ар­
терией.
ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Это топографически выделенная часть единой нервной системы,
которая находится вне головного и спинного мозга.
К периферической нервной системе — systema nervosum peryphericum относятся черепные и спинномозговые нервы с их кореш­
ками, сплетения, ганглии и нервные окончания, заложенные в
органах и тканях организма.
В составе периферического отдела нервной системы согласно
эфферентным связям центральной нервной системы с различными
системами организма (по морфологическим и функциональным при­
знакам) принято выделять три части: соматическую — сегменталь­
ную, связывающую центры со скелетной мускулатурой, симпатиче­
скую, связанную с гладкой мускулатурой сосудов тела и внутрен­
ностей, висцеральную (парасимпатическую), связанную с гладкими
мышцами и железами внутренних органов, и трофическую, ин23*
355
(цереброспинальной) жидкостью, а между паутинной и мягкой —
подпаутинное пространство.
Твердая оболочка головного мозга — dura mater encephali —
самая наружная. В отличие от твердой оболочки спинного мозга
она срастается с надкостницей черепных костей, поэтому эпидуральное пространство отсутствует. Между надкостницей и твердой
мозговой оболочкой проходят лишь вены, образующие две системы
венозных синусов — дорсальную и вентральную.
В субдуральное пространство от твердой мозговой оболочки
отходят две складки: серповидная и перепончатый мозжечковый
намет. Серповидная складка — falx cerebri проходит сагиттально
от петушиного гребня решетчатой кости до мозжечкового намета.
Она лежит в продольной щели между полушариями большого
мозга. Наиболее сильно серповидная складка выражена у с о б а к и
и л о ш а д и — она почти достигает мозолистого тела; меньше у
с в и н ь и и к о р о в ы , и особенно у м е л к и х ж в а ч н ы х . Пе­
репончатый мозжечковый намет прикреплен к костному намету,
межтеменной кости, а также к гребню каменистых частей и
располагается в поперечной щели между большим мозгом и
мозжечком.
Паутинная оболочка головного мозга — arachnoidea encephali
на извилинах мозга прочно срастается с мягкой оболочкой. Подпаутинное пространство сохраняется только в щелях и бороздах
между извилинами и на базальной поверхности мозга, где она
образует расширения — вентральные цистерны продолговатого моз­
га, цистерну моста, червяка и др.
От паутинной оболочки вдоль серповидной складки отходят в
субдуральное пространство ворсинки, принимающие иногда форму
узелков, — пахионовы грануляции. Пахионовы грануляции внед­
ряются в сагиттальный синус и способствуют оттоку спинномозговой
жидкости в вены.
Мягкая оболочка головного мозга — pia mater encephali очень
прочно срастается с мозгом, она заходит во все его щели и углубления
и вместе с сосудами проникает в вещество мозга. Вворачиваясь в
полости мозга, она участвует в формировании сосудистых покры­
шек — tela chorioidea, в которых заложены сосудистые сплетения —
plexus chorioideus. Такие образования находятся в желудочках мозга:
боковых, третьем и четвертом.
Спинномозговая жидкость — liquor cerebrospinalis заполняет
субдуральное пространство головного и спинного мозга и через
парные отверстия (ЛюшкиТ — каудально от боковых ножек мозжечка
и непарное отверстие (Маженди) — каудально от червячка попадает
в полость желудочков и каналов мозга. Спинномозговая жидкость
вырабатывается клетками сосудистых сплетений мозга и мозгового
вещества. Она течет в субарахноидальном пространстве в сторону
352
Вентральная, или базилярная, система синусов включает синусы j
циркулярный и базилярный.
Циркулярный синус — sinus circularis окружает гипофиз. Он
образован правым и левым кавернозными синусами, соединяющи­
мися межкавернозными синусами — sinus intercavernosi. Каждый
кавернозный синус рострально переходит в мозговую глазничную
вену, а каудально — в базилярный синус. Мозговая глазничная
вена — V. cerebralis orbitalis впадает через глазничную щель в
лицевую глубокую вену.
Базилярный синус — sinus basilaris вливается в позвоночный
вентральный синус. В области рваного отверстия он отдает мозговую
вентральную вену — v. cerebralis ventralis, которая впадает в за­
тылочную вену. Близ затылочного сустава базилярные синусы,
анастомозируя между собой, образуют вентральный затылочный
синус — sinus occipitalis ventralis. В базилярную систему синусов
открываются мозговые вентральные вены.
АРТЕРИИ ГОЛОВНОГО МОЗГА
Головной мозг получает питание от внутренней сонной и за­
тылочной артерий (рис. 173).
1.
Внутренняя сонная артерия — a. carotis interna проникает
черепную полость через сонное или рваное (у л о ш а д е й ) отверстие
и делится на ростральную и каудальную соединительные ветви. С
одноименными ветвями другой сто­
роны они формируют вокруг гипо­
физа артериальный круг мозга —
circulus arteriosus cerebri. От кольца
отходит мозговая ростральная ар­
терия — a. cerebri rostralis. Она на­
правляется к мозолистому телу и
питает передние отделы полушарий.
От ростральной соединительной вет­
ви ответвляются четыре сосуда: рос­
тральная артерия мозговой обо­
лочки — a. meningea rostri; средняя
мозговая артерия — a. meningea
media идет на боковую поверхность
мозга; артерия ростральная со-
Рйс. 173. Артерии головного мозга:
/ — ростральная мозговая артерия; 2 — рос­
тральная соединительная артерия; 3 — кау­
дальная соединительная артерия; 4 — основ­
ная мозговая артерия; 5 — вентральная спин­
номозговая артерия
354
судистого сплетения — a. chorioidea rostri по зрительному тракту
следует в сосудистое сплетение бокового желудочка; внутренняя
глазничная артерия — a. oftalmica interna по зрительному нерву
входит в глазницу.
От каудальной соединительной ветви отходят: мозговая кау­
дальная артерия — a. cerebri caudaiis для каудальных отделов полу­
шарий большого мозга и четверохолмия и каудальная артерия
сосудистого сплетения — a. chorioidea caudaiis идет в сосудистое
сплетение боковых желудочков мозга.
У с в и н е й внутренняя сонная артерия образует в черепной
полости чудесную мозговую сеть — a. rate mirabile. У р о г а т о г о
с к о т а эта артерия отсутствует. Ее заменяют ветви от верхнече­
люстной артерии, которые в черепной полости вместе с ветвями
позвоночной и мыщелковой артерий формируют чудесную мозговую
сеть — rate mirabile epidurale rostrale et caudale. Позвоночная артерия
вступает в позвоночный канал двумя ветвями — впереди и позади
атланта.
2. От затылочной артерии отходит спинномозговая артерия —
a. cerebrospinalis; через межпозвоночное отверстие атланта она
проникает в позвоночный канал и делится на краниальную и
каудальную ветви, соединяющиеся с одноименными ветвями другой
стороны. От ее краниальных ветвей в головной мозг отделяется
мозговая основная артерия; она впадает в артериальный круг мозга
и на своем пути отдает: позади моста — каудальную артерию
мозжечка, впереди моста — ростральную артерию мозжечка, а к
слуховому нерву — слуховую внутреннюю артерию. Каудальная
ветвь артерии анастомозирует со спинномозговой вентральной ар­
терией.
ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Это топографически выделенная часть единой нервной системы,
которая находится вне головного и спинного мозга.
К периферической нервной системе — systema nervosum peryphericum относятся черепные и спинномозговые нервы с их кореш­
ками, сплетения, ганглии и нервные окончания, заложенные в
органах и тканях организма.
В составе периферического отдела нервной системы согласно
эфферентным связям центральной нервной системы с различными
системами организма (по морфологическим и функциональным при­
знакам) принято выделять три части: соматическую — сегменталь­
ную, связывающую центры со скелетной мускулатурой, симпатиче­
скую, связанную с гладкой мускулатурой сосудов тела и внутрен­
ностей, висцеральную (парасимпатическую), связанную с гладкими
мышцами и железами внутренних органов, и трофическую, ин­
23*
355
нервирующую, как предполагают, соединительную ткань. С вязь
осуществляется по спинномозговым и черепным нервам, отходящим
от спинного и головного мозга, а также по специальным нервам,
иннервирующим внутренности и их сосуды.
Спинномозговые нервы образованы афферентными и эфферен­
тными отростками нервных клеток, тела которых лежат в спинном
мозге и в спинномозговых ганглиях (дорсальных корешках), а также
в симпатических ганглиях симпатического ствола. Спинномозговые
нервы парные, отходят от спинного мозга направо и налево метамерно
(посегментно) двумя корешками, которые подразделяются на шей­
ные, грудные, поясничные, крестцовые и хвостовые.
Черепные нервы отходят от продолговатого и заднего мозга (с
XII по V пару) и среднего мозга (IV и III); II и I пары нервов
входят в промежуточный и концевой мозг. I, II и VIII пары черепных
нервов занимают особое положение — они являются чувствитель­
ными, начинаются за пределами головного мозга и связаны с
органами чувств.
Все спинномозговые нервы смешанной природы, они отходят от
спинного мозга двумя корешками — дорсальными — radix dorsalis
и вентральными — radix ventralis. На дорсальном корешке находится
чувствительной природы спинномозговой ганглий — ganglion spinale.
Оба корня у выхода из позвоночного канала через межпозвоночные
отверстия объединяются в общий нервный ствол — спинномозговой
нерв — nervus spinale. При этом нервные волокна обоих корней не
только перемешиваются, но даже образуют сплетения внутри пучков.
Черепные нервы (чувствительные или двигательные) могут отходить
только одним корнем, соответствующим дорсальному или вентраль­
ному корню спинномозговых нервов, или двумя корнями, образуя
смешанные нервы.
Все спинномозговые нервы перед выходом из позвоночного канала
дают ветвь к оболочкам мозга, по выходе отдают белую преганглионарную соединительную ветвь к ганглиям симпатического
ствола и тут же получают постганглионарную серую соединительную
ветвь от этих ганглиев, которая в составе спинномозгового нерва
идет для иннервации сосудов тела. После этого ствол спинномозгового
нерва делится на дорсальный и вентральный нервы соответственно
разграничению мускулатуры туловища на дорсальный и вентральный
мышечные тяжи. В их составе обязательно присутствуют афферен­
тные волокна — отростки клеток спинномозговых ганглиев, эффе­
рентные соматические — отростки клеток вентральных столбов спин­
ного мозга и эфферентные симпатические волокна — постганглионарные волокна ганглиев симпатического ствола. Каждый из
упомянутых нервов, в свою очередь, делится на медиальную и
латеральную ветви для скелета, мышц, сосудов и кожи, что также
обусловливается разделением мышечных тяжей на латеральный и
медиальный пласты. Обычно перед вступлением в органы нервы
356
образуют сплетения. Совокупность ветвей каждой пары спинномоз­
говых нервов с соответствующим сегментом спинного мозга пред­
ставляет нервный сегмент — невротом. Они яснее выражены там,
где существует четкая сегментация в скелете и мышцах, например
в грудном отделе туловища, однако большинство нервов полисегментальные.
СПИННОМОЗГОВЫЕ НЕРВЫ
Спинномозговые нервы — nn. spinales топографически разделя­
ются на шейные (С), грудные (Th), поясничные (L), крестцовые
(S) и хвостовые (Сс) соответственно делению позвоночного столба.
Ш е й н ы е н е р в ы — пп. cervicales насчитывают 8 пар. Первая
пара (CI) выходит через межпозвоночное отверстие атланта, вторая
(СП) — через межпозвоночное отверстие позади атланта, а позади
седьмого шейного позвонка отходит уже VIII пара (СVI11). Каждый
шейный нерв получает серую соединительную ветвь (I и II — от
краниального шейного симпатического узла, с III по VI — от поз­
воночного нерва, несущего постганглионарные волокна от звездчатого
шейно-грудного симпатического ганглия, а VII и VIII нервы —
непосредственно от шейно-грудного (звездчатого) узла и делится
как типичный невротом на две ветви — дорсальную и вентральную.
По медиальной поверхности полуостистой мышцы головы и шеи
идут их медиальные ветви, а латеральные — по медиальной повер­
хности пластыревидной мышцы и длиннейшей шеи.
Отдельные вентральные ветви шейных нервов характеризуются
особым ходом, формируясь несколькими сегментальными ветвями,
и соответственно этому получают специальные названия: большой
затылочный — п. occipitalis major, большой ушной — n. auricularis
magnus, поперечный нерв шеи — n. transversus colli.
Диафрагмальный нерв — n. phrenicus образуется ветвями CV,
CVI, СVII. Медиально от лестничной мышцы и подключичной
артерии он направляется в грудную полость, идет в средостение и
разветвляется в диафрагме по ее куполу.
Надключичные нервы — пп. supraclavicularis происходят из CVI,
разветвляются в коже области плечевого сустава, плеча и подгрудка.
Вентральные ветви последних шейных нервов участвуют в фор­
мировании плечевого сплетения.
Плечевое сплетение — plexus brachialis (рис. 174). Образовано
вентральными ветвями CV, CVI, CVII, СVIII, ThI и ТИП, полу­
чающими белые й серые соединительные ветви от звездчатого
ганглия и позвоночного нерва. Оно лежит вентрально от лестничной
мышцы и медиально от лопатки. Из него выходят одиннадцать
нервов: а) в мышцы, удерживающие плечевой пояс, — дорсальный
нерв лопатки, грудные краниальные и каудальные, грудоспинной;
б) в грудную конечность — надлопаточный, подлопаточный, подмы357
Рис. 174. Плечевое сплетение с медиаль­
ной поверхности:
CV1, CVII, CVII1 — вентральные ветви
шейных нервов; Till, T h ll — вентраль­
ные ветви грудных нервов; А — подмы­
шечная артерия; I — предлопагочный
нерв; 2 — подлопаточный нерв; 3 —
краниальны е грудные; 4 — мыш ечно­
кожный нерв; 4' — нисходящ ая ветвь
локтевого нерва; 5 — краниальны е груд­
ные нервы; 6 — подмышечный нерв;
7 — грудоспинной нерв; 8 — лучевой
нерв; 9 — срединный нерв; 10 — лок­
тевой нерв; I I — грудные нервы; 12 —
вентральный грудной нерв; 12' — лате­
ральный грудной; 13 — краниальный
грудной нерв; 14 — кож ны й каудальный
нерв предплечья; 13 — длинны й груд­
ной нерв; 16 — меж реберный нерв; 17,
17', а — ветви к диафрагм альном у нерву
шечный, мышечно-кожный, лучевой, локтевой, срединный (рис. 175,
176).
1. Дорсальный нерв лопатки — п. dorsalis scapulae — двойной,
одна ветвь нерва идет в ромбовидную мышцу (по его медиальной
поверхности), а другая — в ромбовидную и толщу шейной части
зубчатой вентральной мышцы.
2. Краниальные грудные нервы — nn. pectorales craniales на­
правляются тремя-четырьмя ветвями в грудные мышцы впереди
плечевого сустава.
3. Каудальные грудные нервы — nn. pectorales caudales пред­
ставлены тремя нервами; длинный грудной нерв — n. thoracicus
longus следует горизонтально по латеральной поверхности грудной
части зубчатой вентральной мышцы, разветвляясь в ней; латераль­
ный грудной нерв — n. thoracicus lateralis выходит позади широчай­
шей мышцы спины в кожу латеральной грудной стенки; каудальный
грудной нерв — n. thoracicus caudalis идет каудально совместно с
наружной грудной веной в глубокую грудную мышцу и в кожу.
4. Грудоспинной нерв — n. thoracodorsalis иннервирует широчай­
шую мышцу спины. Здесь же из плечевого сплетения идут короткие
нервы в мышцы, действующие на плечевой сустав и их сосуды.
5. Надлопаточный нерв — п. suprascapularis идет вместе с попе­
речной лопаточной артерией в разгибатель и абдуктор плечевого
сустава и в лопатку (прилежит к латеральной стороне шейки
лопатки).
358
6. Подлопаточные нервы — nn. subscapularis направляются 2—4
ветвями в одноименную мышцу и лопатку.
7. Подмышечный нерв — n. axillaris идет вместе с плечевой
окружной латеральной артерией, проникает между подлопаточной
и круглой большой мышцами на латеральную поверхность сустава,
отдавая ветви в сгибатели плечевого сустава, плечевой сустав, кожу
латеральной поверхности плеча и дорсальной поверхности пред­
плечья. Кожная ветвь выходит дистально от дельтовидной мышцы.
Из сплетения выходят также длинные нервы, направляющиеся
в свободную конечность.
Рис. 175. Нервы грудной конечности ко­
ровы:
а — надлопаточный нерв; Ь — подлопа­
точный нерв; с — каудальные грудные
нервы; с' — краниальные грудные нер­
вы; d — подмышечный нерв; I — луче­
вой нерв; 2 — локтевой нерв; 3 —
срединный нерв; 4 — мышечно-кожный
нерв; 5 — пястные пальмарные нервы;
б — медиальные пальцевые пальмарные
и дорсальные нервы
Рис. 176. Нервы кожи грудной конеч­
ности лошади;
/ — подмышечный нерв; 2 — поверх­
ностный лучевой нерв; 3 — мышечно­
кожный нерв; 4 — локтевой нерв; 5 —
дорсальная ветвь локтевого нерва; 6 —
латеральный пальмарный нерв; 7 — со­
единительная ветвь
359
8. Мышечно-кожный нерв — n. musculocutaneus разветвляется
в каракоидно-плечевой мышце, в сгибателях локтевого сустава и
плечевой кости, а его кожная ветвь — в коже дорсомедиальной
поверхности предплечья, сопровождая спереди добавочную вену
предплечья. В области плеча он небольшое расстояние проходит со
срединным нервом.
9. Лучевой нерв — п. radialis — мощный нерв, иннервирует кости
плечевую и предплечья, разгибатели трех суставов — локтевого,
запястного и пальцев и, кроме того, кожу дорсальной поверхности
предплечья, пясти и пальцев. Он сначала посылает мышечную ветвь
в разгибатели локтевого сустава, погружаясь под среднюю часть
трехглавой мышцы. Здесь она ветвится вместе с нисходящей ветвью
плечевой окружной латеральной артерии или с плечевой глубокой
артерией. Далее лучевой нерв направляется на дорсальную повер­
хность плеча, проходит между медиальной и длинной головками
трехглавой мышцы плеча, идет по дорсальной поверхности диафиза
плечевой кости под плечевой внутренней мышцей, где делится на
поверхностный и глубокий лучевые нервы.
Лучевой поверхностный нерв — n. radialis su p erficia l развет­
вляется в коже; он выходит из-под переднего края латеральной
головки трехглавой мышцы плеча и следует на дорсальную повер­
хность предплечья, пясти и пальцев. У с о б а к и он идет двумя
ветвями на кожу I—IV пальцев и на медиальную поверхность V
пальца, у с в и н ь и — на II—IV пальцы и на медиальную поверхность
V пальца; у ж в а ч н ы х отдает медиальный нерв III пальца и
пальцевый общий нерв для кожи III и V пальцев; у л о ш а д и
достигает только дорсолатеральной поверхности предплечья.
Лучевой глубокий нерв — n. radialis profundus разветвляется в
разгибателях запястного сустава и суставов пальцев, иннервирует
кости и суставы автоподия.
10. Локтевой нерв — n. ulnaris идет каудальнее срединного нерва
по латеральной поверхности локтевого отростка и отдает ветви:
а) в кости плеча и предплечья и в локтевой сустав; б) кожную
ветвь — на каудальную поверхность предплечья; в) мышечные вет­
ви — в локтевой сгибатель запястья, поверхностный сгибатель паль­
ца, локтевую и плечевую головки глубокого сгибателя пальцев.
Отдает межкостный нерв предплечья — п. interosseus antebrachii.
На предплечье проходит вместе с локтевой артерией между локтевым
сгибателем и разгибателем запястья. Проксимально от запястья
отдает дорсальную ветвь в кожу дорсальной поверхности пясти и
пальцев (IV и V), а сам продолжается как пальмарная ветвь — г.
palmaris на пальмарную поверхность пясти, где делится на пястные
пальмарные нервы — nn. metacarpei palmares. Последние отдают
пальцевые пальмарные латеральный и медиальный нервы — пп.
digitales palmares lateralis et medialis (рис. 177, 178).
У с о б а к и локтевой нерв не посылает ветви в поверхностный
360
Рис. 177. Нервы пальмариой поверхности кисти:
а — рогатого скота; б —
свиньи; в — собаки; / —
пальмарная ветвь локте­
вого нерва; 2 — ее повер­
хностная и 3 — глубокая
ветви; 4 — глубокие паль­
марные пястные нервы;
5 — срединный нерв; б —
поверхностные
пястные
нервы; 7 — пальмарные
пальцевые нервы; 8 — со­
единительная ветвь
Рис. 178. Нервы дор­
сальной
поверхности
кисти:
а — рогатого скота: б —
свиньи;
в — собаки;
1 — поверхностный лу­
чевой нерв; Г — его ла­
теральная ветвь; 2 —
дорсальные
пястные
нервы; 3 — дорсальные
пальцевые нервы; 4 —
дорсальная ветвь локте­
вого нерва
сгибатель пальцев. Дорсальная его ветвь переходит в дорсальный
латеральный нерв V пальца, пальмарная ветвь дает пястные повер­
хностные пальмарные ветви V, IV пальцев и глубокие нервы IV,
III, II пальцев, которые соединяются с ветвями срединного нерва.
У с в и н е й дорсальная ветвь локтевого нерва дает дорсальные
нервы V пальца, пальцевый латеральный нерв IV пальца и со­
единяется с лучевым поверхностным нервом. Пальмарная ветвь
локтевого нерва дает пястные пальмарные IV, V поверхностные
нервы и ветви в мышцы пальмарной поверхности пясти.
У к р у п н о г о р о г а т о г о с к о т а дорсальная ветвь переходит
в дорсальный латеральный нерв IV пальца, а пальмарная ветвь
иннервирует межкостную мышцу и переходит в IV пальцевый
пальмарный латеральный нерв.
У л о ш а д и дорсальная ветвь локтевого нерва идет в кожу
дорсолатеральной поверхности запястья и пясти, а пальмарная ветвь
соединяется с пястным пальмарным латеральным нервом.
11.
Срединный нерв — п. medianus идет в сопровождении пле
чевой, а затем срединной артерий. Отдает ветви к органам, около
которых проходит. Ниже локтевого сустава отдает мышечные ветви
в лучевой сгибатель запястья и в лучевую и плечевую головки
глубокого сгибателя пальца. На пясти он делится на пальмарный
латеральный и медиальный нервы — пп. palmares lateralis et medialis,
от которых отходят пальцевые пальмарные нервы.
У к р у п н о г о р о г а т о г о с к о т а срединный нерв переходит
на пясти в пястный пальмарный медиальный нерв — n. palmaris
medialis, который над путовым суставом делится на пальцевый
пальмарный медиальный нерв для 111 и пальцевый пальмарный
общий нерв для III и IV пальцев; последний соединяется с локтевым
нервом.
У л о ш а д и нерв делится на пястные пальмарные медиальный
и латеральный нервы.
У с в и н ь и он делится на II и III пястные палг>марные нервы
и соединяется с локтевым нервом.
У с о б а к и срединный нерв кроме перечисленных мышц ин­
нервирует пронаторы, а также поверхностный сгибатель пальцев и
делится на пальмарные поверхностные нервы I, II и III пальцев.
В области путового сустава каждый пальмарный нерв делится
на общие пальмарные пальцевые нервы — nn. digitales palmares
communi s — II— III ( ж в а ч н ы е , с в и н ь я ) и I—III ( п л о т о я д ­
н ы е ) и переходит в пальцевый пальмарный нерв. У л о ш а д и
делится на медиальный и латеральный пальмарные пальцевые нервы.
Г р у д н ы е н е р в ы — nn. thoracici (рис. 179). Количество их
соответствует числу грудных сегментов. Ствол каждого нерва отдает
симпатическому стволу белую соединительную ветвь — rami communicantes albus, получает от него серые соединительные ветви —
rami communicantes grisei и делится на дорсальные и вентральные
362
Рис. 179. Грудные нервы коровы:
I — плечевое сплетение; 2 — дорсальные
ветви грудных нервов; J — межреберные
нервы; 4 — пограничный симпатический
ствол
Рис. 180. Схема ветвления грудного нерва;
/ — спинной мозг; 2 — дорсальный ко­
рень; 3 — вентральный корень; 4 — со­
единительные ветви; 5 — узел симпатиче­
ского ствола; 6 — дорсальная медиальная
ветвь; 7 — дорсальная латеральная ветвь;
8 — медиальная ветвь межреберного нер­
ва; 9 — латеральная ветвь межреберного
нерва; 10 — сосуды
нервы (рис. 180). Дорсальные нервы следуют в дорсальную муску­
латуру позвоночника, в зубчатый дорсальный вдыхатель, ромбо­
видные мышцы, связки, позвонки и кожу. Вентральные ветви
называют межреберными нервами — пп. intercostalis. Они сопро­
вождают одноименные артерии и вены в сосудистых желобах ребер.
Медиальные их ветви проходят под плеврой, иннервируют ребра,
межреберные мышцы, грудину, а также грудную поперечную и
частично брюшные мышцы. Латеральные ветви разветвляются, кроме
того, в мышцах, прикрепляющих плечевой пояс к туловищу, в
брюшных мышцах и коже.
,
П о я с н и ч н ы е н е р в ы — пп. lumbales. Отходят в количестве,
соответствующем числу одноименных позвонков. От первых двух­
четырех поясничных нервов отходят к ганглиям симпатического
ствола белые соединительные ветви, а от ганглиев все поясничные
нервы получают серые соединительные ветви и делятся на дорсальные
и вентральные нервы.
Дорсальные нервы идут в разгибатели поясницы, позвонки и
их связки, в кожу, как ягодичные краниальные нервы — nn. clunium
craniales.
Вентральные нервы образуют поясничное сплетение — plexsus
lumbalis, соединяющееся с нервами крестцового сплетения. Из пояс­
ничного сплетения берут начало шесть нервов: 1 — подвздошно­
подчревный; 2 — подвздошно-паховый; 3 — половобедренный; 4 —
латеральный кожный нерв бедра; 5 — бедренный и 6 — запиратель­
ный (последние два идут в свободную конечность, рис. 181,
182).
1. Подвздошно-подчревный нерв — n. iliohypogastricus идет в
поясничную малую, поясничную квадратную и брюшные мышцы,
а также в кожу брюшной стенки и наружных половых органов, а
у самок и в кожу вымени.
У с о б а к и с в и н е й подвздошно-подчревных нервов два —
краниальный и каудальный.
2. Подвздошно-паховый нерв — n. ilioinguinalis идет в пояс­
ничную большую, поясничную квадратную и брюшные мышцы, в
кожу бедра, наружных половых органов и вымени.
3. Половобедренный нерв — n. genitofemoralis отдает ветви в
малую поясничную, квадратную поясничную, брюшные мышцы и
идет по наружной подвздошной артерии в кожу медиальной повер­
хности бедра, вымени (у самок), наружных половых органов (у
самцов) и в паренхиму вымени у самок (рис. 183).
4. Латеральный кожный нерв бедра — n. cutaneus femoris lateralis
направляется одной ветвью в поясничную большую мышцу, дру­
гой — в кожу передней поверхности коленного сустава.
5. Бедренный нерв — n. femoralis — мощный нерв, отдает мы­
шечную ветвь в подвздошную мышцу, подкожный нерв сзфенус
(идет вместе с бедренной краниальной артерией) и разветвляется
364
2
Рис. 181. Нервы тазовой конечности'.
/ — запирательный нерв; 2 — крани­
альный ягодичный нерв; 3 — срамной
нерв; 4 — каудальный ягодичный нерв;
J — каудальный прямокишечный нерв;
6 — кожный каудальный нерв бедра;
7 — седалищный нерв; 8 — большебер­
цовый нерв; 9 — его проксимальная мы­
шечная ветвь; 10 — малоберцовый нерв;
/ / — плантарный кожный нерв голени;
12 — дистальная мышечная ветвь; 13 —
бедренный нерв; 16 — скрытый (под­
кожный) нерв; 17 — подвздошно-под­
чревный нерв; 18 — подвздошно-пахо­
вый нерв; 19.— дорсальный кожный
нерв голени; 20 — глубокий малоберцо­
вый нерв; 21 — поверхностный мало­
берцо­
вый нерв; 22 — плантарный нерв
1
Рис. 182. Поверхностные нервы тазовой
конечности лошади:
/ — краниальные ягодичные нервы кожи;
2 —• средние ягодичные нервы; 3 — хво­
стовые нервы; 4 — межреберный нерв;
5 — подвздошно-подчревный нерв; 6 —
подвздошно-паховый нерв; 7 — кожный
латеральный нерв; 8 — поверхностный
нерв голени; 9 — каудальный кожный
нерв бедра; 10 — кожный дорсальный нерв
голени; I I — плантарный кожный нерв
голени; 12 — латеральная ветвь глубокого
нерва голени; 13 — плантарный
лате­
ральный нерв
Рис. 183. Нервы вымени:
I
—
подвздошно-подчревный
нерв;
II — подвздошно-паховый
нерв;
III — половобедренный,
IV — срамной; / — краниальная
ветвь; 2 — промежуточная ветвь;
3 — сосудистые ветви; 4 — кож ­
ная ветвь; 5 — ветвь цистерны;
6 — кожная и сосковая ветвь;
7 — ветвь цистерны и сосков;
8 — каудальная ветвь
в разгибателях коленного сустава. Подкожный нерв — n. saphenus,
или медиальный нерв тазовой конечности, идет в кожу голени и
стопы вместе с одноименными артерией и веной.
6.
Запирательный нерв — n. obturatorius проходит через заперто
отверстие таза в запирательные мышцы, в аддукторы тазобедренного
сустава. Он разветвляется вместе с бедренной глубокой артерией.
Крестцовое
с п л е т е н и е — plexus sacralis. Крестцовые
нервы — пп. sacrales выходят через крестцовые дорсальные и вен­
тральные отверстия. Дорсальные ветви идут в длинные разгибатели
тазобедренного сустава и в кожу как кожные средние ягодичные
нервы. Крестцовое сплетение образовано вентральными ветвями
крестцовых нервов, в состав которых входят серые соединительные
ветви от крестцовых симпатических ганглиев стволов. Из него
выходят в тазовую конечность и в органы таза шесть нервов:
краниальный и каудальный ягодичные; срамной; каудальный пря­
мокишечный; каудальный кожный нерв бедра и седалищный
(рис. 184).
1. Краниальный ягодичный нерв — n. gluteus cranialis выходит
впереди от седалищного нерва, идет вместе с одноименной артерией
через большую седалищную вырезку в ягодичные мышцы.
2. Каудальный ягодичный нерв — п. gluteus caudalis идет вместе
с одноименной артерией в двуглавую мышцу бедра и посылает
ветви в ягодичную мышцу.
3. Каудальный кожный нерв бедра — п. cutaneus femoris caudalis
выходит позади двуглавой мышцы бедра в кожу каудолатеральной
поверхности бедра и отдает ветви под названием каудальные нервы
ягодицы — пп. clunium caudales.
4. Срамной нерв — п. pudendus направляется с одноименной
артерией через седалищную дугу. У самцов он идет далее на половой
член до головки как дорсальный удовый нерв — n. dorsalis penis,
366
I у самок — в клитор как n. clitiridis и в срамные губы; он также
игделяет прямокишечный средний нерв — п. haemororectalis medius
< промежностный нерв — n. perinealis.
5. Прямокишечные каудальные нервы — пп. rectales caudales
Идут в прямую кишку, в подниматель ануса, хвостовую мышцу и
ггенку ануса, а у самок и в половые губы.
6 . Седалищный нерв — n. ischiadicus — самый крупный нерв в
крестцовом сплетении. Иннервирует всю конечность, за исключением
некоторых ягодичных мышц, сгибателей тазобедренного сустава и
разгибателей коленного сустава. Обогнув большую седалищную
вырезку, опускается позади тазобедренного сустава в область бедра
И идет по медиальной поверхности двуглавой мышцы бедра почти
до коленного сустава, где делится на большеберцовый и малоберцовый
нервы. В области таза седалищный нерв отдает ветви для костей,
связок, ягодичной глубокой, внутренней запирательной, двойничной
И квадратной бедренной мышц.
Большеберцовый нерв — n. tibialis отдает; а) в область тазо­
бедренного сустава суставные, костные и проксимальные мышечные
ветви в заднебедренную группу мышц; б) на середине бедра кау­
дальный кожный нерв голени — n. cutaneus surae caudalis в бед­
ренную, большеберцовую кости, коленный сустав, кожу задней
Поверхности голени, где он идет вместе с латеральной веной сафеной
на плюсну; в) в области коленного сустава мышечные дистальные
ветви для разгибателей заплюсны
»
и сгибателей пальцев; г) медиаль­
ный кожный нерв голени — п.
Cutaneus surae medialis. Далее
большеберцовый нерв проходит
между головками икроножной
мышцы и выходит на каудомедиальную поверхность пяточного
(ахиллова) сухожилия и направРис. 184. Нервы тазовой конечности ло­
шади:
/ — запирательный нерв; 2 — краниаль­
ный ягодичный; 3 — каудальный яго­
дичный нерв; 4 — срамной нерв; 5 — ка­
удальный прямокишечный нерв; 6 — кож­
ный
каудальный
нерв
бедра;
7 —
седалищный нерв; 8 — большеберцовый
нерв;
8' — проксимальная
мышечная
ветвь; 9 — малоберцовый нерв; / 0 —
плантарный кожный нерв голени; I I —
дистальные мышечные ветви; 12 — кож­
ный латеральный нерв бедра; 13 — бед­
ренный нерв; 14 — скрытый нерв (сафенус)
367
Рис. 185. Плантарные
нервы стопы:
а — рогатого
скота;
б — свиньи; в — соба­
ки; 1 — большеберцо­
вый нерв; 2 — план­
тарный медиальный;
3 — плантарный лате­
ральный; 3 ’ — его глу­
бокая ветвь; 4 — план­
тарные
плюсневые
нервы; 5 — плантар­
ные пальцевые нервы;
II—V — пальцы
Ш Ш б
1
1
I
О
'
\ /
1
1
У
t~ s
L
V
Рис. 186. Дорсальные
нервы стопы:
а — рогатого
скота;
6 — свиньи; в — соба­
ки;
1 — поверхност­
ный
малоберцовый
нерв;
/' — его
медиальная, Г — ла­
теральная
и
/*' —
средняя ветви; 2 —
глубокий малоберцо­
вый нерв; 2 ’ — его ла­
теральная и 2"медиальная ветви;
3 — до­
рсальные
плюсневые
нервы;
4 — дорсаль­
ные пальцевые нервы;
II—V — пальцы
1
г
i
- 1
шш
Рис. 187. Соматические нервы крупного рогатого скота:
А — спинной мозг; Б — головной мозг; I—IX, XI, XII — черепные нервы; I —
крестцовые нервы; 2 — поясничные нервы; 3 — грудные нервы; 4 — шейные нервы;
5 — прямокишечный нерв; 6 — срамной нерв; 7 — каудальный ягодичный; 8 —
каудальный кожный нерв бедра; 9 — седалищный нерв; 10 — большеберцовый нерв;
/1 — малоберцовый нерв; 12 — плантарные нервы; 13 — пальцевые нервы; 14 —
запирательный нерв; 15 — бедренный нерв; 16 — подкожный нерв бедра и голени
(сафенус); 17 — пояснично-кожный нерв; 18 — половобедренный; 19 — подвздош­
но-паховый; 20 — подвздошно-подчревный; 21 — межреберные; 22, 23 — вентраль­
ные ветви шейных нервов; 24 — диафрагмальный нерв; 24' — нервы плечевого
сплетения; 25 — локтевой нерв; 26 — лучевой нерв; 27 — срединный нерв; 28 —
пястные пальмарные нервы; 29 — пальцевые нервы
ляется к заплюсне. Близ заплюсны большеберцовый нерв делится
на плантарные латеральный и медиальный нервы плюсны — пп.
plantares lateralis et medialis, а последние — на плантарные пальцевые
нервы.
У к р у п н о г о р о г а т о г о с к о т а плантарный нерв дает III
пальцевый плантарный медиальный нерв и общий плантарный III
и IV нервы. Латеральный плантарный нерв дает латеральный нерв
IV пальца (рис. 185).
У л о ш а д и латеральный и медиальный плантарные нервы
переходят в соответствующие пальцевые нервы.
У с в и н ь и медиальный плантарный нерв дает плантарные
II и III плюсневые нервы, затем соединяется с плантарным
латеральным нервом, который отдает плантарный плюсневый нерв
IV пальца.
У с о б а к и медиальный плантарный нерв отделяет плантарный
плюсневый нерв для I пальца. Латеральный плантарный нерв делится
на плантарные плюсневые II—IV пальцев.
24— 1102
369
Рис. I 8S. Зоны кожных нервов лошади:
/ — подглазничный нерв; / ' — подблоковый; 2 — лобный; 2 ' — скуловой; 3 — до­
рсальные ветви шейных нервов; 4 — дорсальные ветви грудных нервов; 5 — подвз­
дошно-подчревный; 6 — подвздошно-паховый; 7 — кожные ветви краниальных яго­
дичных нервов и 8 — средних ягодичных; 9 — хвостовые нервы; 10 — промежностный
нерв; 11 — каудальный кожный нерв бедра; 12 — большеберцовый нерв; 13 — кож­
ный плантарный нерв голени; 14 — поверхностный малоберцовый нерв; 15 — кожный
дорсальный нерв голени; 16 — кожный латеральный нерв бедра; 17 — половобед­
ренный; 18 — подкожный нерв (сафенус); 19 — кожный медиальный нерв голени;
2 0 — кожные ветви межреберньгх нервов; 21 — локтевой нерв; 22 — срединный нерв;
23 — мышечно-кожный; 24 — поверхностный лучевой; 25 — подмышечный; 26 —
вентральные ветви шейных нервов; 27 — нижнечелюстной нерв
Малоберцовый нерв — п. peroneus лежит в области бедра впереди
от большеберцового нерва, далее следует на латеродорсальную повер­
хность голени. Близ коленного сустава отдает латеральный кожный
нерв голени — n. cutaneus surae lateralis в кожу ее латеральной
поверхности. Ниже коленного сустава делится на поверхностный и
глубокий малоберцовые нервы. Поверхностный малоберцовый
нерв — n. peroneus superficialis идет в кожу пальцев между
боковым и длинным разгибателями пальцев. Глубокий малобер­
цовый нерв — п. peroneus profundus сопровождает переднюю боль­
370
шеберцовую артерию и отдает ветви в сгибатели заплюсны и
разгибатели пальцев; на плюсне он делится на латеральную и
медиальную ветви, иннервирующие органы плюсны и пальцев (рис.
186, 187).
У к р у п н о г о р о г а т о г о с к о т а поверхностный малоберцо­
вый нерв отдает дорсальные пальцевые нервы — латеральный для
IV, медиальный — для 111 и общий пальцевый нерв III и IV
пальцев, а глубокий малоберцовый нерв вливается в общий паль­
цевый нерв.
У л о ш а д и поверхностный малоберцовый нерв разветвляется
в коже голени и в других органах дорсальной поверхности плюсны
и пальца, а глубокий малоберцовый нерв кроме мышц также
ветвится в коже плюсны и пальца.
У собаки
и с в и н ь и поверхностный малоберцовый нерв
дает II—IV плюсневые дорсальные нервы — пп. metatarsea dorsales.
Хвостовые нервы — пп. caudales насчитывают 5 — 6 пар; все они
получают серые соединительные ветви от ганглиев симпатического
ствола. Дорсальные ветви, соединяясь, образуют продольный до­
рсальный нерв хвоста, который идет вместе с хвостовой дорсальной
артерией до кончика хвоста и иннервирует дорсальные мышцы
хвоста. Вентральные ветви формируют хвостовой продольный вен­
тральный нерв, сопровождающий хвостовую вентральную латераль­
ную артерию (рис. 188).
ЧЕРЕПНЫЕ НЕРВЫ
Черепных нервов — nn. craniales двенадцать пар. Они связаны
с различными органами головы и тела, но в отличие от спинно­
мозговых не все смешанного состава, есть нервы, состоящие из
только эфферентных или только афферентных волокон.
Чувствительные нервы: I пара — обонятельные — nn. olfactorii,
II пара — зрительный — п. opticus и VIII — преддверно-улитковый
нерв — n. vestibulocochleris. Они служат проводящими путями обо­
нятельного, зрительного и равновесно-слухового анализаторов.
Двигательные нервы: III пара — глазодвигательный — n. oculomotorius, IV — блоковый — п. trachlearis и VI — отводящий — п.
abducens для мышц глазного яблока. XI — добавочный нерв — п.
accessorius для трапециевидной, плечеголовной и грудинно-челюст­
ной мышц и XII — подъязычный нерв — n. hypoglossus для мышц
языка и подъязычной кости.
Смешанные нервы: V пара — тройничный — n. trigeminus. В
нем идут чувствительные волокна в кожу головы и слизистые
оболочки глаза, носовой и ротовой полостей; двигательные — для
жевательной мускулатуры.
VII пара — лицевой нерв — n. facialis иннервирует всю мимиче­
скую мускулатуру, в том числе ушные мышцы и кожу.
24*
371
IX пара — языкоглоточный нерв — n. glossopharyngeus сОдержт
чувствительные волокна со слизистой оболочки корня языка и
глотки, вкусовые волокна с корня языка и двигательные волокна
в расширитель глотки.
I пара — обонятельные нервы — nn. olfactorii образованы ней­
ритами обонятельных клеток, заложенных в слизистой оболочке
обонятельной области носовой полости и в сошниково-носовом органе.
Они проникают многочисленными нитями filla olfactoria в обоня­
тельные луковицы через lamina cribrosa решетчатой кости и идут
в ядра обонятельного мозга.
II пара — зрительный нерв — n. opticus образован нейритами
мультиполярных клеток сетчатки глаза. Он входит через зрительное
отверстие в черепную полость, впереди от гипофиза, с одноименным
нервом другой стороны образует неполный зрительный перекрест —
chiasma opticum (с латеральных сторон глазных яблок не перек­
рещивается), переходит в зрительный тракт, направляясь к ядрам
промежуточного мозга.
III пара — глазодвигательный нерв — n. oculomotorius выходит
от ядер среднего мозга и через глазничную щель появляется в
орбите, где разделяется на две ветви. Дорсальная ветвь следует в
дорсальную прямую мышцу глаза и в подниматель верхнего века,
а вентральная — в вентральную косую мышцу глаза и в медиальную
и вентральную прямые мышцы. На вентральной ветви находится
парасимпатический ресничный ганглий, через который идет путь к
сфинктеру зрачка от парасимпатических ядер среднего мозга.
IV пара — блоковый нерв — n. trochlearis выходит от ядер сред­
него мозга в области прикрепления переднего мозгового паруса,
следует через глазничную щель в глазницу и иннервирует дорсальную
косую мышцу глаза.
V пара — тройничный нерв — n. trigeminus — основной чувстви­
тельный нерв для зубов, кожи и слизистых оболочек области головы
и двигательный — для жевательной мускулатуры. Он выходит от
ядер среднего и заднего мозга двумя корнями по бокам от мозгового
моста. На дорсальном чувствительном корне выступает тройничный
ганглий — ganglion trigeminale. Дистально от ганглия дорсальный
корень соединяется с вентральным, и общий ствол тройничного
нерва еще в черепной полости делится на глазничный верхнече­
люстной и нижнечелюстной нервы.
А.
Глазничный нерв — n. ophthalmicus — нерв общей чувст
вительности для конъюнктивы и области глазницы и частично для
слизистой оболочки носовой полости; в его слезном нерве содержатся
также постганглионарные секреторные парасимпатические волокна
для слезной железы. Он выходит из черепной полости через глаз­
ничную щель и делится на четыре нерва.
1.
Слезный нерв — п. lacrimalis идет в слезную железу верхне
века и в кожу височной области.
372
Рис. 189. Нервы глазницы лошади:
II — зрительный нерв; Ш — глазо­
двигательный; IV — блоковый; V —
глазничная; V' — верхнечелюстная
ветви пятой пары; VI — отводящий;
I — подблоковый; 2 — решетчатый;
3 — дорсальная и 5' — вентральная
ветви глазодвигательного нерва; 4 —
лобный; 5 — крылонёбный; б — ма­
лый нёбный; 7 — большой нёбный;
S — носовой каудальный; 9 — под­
глазничный; 10 — скуловой; 11 —
слезный нерв и его ветви; внизу —
крылонёбный ганглий
У ж в а ч н ы х от слезного
нерва отделяется нерв в лоб­
ной пазухе — n. sinuum frontalium и ветвь к рогу — г.
cornualis.
2.
Лобный
нерв — п.
frontalis проходит через надглазничное отверстие в кожу лобной и
теменной областей.
У с о б а к и лобный нерв проходит впереди орбитальной связки,
у с в и н ь и — позади скулового отростка лобной кости.
3. Носоресничный нерв — п. nasociliaris отдает нервы в глазное
яблоко и конъюнктиву, после чего продолжается как решетчатый
нерв — n. ethmoidalis, который с одноименной артерией делает дугу
и входит через решетчатое отверстие в носовую полость, разветвляясь
в дорсальной части ее слизистой оболочки.
4. Подблоковый нерв — n. infratrochlearis следует в железу
третьего века и в область медиального угла глаза.
Б. Верхнечелюстной нерв — n. maxiltaris является нервом общей
чувствительности для области верхней челюсти и носа. Он выходит
в основании глазницы через круглое отверстие и делится на скуловой,
подглазничный и крылонёбный нервы (рис. 189).
1. Скуловой нерв — n. zygomaticus идет по ростральной повер­
хности периорбиты в кожу и конъюнктиву нижнего века.
У ж в а ч н ы х два скуловых нерва.
2. Подглазничный нерв — n. infraorbitaiis, сопровождая одно­
именную артерию, идет в подглазничный канал, где отдает зубные
(альвеолярные) ветви для коренных зубов — гг. alveolares, а перед
выходом из канала отдает ветвь для премоляров и резцов; по выходе
из канала на поверхность лица делится на следующие три ветви;
а) наружные носовые ветви — гг. nasales externi для кожи спинки
носа; б) носовые ростральные ветви — rr. nasales rostrales для
слизистой оболочки передней части носовой полости (также стенки
373
ноздри); в) верхние губные ветви — rr. labiates superiores для
верхней губы.
3.
Крылонёбный нерв — n. pterygopalatinus идет в крылонёбную
ямку, где на нем лежит крылонёбное сплетение с крылонёбным
парасимпатическим ганглием — ganglion pterygopalatinum. Крыло­
нёбный нерв делится на три нерва: а) каудальный носовой нерв —
n. nasalis caudalis вместе с одноименной артерией проникает через
крылонёбное отверстие в носовую полость и разветвляется в сли­
зистой оболочке носовой перегородки, вентрального и среднего
носовых ходов и вентральной раковины; б) большой нёбный нерв —
n. palatinus major идет с одноименной артерией через нёбный канал
в твердое нёбо, достигая резцов, отдает веточки в слизистую оболочку
носа; в) малый нёбный нерв — п. palatinus minor идет в слизистую
оболочку мягкого нёба.
В. Нижнечелюстной нерв — п. mandibularis является нервом
общей чувствительности для областей нижней челюсти и височной
и двигательным нервом для жевательной мускулатуры. Нерв выходит
из черепной полости через овальное или соответственно рваное
отверстие и разветвляется под ветвью нижней челюсти на четыре
чувствительных и четыре двигательных нерва.
Для мышц нижнечелюстной нерв отдает следующие нервы.
1. Жевательный нерв — п. massetericus проникает в большую
жевательную мышцу через челюстную вырезку между венечным и
суставным отростками нижней челюсти.
2. Глубокие височные нервы — пп. temporales profundi идут в
височную мышцу.
3. Латеральный и медиальный крыловидные нервы — пп. pterygoideus lateralis et medialis идут в крыловидную мышцу, в напрягатель
барабанной перепонки — n. tensoris tympani, в напрягатель нёбной
занавески — п. tensoris veli palatini. На крыловом нерве находится
парасимпатический ушной ганглий — ganglion oticum.
4. Челюстно-подъязычный нерв — n. mylochyoideus как ветвь
нижнего альвеолярного нерва идет непосредственно по нижней
челюсти в поперечную, язычную и подъязычную мышцы и в
ростральное брюшко двубрюшной мышцы.
5. Щечный нерв — n. buccalis следует вдоль вентрального края
щечной мышцы в слизистую оболочки щеки и нижней губы и
отдает небольшие ветви в крыловидную латеральную мышцу.
У с в и н ь и и ж в а ч н ы х щечный нерв отделяет также пара­
симпатический околоушной нерв — п. parotidei, который по около­
ушному протоку вступает в железу.
6 . Поверхностный
височный нерв, или поверхностная ветвь
лица, — г. transversus faciei огибает шейный край нижней челюсти
вентрально от челюстного сустава, выходит под кожу и делится на
две части: дорсальная лицевая, или поперечная, ветвь идет вместе
374
пирамид, идет в глазницу через глазничную щель. Иннервируе:
латеральную прямую мышцу глаза и retractor bulbi.
VII пара — лицевой нерв — n. facialis служит двигательным
нервом для всей мимической мускулатуры, но содержит также
чувствительные вкусовые и преганглионарные парасимпатические
секреторные волокна для подчелюстной и подъязычной слюнных
желез (рис. 191). Он выходит от ядер продолговатого мозга н
области трапециевидного тела, покидает черепную полость через
лицевой канал каменистой части височной кости, его наружное
отверстие — f. stylomastoideum. В лицевом канале на нерве лежит
коленчатый ганглий — gan. geniculi, принадлежащий барабанной
струне. В канале лицевой нерв отделяет три нерва: 1) большой
каменистый поверхностный нерв — n. petrosus superficialis направ­
ляется в крылонёбную ямку через крыловой канал (вследствие чего
и получает новое название — нерв крылового канала) и вступает
в крылонёбный ганглий (он заключает в себе преганглионарные
слезоотделительные парасимпатические волокна); 2 ) стременной
нерв — п. stapedius идет в стременной мускул (в среднем ухе);
3) барабанная струна — chorda tympani выходит через каменисто­
барабанную щель — fissura petro-tympanica, перекрещивает меди­
ально верхнечелюстную артерию и соединяется с язычным нервом
V пары. Барабанная струна содержит волокна от грибовидных
вкусовых сосочков, а также секреторные (парасимпатические) во­
локна в подчелюстную и подъязычную слюнные железы.
При выходе из лицевого канала лицевой нерв идет под около­
ушной слюнной железой и выходит из-под нее вентрально от
челюстного сустава на наружную поверхность жевательной мышцы,
где соединяется с вентральной ветвью поверхностной ветви лица V
пары. До выхода из-под околоушной железы лицевой нерв отдает
пять ветвей.
1. Каудальный ушной нерв — n. auricularis caudalis идет по
каудальной поверхности ушной раковины в каудальные ушные
мышцы, соединяясь при этом с ушными ветвями CI и СП.
2. Внутренний ушной нерв — п. auricularis internus по происхож­
дению относится к X паре. От лицевого нерва отходит у основания
ушной раковины и идет на внутреннюю ее поверхность.
3. Векоушной нерв — n. auriculopalpebralis переходит впереди
ушной раковины на височную мышцу и делится на ветви: ростральные
ушные ветви идут в ушные мышцы и надглазничные дорсальные
ветви —- в мышцы верхнего века, вентральная подглазничная ветвь
идет в нижнее веко.
У с о б а к и л о ш а д и надглазничная ветвь идет также и в
носогубной подниматель.
4. Ветвь двубрюшного мускула — г. digastricus направляется в
каудальное брюшко и в яремно-челюстную мышцу (у л о ш а д и ) .
376
5.
Шейная ветвь — г. colli идет в шейную кожную и ушную
вентральную мышцы.
При выходе на поверхность жевательной мышцы лицевой нерв
делится на две ветви: 1 ) дорсальный щечный нерв — n. buccalis
dorsalis направляется по наружной поверхности массетера в губные,
щечные и носовые мышцы. У с в и н е й и ж в а ч н ы х нерв идет,
хроме того, в носогубной подниматель; 2 ) вентральный щечный
нерв — п. buccalis ventralis также идет по массетеру (у лошади),
Направляясь в мышцы щеки и нижней губы. У свиней и жвачных
идет вместе с протоком околоушной слюнной железы.
VIII пара — преддверно-улитковый нерв — n. vestibulocochlearis
образован нейритами улиткового и вестибулярного ганглиев внут­
реннего уха. Образует два корня — улитковый и вестибулярный,
которые вступают в продолговатый мозг рядом с лицевым нервом.
Улитковый корень заканчивается в дорсальном и вентральном улит­
ковых ядрах, вестибулярный — в крупноклеточном ядре Дейтерса.
IX пара — языкоглоточный нерв — n. glossopharyngeus — нерв
общей чувствительности для корня языке, нёбной занавески и
глотки, вкусовой нерв для корня языка и двигательный для рас­
ширителя глотки. Содержит также секреторные преганглионарные
парасимпатические нервные волокна.
Языкоглоточный нерв идет от ядер продолговатого мозга, выходит
из черепной полости через рваное отверстие и далее следует вдоль
большой ветви подъязычной кости и языколицевого ствола. По пути
отдает: а) ветвь в расширитель глотки и чувствительные ветви в
околоушную слюнную железу; б) ветвь сонносинусная — г. sinus
carotid в сонный клубок — glomus caroticum. Продолжаясь далее,
делится на глоточную ветвь — г. pharyngeus для слизистой оболочки
глотки и язычные ветви — гг. linguales для слизистой оболочки
задней трети языка и нёбной занавески. В язычной ветви проходят
вкусовые волокна от валиковидных и листовидных сосочков языка.
На нерве имеется проксимальный (каменистый) ганглий — ganglion
proximale, лежащий на каменистой части височной кости. От ганглия
отделяется барабанный нерв — n. tympanicus к ушному парасим­
патическому ганглию. В барабанном нерве проходят парасимпати­
ческие секреторные волокна в околоушную слюнную железу и
чувствительные волокна со слизистой оболочки среднего уха.
X пара — блуждающий нерв — n. vagus (см. «Автономная нер­
вная система»).
XI пара — добавочный нерв — n. accessorius образуется спинно­
мозговыми и черепными корешками. Спинномозговые корешки —
radices spinales выходят от первых шести шейных сегментов; общий
ствол проходит между корешками шейных нервов краниально и
присоединяется к головной части. Краниальные корешки — radices
craniales происходят из продолговатого мозга. Обе группы корешков
(спинная и головная), соединяясь, выходят через рваное отверстие.
377
Головная часть вступает в вагус, образуя в нем возвратный нерв,
а спинная часть делится на дорсальную и вентральную ветви.
Дорсальная ветвь идет в плечеголовную, трапециевидную, а вент­
ральная часть — в грудино-челюстную мышцу.
XII пара — подъязычный нерв — n. hypoglossus — двигательный
нерв для мышц языка и подъязычной кости. Выходит от ядер
продолговатого мозга, из черепной полости идет через подъязычное
отверстие в мышцы языка и подъязычной кости. Разделяется на
поверхностную и глубокую ветви.
Таким образом, черепные нервы отличаются от спинномозговых
различием формирования корешков: только чувствительными или
только двигательными корешками, или теми и другими. Они отходят
от мозга подобно примитивным спинномозговым нервам низших
животных, за исключением I и II пар, которые являются своеоб­
разными нервами, не имеющими гомологичных нервов среди спинно­
мозговых. Ill, IV, VI и XII пары гомологичны вентральным корням
спинномозговых нервов, а остальные (V, VII, VIII, IX и X пары)
гомологичны примитивным спинномозговым дорсальным нервам
(ланцетника). Все они содержат чувствительные и двигательные
(бывшие висцеральные) волокна.
Чувствительные нервы имеют чувствительные ганглии — трой­
ничный ганглий на V паре, коленчатый ганглий на VII паре,
спиральный (улитковый) и вестибулярный ганглий на VIII паре,
проксимальный (каменистый) ганглий на IX паре, проксимальный
и дистальный (яремный и узловатый) ганглии на X паре. В этих
же нервах проходят двигательные (в прошлом висцеральные) во­
локна, обслуживающие в далеком прошлом жаберную мускулатуру;
у млекопитающих они иннервируют производные жаберной муску­
латуры — жевательные мышцы (нервы от V пары), мимическую
мускулатуру (нервы от VII пары), расширитель глотки (нервы от
IX пары), сжиматель глотки; мускулатуру гортани и гладкую му­
скулатуру внутренних органов (нервы от X пары). XI пара обо­
собилась от X пары и направляется в трапециевидную и ключично­
головную (плечеголовную) мышцы, которые также произошли из
жаберной мускулатуры. Обособление XI пары от X произошло
только у млекопитающих.
АВТОНОМНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Автономная нервная система — systema nervosum autonomicum
подразделяется на симпатическую и парасимпатическую части.
СИМПАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ — pars sympathica представлена
центрами и периферией.
Центры — промежуточно-латеральные ядра — nuclei intermedio
lateralis боковых рогов серого вещества спинного мозга в области
378
Рис. 192. Схема симпатического нейрона:
— серое вещество спинного мозга; 2 — белое
ещество; 3 — дорсальный корень и спинномозгоой ганглий; 4 — вентральный корень; 5 — ствол
пинномозгового нерва; 6 — белая соединительная
*твь; 7 — серая соединительная вегвь; 8 — узлы
:импатического
ствола;
9 — межлатеральный
ракт; 10 — преганглионарное волокно; I1 — пост«нглионарное волокно; 12 — то же в составе
;пинномозгового нерва; 13 — чувствительное воюкно; 14 — превертебральный ганглий; 15 —
гимпатический ствол; 16 — симпатический нерв
эт первого грудного до четвертого по­
ясничного сегмента. Они наиболее бо­
гаты нейроцитами в первых четырех
грудных сегментах, ибо ядра этих сег­
ментов являются симпатическими цен­
трами сосудов головы, шеи, сердца, лег­
ких, грудных конечностей и грудной
клетки.
Периферия состоит из: 1 ) белых и серых соединительных ветвей;
2 ) парного симпатического ствола с паравертебральными нервными
узлами; 3) нервов к сосудам внутренних органов с превертебральными
узлами и сплетениями (рис. 192).
1.
Б е л ы е с о е д и н и т е л ь н ы е в е т в и состоят из преганглионарных (доузловых) нервных волокон, которые выходят из
нейроцитов промежуточно-латеральных ядер, расположенных в бо­
ковых столбах с первого грудного по четвертый поясничный сегмент
спинного мозга. Выходят из центров в составе вентральных и
дорсальных корешков спинномозговых нервов и отделяются от них
в виде белых соединительных ветвей. Эти ветви входят в ганглии
парных симпатических стволов. Нервные волокна белых соединитель­
ных ветвей, предназначенные для иннервации сосудов тела, пре­
рываются в узлах, т. е. переключаются на нейроциты узлов сим­
патических стволов, и нервный импульс передается им. Аксоны
этих клеток покидают ганглий симпатических стволов и формируют
серые соединительные ветви, состоящие из постганглионарных (заузловых) нервных волокон. Серые соединительные ветви вливаются
обратно в стволы всех спинномозговых нервов и в их составе
достигают сосудов всего тела. Другая часть преганглионарных нер­
вных волокон белых соединительных ветвей не прерывается в узлах
симпатических стволов, проходит через них транзитом и прерывается
в ганглиях превертебральной группы. Постганглионарные аксоны
нейроцитов этой группы узлов формируют симпатические нервы к
сосудам внутренних органов.
Рис- 193. Схема симпатического отдела нервной системы:
1 — ветвь к ресничной мышце; 2 — внутренний сонный нерв; 3 и 4 — большой и
малый глубокие каменистые нервы; 5, 5 ' — средний и краниальный шейные ганглии;
6, 7 — звездчатый ганглий; 8 — нервы к сердцу и легким; 9 — солнечное сплетение;
10 — почечное сплетение; I I — каудальное брыжеечное сплетение; 12 — подчревное
сплетение и подчревный нерв; 13 — хвостовой ганглий; 14 — чревные внутренностные
нервы; 15 — спинной мозг; 16 — симпатический ствол
II.
С и м п а т и ч е с к и й с т в о л — truncus sympathicus — пар
ная цепочка связанных между собой ганглиев, расположенная по
боковым поверхностям тел позвонков. Это тонкая, в 1—3 мм,
шнуровидная лента, на которой расположены симпатические ганглии,
соединенные межузловыми ветвями; простирается от первого шейного
до четвертого хвостового позвонка. Ствол разделяется на шейную,
грудную, поясничную, крестцовую й хвостовую части (рис. 193).
А.
В шейной части симпатического ствола преганглионарные
волокна идут от боковых столбов грудного отдела спинного мозга.
Расположены на трахее рядом с общей сонной артерией, проходят
совместно с вагусом, образуя общ ий ствол — truncus vagosympathicus.
В шейной части симпатического ствола насчитывают три ганглия
(узла): а) краниальный ш ейный ганглий — ganglion cervicale craniale
размещается на переднем конце симпатического ствола, вблизи тела
затылочной кости в ямке крыла атланта, на дорсомедиалъной повер­
хности внутренней сонной артерии (рис. 194).
У с в и н ь и и ж в а ч н ы х ганглий находится близ костного
пузыря височной кости, у л о ш а д и — в области крыловой ямки
атланта; б) средний шейный ганглий — ganglion cervicale medium
лежит медиально от первого ребра (у ж в а ч н ы х на уровне шестого-седьмого шейных позвонков); в) каудальный шейный ганг­
лий — ganglion cervicale caudale сливается с первыми тремя грудными
ганглиями в шейно-грудной (звездчатый) ганглий — ganglion сегvicothoracicum (stellatum), который располагается у головки 1 -го
ребра.
380
Шейный, средний и звездчатый ганглии соединяются двумя
Стволиками; они огибают медиально и латерально подключичную
Вртерию и образуют подключичную петлю — ansa subclavia.
Б. Грудная, поясничная и крестцовая части симпатического
Ствола прилежат к телам позвонков близ межпозвоночных отверстий.
Почти в каждом сегменте имеются ганглии — соответственно груд­
ные, поясничные и крестцовые. Грудные ганглии находятся вблизи
реберных головок.
В.
В хвостовой части симпатического ствола насчитывают 2—4
хвостовых ганглия. В области 2—4-го хвостового позвонка оба
ствола, правый и левый, соединяются в непарный хвостовой ганглий.
От хвостового ганглия симпатический ствол одной-двумя ветвями
у лошади доходит до 9— 1 1 -го хвостового позвонка, а у жвачных —
до 7-го позвонка.
Ш. Н е р в ы с и м п а т и ч е с к и х с т в о л о в .
1. От ядер боковых стволов первых шести грудных сегментов
спинного мозга преганглионарные волокна идут, прилежа к звезд­
чатому и среднему шейному узлу, в шейный краниальный ганглий
и формируют шейную часть симпатического ствола.
2. Преганглионарные волокна от ядер боковых стволов 4—7-го
грудных сегментов вступают в шейно-грудной (звездчатый) и шейный
средний ганглий и формируют позвоночный нерв для шейных
нервов, а также пищеводно-бронхиальные нервы, хорошо выражен­
ные у крупного рогатого скота слева.
3. Преганглионарные волокна от ядер боковых рогов 4—9-го
грудных сегментов формируют большой внутренностный, или чрев­
ный, нерв — п. splanchnicus major. На своем пути в брюшную
полость он сначала сопровождает симпатический ствол, затем отде­
ляется от него и, обогнув латеральный край ножек диафрагмы,
вступает в чревный и краниальный брыжеечный, полулунный,
ганглий солнечного сплетения, расположенный на чревной и крани­
альной брыжеечной артериях (у с о б а к входит в ganglion splanРис. 194. Вегетативные ганглии головы:
III — глазодвигательный нерв; V — трой­
ничный нерв; VII — лицевой нерв; IX —
языкоглоточный; X — блуждающий нерв;
Л — ресничный
ганглий;
Б — кли­
нонёбный ганглий; В — язычный ганглий;
Г — ушной ганглий; Д — краниальный
шейный ганглий; а — общая сонная ар­
терия; б — внутренняя сонная артерия;
в — наружная сонная артерия; с — вер­
хнечелюстная артерия; / — наружный
сонный нерв; 2 — яремный нерв; J —
внутренний сонный нерв; 4 — большой
каменистый нерв; б — малый каменистый
нерв
381
chnicum, соединяющийся веточками со сплетениями солнечным и
почечным).
4. Преганглионарные волокна от ядер боковых стволов 7— 11-го
грудных сегментов формируют малый внутренностный нерв — п.
splanchnicum minor. Вместе с большим чревным нервом он входит
в краниальный брыжеечный ганглий солнечного сплетения, а также
в узел почечного сплетения — ganglion renale, расположенный на
почечной артерии. У ж в а ч н ы х малые внутренностные нервы
образованы преганглионарными волокнами от ядер боковых стволов
1 1 -го грудного по 2 -й поясничный сегменты.
5. Преганглионарные волокна от ядер боковых рогов 8 -го грудного
до 2 —4-го поясничного сегмента проходят через брюшное аортальное
сплетение в брыжеечный краниальный и каудальный ганглии. Мак­
роскопически они отходят от 3-4-го сегментов и образуют межбрыжеечное сплетение — plexus intermesentericus между чревным и
каудальным брыжеечным сплетениями.
6 . Преганглионарные волокна от ядер боковых стволов 9-го
грудного по 1 —4-й поясничные сегменты дают начало подчревному
нерву — п. hypogastricus, направляющемуся в подчревное спле­
тение — plexus hypogastricus через брыжеечный каудальный ганглий
к сосудам органов тазовой полости.
7. Преганглионарные волокна от ядер боковых стволов 10-го
грудного по 2 — 4-й поясничные сегменты вступают в ганглии пояс­
нично-крестцово-хвостовой части симпатического ствола.
IV.
К п р е в е р т е б р а л ь н ы м у з л а м относятся: шейно-груд
ной, средний краниальный шейный, чревные, краниальный и кау­
дальный брыжеечные, узлы почечного, подчревного сплетения и
непарный узел симпатических стволов.
1. Краниальный шейный ганглий (у з е л )— ganglion cervicale
craniale — крупный узел симпатического ствола, длина его достигает
0,8— 12 мм. Располагается он в ямке крыла атланта. Из узла
отходят ветви, которые формируют внутреннее и наружное сонные
сплетения на одноименных артериях. Ветви этих сплетений иннер­
вируют сосуды и железы головы (см. «Постганглионарные волокна»).
2. Средний шейный ганглий — ganglion cervicale medium — не­
постоянный, располагается на шейной части симпатического ствола
на уровне 6 -го позвонка, отдает ветви к сосудам и V шейному
спинномозговому нерву.
3. Ш ейно-грудной (звездчатый) узел — ganglion cervicothoracicum (stellatum) лежит на уровне шейки 1 -го ребра и имеет
звездчатую форму. Его поперечник у к р у п н о г о р о г а т о г о
с к о т а 10— 15 мм. От узла отходят: а) серые соединительные ветви
к VI, VII, VIII шейным и к I, II грудным спинномозговым нервам;
несколько ветвей образуют подключичную петлю, из которой отде­
ляются веточки к сосудам шейно-грудной области; б) соединительные
ветви к блуждающему и диафрагмальному нервам; в) позвоночный
382
epB — n. vertebralis направляется в поперечный канал шейных
S
озвонков и по ходу отдает серые соединительные ветви к V— II
Вейным спинномозговым нервам.
4. Краниальный брыжеечный ганглий — ganglion mesentericum
Craniale и чревные узлы — ganglia celiaca (полулунный) охватывают
Подковообразно сзади краниальную брыжеечную и чревную артерии.
эти узлы входят парные чревные большой и малый нервы — пп.
Bplanctynicus major et minor, состоящие из преганглионарных волокон.
п з узлов выходят постганглионарные волокна. Все эти ветви, а
.также ветви вагуса, располагаясь радиально вокруг узла, образуют
[солнечное сплетение — plexus Solaris.
j
У ж в а ч н ы х ganglion coeliacum лежит между чревной и крани­
альной брыжеечной артериями, a ganglion mesentericum craniale —
позади одноименной артерии.
5. Узлы почечного сплетения — ganglion renales заложены в
(Почечном сплетении — plexus renalis на одноименной артерии. В
узлы входят ветви малых чревных нервов, а в образовании почечного
^сплетения участвуют и ветви вагуса. Почечное сплетение соединя­
ется с надпочечным — plexus suprarettalis, расположенным на над­
почечниках.
’
6 . Каудальный брыжеечный узел — ganglion mesentericum cau­
date состоит из двух долей — правой и левой, лежащих на каудальной
брыжеечной артерии. Они срастаются друге другом впереди артерии.
Преганглионарные волокна, идущие в каудальный брыжеечный
узел, образуют межбрыжеечное сплетение, которое соединяет сол­
нечное сплетение с каудальным брыжеечным, а затем и с подчревным
(тазовым).
7.
Узлы подчревного (тазового) сплетения — ganglion pelvin
заложены в самом сплетении на брыжейке прямой кишки или на
широкой маточной связке. Преганглионарные волокна входят в них
в составе подчревного нерва — n. hypogastricus.
V.
П о с т г а н г л и о н а р н ы е в о л о к н а отходят от всех ве
тебральных и превертебральных ганглиев и следуют ко всем сосудам.
В области головы.
1.
Постганглионарные волокна краниального шейного ган
лия — ganglion cervicale craniale формируют нервы: наружный и
внутренний сонные, яремный и ряд соединительных ветвей.
А.
Внутренний сонный н ер в — n. caroticus internus образуе
внутреннее сонное сплетение — plexus caroticus internus, которое
сопровождает все разветвления внутренней сонной артерии, затем
переходит на пещеристый синус мозговых оболочек, формируя
plexus cavernosus. Далее оно простирается к гипофизу и к черепным
нервам. Из внутреннего сонного сплетения выходит большой глу­
бокий каменистый нерв — n. petrosus profundus major. Он проникает
через видиев канал в крылонёбный нерв и в составе последнего
входит в органы глазницы и в сосуды слизистой оболочки носа и
ротовой полости.
383
Б. Яремный нерв — n. jugularis одной ветвью идет к ganglion
proximale et mediale вагуса и непосредственно в сам нерв, а другой
ветвью — к ganglion glosopharingeus языкоглоточного нерва и в сам
нерв. Его волокна проникают в сосуды глотки и пищевода, гортани
и трахеи.
В.
Наружные сонные нервы — nn. carotid externi образуют
наружное сонное сплетение — plexus caroticus externus на одноимен­
ной артерии и сопровождают все ее ветви. Ветви нерва достигают,
в частности, сосудов слюнных желез.
Г. Серые соединительные ветви — гг. communicantes grisei крани­
ального шейного симпатического узла идут к IX, X, XI и XII черепным
нервам, к I шейному нерву и к сонному клубочку — glomus caroticum.
Все эти нервы и ветви совместно с черепными нервами образуют
головную часть симпатического отдела нервной системы.
Д ля органов грудной полости.
1. Постганглионарные волокна отделяются от среднего шейного
ганглия — ganglion cervicale medium. Направляются они к аорте,
сердцу, пищеводу, трахее, к блуждающему нерву и к его ветвям
(возвратному нерву) и к сосудам общего плечеголовного ствола.
2. Постганглионарные волокна из шейно-грудного (звездчатого)
ганглия — ganglion stellatum дают начало ряду нервов и их ветвей.
A. Позвоночный нерв — n. vertebralis сопровождает одноименную
артерию, расположенную в поперечном канале шейных позвонков.
Нерв отдает серые соединительные ветви к VII—II шейным нервам.
Б. Серые соединительные ветви к VII, VIII шейным и I и II
грудным для сосудов грудных конечностей и к возвратному нерву.
B. Три постганглионарные ветви к сердцу — гг. cardiaci. Они
идут в разные отделы сердца, к его сосудам и в сосуды трахеи,
бронхов.
3. Постганглионарные волокна из остальных ганглиев симпати­
ческих стволов грудного отдела выходят:
А.
Серые соединительные ветви к грудным нервам, с которыми
они достигают гладких мышц сосудов различных органов и тканей
грудной клетки.
Б. Пищеводно-бронхиальные нервы (1—3 ветви) выходят из
6 — 8 ганглиев симпатических стволов, идут совместно со стволом
пищеводно-бронхиальной артерий в легочное сплетение и в сосуды
пищевода, сердца, бронхов.
У ж в а ч н ы х и с в и н е й от IV—VII ганглиев симпатических
стволов отходят ветви: а) слева по пищеводно-бронхиальному стволу
и вне его к левой непарной и к краниальной полой венам, а
справа — к шейно-реберной, краниальной полой венам.
4. Для органов брюшной полости постганглионарные волокна
выходят из ганглиев грудного и поясничного отделов симпатических
стволов от 6— 13-го грудного и 1—4-го поясничного позвонков. Они
формируют:
384
кис. 195. Симпатические
юрвы тазовой полости ло­
шади:
I — аорта; 2, 3 — подчревш й нерв; 4 — симпатичес­
кий ствол; 5 — седалищный
нерв; 6 — тазовые нервы;
Т — III, 8 — IV крестцовые
нервы;
9 — подчревное
гплетение; 9' — внутреннее
семенниковое
сплетение;
10 — каудальный брыже­
ечный ганглий; I I — межузловое сплетение; 12 —
Мочевой пузырь; 13 — подниматель семенника
A. Серые соединительные ветви — гг. communicantes griseae к
поясничным нервам для сосудов брюшной стенки.
Б. Ветви к сосудам внутренних органов — аортальное спле­
тение— plexus aorticus abdominalis, которое связано с краниальным
и каудальным брыжеечным сплетениями.
B. Чревные, или внутренностные, нервы для сосудов брюшной
и тазовой полостей.
5. Постганглионарные волокна из крестцовых и хвостовых ганг­
лиев формируют серые соединительные ветви к крестцовым и
хвостовым спинномозговым нервам.
6 . Постганглионарные волокна из краниального брыжеечного
(полулунного) ганглия образуют на ветвях чревной и краниальной
брыжеечной артерий одноименные сплетения — печеночное — ple­
xus hepaticus, желудочное — plexus gastrici, селезеночное — plexus
lienalis, краниальное брыжеечное — plexus mesentericus cranialis и др.
7. Постганглионарные волокна из почечных и надпочечных
узлов также образуют одноименные сплетения (о них уже упомина­
лось).
8 . Постганглионарные волокна, формирующие каудальное бры­
жеечное сплетение. Из каудального брыжеечного узла, расположен­
ного на одноименной артерии, выходят постганглионарные волокна,
из которых сформированы подчревный нерв — п. hypogastricus,
семенниковое или яичниковое сплетения — plexus testicularis et
plexus ovaricus.
9. Постганглионарные волокна из подчревных ганглиев образуют
продолжение подчревного нерва и подчревное, или тазовое, спле­
тение — plexus hypogastricus (pelvini), расположенное на брыжейке
прямой кишки или широкой маточной связке (рис. 195).
Из подчревного, тазового сплетения формируются пещеристые,
25— 1102
385
С^1___££Тр
;
а
Рис. 196. Схема парасимпатического (висцерального) отдела нервной системы:
III — глазодвигательный нерв; VII — лицевой нерв; IX — языкоглоточный нерв; X —
блуждающий нерв; / — ресничный ганглий; 2 — крылонёбный ганглий; 3 — язычный
ганглий; 4 — ушной ганглий; 5 — нервы к сердцу, легким и пищеводу; 6 — нервы
к желудку, печени, поджелудочной железе, кишечнику; 7 — тазовые нервы; 8 —
подчревное сплетение; 9 — интрамуральные ганглии
пузырное, прямокишечные сплетения и сплетения на артериях
других органов.
ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ. К центральному отделу отно­
сятся парасимпатические ядра III, VII, IX и X пар черепных нервов.
Парасимпатическая часть нервной системы — pars parasympathica
подразделяется на среднемозговую, продолговатомозговую и крест­
цовую части, а также ядра интермедиального тракта спинного мозга
(рис. 196).
С р е д н е м о з г о в а я ч а с т ь . Формирует парасимпатические
пути в сфинктер зрачка и в ресничную мышцу. Их центр лежит
медиально от ядра глазодвигательного нерва. Преганглионарные
волокна следуют в вентральной ветви глазодвигательного нерва (III
пара) до ресничного ганглия.
Ресничный ганглий — ganglion ciliare сравнительно небольшой,
лежит на глазодвигательном нерве. Из ганглия выходят короткие
реснйчные нервы — nn. ciliares breves. В них содержатся пост­
ганглионарные парасимпатические волокна и симпатические волокна
(из краниального шейного ганглия), направляющиеся в дилататор
зрачка, а также чувствительные волокна.
П р о д о л г о в а т о м о з г о в а я ч а с т ь . Содержит ядра: слезо­
отделительное, два слюноотделительных, а также двигательные и
секреторные для внутренностей (вагус).
Слезоотделительный путь начинается от ядер, лежащих рядом
с ядром лицевого нерва. Преганглионарные волокна сначала выходят
I лицевом нерве (VII пара), затем отделяются от него, включаются
I состав большого поверхностного каменистого нерва — n. petrosus
luperficialis major (V пара) и достигают крылонёбного ганглия —
janglion pterygopalatinum, расположенного на одноименном нерве.
Эт крылонёбного ганглия постганглионарные волокна последова­
тельно направляются в верхнечелюстной, скуловой нервы и через
гоединительную ветвь — в слезный нерв — n. lacrimalis, идущий в
слезную железу — gl. lacrimalis. Часть постганглионарных волокон
Идет в крылонёбный нерв, достигая железы слизистой оболочки
Носовой полости и нёба (рис. 197).
Слюноотделительные пути начинаются от двух ядер — краниаль­
ного и каудального. Слюноотделительное краниальное ядро — nu­
cleus salivatorius rostralis лежит близ ядра лицевого нерва. Пре­
ганглионарные волокна его выходят по лицевому нерву, затем
покидают последний в составе барабанной струны — chorda tympani,
вступающей в язычный нерв V пары, в котором и достигают
нижнечелюстного ганглия — ganglion mandibulare или подъязыч­
ного ганглия — s. sublinguale. Этот ганглий находится на поверх­
ностной ветви язычного нерва, медиально от подъязычной слюнной
железы. Постганглионарные волокна направляются из него в под­
челюстную и подъязычную слюнные железы.
Слюноотделительное каудальное ядро — nucleus salivatorius cau­
daiis располагается близ ядра языкоглоточного нерва. Преганглионар­
ные волокна его выходят по языкоглоточному нерву и затем идут
в составе барабанного нерва — n. tympanicus и достигают ушного
ганглия — ganglion oticum. Последний помещается на крыловидном
или нижнечелюстном нерве V пары в овальной вырезке рваного
отверстия или в овальном отверстии. Постганглионарные волокна
направляются из него в околоушную слюнную железу (неодинаково
у разных животных).
У р о г а т о г о с к о т а и с в и н ь и от ушного ганглия начинается
околоушной нерв — n. parotideus. Последний сопровождает щечный
нерв — n. buccalis (от V пары) до переднего края массетера, переходит
Рис. 197. Парасимпатические (висцераль­
ные) нервы головы:
III — глазодвигательный
нерв;
V—
тройничный нерв; V j, V j, V 3 — его ветви;
VII — лицевой нерв; IX — языкоглоточ­
ный нерв; X — блуждающий нерв; / —
ресничный узел; 2 — крылонёбный узел;
J — подъязычный узел; 4 — ушной узел;
5 — слезный нерв; б — короткий рес­
ничный нерв; 7 — большой каменистый
нерв; 8 — малый каменистый нерв; 9 —
барабанная струна; 10 — барабанный нерв
25*
387
затем на околоушной проток — ductus parotideus и по нему воз
вращается в околоушную ж елезу, в которой ветвится. Часть его
волокон проходит в щечные и губные слюнные железы.
У л о ш а д и постганглионарные волокна ушного ганглия всту
пают в околоушную железу по верхнечелюстной вене — v. maxillaris,
а у с о б а к и — по верхнечелюстной артерии — a. maxillaris.
- Блуждающий нерв (X пара) — n. vagus — по функции смешан
ный. Афферентные его волокна идут из слизистой оболочки пище
варительного тракта, начиная с глотки, и дыхательного тракта,
начиная с гортани, к клеткам проксимального и дистального ганглиев.
Эфферентные же соматические направляются в поперечно-полосатые
мышцы глотки и гортани, а эфферентные парасимпатические — в
гладкие мышцы пищевода, желудка, тонкой и части толстой кишок,
трахеи и бронхов и в сердечную мышцу. Эфферентные секреторные
волокна вагуса разветвляются в железах пищеварительных и ды­
хательных путей.
Афферентные волокна вагуса принадлежат клеткам проксималь
ного (яремного) и дистального (узловатого) ганглиев. Проксималь
ный ганглий — ganglion proximalis располагается у выхода вагуса
через заднее рваное отверстие, а дистальный — ganglion distale —
близ соединения вагуса с симпатическим стволом. Нейриты клеток
обоих ганглиев заканчиваются в чувствительном ядре вагуса —
nucleus nervi vagi sensibilis, залегающем рядом с дорсальным двига­
тельным ядром вагуса.
От краниального шейного ганглия к проксимальному яремному
ганглию направляется яремный нерв — n. jugularis, который идет
далее в составе вагуса. В проксимальный ганглий входит ушная
ветвь — г. auricularis, которая выходит из лицевого канала ка­
менистой кости, где идет в составе лицевого нерва (VII пара), его
ветви, идущей в качестве ушного внутреннего нерва — г. auricularis
internus.
Эфферентные волокна вагуса принадлежат клеткам парасим­
патического ядра вагуса — nucleus parasympaticus vagi et glossopharingei, который находится латеральнее ядра языкоглоточного
нерва. Из него выходят преганглионарные волокна, составляющие
основную массу вагуса.
Двигательное ядро вагуса — nucleus motorius nn. vagi et glossopharyngei, s. nucleus ambicus располагается вентральнее преды­
дущего ядра. Из этих ядер происходит большая часть волокон
начальной части вагуса, иннервирующих поперечно-полосатые мыш­
цы глотки и гортани.
Блуждающий нерв следует вдоль трахеи в грудную полость
вместе с шейной частью симпатического ствола, образуя с ним
общий ствол — вагосимпатикус — truncus vagosympaticus и сопро­
вождая дорсомедиально общую сонную артерию. При входе в грудную
388
Волость вагус отделяется от симпатикуса, вступает в средостение
pi по пищеводу направляется в брюшную полость.
От краниальной части вагуса отделяется несколько крупных
Ветвей: глоточные ветви, краниальный гортанный нерв. При входе
Р грудную полость он отдает сердечные ветви, возвратный нерв и
(яелкие ветви в трахеальное и пищеводное сплетения.
[ Глоточные ветви — rr. pharyngeales отделяются от вагуса в
Самом его начале до соединения с симпатическим стволом; дорсальная
Ветвь идет в констрикторы и слизистую оболочку глотки, а вент­
ральная — в глоточное сплетение — plexus pharyngeus. В образо­
вании последнего участвуют также ветви от IX, X, XI, XII черепных
Нервов, краниального гортанного нерва, а также первого шейного
и краниального шейного симпатического ствола.
Краниальный гортанный нерв — n. laryngeus craniaiis происходит
Нз дистального ганглия и вентрального двигательного ядра вагуса.
Он направляется к гортани, входит в нее через щитовидную щель —
fissura thyreoidea и разветвляется в слизистой оболочке гортани
как чувствительный нерв. По пути он посылает ветвь в глоточное
Сплетение и в расширитель входа в гортань — дорсальную коль­
цевидно-щитовидную мышцу.
Депрессорный нерв — п. depressor происходит из двигательного
дорсального ядра. В грудной полости он отделяется от вагуса и
направляется в сердечное сплетение — plexus cardiacus и стенку
‘д уги аорты. По сердечным ветвям проходят импульсы, замедляющие
‘работу сердца и регулирующие кровяное давление. В сердце ветви
идут в три ганглия: синусный — ganglion Remak, предсердный —
ganglion Luwig и перегородковый — ganglion Bidden.
В грудной полости вагус отдает ветви в трахеальное каудальное
сплетение — plexus trachealis caudalis, в интрамуральные ганглии
пищевода, сердца. Левый вагус проходит над основанием сердца,
а правый — по дорсальной поверхности трахеи. Позади сердца каж­
дый вагус делится на дорсальные и вентральные ветви. Соединяясь
над и под пищеводом, они образуют дорсальный и вентральный
стволы — truncus vagalis dorsalis et ventralis. Последние формируют
пищеводное сплетение — plexus oesophageus. Оба ствола в брюшную
полость проникают через пищеводное отверстие диафрагмы. От
пищеводного дорсального ствола в брюшной полости отходит толстая
ветвь в чревное сплетение, а часть ветвей образуют каудальное
желудочное сплетение — plexus gastricus caudalis. Вентральный
ствол вагуса в брюшной полости на малой кривизне желудка
образует переднее желудочное сплетение — plexus gastricus craniaiis,
от которого отделяются ветви в интрамуральные ганглии печени,
поджелудочной железы и двенадцатиперстной кишки.
Через переднее брыжеечное сплетение вагус достигает интра­
муральных нервных ганглиев тонкой и толстой кишок. Из этих
389
Рис. 198. Висцеральные и симпатические нервы лошади:
1 — краниальный шейный симпатический ганглий; 2 — блуждающий нерв; 3 —
шейный симпатический ствол; 4 — позвоночный нерв; 5 — спинной мозг; 6 — звез­
дчатый ганглий; 7 — внутренностный нерв; 8 — солнечное сплетение; 9 — сим­
патический ствол; 10 — межузловое сплетение; 11 — каудальный брыжеечный узел;
12 — тазовые нервы; 13 — подчревное сплетение и подчревный нерв
ганглиев сплетений постганглионарные волокна отходят к мышцам
и железам кишечника.
У р о г а т о г о с к о т а дорсальный ствол следует на правую
поверхность рубца, отдает ветвь в интрамуральные ганглии сплетений
печени, чревное сплетение и на левую поверхность сычуга. Вент­
ральный ствол идет на левую поверхность рубца, сетку, книжку,
сычуг в виде длинного пилорического нерва.
Возвратный нерв — п. laryngeus recurrens в составе вагуса на­
правляется в грудную полость, где и отделяется от последнего. При
этом возвратный левый нерв огибает сзади дугу аорты, а правый —
подключичную артерию. Затем каждый из них возвращается к
голове, идет по вентральной поверхности трахеи и, постепенно
переходя на дорсолатеральную ее поверхность, на гортани проникает
под кольцевидно-щитовидную мышцу, где уж е идет как каудальный
гортанный нерв — n. laryngeus caudaiis, разветвляясь в мышцах
гортани, за исключением кольцевидно-щитовидной. Нерв по функ­
ции — голосовой. На своем пути он посылает ветви в трахеальное
и пищеводное сплетения.
К р е с т ц о в а я ч а с т ь . Эта часть парасимпатической нервной
системы содержит двигательные и секреторные волокна для органов
тазовой полости и вазодилататоры для сосудов половых органов.
Преганглионарные волокна выходят из крестцовых центров спинного
мозга. Они направляются в вентральных корешках крестцовых
нервов и затем обособляются в один-два тазовых нерва — nn. pelvini,
вступающих в подчревное (тазовое) сплетение (рис. 198).
390
Часть преганглионарных волокон оканчивается в ганглиях под­
чревного сплетения, а другая часть следует до интрамуральных
Вплетений в стенке толстой кишки — от поперечного колена обо­
ронной кишки до анального сфинктера. Постганглионарные волокна
идут в мышцы мочевого пузыря, уретры, матки, влагалища, оттягиварель полового члена, а также в придаточные половые железы и
(Сосуды тазовых и наружных половых органов. Парасимпатические
|олокна возбуждают мышцы мочевого пузыря, но расслабляют его
Сфинктер; в отношении сосудов они являются дилататорами.
Вопросы для самопроверки
1. Каково значение нервной системы для организма?
2. Расскажите об основных принципах строения нервной системы и ее морфо(функциональной единице.
3. Каковы свойства и функции нервной системы, основные этапы ее онтофило,генеза?
,
4. В чем состоит значение чувствительных, двигательных центров и центров
автономной части нервной системы? Каковы места локализации и пути связи?
5. Расскажите об анатомическом составе нервной системы и значении ее отделов
(компонентов).
6. Как построен спинной и головной мозг, какие функции он выполняет?
7. Расскаж ите о соматическом отделе нервной системы и значении его для
организма.
8. Каковы строение, значение, топография и область распространения симпатиче­
ской части нервной системы?
9. Каковы анатомический состав, значение и особенности строения висцеральной
(парасимпатической) части нервной системы?
10. Каково значение нервной системы для клиники и животноводства?
ОРГАНЫ ЧУВСТВ
Центральная нервная система управляет жизненными функ­
циями организма на основе информации о внешнем мире и внут­
реннем состоянии самого организма. Эту информацию нервные
центры постоянно получают от приспособленных к восприятию
раздражений приборов — рецепторов. От рецепторов информация в
виде нервных импульсов по нервам передается в мозговые центры.
В центрах происходит анализ и синтез поступающей информации,
на основании чего возникает ответная реакция организма на раз­
дражение. Рецептор, проводник и мозговой центр, приспособленные
для восприятия и анализа определенного специфического раздра­
жения (свет, звук и др.), вместе составляют анализатор. По И. П.
Павлову, анализатор — это сложный нервный механизм, начина­
ющийся наружным воспринимающим аппаратом и кончающийся в
мозге. Таким образом, каждый анализатор состоит из трех основных
частей: рецептора, проводника и мозгового центра.
Рецептор — периферический, воспринимающий отдел анализа­
тора (рис. 199). В рецепторах происходит преобразование энергии
раздражений в нервный импульс соответствующего качества. В
зависимости от места расположения рецептора различают экстерои интерорецепторы.
Экстерорецепторы воспринимают раздражения, поступающие
из внешней среды: зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые
и осязательные. Вместе с вспомогательными структурами рецепторы
представляют более или менее сложные специализированные обра­
зования, называемые органами чувств — organa sensuum (глаз, ухо,
вкусовая луковица и др.). Для рецепторных клеток органов чувств
характерно наличие особых антенн — жгутиков или микроворсинок.
Пусковым механизмом для общего возбуждения рецепторной клетки
является специфическое взаимодействие энергетической единицы
стимула (например, фотон света) с особой белковой молекулой на
биологической мембране антенны.
Интерорецепторы расположены во внутренностях и органах
произвольного движения (кости, мышцы, связки, суставы). Рецеп­
торы внутренностей — висцерорецепторы — сигнализируют о сос­
тоянии внутренних органов; проприорецепторы обеспечивают мы­
шечно-суставное чувство; вестибулорецепторы сигнализируют о
положении тела и его частей в пространстве.
392
Рис. 199. Схема анализатора:
— рецептор; 2 — нерв; 3 — подкорко)-мозговой центр анализатора; 4 — ценtМльный проводящий путь; 5 — корко­
во-мозговой центр анализатора
Многообразие специфических раздражений привело к возникно­
вению в процессе исторического развития различий в устройстве
рецепторов. В соответствии с этим воспринимающими элементами
рецепторов могут быть клетки двух разновидностей: первично чув­
ствующие нервные клетки и вторично чувствующие сенсоэпителиальЙые клетки. Первые преобразуют сигналы из внешней среды с
Помощью специализированного периферического отростка — денррита (рис. 200, а). По центральному отростку — аксону возбуждение
Передается на последующие нервные клетки анализатора. Первично
Чувствующие нервные клетки имеются, в частности, в органах
зрения (палочки и колбочки) и обоняния.
Вторично чувствующие сенсоэпителиальные клетки через особые
антенны аппарата передают возникшее в них возбуждение на дендриты нервных клеток, расположенных в специальных ганглиях, и
далее. Такие рецепторные элементы имеются в органах слуха,
равновесия и вкуса.
Концевые ветвления дендритов чувствительных нервных клеток
могут быть либо голыми, либо одетыми специальными оболочками.
В зависимости от этого различают свободные и несвободные, или
осумкованные, нервные окончания. Свободные нервные окончания
встречаются в эпителиальных и других тканях. Картина их ветвления
разнообразна. Осумкованные рецепторы приспособлены для вос­
приятия давления, температуры и т. д. Они расположены как в
коже, так и в подлежащих органах. К типу несвободных можно
отнести и рецепторы зрения, слуха и равновесия. Большая сложность
вспомогательных структур этих рецепторов делает необходимым
детальное изучение их строения.
Разнообразие в строении рецепторов, как уже отмечалось, возРис. 200. Виды рецепторных клеток и
окончаний:
а — элементы зрительного рецептора;
6 — элементы слухового рецептора; в —
свободное нервное окончание; г — ин­
капсулированное нервное окончание;
1 — первично чувствующая нервная
клетка сетчатки глаза; 2 — второй ней­
рон сетчатки глаза; 3 — сенсоэпителиальная слуховая клетка кортиева органа;
4 — нейрон спирального ганглия улитки
393
никло исторически. Под влиянием постоянно действующих специ­
фических раздражителей (свет, звук и др.) из примитивных не
специфических чувствительных клеток низших животных возникли
рецепторы своеобразного строения с избирательной функцией. В
эмбриогенезе млекопитающих, как и других наземных позвоночных,
источником развития всех рецепторных клеток является нейроэк­
тодерма. В образовании вспомогательных структур сложных рецеп­
торов принимает участие мезодерма.
Второй частью каждого анализатора является проводник (кон­
дуктор). Между рецептором и мозгом роль проводников выполняют
спинномозговые, черепные и др. нервы, а в мозге — центральные
проводящие пути.
Мозговой центр каждого анализатора состоит из подкорковых
и корковых ядер (см. рис. 2 0 0 ).
Болезни органов чувств, особенно глаз и уха, у домашних
животных нередки. Их профилактика и лечение — немаловажная
задача ветеринарного врача. В ветеринарной практике используются
глазные пробы в диагностике некоторых инфекционных болезней,
что также требует знания устройства этих органов. Следует учесть
и то, что воспринимаемые органами чувств неблагоприятные внешние
раздражения (шум и др.), воздействуя через нервную систему,
снижают продуктивность животных. Эти обстоятельства диктуют
необходимость глубокого изучения устройства наиболее сложных
анализаторов — зрительного и равновесно-слухового.
ЗРИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР
Зрительный анализатор состоит из: 1) органа зрения — глаза,
в котором заключен зрительный рецептор; 2 ) проводника — зритель­
ного Нерва и мозговых проводящих путей; 3) подкорковых и корковых
мозговых центров.
Развитие органа зрения. Глаза домашних животных относятся
к типу «инвертированных» — их светочувствительные элементы
обращены в противоположную от источника света сторону. Этим
достигается наилучшая защита светового рецептора от многосто­
роннего воздействия света.
В эмбриогенезе различные структурные элементы органа зрения
развиваются из различных зачатков (рис. 201). Вначале возникает
парное выпячивание переднебоковой стенки промежуточного моз­
га — глазного пузыря. Он растет в направлении к эктодерме и
соприкасается с нею. Эктодерма в месте соприкосновения с глазным
пузырем образует утолщение — хрусталиковую пластинку. Приле­
гающая к хрусталиковой пластинке часть глазного пузыря впячива­
ется, в результате чего пузырь превращается в двухслойный глазной
бокал. Край глазного бокала является зачатком радужной оболочки
394
Рис. 201. Схема развития глаза:
к, б, в, г, д — разрезы эмбрионального
Мчатка глаза кролика на разных стадиях
развития; I — глазной пузырь; 2 —
гдазной стебелек; 3 — глазной бокал;
4 — хрусталиковая пластинка; J —
хрусталиковый пузырек; 6 — хрусталик;
7 — роговица; 8 — стекловидное тело;
г
9 — веки
й
б
и ресничного тела, наружный слой бокала — зачатком пигментного
слоя сетчатки, а внутренний слой — ее светочувствительной частью.
Первичный вход в бокал остается в виде зрачка, а ножка бокала
дает начало зрительному нерву.
Одновременно с развитием глазного бокала и его производных
хрусталиковая пластинка эктодермы впячивается в полость бокала
вначале в виде мешочка, который затем отсоединяется от эктодермы
и превращается в хрусталиковый пузырек. Полость пузырька позднее
заполняется хрусталиковыми волокнами. Эктодерма, расположенная
над хрусталиком, преобразуется в эпителий роговицы.
Сосудистая и фиброзная оболочки глазного яблока образуются
из мезенхимы, окружающей глазной бокал. Из мезенхимы же
формируется хрусталиковая сумка. В формировании глазных мышц
участвуют клеточные элементы миотомов области головы.
Веки образуются вначале валиками, а позднее складками кожи.
В период утробного развития млекопитающих верхние и нижние
веки временно смыкаются, а перед рождением (травоядные, всеяд­
ные) или через 8 — 14 дней после рождения (хищные) снова раз­
мыкаются.
Эволюция зрительного анализатора проходила в направлении
от простого светоощущения к ощущению направления света, вос­
приятию формы и величины предметов и, наконец, объемному
зрению.
ГЛАЗ
Г л а з — oculus состоит из глазного яблока, соединенного пос­
редством зрительного нерва с головным мозгом, и вспомогательных
органов (рис. 2 0 2 ).
Глазное яблоко — bulbus oculi расположено в костной впадине —
глазнице, или орбите, образованной костями черепа. Имеет ша­
ровидную, несколько сплюснутую назад форму. Передний полюс
глазного яблока выпуклый, а задний несколько уплощен. Прямая
Рис. 202. Орган зрения в сагиттальном
разрезе:
1 — слезная железа; 2 — один из про­
токов слезной железы; 3 — подниматель верхнего века; 4 — белочная обо­
лочка — склера; 5 — круговая мышца
век; 6 — конъюнктивальный мешок;
7 — верхнее веко с ресницами и ж е­
лезками; 8 — гребешковые связки; 9
— хрусталиковая связка; 10 — задняя
камера глаза; I I — «виноградное зер­
но»; 12 — зрачок; 13 — роговица; 14
— передняя камера глаза; 15 — радуж­
ная оболочка; 16 — хрусталик; 17 —
конъюнктива век и глазного яблока; 18
— ресничное тело с ресничной мыш­
цей; 19 — опускатель нижнего века;
20 — поверхностная фасция; 21 —
периорбита; 22 — вентральная часть костной орбиты; 23 — сетчатка; 24 — фасция
глазного яблока; 25 — стекловидная камера глаза; 26 — зрительный сосок; 27 —
экстраорбитальное жировое тело; 28 — собственно сосудистая оболочка; 29 — до­
рсальная прямая мышца глаза; 30 — схема гистологического строения сетчатки;
31 — зрительный нерв; 32 — оттягиватель глазного яблока; 33 — прямая вентральная
мышца глаза
линия, соединяющая оба полюса, называется оптической, или на­
ружной, глазной осью. Угол между оптическими осями правого и
левого глаза различен у разных видов животных: от 92° у собаки
до 137° у лошади. Малый угол обеспечивает бинокулярное зрение —
видение предмета одновременно обоими глазами, а большой угол —
боковое (билатеральное) зрение. Относительная величина глазного
яблока также неодинакова: наибольшая у плотоядных и наименьшая
у травоядных.
Глазное яблоко состоит из оболочек, светопреломляющих сред,
сосудов и нервов.
Оболочек глазного яблока три: наружная, средняя и внутренняя.
Наружная, фиброзная оболочка глазного яблока — tunica fibrosa
bulbi — разделяется на две части — белочную оболочку и роговицу.
Белочная оболочка — sclera (см. рис. 202) — твердая, одевает
4 /5 глазного яблока, за исключением переднего полюса. Она не­
прозрачна, плотна, бедна сосудами. Собственное вещество склеры
покрыто эписклеральной пластинкой. В задней части склеры имеется
продырявленное поле, через отверстия которого из глазного яблока
выходит зрительный нерв. Склера выполняет функцию прочного
остова стенки глаза, к ней прикрепляются сухожилия глазных
мышц.
Роговица — cornea — передняя, меньшая часть фиброзной обо­
лочки. Она прозрачна, плотна и довольно толстая — в центре 0,6—
0,7 мм. Собственное вещество роговицы состоит из многочисленных
396
:оединительнотканных пластинок, между которыми лежат клетки.
Спереди и сзади к веществу роговицы прилегают соответственно
передняя и задняя пограничные пластинки, покрытые, в свою
очередь, передним и задним эпителием роговицы. Роговица лишена
кровеносных сосудов, за исключением краевой зоны, но богато
снабжена чувствительными, преимущественно болевыми нервными
окончаниями. Место перехода собственного вещества роговицы в
склеру называется лимбом (край).
Средняя, сосудистая оболочка — tunica vasculosa bulbi состоит
из трех частей: радужной оболочки, ресничного тела и собственно
сосудистой оболочки.
Радужная оболочка (радужка) — iris — передняя часть средней
оболочки. В центральной части радужной оболочки имеется отвер­
стие — зрачок. Форма зрачка имеет видовые особенности: у с о б а к
и с в и н ь и он округлый, у к о ш к и в форме вертикальной щели,
у т р а в о я д н ы х поперечно-овальный. Край радужки, обрамля­
ющий зрачок, называют зрачковым. У ж в а ч н ы х и л о ш а д и
зрачковый край имеет сильно пигментированные выросты — гра­
динки, или «виноградные зерна». Периферический край радужной
оболочки, соединяющийся с ресничным телом, называется ресничным
краем. С роговицей ресничный край радужной оболочки соединяется
гребешковой связкой. Лимфатические щели между нитями гребешковой
связки называются пространствами радужно-роговичного угла.
Основу радужной оболочки составляют пучки клеток гладкой
мышечной ткани и рыхлая соединительная ткань с большим количе­
ством пигментных клеток и кровеносных сосудов. Пигментные клетки
обеспечивают цвет глаз. Наружная поверхность радужной оболочки
покрыта эпителием, а внутренняя — пигментным слоем, который
является продолжением пигментного слоя сетчатки.
Гладкая мышечная ткань формирует в радужной оболочке две
мышцы. В зрачковом крае оболочки расположена круговая мышца —
сфинктер зрачка. Радиально от сфинктера расположены пучки
мышечных клеток, расширяющих зрачок (дилятатор). Расширением
или сужением зрачка регулируется поступление лучей света в
глазное яблоко, т. е. радужная оболочка функционирует аналогично
диафрагме фотоаппарата. При сильном свете зрачок суживается,
при слабом — расширяется. Расширитель зрачка иннервируется постганглионарными симпатическими волокнами краниального шейного
узла, а сфинктер зрачка — постганглионарными парасимпатичес­
кими волокнами ресничного узла.
Ресничное тело — corpus ciliare — утолщенная часть средней
оболочки, расположенная в виде кольца шириной до 1 0 мм по
периферии задней поверхности радужной оболочки между ней и
собственно сосудистой оболочкой. Часть ресничного тела, обращенная
к хрусталику, образует отростки — ресничный венчик. Со стороны
полости глаза ресничное тело покрыто ресничной частью сетчатки.
397
Основой ресничного тела является ресничная мышца, которая состоит
из пучков гладких мышечных клеток, расположенных в кольцевом,
радиальном и меридиональном направлениях. Радиальные мышечные
пучки формируют до 1 0 0 радиальных гребешков на поверхности
ресничного тела, обращенной назад. Между отростками ресничного
венчика и краем хрусталика натянута связка, поддерживающая
хрусталик. При сокращении мышц ресничного тела натяжение этой
связки ослабляется, хрусталик становится более округлым, что
способствует видению предметов на близком расстоянии. При рас­
слаблении мышц достигается обратный эффект.
Собственно сосудистая оболочка — задняя часть средней обо­
лочки глазного яблока. Она отличается обилием кровеносных сосудов.
Основа оболочки образована волокнистой соединительной тканью,
содержит много пигментных клеток. Наружной своей поверхностью
сосудистая оболочка рыхло соединяется со склерой, а внутренней
срастается с сетчаткой. Внутри сосудистой оболочки имеется отра­
жательная бессосудистая зона — tapetum, состоящая из клеток у
с о б а к и и из волокон у т р а в о я д н ы х . У с в и н е й отсутствует.
Тапетум имеет полулунную или треугольную форму и различную
окраску — зеленую, сине-зеленую, голубую.
Внутренняя оболочка глазного яблока — tunica interna bulbi,
или сетчатка — retina. К ней прилежит стекловидное тело. В сетчатке
различают две части: заднюю — зрительную и переднюю — слепую.
Зрительная часть выстилает изнутри заднюю, большую часть
стенки глазного яблока. В ней происходит восприятие световых
раздражений и превращение их в нервный сигнал. Зрительная часть
состоит из двух слоев: внутреннего — нервного, светочувствитель­
ного, обращенного к стекловидному телу, и наружного — пигмен­
тного, прилегающего к сосудистой оболочке.
В нервном слое имеются фоторецепторные, первично чувству­
ющие нервные клетки двух разновидностей — палочки и колбочки,
а также несколько других типов нервных клеток. Палочки и колбочки
осуществляют соответственно свето- и цветоощущение, передают
возбуждение второму нейрону сетчатки, а тот — третьему. Нейриты
третьих нейронов формируют зрительный нерв. Место перехода
сетчатки в зрительный нерв называется слепым пятном; в нем нет
светочувствительных клеток. В эмбриогенезе нервный слой сетчатки
развивается из внутреннего слоя глазного бокала.
Пигментный слой образован клетками пигментного эпителия,
которые расположены на базальной мембране, прилегающей к со­
судистой оболочке. В эмбриогенезе пигментный слой развивается
из наружного слоя глазного бокала. Светочувствительный слой
сетчатки легко отделяется от пигментного. В центре сетчатки, на
зрительной оси, выделяется желтое пятно округлой (у п л о т о я д ­
н ы х ) или вытянутой (у т р а в о я д н ы х ) формы с ямкой в центре.
398
Это участок хорошего цветоощущения. При жизни сетчатка нежная,
розоватая, прозрачная оболочка; после смерти она мутнеет.
Передняя слепая часть сетчатки покрывает изнутри ресничное
тело и радужную оболочку, с которыми срастается. Эта часть
сетчатки состоит из пигментных клеток и лишена светочувствитель­
ного слоя.
Светопреломляющие
с р е д ы . Светопреломляющими
средами глазного яблока являются хрусталик и содержимое передней,
задней и стекловидной камер глаза.
Передняя камера глаза (см. рис. 202) — это пространство между
роговицей и радужной оболочкой; задняя камера глаза — прост­
ранство между радужкой и хрусталиком. В образовании жидкости,
заполняющей камеры глаза, участвует эпителий слепой части сет­
чатки, покрывающей ресничное тело.
Хрусталик — lens — плотное, прозрачное тело, имеющее форму
двояковыпуклой линзы и расположенное меду радужной оболочкой
и стекловидным телом. Задняя поверхность хрусталика более вы­
пукла, чем передняя. Диаметр хрусталика у лошади достигает
2 2
мм по горизонтали и несколько менее по вертикали; толщина
в центре— 13 мм.
Хрусталик снаружи одет капсулой, представляющей гомогенную
эластическую оболочку. По экватору хрусталика к наружной повер­
хности капсулы прикреплены поясковые волокна ресничного пояска,
идущие от ресничного тела. Между нитями хрусталиковой связки
имеются щели, заполненные лимфой. Ослабление и натяжение
связки изменяет выпуклость хрусталика.
Паренхима хрусталика состоит из эпителиальных клеток и их
производных — хрусталиковых волокон. Расположение клеток и во­
локон в хрусталике сходно с наслоениями луковицы. С возрастом
хрусталик становится менее эластичным.
Стекловидная камера — пространство между хрусталиком и сет­
чаткой глаза, заполнено стекловидным телом — corpus vitreum. Это
прозрачная, студневидная масса, состоящая на 98% из воды (во­
дянистой влаги). От сосочка зрительного нерва к задней поверхности
хрусталика через стекловидное тело проходит гиалоидный канал —
остаток эмбрионального сосуда глаза. Электронно-микроскопически
в стекловидном теле обнаруживают тонкие коллагеновые волокна —
стекловидную строму.
Кровоснабжение глазного яблока осуществляется по центральной
артерии сетчатки и ресничным артериям. Центральная артерия
сетчатки проходит в глазное яблоко в составе зрительного нерва и
распадается на капилляры, питающие глубокие слои сетчатки. В
наружных слоях сетчатки сосудов нет; питательные вещества они
получают из капилляров сосудистой оболочки. Отток крови —* через
центральную вену сетчатки.
Ресничные артерии — это ветви глазничной артерии и артерий
399
глазных мышц. Они разветвляются на короткие и длинные артерии,
питающие сосудистую и белочную оболочки. Венозная кровь оттекает
по венам, идущим параллельно артериям. Выходя на наружную
поверхность глазного яблока, по его экватору они образуют так
называемые «вихревые вены», переходящие в ресничные вены. В
стенке глазного яблока отсутствуют лимфатические сосуды, но
имеются лимфатические пространства.
В с п о м о г а т е л ь н ы е о р г а н ы г л а з а . К вспомогательным
органам глаза относятся веки, слезный аппарат, глазные мышцы,
орбита, периорбита и фасции (см. рис. 2 0 2 ).
Веки — palpebrae (7) — кожно-слизисто-мышечные складки. Они
расположены впереди от глазного яблока и предохраняют глаза от
механических повреждений. Между верхним и нижним веком име­
ется щель, по углам которой образованы латеральная и медиальная
спайки век. Медиальный угол щели округлый, а латеральный за­
острен. Наружная поверхность век покрыта волосатой кожей, а
внутренняя — слизистой оболочкой — конъюнктивой, которая пере­
ходит на глазное яблоко. Щель между конъюнктивой век и конъ­
юнктивой глазного яблока называется конъюнктивальным мешком.
На краю века около границы с конъюнктивой располагаются ресницы.
У п л о т о я д н ы х и с в и н ь и на нижнем веке ресниц нет. В
волосяную сумку ресниц открываются специальные потовые железы.
На внутреннем ребре края век открываются протоки сальных желез.
Они выделяют глазную смазку, покрывающую ресницы. У лошади
их насчитывается до 50 штук. Их секрет предотвращает скатывание
слез через край век.
В толще век располагаются пучки поперечно-исчерченных во­
локон круговой мышцы век. В основаниях век оканчивается подниматель верхнего и опускатель нижнего века.
В медиальном углу глаза у к р у п н о г о р о г а т о г о с к о т а
располагается довольно крупное, а у с в и н ь и и с о б а к и не­
большое утолщение конъюнктивы — слезный бугорок со слезным
канальцем в центре. Вокруг отверстия слезного канальца имеется
небольшое углубление — слезное озеро.
Третье веко — мигательная перепонка — представляет собой по­
лулунную складку конъюнктивы, расположенную на глазном яблоке
в медиальном углу век. Длина складки у к р у п н о г о р о г а т о г о
с к о т а и л о ш а д и достигает 2,5 см. В основе складки заложена
пластинка из гиалинового (крупные жвачные) или эластического
(свинья, лошадь, собака) хряща.
Слезный аппарат состоит из слезных желез, канальцев, слезного
мешка и носослезного протока.
Слезная железа — gl. laerimalis располагается в слезной ямке
основания скулового отростка лобной кости, под конъюнктивой
дорсолатеральной части верхнего века. Железа сложная, трубчато­
альвеолярная, уплощенной формы, у к р у п н о го р о г а т о г о с к о 400
га состоит из двух отделов. Выводные протоки железы в количестве
5— 8
крупных и нескольких мелких открываются в конъюнктиве
века. Слезный секрет состоит в основном из воды, содержит фермент
пизоцим, обладающий бактерицидным действием. При движении
век слезная жидкость увлажняет и очищает конъюнктиву и собирает­
ся в слезное озеро. Отсюда секрет поступает в слезные канальцы,
слезные отверстия которых находятся во внутреннем углу глаза на
краях верхнего и нижнего век. По слезным канальцам слеза поступает
в слезный мешок воронкообразной формы, расположенный в спе­
циальной ямке слезной кости. Из слезного мешка начинается пере­
пончатый носослезный проток. Он заключен в слезном канале
верхнечелюстной кости и открывается слезным отверстием у к р у п н о г о р о г а т о г о с к о т а в складке дна носового преддверия.
У с в и н ь и слезная железа располагается под орбитальной связ­
кой. Слезный мешок отсутствует. Короткий слезный проток откры­
вается в вентральный носовой ход. У л о ш а д и слезная железа
имеет до 12— 16 выводных протоков, носослезный проток открывается
в складке дна носового преддверия. У с о б а к и слезная железа
лежит, как и у свиньи, под орбитальной связкой. Носослезный
проток открывается или в складке дна преддверия носа, или в
вентральный носовой ход.
Слезные железы третьего века — поверхностная и глубокая —
располагаются на внутренней поверхности хряща третьего века и
открываются несколькими выводными протоками на той же повер­
хности третьего века. У к р у п н о г о р о г а т о г о с к о т а длина
железы достигает 5 см, у с в и н ь и и л о ш а д и — 3 см. У
‘с о б а к и железа одна.
Глазные мышцы в количестве семи расположены внутри периорбиты. Вдоль и вокруг зрительного нерва лежит оттягиватель
глазного яблока, а снаружи от оттягивателя — четыре прямые
глазные мышцы: дорсальная, вентральная, медиальная и латераль­
ная. Все они начинаются около зрительного отверстия орбиты, а
оканчиваются на склере: оттягиватель около начала зрительного
нерва, прямые мышцы — на соответствующей поверхности экватора
глазного яблока. Косые глазные мышцы — дорсальная и вентраль­
ная. Дорсальная косая глазная мышца начинается близ решетчатого
отверстия, идет по медиальной стенке периорбиты к медиальному
углу глаза и, перекинувшись через хрящевой блок периорбиты,
круто поворачивает латерально на глазное яблоко. Косая вентральная
глазная мышца начинается от мышечной ямки слезной кости. Обе
косые мышцы оканчиваются на латеральной поверхности глазного
яблока.
Прямые мышцы поворачивают глаз в соответствующую сторону,
при одновременном сокращении помогают оттягивателю. Косые
мышцы вращают глаз вокруг зрительной оси.
Периорбита — periorbita — плотный фиброзный мешок конусо­
2 6 — S 102
401
образной формы. Край основания конуса закреплен по краю орбиты,
а вершина — в области зрительного отверстия. Медиальная стенка
периорбиты срастается с надкостницей лобной кости, а более толстая
латеральная стенка свободная.
Внутри периорбиты находятся задняя часть глазного яблока,
зрительный нерв, мышцы, фасции, сосуды и нервы. Щели между
названными образованиями заполнены внутриглазничным жировым
телом. Снаружи от периорбиты располагается внеглазничное жировое
тело.
У с в и н ь и и с о б а к и латеральную стенку орбиты образует
орбитальная связка длиной до 20—25 мм.
ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ И МОЗГОВЫЕ ЦЕНТРЫ
ЗРИТЕЛЬНОГО АНАЛИЗАТОРА
Как отмечено, проводящие пути каждого анализатора разделяют
на периферические и центральные. Периферические проводящие
пути зрительного анализатора образованы нейронами сетчатки, зри­
тельными нервами и зрительными трактами. Нервный импульс,
возникший в светочувствительных клетках сетчатки, передается
биополярным, а от них — ганглиозным нейроцитам. Аксоны пос­
ледних формируют зрительный нерв (см. рис. 202 и рис. 203). На
базальной поверхности промежуточного мозга правый и левый зри­
тельные нервы образуют перекрест. Позади зрительного перекреста
зрительные нервы продолжаются в правый и левый зрительные
тракты. Последние содержат
нервные волокна из обоих глаз.
Волокна тракта заканчиваются
в подкорковых зрительных цен­
трах: ядрах латерального колен­
чатого тела, зрительного бугра
и ростральных ядрах четверо­
холмия. Аксоны нейронов на­
званных ядер образуют цент­
ральные проводящие пути зри­
тельного анализатора. Нервные
волокна из ядер зрительных буг­
Рис. 203. Проводящие пути и мозговые
центры зрительного анализатора:
ров и коленчатого тела идут в
затылочную долю коры больших
1 — нервное волокно зрительного нерва;
2 — зрительный перекрест; 3 — зритель­
полушарий, которая является
ный тракт; 4 — ядро ростральных хол­
корковым центром зрительного
миков четверохолмия; 5 — тектоспиналь­
анализатора.
Аксоны из рост­
ный путь; 6 — ядро латерального колен­
ральных
ядер
четверохолмия
чатого тела и каудальное ядро зрительного
образуют
тектоспинальный
бугра; 7 — зрительный центр в коре за­
тылочной доли полушарий
путь.
402
СТАТОАКУСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗАТОР
Статоакустический, или равновесно-слуховой, анализатор согтоит из: 1 ) рецептора — преддверноулиткового органа; 2 ) прово­
дящих путей и 3) мозговых центров.
Развитие статоакустического анализатора. Чувство равновесия
эбусловлено воздействием на организм силы земного притяжения
(гравитации). Поэтому орган равновесия, или статический орган,
изначально формировался из двух основных компонентов: чувст­
вительных волосковых клеток и известковых кристалликов — стаголитов. Статолиты силой своей тяжести давят на волоски чув­
ствительных клеток и раздражают их. По этому принципу построены
равновесные пятна овального и круглого мешочков перепончатого
лабиринта внутреннего уха млекопитающих. В примитивном виде
у низших животных статические органы иногда располагаются на
поверхности тела в виде ямок или пузырьков — статоцист. На
стенках пузырьков расположены чувствительные клетки, а в полос­
ти — статолиты. Изменение положения тела в пространстве при­
водит к раздражению различных групп чувствительных клеток.
Статоцист первоначально сообщался с внешней средой через
эндолимфатический проток (рис. 204). Позднее этот проток замк­
нулся и стал заканчиваться слепо. У низших позвоночных статоцист
разделился на овальный и круглый мешочки. У рыб стенка овального
мешочка образует три карманообразных выпячивания, расположен­
ных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Впоследствии
карманы преобразуются в полукружные каналы. Стенка круглого
ийешочка образует одно бутыл­
кообразное выпячивание — лагену, которая у наземных поз­
а
воночных превращается в улит­
ку. У млекопитающих улитка
образует от 1/2 (ехидна) до 5
(некоторые грызуны) завитков.
Рис. 204. Развитие перепончатого лаби­
ринта:
а — слуховая плакода; б — слуховая
ямка; в и г — слуховые пузырьки; д и
е■
— образование полукружных каналов
и улитки; ж — перепончатый лабиринт
рыбы и з — млекопитающих; I — эн­
долимфатический проток; 2 — овальный
и 3 — круглый мешочки; 4 — равновес­
ные пятна; 5 — полукружные каналы;
б — зачаток улитки; 7 — лагена; 8 —
улитка; 9 — ампулы
26*
403
Рис. 205. Схема слуха и равновесия
млекопитающих:
1 — ушная раковина; 2 — наружный
слуховой проход; 3 — барабанная пе­
репонка; 4 — среднее ухо; 5 — слухо­
вая труба; 6 — костный лабиринт внут­
реннего уха; 7 — перепончатые полу­
кружные каналы; 8 — эндолимфатический проток; 9 — равновесно-слухо­
вой нерв; 10 — нерв преддверия; I I —
нерв улитки; 12 — улитка; 13 — во­
допровод улитки
На стенках овального и круглого мешочков и лагены находятся
равновесные пятна, на стенках ампул полукружных каналов —
гребешки. Они воспринимают положение тела в пространстве, ско­
рость движения и вращение. В улитке образуется слуховой рецеп­
тор — кортиев орган.
У наземных позвоночных (рис. 205) наряду с внутренним ухом —
преддверноулитковым органом возникает среднее ухо в качестве
вспомогательного органа, передающего звуковые волны во внутрен­
нее ухо. Среднее ухо развивается из первой висцеральной щели —
брызгальца. Наружное отверстие полости затягивается барабанной
перепонкой, а внутреннее отверстие ведет в преддверие внутреннего
уха. Между барабанной перепонкой и окном (отверстием) преддверия
располагается у низших наземных позвоночных одна слуховая ко­
сточка — столбик, через которую колебания барабанной перепонки
передаются на перилимфу внутреннего уха. Для уравновешивания
давления воздуха по обе стороны барабанной перепонки сохраняется
сообщение барабанной полости среднего уха с глоткой через слуховую
трубу.
У рептилий появляется окно улитки.
У млекопитающих костный столбик среднего уха преобразуется
в стремечко. Из челюстной дуги дополнительно развиваются нако­
вальня и молоточек. Таким образом возникает цепь слуховых
косточек, которая с помощью маленьких мышц приспосабливает
ухо к восприятию звуков разной силы.
Если у земноводных барабанная перепонка лежит поверхностно,
то у высших наземных позвоночных она расположена глубоко и к
ней ведет наружный слуховой проход. У рептилий вокруг отверстия
наружного слухового прохода возникает складка кожи, которая у
млекопитающих достигает значительного развития, снабжается хря­
щевым остовом и становится ушной раковиной.
Так в филогенезе сформировались три отдела равновесно-слу­
хового рецептора — внутреннее, среднее и наружное ухо.
404
СТРОЕНИЕ ПРЕДДВЕРНОУЛИТКОВОГО ОРГАНА
Преддверноулитковый орган — organum vestibulocochleare, или
ухо — auris, — это сложный комплекс структур, обеспечивающий
восприятие звуковых, вибрационных и гравитационных сигналов.
Рецепторы, воспринимающие указанные сигналы, расположены в
перепончатом преддверии (см. рис. 205, 7) и перепончатой улитке,
что и обусловило название органа. Остальные структуры играют
вспомогательную роль и формируют наружное, среднее и внутреннее
ухо. В ветеринарной практике нередки болезни уха воспалительного
характера, практикуются косметические операции на ушной рако­
вине у некоторых пород собак. Эти и другие обстоятельства требуют
глубокого знания устройства уха.
Н а р у ж н о е у х о — auris externa — звукоулавливающий отдел
органа, состоит из ушной раковины, ее мышц и наружного слухового
прохода (рис. 206).
Ушная раковина (рис. 207) — подвижная кожная складка во­
ронкообразной формы, основа которой образована эластическим
хрящом. Суженная часть ушной раковины укреплена на наружном
слуховом проходе, а расширенная свободная часть обращена дорсолатерально и заканчивается верхушкой. Выпуклая задняя поверх­
ность ушной раковины называется спинкой; передний и задний
края раковины ограничивает ладьевидную ямку, или ладью. Вход
в ладью называется ушной щелью. Ладья переходит в завитковую
часть раковины с полостью. Хрящ ушной раковины прикрепляется
к хрящу наружного слухового прохода. В основании ушной раковины
располагается жировое тело раковины, обеспечивающее ее подвижность.
Кожа ушной раковины покрыта волосами, короткими на спинке
и более длинными в ладье. В
т в
направлении к наружному
то 7
слуховому проходу волосы
укорачиваются, а количество
желез ушной смазки увели­
чивается.
У крупного рогато­
г о с к о т а ушная раковина
широкая, отвисает латерально; ее задний край сильно Рис. 206. Ушная раковина крупного рогатого
выпуклый.
скота и ее мышцы:
У
свиньи
раковина
/ — верхушка ушной раковины; 2 — перед­
крупная, стоит вертикально ний край; 3 — задний край; 4 — ладья; 5 —
или опущена; широкая уш­ завитковая часть; 6 — межщитковая мышца;
ная щель обращена кранио- 7 — средняя шейноушная мышца; 8 — ску­
вентрально или краниолате- лоушная мышца; 9 — околоушная мышца;
10 — теменноушная мышца; I I — шейно­
рально. Передний край ра­ щитковая мышца; 12 — теменнощитковая
ковины
утолщен,
задний мышца; 13 — лобнощитковая мышца; 14 —
имеет МОЧку.
'
скулощитковая мышца
405
Рис. 207. Строение уха лошади:
I — хрящ ушной раковины; 2 — на­
ружный слуховой проход; 3 — бара­
банная перепонка; 4 —- костные ячейки
барабанного кольца; 3 — барабанная
полость; 6 — слуховая труба; 7 — мо­
лоточек; 8 — наковальня; 9 — стре­
мечко;
10 — перепончатый
канал
улитки; 1 1 — слепой конец улитки;
12 — внутренний слуховой проход;
13 — равновесно-слуховой нерв; 14 —
эндолимфатический проток и мешо­
чек; 15 — круглый мешочек; /6 —
овальный мешочек; 17 — перепонча­
тые полукружные каналы
У л о ш а д и верхушка ра­
ковины направлена дорсально.
Ушная щель узкая, оба края
раковины выпуклы.
У с о б а к и величина и
форма раковины имеют зна­
чительные породные особенности. На заднем крае раковины с
внутренней ее поверхности имеется кцжный кармашек.
Мышцы ушной раковины (см. рис. 206) многочисленны и хорошо
развиты. Они осуществляют движения ушной раковины, обращая
ее к источнику звука. В зависимости от положения и мест прикреп­
ления мышцы ушной раковины можно объединить в три группы.
Мышцы одной группы начинаются на костях черепа и заканчиваются
на хрящевом щитке, образуя в целом напрягатель щитка. Мышцы
второй группы начинаются на щитке или черепе и оканчиваются
на ушной раковине. Они наиболее развиты и обеспечивают разно­
образные движения раковины. Мышцы третьей группы слабо развиты
и расположены полностью на ушной раковине.
Наружный слуховой проход — служит для проведения звуковых
колебаний к барабанной перепонке и представляет узкую трубку
различной длины (см. рис. 207). Основу наружного слухового прохода
составляет эластический хрящ и трубка каменистой кости. Изнутри
наружный слуховой проход выстлан кожей, содержащей железы
ушной смазки. Внутреннее отверстие наружного слухового прохода
граничит с полостью среднего уха, обрамлено косо поставленным
костным кольцом и затянуто барабанной перепонкой.
У к р у п н о г о р о г а т о г о с к о т а и с в и н ь и наружный
слуховой проход длинный, а у л о ш а д и и с о б а к и короткий.
С р е д н е е у х о — auris media — звукопроводящий и звукопре­
образующий отдел преддверноулиткового органа, представлено ба­
рабанной полостью с цепью слуховых косточек в ней (см. рис. 205
и рис. 207).
406
Барабанная полость расположена в барабанной части каменистой
кости (в каменистой части височной кости), выстлана, за исклю­
чением барабанной перепонки, мерцательным эпителием. На ме­
диальной стенке барабанной полости имеются два отверстия, или
окна: окно преддверия, закрытое стремечком, и окно улитки, за­
крытое внутренней перепонкой. На передней стенке полости распо­
ложено отверстие, ведущее в слуховую трубу, открывающуюся в
глотке. В дорсальной стенке полости проходит канал лицевого нерва.
Барабанная перепонка — слаборастяжимая мембрана толщиной
около 0,1 мм, отделяющая среднее ухо от наружного. Она построена
из радиальных и кольцевых коллагеновых волокон, снаружи покрыта
плоским многослойным эпителием, а со стороны среднего уха плоским
однослойным эпителием.
Слуховые косточки среднего уха — молоточек, наковальня, че­
чевицеобразная косточка и стремечко. С помощью связок и суставов
они объединены в цепь, которая одним концом упирается в бара­
банную перепонку, а другим — в окно преддверия. Через эту цепь
слуховых косточек звуковые колебания передаются с барабанной
перепонки на жидкость внутреннего уха — перилимфу.
Молоточек имеет рукоятку, шейку и головку. Рукоятка вплетена
в соединительнотканную основу барабанной перепонки и соединена
со стенкой полости специальной связкой. К мышечному отростку
рукоятки прикрепляется мышца — напрягатель барабанной пере­
понки, уменьшающая ее колебания и этим повышающая остроту
слуха. На головке молоточка имеется суставная поверхность для
соединения с наковальней.
Наковальня имеет тело и две ножки. Тело соединяется суставом
с головкой молоточка. Длинная ножка наковальни через маленькую
чечевицеобразную косточку соединяется суставом со стремечком.
Короткая ножка прикрепляется связкой к стенке барабанной полости.
Стремечко имеет головку, две ножки и основание. Головка
соединяется с ножкой наковальни, а основание закрывает окно
преддверия. Около головки прикрепляется стременная мышца, которая
начинается близ окна улитки. Она напрягает стремечко и этим
ослабляет колебания в цепи слуховых косточек при сильных звуках.
Слуховая труба сообщает барабанную полость с полостью но­
соглотки; через нее выравнивается давление воздуха по обе стороны
барабанной перепонки. Труба проходит вдоль мышечного отростка
каменистой кости, выстлана слизистой оболочкой.
У к р у п н о г о р о г а т о г о с к о т а и с в и н ь и барабанная
полость относительно небольшая, слуховые косточки и слуховая
труба короткие. У м е л к и х ж в а ч н ы х барабанная полость боль­
шая, с гладкими стенками.
У л о ш а д и вокруг барабанного кольца имеются костные ячейки.
Основа слуховой трубы состоит из короткой костной и длинной (до
10— 12 см) хрящевой части. Слизистая оболочка слуховой трубы
407
образует выпячивание (дивертикул) — воздухоносный мешок, с ко­
торым труба соединяется большой щелью. Мешок расположен между
основанием черепа, глоткой и гортанью. Медиальные стенки правого
и левого мешков соприкасаются друг с другом. Подъязычная кость
делит каждый мешок на латеральную и медиальную части.
У с о б а к и барабанная полость относительно большая, с гладкими
стенками.
В н у т р е н н е е у х о — auris interna — отдел преддверноулиткового органа, в котором расположены рецепторы равновесия и
слуха. Внутреннее ухо состоит из костного и перепончатого лаби­
ринтов.
Костный лабиринт представляет систему полостей в каменистой
части височной кости (см. рис. 207). В костном лабиринте различают
преддверие, три полукружных канала и улитку.
Преддверие — vestibulum — овальная полость размером до 5 мм.
На ее медиальной стенке расположены отверстия дна внутреннего
слухового прохода, через который проходит слуховой нерв. В ла­
теральной стенке имеется окно преддверия, закрытое основанием
стремечка со стороны среднего уха. В каудальную стенку преддверия
открываются отверстия трех костных полукружных каналов. В
передней стенке начинается отверстием канал костной улитки, а
вентральнее — водопровод преддверия, выходящий на медиальную
поверхность каменистой части височной кости.
Костные полукружные каналы находятся дорсокаудально от
преддверия и лежат в трех вза­
имно перпендикулярных пло­
7
скостях: горизонтальной, сагит­
тальной и сегментальной (рис.
208).
Костная улитка — cochlea
находится ростровентрально от
Рис. 208. Внутреннее ухо:
б
408
а — схема костного и перепончатого ла­
биринта; 6 — поперечный разрез улит­
ки; 1 — канал костной улитки; 2 — пе­
репончатая
улитка;
3 — водопровод
улитки; 4 — окно улитки; 5 — овальный
мешочек; 6 — схема строения равновес­
ного пятна — макулы; 7 — полукруж­
ные каналы; 8 — схема строения гре­
бешка ампулы; 9 — эндолимфатический
проток; J0 — круглый мешочек; 11 —
лестница преддверия; 12 — канал пере­
пончатой улитки; 13 — барабанная лест­
ница канала костной улитки; 14 — слу­
ховой (кортиев) орган; 15 — спираль­
ный ганглий улитки
преддверия. Она имеет костную ось, или стержень, и спиральный
канал. Спиральный канал делает вокруг оси несколько завитков (у
ж в а ч н ы х — 3,5; у с в и н ь и — 4; у л о ш а д и — 2,5; у с о б а ­
ки — 3). Продырявленное основание улитки обращено медиально
к продырявленному же дну внутреннего слухового прохода, в который
направляются нити улиткового нерва. Вершина, или купол, улитки
направлена латерально.
В спиральном канале улитки расположена спиральная костная
пластинка. Своим внутренним краем она срастается с осью улитки
и по ее каналу поднимается спирально к куполу улитки, где
заканчивается крючком. В основании спиральной пластинки распо­
ложен спиральный ганглий. Наружный край спиральной пластинки
срастается с краем перепончатой улитки. Спиральная пластинка
вместе с перепончатой улиткой разделяют костный канал улитки
на две части: лестницу преддверия, которая начинается из пред­
дверия, и барабанную лестницу, начинающуюся окном улитки из
барабанной полости среднего уха. От начала барабанной лестницы
отходит водопровод улитки, открывающийся на медиальную повер­
хность каменистой части височной кости в черепной полости. Под
куполом улитки обе лестницы сообщаются между собой.
Перепончатый лабиринт — представляет собой совокупность со­
общающихся между собой маленьких полостей, стенки которых
образованы соединительнотканными мембранами, а сами полости
заполнены жидкостью — эндолимфой. Части перепончатого лаби­
ринта лежат в костном лабиринте как пальцы в перчатке. В составе
перепончатого лабиринта различают овальный мешочек, три полу­
кружных канала, круглый мешочек, перепончатую улитку и эндолимфатический проток.
Овальный мешочек, или маточка, лежит в специальной ямке
преддверия. Перепончатые полукружные каналы расположены в
костных полукружных каналах и открываются четырьмя отверстиями
в полость маточки, на границе с которой образуют расширения —
ампулы.
Круглый мешочек также лежит в костном преддверии. Со­
единительным протоком он сообщается с полостью перепончатой
улитки.
На внутренней поверхности стенок овального и круглого ме­
шочков имеются возвышения, или равновесные пятна — макулы,
а на стенках ампул полукружных каналов — гребешки. Равновесные
пятна и гребешки являются чувствительными приборами, в которых
возникают сигналы при изменении положения головы или тела в
пространстве.
Овальный и круглый мешочки сообщаются с эндолимфатическим
протоком, который проходит через костный водопровод преддверия
на медиальную поверхность височной кости. Здесь проток расши­
ряется в виде мешочка длиной до 1 0 мм и шириной до 2 мм.
409
Мешочек лежит между листками твердой мозговой оболочки. Из­
менение внутричерепного давления через эндолимфу мешочка пере­
дается на вестибулярные (преддверные) рецепторы.
Перепончатая улитка представляет собой спиральную трубку с
двумя концами, лежащую в полости спирального канала костной
улитки. Один слепой конец располагается близ круглого мешочка,
а другой — под куполом улитки.
Перепончатый канал улихки на поперечном срезе имеет треу­
гольную форму. Своим медиальным краем он срастается со спираль­
ной пластинкой, а латеральной стенкой — со стенкой костного канала
улитки. Стенка перепончатой улитки, обращенная к барабанной
лестнице, называется основной; на ней располагается рецептор
слухового анализатора — спиральный (кортиев) орган. Противопо­
ложная стенка перепончатой улитки, обращенная к лестнице пред­
дверия, называется преддверной (вестибулярной) мембраной.
ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ И МОЗГОВЫЕ ЦЕНТРЫ
СТАТОАКУСТИЧЕСКОГО АНАЛИЗАТОРА
Проводящие пути слухового анализатора (рис. 209) разделяются
на периферические и центральные. Периферические пути представ­
лены улитковым нервом, образованным отростками нейронов спи­
рального ганглия улитки. Улитковый нерв проходит через внутренний
слуховой проход височной кости и заканчивается в дорсальном и
вентральном ядрах улиткового нерва продолговатого мозга. Отро­
стками нейронов этих ядер начинаются центральные проводящие
пути слухового анализатора. Они направляются в ядро каудальных
бугров четверохолмия и ядро медиального коленчатого тела, явля­
ющиеся подкорковыми слуховыми центрами. Отростки нейронов
подкорковых ядер несут импульсы в слуховой центр височной доли
коры больших полушарий.
Периферические проводящие пути вестибулярного (статического)
анализатора образованы преддверным нервом, образованным отро­
стками нейронов преддверного ганглия, расположенного во внут­
реннем слуховом проходе. Вместе с волокнами улиткового нерва
преддверный нерв образует VIII пару черепных нервов — преддверРис. 209. Схема проводящих путей и
мозговых центров статоакустического
анализатора:
1 — ветви равновесно-слухового нерва;
2 — вестибулярное ядро Дейтерса; 3 —
шатровое ядро; 4 — кора мозжечка;
5 — ядро каудальных холмов четверо­
холмия; 6 — ядро медиального колен­
чатого тела; 7 — слуховой центр в ви­
сочной доле полушарий
410
но-улитковый нерв. Волокна преддверного корня преддверно-улиткового нерва оканчиваются в вестибулярном ядре Дейтерса продол­
говатого мозга. Нейритами клеток этого ядра начинаются централь­
ные проводящие пути вестибулярного анализатора. Они достигают
шатрового ядра мозжечка, а отростки нейронов последнего — коры
червячка. Корковый центр вестибулярного анализатора находится
также в височной доле большого мозга.
Вопросы для самопроверки
1. Что такое «анализатор», из каких частей он состоит?
2. Что такое «рецептор»? Приведите примеры различных рецепторов.
3. Какие оболочки имеет глазное яблоко? Расскажите о них.
4. Какие светопреломляющие среды имеет глазное яблоко?
5. Какие вспомогательные органы глаза вы знаете?
6. Где расположены подкорковые и корковые центры зрительного анализатора?
7. Расскажите о проводящих путях зрительного анализатора.
8. Из каких трех отделов состоит ухо млекопитающих?
9. Расскажите о строении наружного уха домашних животных.
10. Расскажите о строении среднего уха.
11. Расскажите о строении внутреннего уха.
12. Где расположены подкорковые и корковые мозговые центры статоакустиче­
ского анализатора?
13. Какие проводящие пути статоакустического анализатора вы знаете?
УЧЕНИЕ О ВНУТРЕННОСТЯХ —
СПЛАНХНОЛОГИЯ
Внутренности — viscera (splanchna). К ним относят органы пище­
варения, дыхания, мочеотделения, размножения, расположенные в
основном в грудной, брюшной и тазовой полостях (рис. 2 1 0 ).
ПОЛОСТИ ТЕЛА
Грудная полость — cavum thoracis расположена внутри грудной
клетки. Полость выстлана внутригрудной фасцией — fascia endothoracia и серозной оболочкой — плеврой, сращенной с фасцией. В
грудной полости различают три области: а) входную, краниальную
на уровне первых двух костных сегментов грудной клетки; б)
среднюю — от входа до уровня 7-го межреберья у крупного рогатого
скота и лошадей и 6 -го межреберья у свиней и собак; в) диафрагматическую — от вершины купола диафрагмы до прикрепления ее
мышечного отдела к реберной стенке.
Брюшная полость — cavum abdominis краниально отграничена
диафрагмой, каудально продолжается до входа в тазовую полость.
Крышу брюшной полости составляют последние грудные и пояс­
ничные позвонки, расположенные под ними мышцы. Боковые и
вентральные стенки образованы мышцами и фасциями живота. В
краниальной части боковых стенок брюшной полости находятся
последние ребра и вентрально-мечевидный хрящ.
Внутренняя поверхность брюшной полости выстлана поперечной
фасцией — fascia transversalis и сращенным с нею париетальным
(пристенным) листком серозной оболочки — брюшиной.
Брюшную полость условно разделяют на отделы и области.
Различают три отдела (рис. 211):
1 )
краниальный — epigastrium (мысленно ограниченный сегме
тальной плоскостью, поставленной касательно каудальному краю
последних ребер. Краниальнее этой плоскости до диафрагмы и
располагается этот отдел). В отделе разграничивают три области
(рис. 2 1 1 ): вентрально лежит область мечевидного хряща — regio
xiphoidea, ее дорсальная граница проходит по линиям реберных
дуг; дорсально между реберной стенкой и диафрагмой и по бокам
412
в
в
Рис. 210. Грудная, брюшная, тазовая полости свиньи (вид слева):
А — грудная полость — I — краниальное отверстие; 2 — входная область (предсердечная); 3 — средняя (сердечная) область; 4 — диафрагмальная (засердечная) об­
ласть; Б — брюшная полость — 5 — краниальный отдел; 6 — средний отдел; 7 —
задний отдел; В — тазовая полость — 8 — краниальный вход в тазовую полость;
9 — средняя часть тазовой полости; 10 — каудальный вход (выход) тазовой полости;
111, VIII, XI — ребра
расположены правое и левое подреберье — regio hypochondriaca
dextra et sinistra;
2 ) средний брюшной отдел — mesogastrium расположен между
передним отделом и плоскостью, перпендикулярной позвоночнику
на уровне маклоков. В среднем отделе четыре области: правая и
левая подвздошные области — regio iliaca dextra et sinistra лежат
между боковыми стенками брюшной полости до парасагиттальных
плоскостей, проведенных мысленно на уровне концов поперечных
отростков поясничных позвонков; пупочная область — regio umbilicalis — в вентральной части средней брюшной полости; пояс­
ничная область — regio lumbalis, или почечная область, распола­
гается дорсально над мысленно проведенной плоскостью на уровне
середины последнего ребра;
3) задний брюшной отдел — hypogastrium расположен от сег­
ментальной плоскости на уровне маклоков до входа в тазовую
полость. В этом отделе три области: правая и левая паховые —
regio inguinalis dextra et sinistra являются продолжением подвздош­
ных областей; между ними находится лонная область (срамная) —
regio pubis — является продолжением пупочной области.
Тазовая полость — cavum pelvis. Стенки тазовой полости обра­
зованы костями тазового пояса, крестцовой костью, первыми хво­
стовыми позвонками, крестцово-седалищными связками и мышцами.
Полость выстлана подвздошной и тазовой фасциями. В тазовой
полости различают: а) краниальный вход — apertura pelvis craniaiis,
обозначенный пограничной линией, проходящей по мысу, затем
Рис. 211. Области брюшной полости:
а — с боковой стороны; 6 — с вентральной стороны; в — краниальная область; г —
средняя; I — левое; V — правое подреберья; 2 — область мечевидного хряща; 3 —
левая, 3' — правая подвздошные области; 4 — поясничная область; 5 — пупочная
область; 6 — левая, б' — правая паховые области; 7 — лонная область; 8 — диаф ­
рагма; 9 — реберная дуга; 10 — сегментальная плоскость между краниальной, средней,
областями брюшной полости; 11 — граница с задним отделом брюшной полости
краниальному краю крыльев крестцовой кости, подвздошно-лонному
гребню до лонного бугорка; б) каудальный вход (выход) — apertura
pelvis caudaiis, ограниченный вентрально-седалищной дугой, по бокам
крестцово-седалищными связками (правой и левой), дорсально пер­
выми хвостовыми позвонками.
Между краниальным и каудальным входом можно выделить
среднюю часть тазовой полости. В средней части находится дно
костного таза в виде углубления между правыми и левыми лонными
и седалищными костями.
414
СЕРОЗНЫЕ ПОЛОСТИ
Большая часть внутренностей расположена в серозных полостях,
выстланных серозной оболочкой — tunica serosa, — гладкой, пок­
рытой мезотелием, овлажненной прозрачной серозной жидкостью.
Серозная оболочка создает условия для скольжения органов друг
около друга и предотвращает образование спаек.
В онтогенезе серозные полости образуются из мезодермы стенок
вторичной полости тела (целома), расположенной у зародыша в
виде щели вокруг стенок первичной кишки.
В серозной оболочке серозных полостей различают париетальный,
или пристенный, листок, покрывающий стенки полостей, и висце­
ральный листок, покрывающий органы, расположенные в серозной
полости. Париетальные листки с правой и левой сторон сверху от
срединной плоскости переходят не прерываясь, в висцеральные,
образуя брыжейки, сальники, покрывая связки.
В грудной полости расположены три серозные полости (рис.
212): 1) околосердечная — cavum pericardium; 2) плевральная вокруг
правого легкого — cavum pleurae dexter; 3) плевральная вокруг
левого легкого — cavum pleurae sinister. Плевральные полости обыч­
но не сообщаются друг с другом, но у некоторых л о ш а д е й и
с о б а к они сообщаются через щель позади сердечной сумки. Ще­
левидная плевральная полость заполнена небольшим количеством
прозрачной плевральной жидкости.
Легкие покрыты висцеральными листками плевры — pleura pulmonalis. Внутренняя поверхность грудной стенки, поверхность диаф­
рагмы и средостенная часть покрыты париетальной плеврой, в
которой различают три основных участка: 1) костальную плевру —
pleura costalis, выстилающую внутреннюю поверхность грудной стен­
ки, сращенную с грудной фас­
цией; 2) диафрагмальную —
pleura diaphragmatica, сращен­
ную с поверхностью диафрагмы;
3) средостенную — pleura mediastinalis.
Рис, 212. Серозные полости внутри груд­
ной клетки:
I — превральная полость; 2 — легкое;
3 — висцеральный легочный листок плев­
ры; 3' — париетальный листок плевры;
4 — перикардиальный листок плевры;
5 — перикардиальная полость; 6 — серд­
це; 7 — аорта; 8 — бифуркация трахеи;
9 — пищевод; 10 — блуждающий нерв;
,
/ / — средостенье
415
Между плевральными полостями левого и правого легкого на- ;
ходится средостение — mediastinum. Стенки средостения'образованы j
париетальными листками плевры, расположенными на фиброзных 5
листках, образованных внутригрудной фасцией. В средостение про- ;
ходят пищевод, трахея, блуждающие и диафрагмальные нервы,
лежат лимфатические сосуды и узлы, а также сердце, расположенное
в серозной (перикардиальной) полости, где париетальный листок
серозной оболочки (перикард) прилежит к фиброзному листу сре­
достения, выстилая наружную поверхность сердечной сумки, а
висцеральный (эпикард) — покрывает сердечную мышцу и сращен
с ней.
Выступы, углубления, синусы плевральных мешков. Верхушеч­
ный шейный вырост плевры — recessus cervicales plevrae выходит
за передний край первого ребра в область шеи справа у к р у п н о г о
р о г а т о г о с к о т а , л о ш а д е й , о в е ц , справа и слева у с о б а к .
Пояснично-диафрагмальные выступы — recessus lumbodiaphragmaticus образованы каудодорсальными концами плевральных мешков,
выступающих за пределы последнего ребра в поясничную область.
У с о б а к эти выросты имеют значительные размеры. Они меньше
у к р у п н о г о р о г а т о г о с к о т а и с в и н е й , отсутствуют у
л о ш а д е й . Средостенное углубление — recessus mediastini распо­
ложено в правой плевральной полости вокруг добавочной засердечной
доли легкого.
При вдохе щель плевральной полости увеличивается по краям
5 легких, и в выступах обозначаются пространства, не заполненные
легкими. Их называют синусами. Их уменьшение и увеличение
при дыхательных движениях имеет диагностическое значение при
рентгеноскопии и рентгенографии легких.
Брюшинная полость — cavum peritonaei. Серозная оболочка,
выстилающая брюшную полость, называется брюшиной — perito­
naeum, она образует непарную брюшинную полость. Пристенный
листок брюшины — peritonaeum parietale покрывает внутренние по­
верхности стенок живота, диафрагму, мышцы — сгибатели позво­
ночника, почки, надпочечники. Под позвоночником пристенная
брюшина справа и слева от срединной плоскости опускается вентрально, образует брыжейки и переходит в висцеральный листок
брюшины — peritoneum viscerale, который покрывает внутренние
органы. С диафрагмы брюшина переходит на печень, желудок, где
образует на малой кривизне малый сальник — omentum minus, а
с большой кривизны желудка брюшина переходит в большой саль­
ник — omentum majus (рис. 213).
Разрез стенки брюшной полости открывает брюшинную полость
и в ней гладкие блестящие овлажненные поверхности пристенной
брюшины, покрывающие стенки брюшной полости, и висцеральной
брюшины, покрывающие внутренние органы.
Перитонеальная полость образует выпячивания в тазовую по416
Рис. 213. Схема расположения органов
* брюшинной полости лошади:
I — аорта; 2 — задняя полая вена;
J — диаф рагм а; 4 — печень;
5 —
Пилорическая часть желудка; 6 — м а­
лый сальних; 7 — большой сальник;
i — сальниковый мешок; 9 — ворот­
ная вена; 10 — поджелудочная железа;
I I — верхнее
колено
ободочной
киш ки; 12 — ниж нее колено ободочНОЙ киш ки; 13 •— слепая киш ка (вер­
хуш ка);
/4 — двенадцатиперстная
киш ка; 15 — тощ ая киш ка; 16 — м а­
лая ободочная киш ка; 17 — прямая
киш ка; IS — матка; 18' — влагалище;
/9 — мочевой пузырь; 20 — брыж ейки
киш ечника
10 7
8
Рис. 214. Э кскавации (углубления) брюшины в тазовую полость:
а — у сам ки; б — у самца; 1 — параректальная ямка; 2 — ректогенитальное углуб­
ление; 3 — пузырно-генитальное углубление; 4 — лонно-пузырное углубление; 5 —
ректопузырное углубление; 6 — семенной канатик; 6 ' — влагалищ ная серозная по­
лость; 7 — париетальны й и 7 ' — висцеральный листки серозной влагалищ ной обо­
лочки; 8 — семенник
2 7 - 1 ! 02
Между плевральными полостями левого и правого легкого на­
ходится средостение — mediastinum. Стенки средостения'образованы
париетальными листками плевры, расположенными на фиброзных
листках, образованных внутригрудной фасцией. В средостение про­
ходят пищевод, трахея, блуждающие и диафрагмальные нервы,
лежат лимфатические сосуды и узлы, а также сердце, расположенное
в серозной (перикардиальной) полости, где париетальный листок
серозной оболочки (перикард) прилежит к фиброзному листу сре­
достения, выстилая наружную поверхность сердечной сумки, а
висцеральный (эпикард) — покрывает сердечную мышцу и сращен
с ней.
Выступы, углубления, синусы плевральных мешков. Верхушеч­
ный шейный вырост плевры — recessus cervicales plevrae выходит
за передний край первого ребра в область шеи справа у к р у п н о г о
р о г а т о г о с к о т а , л о ш а д е й , о в е ц , справа и слева у с о б а к .
Пояснично-диафрагмальные выступы — recessus lumbodiaphragmaticus образованы каудодорсальными концами плевральных мешков,
выступающих за пределы последнего ребра в поясничную область.
У с о б а к эти выросты имеют значительные размеры. Они меньше
у к р у п н о г о р о г а т о г о с к о т а и с в и н е й , отсутствуют у
л о ш а д е й . Средостенное углубление — recessus mediastini распо­
ложено в правой плевральной полости вокруг добавочной засердечной
доли легкого.
При вдохе щель плевральной полости увеличивается по краям
1 легких, и в выступах обозначаются пространства, не заполненные
легкими. Их называют синусами. Их уменьшение и увеличение
при дыхательных движениях имеет диагностическое значение при
рентгеноскопии и рентгенографии легких.
Брюшинная полость — cavum peritonaei. Серозная оболочка,
выстилающая брюшную полость, называется брюшиной — perito­
naeum, она образует непарную брюшинную полость. Пристенный
листок брюшины — peritonaeum parietaie покрывает внутренние по­
верхности стенок живота, диафрагму, мышцы — сгибатели позво­
ночника, почки, надпочечники. Под позвоночником пристенная
брюшина справа и слева от срединной плоскости опускается вентрально, образует брыжейки и переходит в висцеральный листок
брюшины — peritoneum viscerale, который покрывает внутренние
органы. С диафрагмы брюшина переходит на печень, желудок, где
образует на малой кривизне малый сальник — omentum minus, а
с большой кривизны желудка брюшина переходит в большой саль­
ник — omentum ntajus (рис. 213).
Разрез стенки брюшной полости открывает брюшинную полость
и в ней гладкие блестящие овлажненные поверхности пристенной
брюшины, покрывающие стенки брюшной полости, и висцеральной
брюшины, покрывающие внутренние органы.
Перитонеальная полость образует выпячивания в тазовую по416
Рис. 213. Схема располож ения органов
I брюшинной полости лошади:
*— аорта; 2 — задняя полая веиа;
— диаф рагм а; 4 — печень;
5 —
Пилорическая часть желудка; 6 — маКМЙ сальник; 7 — большой сальник;
I — сальниковый мешок; 9 — воротНМ вена; 10 — поджелудочная железа;
И — верхнее
колено
ободочной
Кишки; 12 — ниж нее колено ободочНОЙ киш ки; 13 — слепая киш ка (веркуш ка);
1 4 — двенадцатиперстная
кишка; 1 5 — тощ ая киш ка; /6 — м а­
лая ободочная киш ка; 17 — прямая
киш ка; 18 — матка; 18' — влагалище;
/9 — мочевой пузырь; 20 — брыжейки
киш ечника
!
/О
7
8
Рис. 214. Экскавации (углубления) брюшины в тазовую полость:
о.— у самки; б — у самца; 1 — параректальная ямка; 2 — ректогенитальное углуб­
ление; 3 — пузырно-генитальное углубление; 4 — лонно-пузырное углубление; 5 —
ректопузырное углубление; 6 — семенной канатик; 6 ’ — влагалищ ная серозная по­
лость; 7 — париетальны й и 7' —- висцеральный листки серозной влагалищ ной обо­
лочки; 8 — семенник
2 7 - 1 102
лость (рис. 214): а) параректальная
ямка — fossa pararectaiis — ямкооб­
разное углубление между прямой
кишкой и мышцами, покрывающими
крестцовую кость; б) ректогенитальное — excavatio
rectogenitalis —
между прямой кишкой и половыми
органами; в) у самок пузырно­
генитальное — excavatio vesicogenitalis — между мочевым пузырем и
половыми органами; г) лонно-пу­
зырное — excavatio pubovesicalis —
между мочевым пузырем и лонными
костями; д) *у самцов прямокишеч1 n t.
1 у у и ч а I t»in u j i i u n
п а
,
речном разрезе (пищ евод):
Н О -п узы р Н О С
excavatio rectovesi/ - слизистая оболочка; 2 - мышеч- calis — выпячивание между прямой
ный слой; з — адвентиция
кишкой и мочевым пузырем.
У самцов образуется еще сероз­
ная полость влагалищной оболочки
внутри мошонки. Эта полость формируется в онтогенезе как вы­
пячивание в мошонку перитонеальной полости при опускании в
нее семенников из брюшной полости.
Забрюшинное пространство — spatium retroperitoneale. В брюш­
ной полости есть пространства, расположенные за париетальным
листком брюшины, например околопочечное, аортальное. В них
лежат почки, надпочечники, аорта, каудальная полая вена, околопочечные нервные сплетения.
Трубкообразные и паренхиматозные (компактные) органы.
Среди внутренностей значительная часть органов построена в виде
трубки: например, пищевод, желудок, кишечник, яйцеводы, матка,
влагалище, семяпроводы, мочевой пузырь, мочеточники.
В стенке трубкообразных органов различают три основных слоя
(рис. 215): 1) слизистая оболочка — tunica mucosa, выстилающая
внутреннюю поверхность полости, покрыта эпителием разного вида;
2) мышечная оболочка — tunica muscularis; 3) серозная оболочка —
tunica serosa, покрывающая поверхности органов, расположенных
в серозных полостях. Части органов, лежащие за пределами серозных
полостей, покрыты оболочкой из рыхлой соединительной ткани,
которую называют адвентицией — tunica adventitia.
В слизистой оболочке могут быть железы: например, желудочные
в слизистой оболочке желудка, общекишечные в углублениях сли­
зистой оболочки кишечника.
В ряде органов под слизистой оболочкой лежит подслизистая
основа — tunica submucosa. В ней находится слой гладких мышечных
волокон. В подслизистом слое двенадцатиперстной кишки лежат
трубчатые железы, выделяющие пищеварительные ферменты в про­
iiu iic
418
свет кишки. Подслизистой основы нет в стенке яйцеводов, матки.
В подслизистом слое расположены нервные сплетения, ганглии,
кровеносные и лимфатические сосуды, лимфатические фолликулы.
Компактные, или паренхиматозные, органы, например печень
и селезенка, имеют плотную или мягкую консистенцию. Они покрыты
серозной оболочкой, сращенной с лежащей под ней оболочкой из
соединительной ткани. Прослойки соединительной ткани проникают
внутрь органа и образуют остов органа — строму. В ячеях стромы
находится специфическая («рабочая») ткань — паренхима, выпол­
няющая основные функции органа, например печеночные клетки
в печени. На поверхности паренхиматозных органов находятся
ворота. В области ворот в орган проходят нервы, сосуды, лежат
лимфатические узлы, из секретирующих органов выходит проток,
по которому выделяется секрет из органа, например желчь из
печени.
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ
Аппарат пищеварения — apparatus digestorius осуществляет об­
мен веществ между организмом и окружающей средой. Через органы
пищеварения в организм поступают с пищей все необходимые ему
вещества — белки, жиры, углеводы, минеральные соли, витамины,
вода и др. и выбрасываются во внешнюю среду часть продуктов
обмена и непереваримые остатки пищи.
С усложнением организмов в филогенезе и связанной с ним
потребностью в большем объеме пищи постепенно происходит удли­
нение кишечной трубки и дифференцировка на отделы, приспо­
сабливающиеся: а) захватывать; б) измельчать; в) переваривать
корм (доводить до растворимого в воде состояния, способного вса­
сываться в кровь или лимфу) и г) формировать непереваренные
остатки корма в каловые массы, выбрасывать их снова во внешнюю
среду.
Так возникли и развились в аппарате пищеварения органы
ротовой полости и глотка, приспособленные для захвата, первичной
обработки пищевого кома и проталкивания его в кишечник, —
пищевод и желудок, тонкая и толстая кишки, в которых развились:
1) мощный железистый аппарат, предназначенный для перевари­
вания пищи, и 2) обширнейшая площадь всасывающей поверхности
слизистой оболочки, через которую образовавшиеся в результате
переваривания химические элементы проникают в обильное крове­
носное и лимфатическое русло, теснейшим образом связанное с
иммунной и эндокринной системами. По сосудистой системе кровь
или лимфа, обогащенная этими элементами, доставляется ко всем
клеткам, тканям и органам. Функции пищеварительной системы,
ее рост и развитие координируются, регулируются и контролируются
27*
419
специальными отделами нервной системы: парасимпатическим, сим­
патическим.
В филогенезе позвоночных аппарат пищеварения претерпевает
значительные преобразования, связанные с усложнением строения
организмов, увеличением интенсивности обменных процессов и изме­
нениями условий обитания животных.
В отличие от о д н о к л е т о ч н ы х о р га н и з м о в , поглощавших
питательные вещества из окружающей среды наподобие фагоцитоза
и пиноцитоза, у к и ш е ч н о п о л о с т н ы х (типа гидры) формируется
уже примитивная (первичная) полость тела с одним входным от­
верстием (первичным ртом), через которое в эту полость поступает
пища и через него же выбрасываются ее остатки и продукты обмена.
Пищеварение происходит внутри клеток, выстилающих полость
(идет внутриклеточное пищеварение). С дальнейшим усложнением
простейших многоклеточных организмов на удлиненном биполярном
теле более высокоорганизованных червей первичная полость тела
имеет уже не только входное, но и выходное (анальное) отверстие,
расположенное на заднем конце тела. Потребность в поглощении
большого объема пищи приводит к увеличению длины кишки и к
необходимости ее свободного перемещения, что, в свою очередь,
приводит к появлению щели между кишкой и стенками тела —
вторичной полости тела (целома).
В это время кишка дифференцируется на три отдела: за счет
впячивания эктодермы в области ротового и анального отверстий
формируются передняя (ротоглотка) и задняя кишки, средняя кишка
по-прежнему развивается из энтодермы и благодаря вторичной
полости тела приобретает возможность свободно перемещаться. Киш­
ка подвешена на дорсальной и вентральной брыжейках (кишечнодышащие). У этих животных позади глотки по бокам от кишечной
трубки имеется жаберный орган, а в средней кишке выделяется
печеночный отдел и железы. Пищеварение уже внеклеточное — в
полости кишки пища переваривается и всасывается через стенки
кишечника в кровь или лимфу.
У х о р д о в ы х в головной кишке на границе между ротовой
полостью и глоткой появляется складка; глотка имеет многочислен­
ные жаберные щели, а анальное отверстие заднего отдела распо­
ложено уже не в конце тела, а внизу, перед началом хвостового
отдела, в котором не лежат внутренности. В средней кишке
развивается мышечный слой, обеспечивающий перистальтические
движения стенки. Эпителиальный слой дифференцируется на ж е­
лезистый и всасывающий, что совершенствует внеклеточное пище­
варение.
У р ы б наблюдается дальнейшее совершенствование пищевари­
тельной системы. В области ротоглотки (головной кишки) фор­
мируется твердый остов висцерального отдела скелета головы —
примитивный челюстной аппарат. За счет плакоидных чешуй в
420
дальнейшем появляются зубы, у двудышащих рыб ротовая полость
уже связана с органом обоняния. В боковой стенке глотки рыб —
жабры. Средняя кишка дифференцируется на переднюю, среднюю
и заднюю кишки. Передняя кишка у некоторых рыб подразделяется
уже на пищевод и его расширенный участок — желудок. Средняя
(тонкая) кишка значительно удлиняется, среди железистого аппарата
появляются две крупные железы — печень и поджелудочная железа.
Удлинение кишки сопровождается увеличением площади переварива­
ющей и всасывающей поверхности. Задняя (толстая) кишка приспо­
сабливается для временного накопления и выброса непереваренных
остатков пищи. Впереди анального отверстия выделяется клоака —
участок, куда открываются протоки выделительной и половой систе­
мы (за исключением высших костистых рыб). У двудышащих со
спинной стороны клоаки имеется слепой выступ.
С выходом животных на сушу и появлением а м ф и б и й происхо­
дят большие изменения в области ротоглотки. Ротовая полость еще
не отделена от глотки.
У р е п т и л и й четче разграничиваются вторичным твердым
нёбом ротовая и носовая полости, но нёбной занавески (кроме
крокодилов) у них еще нет. Конические зубы многосменные, рас­
положены по краям верхней и нижней челюсти. Зубы начинают
дифференцироваться на клыки, резцы и коренные. У рептилий
задняя кишка более четко дифференцируется на слепую кишку и
клоаку.
У м л е к о п и т а ю щ и х органы пищеварения достигают высокой
степени совершенства в ротоглотке с помощью сросшегося твердого
нёба и нёбной занавески, ротовая полость полностью изолируется
от носовой. Значительные изменения происходят в зубном аппарате
млекопитающих. Зубы теряют многосменность (меняются всего один
раз или не меняются) и по строению могут быть длинно- и
короткокоронковыми. У млекопитающих хорошо развит мышечный
орган — язык, с помощью которого захватывается и пережевывается
пища, образуются щеки, значительно развиваются застенные железы
ротовой полости, благодаря чему пищеварение начинается в ротовой
полости. Передняя кишка также разделяется на пищевод и желудок,
который значительно варьирует по своей форме и строению у
различных представителей млекопитающих. Тонкая кишка диффе­
ренцируется на три отдела: двенадцатиперстную с застенными же­
лезами (печень у млекопитающих прикреплена к диафрагме и
курсирует вместе с ней), тощую (самую длинную) и подвздошную
кишки. В тонкой кишке площадь всасывающей поверхности уве­
личивается за счет стенок ворсин и микроворсин на слизистой
оболочке, площадь всасываемой и перевариваемой поверхности во
много раз превосходит общую площадь поверхности тела.
У плацентарных млекопитающих обособляется прямая кишка
421
Рис. 216. Схема строения зародыша млекопитающего:
а — зародышевый пузырек: / — трофобласт; 2 — эмбриобласт (тело зародыша); 3 —
полость зародышевого пузырька; 4 — энтодерма; б — зародыш свиньи длиною 5 мм
(начало 4-й нед развития): 1 — ротовая бухта; 2 — глоточная пластинка; 3 и 3' —
передняя кишка (краниальный участок первичной кишки); 4, 4' и 4" — средняя
кишка; 5 — желточный стебелек; 6 — желточный мешок; 7 — задняя кишка; 8 —
дорсальная брыжейка; 9 — вентральная брыжейка; 10 — целома; 11 — зачаток печени;
12 — зачаток поджелудочной железы; 13 — хвостовое (анальное) углубление; 14 —
клоачная пластинка; 15 — клоака; 16 — выпячивание мочевой оболочки; 17 — эк­
тодерма; 18 — нервная трубка; 18' — хорда; 19 — сердце; 20 — аорта
от мочеполовых путей, дифференцируясь на слепую* ободочную и
прямую кишки. Слизистая оболочка в ней ворсин не имеет.
В эволюции млекопитающих мутагенез в сочетании с адаптацией
и естественным отбором приводит к созданию травоядных, всеядных,
плотоядных животных с соответствующими видовыми особенностями
строения органов пищеварения, например таких, как зубы, щеки,
желудки, толстая кишка и т. д.
Человек осуществил одомашнивание животных и в процессе
искусственного селекционного отбора и подбора пар для размножения
создал современные породы животных, отличающиеся сроками асин­
хронного роста и развития органов пищеварения в онтогенезе,
пропорциями органов и их частей, соотношением тканей и клеток
в органах, морфологическими особенностями функциональных сис­
тем, в соответствии с их скороспелостью, продуктивностью и ус­
тойчивостью к заболеваниям.
В онтогенезе у раннего зародыша процессы, сходные с пище­
варением, происходят на поверхности зародышевого пузырька, пок­
рытого клетками трофобласта с микроворсинками. Трофобласт вы­
деляет ферменты, расщепляющие эмбриотроф (жидкость слизистой
оболочки, окружающая эмбрион). Большие клетки трофобласта
поглощают вещества, и они включаются в процессы диссимиляции
и ассимиляции обмена веществ зародыша (рис. 216, а).
Внутри зародыша формируется первичная кишка. Ее стенки
422
построены из энтодермы, мезодермы, мезенхимы. Первичная кишка
соединена с полостью желточного мешка. На головном конце за­
родыша образуется ротовое, на хвостовом — хвостовое (анальное)
впячивание эктодермы.
З а р о д ы ш интенсивно развивается и в начале четвертой недели
жизни, например, у зародыша поросенка длиной 5 мм сформированы
следующие зачатки органов пищеварения (рис. 216, б): 1) ротовая
бухта — stomatodeum — на головном конце зародыша, выстланная
эктодермой; 2) ротовая глоточная пластинка, расположенная между
ротовой бухтой и глоточной частью передней кишки. Со стороны
ротовой бухты пластинка покрыта эктодермой, со стороны передней
кишки — энтодермой ее слепого конца; 3) глоточная часть передней
кишки, расположенная от ротовой пластинки до выпячивания легких;
4) зачаток пищевода; 5) зачаток желудка; 6) средняя кишка,
соединенная через пупочный стебелек с полостью желточного мешка,
расположенного под зародышем; 7) зачаток печени из стенки средней
кишки; 8) зачаток поджелудочной железы; 9) задняя кишка;
10) вторичная полость — целома в виде щели между стенкой
первичной кишки и телом эмбриона; 11) дорсальная брыжейка;
12) вентральная брыжейка. Брыжейки соединяют стенки целомы с
первичной кишкой; 13) хвостовое (анальное) углубление; 14) кло­
ачная пластинка (перепонка), лежащая между слепым концом
задней кишки и анальным хвостовым углублением.
Из перечисленных выше зачатков развиваются органы пищева­
рения, соответствующие видовым характеристикам домашних живот­
ных.
Развитие органов ротовой полости. В стенке входа в ротовую
бухту на четвертой неделе развития эмбриона находятся дорсальный
лобный выступ, обонятельные ямки, носовые отростки, латерально — верхнечелюстные отростки, вентрокаудально — нижняя челю­
стная дуга. Верхние челюстные отростки растут навстречу друг
другу и образуют твердое нёбо. Твердое нёбо разделяет ротовую
бухту на носовую и ротовую полости, В нем у зародыша существует
щель, ведущая в носовую полость. На восьмой неделе развития в
предплодном периоде щель в твердом нёбе зарастает. На месте
сращения остается нёбный шов. Одновременно образуется спайка
на месте щели в верхней губе. В краниальной части ротовой полости
остается узкий ротоносовой канал.
При нарушении эмбриогенеза могут быть случаи рождения
животных с расщелиной твердого нёба. При этом пища проникает
из ротовой полости в носовую и из нее через глотку в гортань,
трахею и легкие. Возникают воспалительные процессы в легких,
приводящие животных в большинстве случаев к смерти. Поэтому
животных с расщелиной твердого нёба выбраковывают. Человеку в
этом случае делают пластическую операцию и закрывают расщелину
твердого нёба.
423
Язык развивается из двух зачатков: верхушка и тело языка
формируются из трех бугорков эктодермального происхождения;
корень языка — из одного зачатка. В язык врастают поперечно­
полосатые мышцы из затылочных и шейных миотомов. Эктодерма
превращается в многослойный плоский ороговевающий эпителий
слизистой оболочки.
К концу второго месяца развития зародыша в слизистой оболочке
языка в стенках вкусовых сосочков сформированы эпителиальные
вкусовые луковицы. Эпителий луковиц соединен с нервными во­
локнами языкоглоточного и лицевого нервов.
Глотка формируется на месте глоточной пластинки и глоточного
участка передней кишки. На месте глоточной пластинки формируется
зев — выход из ротовой полости в глотку.
Слизистая оболочка глотки в пищеводной части возникает из
эктодермы задней стенки ротовой бухты, в дыхательной части
глотки — из энтодермы передней кишки. Мышечный слой глотки
развивается из затылочных и шейных миотомов.
Слюнные железы стенок ротовой полости образуются из выростов
эпителия и мезенхимы стенок ротовой бухты. Зачатки эпителия
околоушных желез развиваются из эктодермального эпителия; эпи­
телий нижнечелюстных и длиннопротоковых подъязычных желез —
вероятно, из энтодермального эпителия кишки.
Зубы развиваются их эктодермального эпителия и мезенхимы
стенок ротовой бухты. Эпителиальные выросты в мезенхиму образуют
зубную пластинку с колпачками. В колпачках находятся одамантобласты (клетки-образователи эмалевых призм). Под колпачками
из мезенхимы образуется пульпа зуба и в ней — клетки-одонтобласты
(образователи дентина). Эмалевые колпачки, одонтобласты, пульпа
окружены зубным мешочком из мезенхимы. Мешочки лежат в
углублениях зубных альвеол (рис. 217). На месте резцовых зубов
и первых коренных находятся зачатки молочных и сменяющих их
постоянных зубов (рис. 218). В лунках последних трех коренных
зубов формируются зачатки только постоянных зубов.
Зачатки зубов закрыты со стороны ротовой полости слизистой
оболочкой. Перед рождением и после него прорастают в ротовую
полость (прорезываются) молочные зубы. Затем закономерно, в
определенном возрасте они сменяются на постоянные.
Пищевод и желудок образуются из передней кишки. Краниальная
часть передней кишки превращается в пищевод; энтодерма преоб­
разуется в многослойный эпителий с ресничками, а мезенхима —
в гладкие мышечные клетки. Затем многослойный эпителий с
ресничками превращается в плоский многослойный ороговевающий
эпителий. Гладкая мышечная ткань замещается на поперечно исчер­
ченные мышцы на всем протяжении пищевода: от глотки до пред­
дверия рубца включительно у ж в а ч н ы х , до середины длины
424
Рис. 217. Зачаток зуба плода:
/ — эпителий ротовой полости; 2 — соединительная ткань; 3 — зубная пластинка; 4 — шейка эмалевого органа; 5 —
эмалевый орган; 6 — слои одонтобластов;
7 — слой йдамантобластов; 8 — мезенхима; 0 — кость альвеолы
Рис. 218. Постоянный и молочный зуб:
I — молочный зуб; II — зачаток постоянного зуба; I, /' — эмаль; 2 , 2' —
дентин; 3, 3 ‘ — полость зуба с пульпой
зуба; 4 — цемент; 5 — полость зубной
альвеолы; 6 — десна
пищевода у л о ш а д е й , почти до диафрагмального отверстия у
с в и н е й и от глотки до краниальной части желудка у с о б а к .
Однокамерные желудки возникают в виде веретенообразного
расширения передней кишки. В процессе развития происходит два
поворота желудка: а) большая кривизна желудка смещается вентрально и к левому подреберью, малая кривизна — дорсально. Д о­
рсальная брыжейка передней кишки превращается в большой саль­
ник, а вентральная брыжейка — в малый сальник и связки, прикреп­
ляющие желудок к диафрагме; б) поворот вокруг перпендикулярной
позвоночнику оси так, что входная часть поворачивается к левому
подреберью, выходная пилорическая часть желудка оказывается
обращенной к правому подреберью.
Многокамерный желудок вначале разделяется на две камеры
(рис. 219). Затем формируются четыре камеры: рубец, сетка, книжка,
сычуг. Камеры желудка растут асинхронно. В начале плодного
периода (3 мес стельности) соотношение объема камер соответствует
видовым особенностям взрослых животных; рубец больше сычуга.
425
Рис. 2 )9 . Развитие многокамерного желудка теленка:
а — желудок предплода (1,5 мес стельности); б — желудок плода (5 мес стельности);
в — желудок новорожденного; / — пищевод; 2 — рубец; 3 — сетка; •# — книжка;
5 — сычуг; 6 — переход в двенадцатиперстную кишку (по К. А. Васильеву)
Рис. 220. Повороты кишечника:
а — первичная кишка; б, в, г — повороты и разде­
ление кишки на отделы: J и / ' — зачаток желудка
и желудок; 2 — передняя кишка; 3 — задняя кишка;
4 — клоака; 5 — брыжеечная артерия; 6 — двенад­
цатиперстная кишка; 7 — тощая кишка; 8 — подвз­
дошная кишка; 9 — слепая кишка; 10 — ободочная
кишка; 11 — прямая кишка
Рис. 221. Физиологическая
грыжа предплода овцы:
1 — петля тонкой кишки;
2 — пупочное отверстие
Затем интенсивность роста сычуга превосходит рост рубца. В сычуге
развиваются железы, выделяющие желудочный сок. Желудок но­
ворожденного способен переваривать значительное количество мо­
лозива.
В первые три недели после рождения сычуг больше, чем рубец.
Затем рубец растет интенсивнее сычуга и значительно превосходит
его по размерам.
Тонкий отдел кишечника (двенадцатиперстная, тощая, подвз­
дошная кишки) развиваются из средней кишки (рис. 220). Дорсальная
брыжейка первичной кишки превращается в брыжейку тонких кишок.
Кишечник растет интенсивнее формирующейся брюшной полости
и совершает поворот вокруг корня краниальной брыжеечной артерии.
В результате поворотов и значительного удлинения тонкие кишки
располагаются в брюшной полости петлями.
Из зачатков печени и поджелудочной железы формируются
печень и поджелудочная железа одновременно с формированием
двенадцатиперстной кишки. В печени эмбрионов происходят жизнен­
но важные процессы обмена веществ и совершается кроветворение.
В печень поступает основная масса крови из пупочной вены. У
эмбрионов этот орган занимает половину и даже больше объема
брюшной полости.
Петли кишечника не помещаются полностью в брюшной полости
эмбриона и кишечник выпячивается через пупочное отверстие, не
разрывая брюшину, покрывающую стенки брюшной полости. Обра­
зуется физиологическая пупочная грыжа (рис. 221). В последующем
развитии физиологическая грыжа исчезает и у новорожденных ее
нет.
Толстый отдел кишечника развивается из задней кишки. На
границе средней кишки с задней возникает вырост слепой кишки,
а затем формируются центрифугальные и центрипетальные петли
спиралевидного диска ободочной кишки к р у п н о г о р о г а т о г о
с к о т а , конусообразного у с в и н е й , двух этажей колен ободочной
кишки у л о ш а д е й . У с о б а к ободочная кишка располагается в
виде обода.
Каудальный участок задней кишки участвует в формировании
прямой кишки и клоаки зародыша. Продольной складкой клоака
разделяется на дорсальную часть — прямую кишку и вентральную
часть — мочеполовой синус.
В начале плодного периода (третий месяц стельности) стенка,
отделяющая прямую кишку от хвостового выпячивания, разрывается
и образуется заднепроходное анальное отверстие. Отмечены случаи,
когда у новорожденных животных анальное отверстие закрыто тка­
невой пластинкой. Ее можно разрезать и устранить препятствия
для выведения через анальное отверстие наружу мекония — со­
держимого прямой кишки новорожденного.
427
ОРГАНЫ РОТОВОЙ ПОЛОСТИ
Ротовая полость — cavum oris (stoma) начинается ротовой
щелью — rima oris между губами и заканчивается входом в глотку — зевом. Боковые стенки ротовой полости образуют щеки. Крышу
составляют твердое и мягкое нёбо. Вентральную часть ротовой
полости между деснами резцовых и коренных зубов обозначают
дном ротовой полости. Язык заполняет закрытую ротовую полость
от дна до ее крыши и зева.
Губы — labia oris: верхняя губа — labium superius и нижняя
губа — labium inferius ограничивают ротовую щель — rima oris,
ведущую в ротовую полость. На месте соединения губ образуется
угол рта — angulus oris.
Стенки губ состоят из трех слоев:, снаружи покрыты кожей, с
внутренней стороны — слизистой оболочкой. Между ними располо­
жены круговая мышца рта и входящие в губы мышцы-подниматели,
мышцы-опускатели губ, обеспечивающие подвижность губ.
У к р у п н о г о р о г а т о г о с к о т а на коже верхней губы и
передней части носа расположено носогубное зеркальце — planum
nasolabiale (рис. 222). Кожа носогубного зеркальца без волос, покрыта
ороговевающим эпителием. На поверхности зеркальца множество
небольших углублений, в которых открываются выводные протоки
мелких серозных ж елез, расположенных под эпидермисом в стенке
носогубного зеркальца. Дорсальный край нижней губы на месте
контакта с носогубным зеркальцем не покрыт волосами.
У с в и н е й на верхней губе и передней части носа расположено
рыльце, п я т а ч о к — rostrum. На поверхности рыльца открываются
округлые отверстия ноздрей. Кожа пятачка безволосая, утолщенная,
покрыта ороговевающим эпителием. Внутри рыльца, под кожей,
находится хоботковая кость — os rostrale.
У с о б а к на волосатой коже верхней губы обозначен желобок,
переходящий в безволосое носовое зеркальце, на поверхности ко­
торого открываются ноздри.
Верхняя губа л о ш а д е й подвижная, покрыта волосами с
широким плоским желобоватым углублением «фильтром» —
philtrum.
Щеки — buccae образуют боковые стенки ротовой полости. Сна­
ружи щека покрыта кожей, со стороны преддверия — слизистой
оболочкой с многослойным плоским эпителием. Между кожей и
слизистой оболочкой находятся щечные мышцы и жировое тело
щеки — corpus adiposum buccae из скопления жировой ткани с
прослойками соединительной ткани. Упругое соединительнотканное
жировое тело препятствует образованию складок щек и предупреж­
дает прикусывание щек зубами.
На поверхности слизистой оболочки открывается множество
устьев мелких щечных желез — gl, buccales. Они расположены у
428
Рис. 222.
Губы, ротовая щель, ноздри крупного рогатого скота (I), лошади (И),
свиньи (III), собаки (IV), овцы (V):
1 — носогубное зеркало; 2 — медиальное крыло носа; 3 — латеральное крыло носа;
4 — хоботок, или рыльце; 5 — «фильтр» (желоб верхней губы лошади); 6 — подбо­
родочное возвышение нижней губы; 7 — щелевидный желоб верхней губы собаки;
8 — носовое зеркало у собаки и овцы (J)
к р у п н о г о р о г а т о г о с к о т а тремя рядами: верхний ряд д о­
рсальные — gl. buccales dorsales на уровне верхних коренных зубов,
ниже — средний, промежуточный — gl. buccales intermediae и на
уровне нижних зубов — нижний ряд вентральные — gl. buccales
ventrales.
У с в и н е й и л о ш а д е й — два ряда щечных слюнных желез.
У с о б а к дорсальные щечные слюнные железы расположены ме­
диально от скуловой дуги около орбиты и получили название
скуловых желез — gl. zygomatica.
Зубы и десна разделяют ротовую полость на две части: а) пред­
дверие ротовой полости — vestibulum oris — между слизистой обо­
лочкой губ и щек и наружной поверхностью зубов и десен. Различают
загубное преддверие до углов рта и защечное преддверие — от углов
429
Рис. 223. Короткокоронковый зуб на примере резцового;
I — коронка; II — шейка; III — корень; IV — отвер­
стие верхушки зуба; V — стенка зубной альвеолы;
/ — эмаль; 2 — дентин; 3 — цемент; 4 — пульпа зуба;
5 и 5' — десна; 6 — периодонт; 7 — кость зубной аль­
веолы
рта до последнего коренного зуба; б) соб­
ственно ротовая полость — cavum oris proprium, ограниченная внутренними языч­
ными поверхностями зубов и десен.
Слизистая оболочка
преддверия у
к р у п н о г о р о г а т о г о с к о т а покрыта
коническими сосочками высотой 2— 12 мм.
У с в и н е й , л о ш а д е й и с о б а к сли­
зистая оболочка преддверия ротовой полости
гладкая.
Зубы — dentes — костные эмалевые ор­
ганы для захвата и измельчения корма.
Различают короткокоронковые зубы —
brachiodontes и длиннокоронковые зубы —
hypselodontes. В короткокоронковых зубах
обозначают следующие части (рис. 223);
а) коронку, возвышающуюся над десной.
Коронка покрыта эмалью молочно-белого цвета. Эмаль — самая
твердая ткань зуба, содержит 95% минеральных веществ, устойчива
к воздействию химических веществ корма и к механическим воз­
действиям. Под эмалью находится дентин — костная ткань зуба с
канальцами. Дентин содержит до 75% минеральных веществ. Цвет
дентина темноватый; б) шейка зуба — на месте перехода коронки
в корень зуба. Шейка покрыта десной; в) корень зуба, лежащий
в лунке челюсти. Дентин покрыт снаружи цементом. Цемент —
грубоволокнистая темноватая жесткая ткань, менее плотная, чем
дентин. Слоя эмали в корне короткокоронкового зуба нет; верхушка
корня с отверстием, через которое внутрь зуба входят кровеносные
сосуды и нервные окончания; г) внутри зуба находится полость
коронки, переходящая в канал корня. Полость заполнена пульпой
из соединительной ткани с кровеносными сосудами и нервными
окончаниями.
На поверхности пульпы, контактирующей с дентином, лежат
клетки-одонтобласты. Их отростки входят в канальца дентина.
Длиннокоронковые зубы (рис. 224) отличаются тем, что: а) стен­
ка зуба по всей его длине, от трущейся поверхности до верхушки
корня, состоит из трех слоев; снаружи — цемент, под цементом —
эмаль, под эмалью — дентин; б) у большинства видов животных в
длиннокоронковых зубах нет шейки и нет анатомического подраз­
430
деления на коронку и корень зуба. Только клинически различают
коронку, расположенную над деснами, и корень зуба, лежащий в
лунке челюсти. Клинически различаемая коронка, как и корень,
покрыта цементом и ее цвет не молочно-белый, как у короткоко­
ронкового зуба, а коричневатый с оттенками цвета корма.
Длиннокоронковые зубы в процессе жизни выдвигаются из зубных
луночек, поэтому клиническая коронка сохраняется у старых живот­
ных, например у л о ш а д е й . Короткокоронковые зубы в процессе
жизни не выдвигаются из луночек и к старости происходит стирание
коронок до края десен, например резцов у ж в а ч н ы х ж и в о т н ы х .
Корни зубов окружены корневой оболочкой — периодонтом —
periodontium толщиной 200—300 мкм. В периодонте лежат колла­
геновые волокна, прочно соединяющие цемент зуба с надкостницей
стенки зубной альвеолы.
В области перехода коронки в корень зубы покрыты десной —
gingiva — плотной слизистой оболочкой с ороговебающим плоским
многослойным эпителием без подслизистого слоя. Десны прочно
соединены коллагеновыми волокнами с цементом, периодонтом и
стенкой зубной луночки (альвеолы). Десны надежно предохраняют
периодонт и зубную лунку от проникновения жидкости и частичек
корма. Стенку альвеолы и десну называют парадонтом.
Анатомические названия служат основой для обозначения за­
болеваний зубов: воспаление пульпы — пульпит; периодонта — пе­
риодонтит; парадонта — парадонтит.
Рис. 224. Длиннокоронковый зуб лошади:
а — на продольном разрезе; б — трущаяся поверхность зуба; I — часть зуба над
десной (клиническая коронка); И — часть зуба и альвеоле; / — цемент; 2 — эмаль;
3 — дентин; 4 — пульпа; 5 — зубная чашка; б — складки эмали
431
К короткокоронковым зубам относят резцовые зубы к р у п н о г о
р о г а т о г о с к о т а , резцовые и коренные зубы с в и н е й и с о б а к .
Длиннокоронковые зубы — коренные к р у п но го р о г а т о г о с к о т а , резцовые и коренные зубы л о ш а д е й .
Форма поверхности коронки, особенно смыкательной, жеватель­
ной поверхности, имеет существенные отличия у животных разных
видов. Резцовые зубы ж в а ч н ы х ж и в о т н ы х (крупный рогатый
скот, овцы) в области коронки лопаткообразные с острыми краями
для среза растений. Жевательная поверхность коренных зубов лун­
чатая в виде полулуний с эмалевыми гребешками для растирания
корма. Гребешки отграничивают луночки, заполненные цементом,
что служит основанием называть коренные зубы жвачных лунча­
тыми.
У л о ш а д е й коренные зубы складчатые. Зубы с в и н е й , в с е ­
я д н ы х бугорчатые, приспособленные для раздавливания и расти­
рания корма. Клыки крюкообразной формы. У с о б а к резцы,
премоляры зубчатые, рассекающие корм, последние два моляра
бугорчатые, перемалывающие корм; первый нижний премоляр не­
большой с одним зубцом, ему дано название волчий зуб.
Зубы расположены в виде дугообразных рядов — аркад: верх­
них — arcus dentalis superior и нижних — arcus dentalis interior
(рис. 225). В аркадах различают резцовые зубы — dentes incisivi,
расположенные на границе с загубным преддверием. Корни нижних
резцовых зубов погружены в альвеолы подбородочной части нижне­
челюстной кости, корни верхних находятся в альвеолах тел резцовых
костей.
У к р у п н о г о р о г а т о г о с к о т а нет верхних резцов. На их
месте находится зубная подушка (пластинка) — pulvinus dentalis.
Подушка покрыта десной, прочно соединенной с надкостницей тел
резцовых костей. Ее плотная поверхность устойчива к механическим
и химическим воздействиям корма и служит для прижатия корма
к нижним резцовым зубам и не препятствует движению языка при
захвате корма.
Позади резцовых зубов у с в и н е й , с о б а к ,
жеребца,
м е р и н а расположены клмки — dentes canini — зубы конической
формы для захвата и удержания корма. Клыков нет у к р у п н о г о
и м е л к о г о р о г а т о г о с к о т а и большинства к о б ы л и ц .
Сзади клыков находятся коренные зубы. Первые 3—4 коренных
зуба называют предмелющими — премолярами — dentes premolares.
За ними расположены мелющие зубы — моляры — dentes molares.
Между резцовыми зубами и премолярами расположен межальвеолярный беззубый край нижней челюсти, покрытый десной — gingiva.
Беззубый край значителен по длине у к р у п н о г о и м е л к о г о
рогатого скота и ло ша де й . У жер ебца и мерина
беззубый край расположен от клыка до премоляра.
432
М
;
Р
Мг М\ Р4 Р; Рг Р
С
^ЩйСй/Л/VHffa k - , г-". ||.||
i||.:r W y •"*! V \ \
■ .%
М2 М, Л
рз р 2 Р, ,
V
“V
*
м
■'■
<*^4
I/ J \_;in
3 ,^ '
р
т
Рис. 225. Аркады зубов крупного рогатого скота (I), лошади (II), свиньи (III), со­
баки (IV):
/ — тело резцовой кости, костная основа зубной подушки; 2 — беззубый участок
(край); / — резцы; С — клыки; Р — премоляры; М — моляры
Первый нижний премоляр у с в и н е й отделен от второго зна­
чительным межзубым пространством (диастемой).
Расположение и количество зубов в аркадах принято показывать
цифрами в формулах одной половины ротовой полости; верхняя
аркада — в числителе, нижняя — в знаменателе. Первыми показы­
вают количество резцов, затем клыков, премоляров и моляров.
Перед цифрами ставят первую букву названия зубов по междуна­
родной номенклатуре. Для краткости эти буквы часто не пишут.
В таблице 7 показаны формулы молочных и постоянных зубов
основных видов домашних животных.
Моляры д о м а ш н и х ж и в о т н ы х и первый премоляр у
свиней
и с о б а к не имеют молочных предшественников,
поэтому количество молочных коренных зубов меньше, чем пос­
тоянных.
28— 1 102
433
7. Формулы зубов
Вид животного
Молочные (сменяемые)
Постоянные
Крупный рогатый скот
ЮСОРЗМЗ
К2=20
I4C0P3M3
ЮСОРЗМЗ
*2=32
14С0РЗМЗ
Свинья
I3C1P3M0
х2=28
I3C1P3M0
I3CIP4M3
*2=44
13C1P4M3
Собака
I3C1P4M0
*2=32
I3C1P4M0
I3C1P4M2
*2=42
I3C1P4M3
13C1P3MO
*2=28
I3C1P3M0
13CIP3M3
*2=40
I3C1P3M3
13C0P3M0
*2=24
I3C0P3M0
ЮСОРЗМЗ
*2=36
ЮСОРЗМЗ
Лошадь:
жеребец, мерин
кобылица
Возрастные изменения зубов проявляются в сроках прорезывания
(появления) молочных зубов в ротовой полости, затем при росте
и смене их на постоянные зубы, росте и стирании постоянных
зубов.
Молочные зубы — резцы, клыки, премоляры имеют коронку,
покрытую эмалью молочно-беловатого цвета, гладкую, с блеском.
Корни короткие (рис. 226, 227, 228).
При стирании зубов изменяется форма трущейся (смыкательной,
жевательной) поверхности зубов, их наклон в аркадах, что исполь­
зуют при определении возраста животных.
В таблицах 8 и 9 указаны сроки смены зубов. У животных
разных пород они отличаются: у скороспелых пород зубы сменяются
раньше, чем у позднеспелых. На росте и смене зубов отражается
состояние обмена веществ в организме животных. У незрелорождающихся животных, таких, как щенки, котята, прорезывание
молочных зубов происходит через несколько недель после рождения.
У зрелорождающихся (телят, ягнят, жеребят) молочные зубы про­
резываются перед рождением или в первую неделю после рождения.
Поросята после рождения по зрелости организма занимают
Среднее положение. Молочные зубы, за исключением краевых резцов,
у них прорезываются в первую-вторую неделю жизни (краевые
резцы до рождения).
Смыкание (окклюзия) аркад верхних и нижних зубов обес­
печивает захват и измельчение корма. Положение зубных аркад в
окклюзии называют прикусом.
При нормальном прикусе у к р у п н о г о р о г а т о г о с к о т а
коронки нижних резцов совпадают с резцовой подушкой (плас­
тинкой) и прижимаются к ней. Совпадают и прижимаются друг к
434
Рис. 226. Возрастные изменения резцовых
зубов крупного рогатого скота:
/ — молочные зубы (теленок); 2 — смена
молочных зацепов на постоянные (14—25
мес); 3 — смена медиальных средних
(17—33 мес); 4 — смена латеральных
средних (22—40 мес); 5 — смена окрайков (32—42 м ес); 6 — стерты коронки
постоянных зацепов (9 лет); 7 — стерты
коронки резцовых зубов (14 лет)
Рис. 228. Сагиттальные рас­
пилы зацепов лошадей различ­
ного возраста:
а — постоянный зацеп в воз­
расте около трех лет; б — 5
лет; в — 9 лет; г — старше 18
лет; 1 — часть зуба, возвыша­
ющаяся над десной; 2 — часть
зуба под десной и в полости
зубной альвеолы; 3 — углубле­
ние между складками эмали,
заполненное цементом (чашка
зуба); 4 — стертая часть зуба;
5 — граница срастания зуба в
зубной альвеоле; 6 — цемент;
7 — эмаль; 8 — дентин; 9 —
пульпа зуба; 10 — десна
28*.
Рис. 227. Возрастные изменения зубов
лошади:
I — молочные; 2 — смена зацепов (2,5
года); 3 — смена срених резцовых (3,5
года); 4 — смена окрайков (4,5 года);
5 — поперечно-овальная форма жева­
тельной поверхности коронки резцовых
зубов (5— 7 лет); 6 — округлая форма
(6— 12 лет); 7 — треугольная форма ж е­
вательной поверхности коронки зубов
(14— 18 лет)
8. Сроки прорезывания молочных зубов у жвачных
и их смены на постоянные
Крупный рогатый скот
Зубы
Овцы
прорезывание
молочных
смена, мес
Резцы:
1
Д о рождения
14—25
До рождения
или до 8-го
дня после
рождения
12— 18
2
Д о рождения
17— 33
До рождения
или на 10— 14-й
день
21— 24
3
Д о рождения или
на 2—6-й день
после рождения
22— 40
До рождения
или на 10— 14-й
день
27— 36
4
Д о рождения или
на 2— 14-й день
после рождения
32—42
От рождения
до 8—22-го дня
36— 48 •
Премоляры
Д о рождения или
на 14—21-й день
после рождения
24— 28
До рождения и
до 4 нед после
рождения
21—24
5 —6 мес
15— 18 мес
Нет смены
3 мес
Нет смены
2
3
2 4 —28 мес
Моляры:
1
прорезывание
молочных
смена, мес
9 мес
18 мес
другу жевательные поверхности резцовых зубов лошадей. Такой
прикус называют прямым — ортогнатным.
У с в и н е й и с о б а к отмечены породные особенности прикуса
резцовых зубов. У длинноголовых пород свиней верхние зацепы
выступают вперед, у короткоголовых верхние резцы сдвинуты по
отношению к нижним каудально. У собак со средней длиной головы
верхние и нижние резцы противостоят друг другу (пинчер, некоторые
доги), у длинноголовых собак (овчарки, борзые) верхние резцы
немного выступают вперед по отношению к нижним зубам. У
короткоголовых собак (мопсы, боксеры) нижние резцы и клыки
выдаются впереди верхних резцов и клыков. Такое смыкание на­
зывают прогенией — вперед выступающий подбородок.
У к р у п н о г о р о г а т о г о с к о т а и л о ш а д е й нижние
коренные зубы имеют меньший поперечник, сдвинуты по отношению
к верхним в сторону языка (анизогнатия), их жевательная по­
верхность скошена в сторону защечного преддверия, а заостренные
436
*o
wo
wi
4o 4o
I I
*T
rr
I
»o
40 >£
40I 40i
X
X
а11
5
С Я s
I
'g
3
«
°у
Л
8£*■. «s 5У
Is
§J i
<o
I
ео
|
1
*о
(N
Ш
i
s
X
40
X
25
ч*
I
1
4о
ГО
и
ct ct
a>
oj
2
x
oj
x
У) VOVO
I I I
4* * 0 4 1
41
I
«О
1
1
40
wo 4o
of to
чГ
x
4
«q
3
о
«=;
6—9 мес, реже
до 14 мес
2— 2,5 года
3,5— 4,5 года
о
Нет смены
40
I i
5 5 4) R
H 5
s
4
5 —6 мес
6—7 мес
oC
>l a4>
Нет смены
s
X
4—5 мес
- ° х
Й2 3
5 — 6 мес
CO
а
о
S
I | 2 | I
a> 5 >ч = 3
С|g.s|
? g 4 *
*l X
5
C
0) Z
09 *
a i
00I
el *5
36 . >х a?
«
5 1
О МU X *
о . 5? х
х ct ^ SU
11
7~
о
1 s
*
аI
to
I
*n
о
e3 t c[
и
>>
C
O
Cl ae*
»
to 2
5
X
X
r VI rо
I I
7 — 13 мес
17—22 мес
X,
S
N
4— 6 мес
l
I (NI ( SI
I
00I oo
Нет смены
R в
§s
s.
c
437
края зубов обращены к языку. Верхние зубы расположены несколько
шире аркад нижних зубов. Жевательная поверхность скошена н
сторону ротовой полости и заострен наружный край зубов, обра­
щенный к щекам.
При жевании анизогнатно расположенные верхние и нижние
зубы перетирают корм не только при боковых движениях, но более
значительно при сжатии челюстей, когда скошенные поверхности
нижних коренных зубов смещаются по поверхности верхних зубов.
У с в и н е й верхние и нижние коренные зубы совпадают в
прикусе, зубы противостоят друг другу — изогнатны, за исключением
верхнего первого премоляра, не совпадающего с нижним. Нижний
первый премоляр расположен ближе к клыку.
У с о б а к нижние аркады расположены суженно по отношению
к верхним и в прикусе заостренные зубчики верхних зубов скользят
по щечной поверхности заостренных нижних зубов. Зубы иннер­
вируются верхне- и нижнечелюстными нервами V пары.
Твердое нёбо — palatum durum (рис. 229). Костная основа твер­
дого нёба состоит в передней части из нёбных отростков резцовых
костей, в средней части — из нёбных отростков верхнечелюстных
костей, а в задней части — горизонтальней пластинки нёбной кости.
Поверхность слизистой оболочки твердого тёба разделена на правую
и левую симметричные половины продольным тонким возвышением,
названным нёбным швом слизистой оболе чки — raphe palatini. По
бокам шва лежат поперечные валики — rugae palatinae. На вали­
ках — мелкие сосочки. Такой рельеф слизистой оболочки приспо­
соблен для перемещения и измельчения пищи при жевательных
движениях языка. Количество нёбных валиков варьирует у животных
различных видов: у к р у п н о г о р о г а т о г о с к о т а 16— 18, у
с в и н е й 23—25, у л о ш а д е й 14— 16, у с о б а к 9— 10.
В толще слизистой оболочки твердого нёба находится сосудистое
сплетение с большим количеством венозных сосудов. У л о ш а д е й
в сплетении 4—5 слоев сосудов, что обусловливает предрасполо­
женность лошадей к отекам твердого нёба.
Позади зубной подушки к р у п н о г о р о г а т о г о с к о т а и
резцовых зубов у с в и н е й расположен резцовый сосочек — papilla
incisiva. По бокам его лежат щелевидные, небольшие носонёбные
каналы, ведущие к сошниково-носовому обонятельному органу,
выстланному слизистой оболочкой с обонятельными клетками. У
лошадей резцовый сосочек редуцирован. Носонёбные каналы у
взрослых лошадей заращены.
Иннервируется твердое нёбо от верхнечелюстного нерва V пары
большим нёбным нервом.
Мягкое нёбо, или нёбная занавеска, — palatum molle (velum
palatinum) опускается от каудальной части твердого нёба в просвет
зева в направлении к корню языка. Ее свободный край обозначают
нёбной дугой — arcus paiatinus. У к р у п н о го р о г а т о г о с к о т а
438
Ill
Рис. 229.
Крыша
IV
ротовой полости крупного рогатого скота (I), лошади (II),
свиньи (III), собаки (IV):
1 — нижний край верхней губы; 2 — зубная подушка крупного рогатого скота; 3 —
резцовые зубы; 4 — резцовый сосочек; 4 ' — отверстие нёбно-носовых каналов по его
краям; 5 — твердое нёбо; 6 — нёбные валики; 7 — нёбный шов; 8 — мягкое нёбо;
9 — преморялы (предмелющие); 10 — моляры (мелющие); 11 — конические губные
и щечные сосочки слизистой оболочки крупного рогатого скота; 12 — клыки
и с в и н е й на вентральном крае мягкого нёба есть небольшое
выпячивание — язычок — uvula palatina.
Поверхность мягкого нёба, обращенная к глотке, покрыта сли­
зистой оболочкой с однослойным многорядным мерцательным эпи­
телием и бокаловидными клетками, выделяющими слизь. На стороне,
обращенной к ротовой полости и зеву, слизистая оболочка его
покрыта многослойным ороговевающим эпителием, устойчивым к
механическим и химическим воздействиям корма.
От мягкого нёба справа и слева к корню языка отходят складки
слизистой оболочки — нёбно-язычные дуги — arcus palatoglossus. В
сторону глотки от него идут складки — нёбно-глоточные дуги —
arcus palatopharyngeus.
В мягком нёбе расположены миндалины в виде складок и
углублений слизистой оболочки, в стенках которых находятся лим­
фатические фолликулы. Различают: .ларные нёбные миндалины —
tonsilla palatina расположены позади нёбно-язычных дужек у к р у п ного рогатого с к о та , л оша дей и собак, у свиней
отсутствуют; непарную миндалину мягкого нёба — tonsilla veli pala­
tini, расположенную на площади нескольких квадратных сантиметров
на поверхности мягкого нёба у л о ш а д е й и с в и н е й . У к р у п ­
н о г о р о г а т о г о с к о т а и с о б а к не развиты. Есть в виде
нескольких фолликулов.
В мягком нёбе расположены три мышцы: нёбная — m. palatinus
начинается от фасции у края хоан и оканчивается на нёбной дуге,
при сокращении укорачивает нёбную занавеску; подниматель нёбной
занавески — m. levator veli palatini парный, начинается на мышечном
отростке барабанной части височной кости, идет по слуховой трубе
и оканчивается на середине мягкого нёба; напрягатель нёбной
занавески — m. tensor veli palatini начинается на мышечном отростке
барабанной части височной кости, направляется к крючку кры­
ловидной кости, перекидывается через него и заканчивается в
начальной части нёбной занавески. На крючке под мышцей лежит
слизистая сумка, и мышца удерживается связкой.
При проведении пищи или воды из ротовой полости в глотку
мышцы и пищевой ком приподнимают мягкое нёбо и оно закрывает
отверстие хоан, препятствуя проникновению корма и воды в носовую
полость, при этом надгортанник закрывает вход в гортань, сокра­
щением стенок глотки корм направляется в пищевод. При вдохе
мягкое нёбо опускается к корню языка.
У к р у п н о г о р о г а т о г о с к о т а , с в и н е й , с о б а к мягкое
нёбо не полностью перекрывает зев, между нёбной дугой и корнем
языка остается щель для прохода воздуха. У л о ш а д е й мягкое
нёбо длинное. При вдохе полностью перекрывает зев, прижимается
к корню языка и основанию надгортанника, герметично закрывает
зев. Дыхание лошадей через рот невозможно.
Мягкое нёбо иннервируется малым нёбным нервом V пары.
440
/
II
т
iy
Рис. 230. Язык крупного рогатого скота (I), лошади (II), свиньи (III), собаки (IV):
I — корень; 2 — тело; 3 — верхушка; 4 — подушка; 5 — ямка тела; 6 — нитевидные
Сосочки; 7 — грибовидные сосочки; 8 — валиковидные сосочки; 9 — листовидные
сосочки; 10 — конусовидные сосочки; 11 — миндалины
Язык — linqua — мышечный орган, покрытый слизистой оболоч­
кой, служит для перемещения корма, жидкостей, их вкусового
анализа. Язык участвует в формировании звуковых сигналов у
животных и произношении слов у человека. Заполняет собственно
ротовую полость. Различают корень языка — radix linquae, распо­
ложенный на уровне последних коренных зубов. Корень переходит
в тело языка — corpus linquae, тело — в верхушку — apex linquae
(рис. 230).
Корень языка закреплен на подъязычной кости. Средняя и две
боковые язычно-надгортанные складки слизистой оболочки — plica
glossoepiglottica — соединяют корень языка с надгортанником. Нёбно­
язычная дуга соединяет корень языка с мягким нёбом.
На поверхности задней части корня языка находится язычная
миндалина — tonsilla linqualis в виде углублений слизистой оболочки
с лимфатическими фолликулами.
Тело языка расположено между коренными зубами. Спинка
языка — dorsum linquae выдается в сторону твердого нёба. У к р у п ­
н о г о р о г а т о г о с к о т а на спинке возвышается подушка — torus
linquae. Впереди подушки находится ямка языка — fossa linquae.
441
Рис. 231. Сосочки языка на разрезе:
I — нитевидные сосочки; 2 — грибовид­
ные сосочки; 3 — валиковидные сосочки;
4 — листовидные сосочки: 5 — вкусовые
луковицы; 6 — серозно-слизистые железы
Рис. 232. Дно ротовой полости крупного
рогатого скота (I), свиньи (11):
/ — нижняя губа; 2 — резцовые зубы;
J — десна; 4 — подъязычная бородав­
ка — подъязычный слюнной сосочек
В стенке языка, обращенной к дну ротовой полости . у к р у п н о г о
рогатого скота,
свиней
и с о б а к лежит уплотненная
полоса язычного хряща — lyssa. Внутри языка по срединной пло­
скости от корня до верхушки расположена соединительнотканная
прослойка, разделяющая язык на две симметричные половины. На
спинке языка собак над этой прослойкой проходит продольный
желоб.
Слизистая оболочка с тела языка переходит в слизистую оболочку
дна ротовой полости. На вентральной поверхности языка в участке
перехода тела в верхушку языка слизистая оболочка образует
складку — уздечку языка — frenulum linquae, переходящую в сли­
зистую оболочку дна ротовой полости. У к р у п н о г о р о г а т о г о
с к о т а в уздечке две складки.
Язычные сосочки. Слизистая оболочка языка покрыта ороговевающим многослойным плоским эпителием, устойчивым к механи­
ческим и химическим воздействиям корма (рис. 231).
На поверхности слизистой оболочки находятся механические и
вкусовые сосочки. Механические сосочки служат для удержания
корма: а) нитевидные сосочки — papillae filiformes покрыты утол­
щенным роговым слоем эпителия, наклонены в сторону зева; б)
конические сосочки — papillae conicae конусовидной и линзообраз­
ной формы. Нитевидные сосочки покрывают всю спинковую повер­
хность языка, конические сосочки находятся в области подушки
языка. Нитевидные сосочки жесткие у к р у п н о г о р о г а т о г о
с к о т а и к о ш е к , у которых они имеют существенное значение
в захвате, и особенно в слизмвании корма. Нитевидные сосочки
языка с в и н е й и л о ш а д е й мягкие.
442
Вкусовые сосочки содержат вкусовые луковицы с нервноэпитедиальными клетками. В них химические раздражители жидких
*еществ корма вызывают нервные импульсы первого звена вкусового
анализатора. Сухие корма не могут воздействовать на нервноЭпителиальные клетки вкусовых луковиц, погруженных в слизистую
оболочку. Корм овлажняется при размельчении влагой растений,
Секретом слюнных желез, в том числе и секретом, выделяемым
железами в стенках вкусовых сосочков.
Вкусовые сосочки языка по форме и строению разделяют на
три вида: грибовидные сосочки — papillae fungiformes округлые,
диаметром до 1 мм, возвышающиеся на поверхности слизистой
оболочки наподобие беловатых, розоватых шляпок грибов величиной
С головку булавки. Они разбросаны в области спинки и краев всей
поверхности языка; валиковидные сосочки — papillae vallatae округ­
лой или овальной формы, в них сосочкообразные возвышения
окружены валиком. Валиковидные сосочки расположены по краям
задней части спинки языка. У к р у п н о г о р о г а т о г о с к о т а
8— 17 пар сосочков, у с в и н е й , л о ш а д е й , с о б а к 1—3 пары;
листочковидные сосочки — papillae foiiatae состоят из листовид­
ных складок слизистой оболочки, расположенных по бокам корня
языка.
Листовидных сосочков нет у к р у п н о г о р о г а т о г о с к о т а
и о в е ц . Слизистая оболочка языка иннервируется ветвями от
языкоглоточного и язычного нервов.
Девять основных поперечно исчерченных мышц обеспечивают
разнообразные движения языка. Из них 4 мышцы языка и 5 мышц
подъязычной кости.
Мышцы языка. Внутри языка лежит поперечно исчерченная
язычная мышца — m. linqualis proprius. Ее пучки расположены в
трех направлениях: вдоль, перпендикулярно к спинке и поперек
языка; две мышцы идут от подъязычной кости в корень и тело
языка: это подъязычно-язычная мышца — ш. hyoglossus, сокраща­
ясь, она притягивает язык вниз в сторону глотки и шилоязычная
парная мышца — ш. styloglossus левая и правая, закрепляются на
средних члениках ветви подъязычной кости и на боковых поверх­
ностях языка. При сокращении одной левой или правой мышцы
язык отводится вбок, при одновременном сокращении язык оттягива­
ется в сторону глотки.
Мышца, вытягивающая язык в сторону ротовой щели, — под­
бородочно-язычная мышца — m. genioglossus начинается на под­
бородочном углу нижней челюсти и заканчивается в теле и верхушке
языка. Мышцы подъязычной кости — подбородочно-подъязычная
мышца — ш. geniohyoideus расположена от подбородочного угла
нижней челюсти до тела подъязычной кости; челюстно-подъязычная
мышца — mylohyoideus закреплена в межчелюстном пространстве
на медиальных поверхностях нижней челюсти, теле и больших
443
Рис. 233. Голова крупного рогатого скота
на сагиттальном разрезе:
I, Г — губы; 2 — зубная подушка; 3 —
твердое нёбо; 4 — мягкое нёбо; 5 — ко­
рень языка; 6 — ямка языка; 7 -— вер­
хушка языка; 8 — уздечка языка; 9 —
подборочно-подъязычная мышца; 10 —
зев; I I — хоана; 12 — отверстие слухо­
вой трубы; 13 — надгортанник; 14 — чер­
паловидный хрящ; 15 — пищевод
рогах подъязычной кости. Эта мышца прижимает язык к твердому
и ' мягкому нёбу и способствует передвижению пищевого кома в
сторону глотки; три мышцы начинаются за пределами скелета
головы и заканчиваются на подъязычной кости и оттягивают ее и
корень языка после проглатывания корма: это грудино-подъязычная,
подъязычно-щитовидная, щитовидно-подъязычная.
Мышцы языка иннервируются XII парой — подъязычным нервом.
Дно ротовой полости расположено позади резцовых зубов под
верхушкой языка и между телом языка и деснами коренных зубов
(рис. 232, 233). На слизистой оболочке дна ротовой полости под
верхушкой языка возвышается в виде двух продольных складок
подъязычная складка — plica sublingualis. На складках подъязычные
сосочки (бородавки) — caruncula sublingualis с отверстиями протоков
нижнечелюстных и однопротоковых (больших) подъязычных слюн­
ных желез. В толще подъязычных складок находятся небольшие
лимфатические узелки подъязычных миндалин. По бокам тела языка
открываются многочисленные мелкие отверстия протоков малых
подъязычных желез.
Зев — fauces — ход, ведущий из ротовой полости в глотку. Верх­
нюю стенку зева образует мягкое нёбо, нижнюю — корень языка.
Боковые стенки зева образованы нёбно-язычными дугами — arcus
palatoglossus в виде складок слизистой оболочки, соединяющих
мягкое нёбо с боковыми поверхностями корня языка. Впереди
нёбно-язычных дуг находятся крыловидно-челюстные складки, пок­
рывающие крыловидно-челюстную связку, соединяющую крыло­
видную кость с нижнечелюстной костью.
Железы рта — glandulae oris выделяют в ротовую полость се­
розную и слизистую слюну. Различают: а) внутристенные небольшие
железы, обозначенные по расположению их в слизистой оболочке
различных частей ротовой полости: железы дна ротовой полости,
твердого нёба, языка, губ, щек. В слизистой оболочке щек три
ряда — дорсальные, средние и вентральные; б) большие застенные
железы, расположенные за пределами слизистой оболочки и со­
единенные с ротовой полостью протоками — околоушные, нижне444
Рис. 234. Железы крупного рогатого скота (I), лошади (И), свиньи (III), собаки (IV):
/ — околоушная железа; 2 — проток околоушной железы; 3 — подчелюстная железа;
4 — подъязычная; 4' и 4" — малая и большая подъязычные железы; 5 — щечные
дорсальные; 6 — щечные вентральные и 7 — средние щечные железы; 8 — орбиталь­
ная (дорсальная) щечная железа собаки; 9 — околоушной лимфатический узел;
10 — подчелюстной лимфатический узел; И — проток подчелюстной железы
челюстные, подъязычные однопротоковые, подъязычные многопро­
токовые (рис. 234).
Околоушная слюнная железа — gl. parotis парная левая и правая,
у к р у п н о г о р о г а т о г о с к о т а лежит под кожей и околоушной
фасцией, розовато-белого цвета, но более светлая, чем мышцы.
Основание железы находится в углублении под корнем ушной
раковины, крылья атланта прикрывают задний край железы. Под
верхней частью впереди находится околоушной лимфатический
445
центр. Средняя часть железы лежит на наружной сонной артерии,
от которой в железу идет артериальная ветвь. У лошадей вентральная
часть железы покрывает стенку воздухоносного мешка.
Проток околоушной слюнной железы — ductus parotideus обра­
зуется от слияния многочисленных дольковых протоков. У к р у п ­
н о г о р о г а т о г о с к о т а , с в и н е й , л о ш а д е й проток направ­
ляется на медиальную поверхность нижней челюсти и по ее вен­
тральному краю выходит через сосудистую вырезку на латеральную
поверхность челюсти, затем идет под кожей щеки дорсально, про­
бодает щечную мышцу и открывается в защечное преддверие на
сосочке — papilla parotidea слизистой оболочки щеки, расположенном
напротив пятого верхнего коренного зуба у к р у п н о г о р о г а т о г о
с к о т а , четвертого — у с в и н е й , третьего коренного зуба — у
лошадей.
У с о б а к , к о ш е к и о в е ц проток идет по латеральной
поверхности жевательной мышцы и открывается на слизистой обо­
лочке щеки напротив второго коренного зуба.
Нижнечелюстная железа — gl. mandibularis парная, лежит меж­
ду крылом атланта и подъязычной костью, частично прикрыта
околоушной железой. У крупного рогатого скота вентральная часть
железы лежит в межчелюстном пространстве. Выводной проток —
ductus mandibularis идет между частями подъязычно-челюстной
мышцы и открывается на дне ротовой полости в подъязычном
сосочке (бородавке) у к р у п н о го р о г а т о г о с к о т а , с в и н е й ,
л о ш а д е й и на уздечке языка у с о б а к .
Подъязычная железа — gl. sublingualis. У к р у п н о г о р о г а ­
того ск ота,
с в и н е й , с о б а к различают две железы: а)
однопротоковая — gl. sublingualis monostomatica с одним протоком,
открывающимся на хорошо выраженной подъязычной бородавке
к р у п н о г о р о г а т о г о с к о т а и на невыраженном ее возвышении
у с в и н е й и с о б а к . Эта железа отсутствует у л о ш а д е й ; б>
многопротоковая подъязычная железа — gl. sublingualis polystomatica. Есть у всех домашних животных. Она состоит из множества
долек, расположенных под слизистой оболочкой дна ротовой полости,
и от каждой дольки идет короткий проток на поверхность слизистой
оболочки. У крупного рогатого скота дольки железы лежат до­
рсально и впереди от однопротоковой железы. У с в и н е й и
с о б а к дольки расположены под слизистой оболочкой от нёбно­
язычной складки до подбородочного сращения нижнечелюстных
костей. Протоки многопротоковой железы могут открываться в
проток однопротоковой подъязычной железы и в проток нижне­
челюстной железы.
Иннервация желез: от продолговатого мозга через подчелюстной
и ушной парасимпатические ганглии.
446
ГЛОТКА
Глотка — pharynx — полостной орган, в котором перекрещива­
ется дыхательный и пищеварительный пути: воздух из хоан через
мотку проходит в гортань, расположенную в вентральной части
М, мощная мускулатура передвигает корм из глотки в пищевод,
расположенный над гортанью (рис. 235, 236).
В глотке открываются семь отверстий: зев для прохода пищи
Ш ротовой полости; правая и левая хоаны для прохода воздуха из
Носовой полости в глотку; отверстие входа воздуха в гортань,
Прикрываемое надгортанником; отверстие пищевода, расположенное
Выше входа в гортань; правое и левое отверстия слуховых труб,
Сообщающих глотку с полостью среднего уха. У к р у п н о г о р о г а ­
т о г о с к о т а отверстия слуховых труб небольшие, круглые, рас­
положен^ около хоан. У л о ш а д е й отверстия слуховых труб в
виде щелей длиной несколько сантиметров позади хоан в боковых
частях стенки глотки. У с в и н е й над отверстием пищевода на-
скота (сагиттальный разрез дорсаль­
ной стенки):
Рис. 236. Схема взаиморасположения органов
/ — мягкое нёбо; 2 — нёбо-глоточная дужка; 3 — надгортанник; 4 —
черпаловидные хрящи; 5 — голосовея щель; 6 — отверстие пищевода;
7, 7' — миндалины; 8 — корень языка
глотки,
а — при вдохе; 6 — при проглатывании пищи; I — зев; 2 — корень языка; 3 — мягкое
нёбо; 4 — хоаны; 5 — надгортанник; 6 — noлость гортани; 7 — пищевод
447
Рис. 237. М индалины на разрезе крупного рогатого
скота (I), лошади Ш) с поверхности, собаки <Ш):
I — отверстия крипт; 2 — слизистая оболочка; J —
л им ф атические ф олликулы
ходится выпячивание слизистой оболочки, обозначаемое заглоточ­
ным карм аном — recessus retropharyngeus.
Стенки глотки состоят из четырех основных слоев: а) слизистая
оболочка; б) фасция; в) мышечный слой; г) рыхлая соединительная
ткань — tunica adventia pharyngis.
В слизистой оболочке глотки различают две части: а) верхнюю —
дыхательную, покрытую цилиндрическим мерцательным эпителием;
б) нижнюю — пищеводную, с многослойным плоским ороговевающим
эпителием. Граница между этими частями слизистой оболочки
обозначена нёбно-глоточными правой и левой дугами — arcus palatopharyngeus. Дуги начинаются от основания мягкого нёба, продол­
жаются затем в боковых стенках глотки и каудально сходятся в
задней верхней стенке глотки около отверстия пищевода. В нёбно­
глоточных дугах лежат мышечные тяжи.
В слизистой оболочке глотки расположены небольшие слизистые
железы, выделяющие секрет, облегчающий скольжение проглаты­
ваемой пищи и миндалины.
Миндалины глотки (рис. 237): глоточная — tonsilla pharyngea
непарная, расположена на задней стенке носоглотки. В слизистой
оболочке миндалин у л о ш а д е й и с в и н е й находятся лим­
фатические фолликулы, в миндалинах к р у п н о г о р о г а т о г о
с к о т а и с о б а к диффузная лимфатическая ткань. Глоточная
миндалина может отсутствовать у к р у п н о г о р о г а т о г о с к о т а
и с о б а к ; трубная миндалина — tonsilla tubaria парная, на боковых
448
стенках глотки около отверстий слуховых труб. Эти миндалины
фолликулярного строения у с в и н е й , из диффузной лимфоидной
Ткани у ж в а ч н ы х и л о ш а д е й . У п л о т о я д н ы х трубной
Миндалины нет; околонадгортанная миндалина — tonsilla paraepiglottica находится в углублении около надгортанника у с в и н е й
и о в е ц , отсутствует у к р у п н о г о р о г а т о г о с к о т а и л о ­
шадей.
Лимфатическое защитное кольцо (Пирогова, Вальдеира). Мин­
далины мягкого нёба (парные нёбные, непарная мягкого нёба),
языка, глотки (глоточная, трубные, околонадгортанная) образуют
защитное лимфоидное кольцо. Из миндалин на поверхность сли­
зистой оболочки выходят лейкоциты, фагоцитирующие микроор­
ганизмы, выделяются антитела против возбудителей заболеваний и
антитоксины.
Фасция глотки из плотной соединительной ткани окружает
слизистую оболочку. Она закреплена на мышечных (глоточных)
бугорках на месте соединения основания затылочной и клиновидной
костей. Эластичность фасции допускает расширение полости глотки.
Второй фасциальный слой покрывает мышечный слой.
Мышечный слой глотки состоит из парных правых и левых
поперечно исчерченных мышц, заканчивающихся на дорсальном
>сухожильном шве глотки — raphe pharyngis.
Мышцы входят в состав трех групп констрикторов (сжимателей)
и одна мышца расширяет глотку.
Ростральные (краниальные) констрикторы глотки и расширители
ее гортанного и пищеводного участков включают: а) нёбно-глоточ­
ный — ш. palatopharyngeus начинается от нёбной и крыловидной
костей и заканчивается на верхнезадней части сухожильного шва
глотки (это мышца мягкого нёба и зева); б) крылоглоточный — ш.
pterygopharyngeus начинается от крыловидной кости и заканчивается
рядом с нёбно-глоточной мышцей на сухожильном глоточном шве.
Средний констриктор — подъязычно-глоточная мышца — ш.
constrictor pharyngis medius (m. hyopharyngeus) начинается от
средних члеников и больших рогов подъязычной кости и заканчива­
ется на сухожильном глоточном шве.
Каудальные констрикторы глотки: а) щитовидно-глоточная
мышца — т . thyropharyngeus начинается на щитовидном хряще; б)
кольцевидно-глоточная мышца — m. cricopharyngeus начинается на
кольцевидном хряще гортани. Щитовидно- и кольцевидно-глоточные
мышцы заканчиваются на сухожильном шве.
Шилоглоточная каудальная мышца — ш. stylopharyngeus cau­
dalis — расширитель глотки, начинается от средних члеников ветвей
подъязычной кости и продолжается в боковые и затем дорсальные
стенки глотки.
Мышечный слой глотки обеспечивает глотательные движения и
сообщает поступательное движение пищи по пищеводу. У с о б а к и
2 9 — 1102
4 49
с удаленными мышцами пищевода пища продвигалась по пищеводу
в сторону желудка под влиянием глотательных усилий глоточных
мышц (даже при кормлении с пола).
Слой рыхлой соединительной ткани (адвентиция) покрывает
глотку снаружи.
У л о ш а д е й около боковых стенок глотки расположены воз­
духоносные мешки, представляющие выпячивание слуховых труб.
Они выстланы слизистой оболочкой и в норме их стенки овлажнены
прозрачным секретом.
При осмотре животного учитывают, что стенки глотки у к р у п ­
н о г о р о г а т о г о с к о т а и л о ш а д е й проецируются на ветви
нижней челюсти и их каудальный край. Область глотки пальпируют
выше гортани, нажимая пальцами по каудальному краю ветвей
нижнечелюстных костей. У с о б а к граница глотки достигает уровня
второго, у к о ш е к третьего шейного позвонка. Глотка иннервируется
глоточными в.етвями языкоглоточного и блуждающего нервов.
ПИЩЕВОД
Пищевод — oesophagus — трубчатый мышечный орган, выстлан­
ный слизистой оболочкой, покрытой многослойным плоским ороговевающим эпителием, устойчивым к воздействиям корма. Пищевод
начинается в глотке и заканчивается в желудке. По расположению
различают шейную, грудную и брюшную части пищевода (рис. 238).
В краниальной и средней части шеи пищевод лежит дорсальнее
трахеи, в нижней трети отклоняется на левую сторону трахеи, и
в этом участке можно увидеть волнообразное приподнимание кожи
при проходе пищевого кома и воды по пищеводу, можно пальпировать
зонд, введенный в пищевод. Пищевод продолжается в грудную
полость, идет в средостении между легкими, входит в пищеводное
отверстие диафрагмы, расположенное между ножками диафрагмы
у к р у п н о г о р о г а т о г о с к о т а и с о б а к , в правой ножке
диафрагмы около сухожильного центра у л о ш а д и и с в и н е й .
Через отверстие в диафрагме пищевод проходит в брюшную полость,
где входит в кардиальную часть желудка с в и н е й , л о ш а д е й ,
с о б а к или в преддверие рубца ж в а ч н ы х . Длину пищевода
ориентировочно определяют по расстоянию от угла нижней ч&юсти
до девятого межреберья.
Пищевод выстлан слизистой оболочкой, собранной в продольные
складки, расправляющиеся при прохождении пищевого кома. В
подслизистом слое расположены железы, овлажняющие прозрачной
слизью поверхность слизистой оболочки.
Мышечный слой пищевода состоит из циркулярных и продольных
мышечных пучков. Снаружи в шейной части пищевод покрыт
оболочкой из рыхлой соединительной ткани — адвентицией. В сре450
Рис. 238. Расположение пищевода крупного рогатого скота на сегментальном срезе
шеи:
а — на уровне второго шейного позвонка; б — на уровне четвертого шейного позвонка;
I — пищевод; 2 — трахея; 3 — шейный позвонок; 4 — левая и 4' — правая яремные
вены; 5 — сонная артерия; 6 — вагосимпатический. нервный ствол
достении он окружен серозной оболочкой — средостенной плеврой.
В брюшной полости короткая часть пищевода покрыта брюшиной.
. Пищевод ж в а ч н ы х обеспечивает не только проведение корма
ц желудок, но и его возвращение в ротовую полость для переже­
вывания (жвачки). Пищевод заканчивается в преддверии рубца
воронкообразным расширением. На всем протяжении пищевода мыш­
цы поперечно исчерченные, и они продолжаются в станку преддверия
рубца (рис. 239). Во время жвачки кормовые массы сокращением
стенок рубца и желоба сетки под воздействием отрицательного
давления в грудной клетке, создаваемого вдохом, направляются
обратно в воронку пищевода и затем сокращением мышц стенок
пищевода передвигаются в ротовую полость.
В пищеводе с в и н е й поперечно исчерченная мускулатура пере­
ходит в гладкую на уровне каудальной части средостения. Отверстие
пищевода в кардиальной части желудка может сравнительно легко
раскрываться. При рвотных движениях пища возвращается в ротовую
полость.
Пищевод с о б а к и также может возвращать пищу из желудка
в ротовую полость: поперечно исчерченная мускулатура расположена
в стенке пищевода до входа в желудок. Отверстие пищевода в
желудок сравнительно легко раскрывается.
Для пищевода л о ш а д е й характерны три особенности строения;
24*
45!
Рис. 239. Пищевод (продольный разрез)
крупного рогатого скота (I), собаки (II),
лошади (III), свиньи (IV):
/ — железы слизистой оболочки; 2 — по­
перечно исчерченная мышца; 3 — глад­
кая мышца; 4 — окончание в кардиаль­
ной части желудка
1) поперечно исчерченные мышцы заменяются на гладкие уже в
нижней трети шейной части пищевода; 2) пищевод входит в стенку
кардиальной части желудка скошенно, при сдавливании стенок
желудка кормом или газами просвет пищевода сжимается; 3) в
кардиальной части желудка вокруг отверстия пищевода петли косых
мышц, охватывая кардиа справа налево и наоборот, образуют
сжиматель, который при растяжении желудка затягивает вход и
препятствует отрыжке газов и рвоте. Рвота у лошадей указывает
на разрыв кардиальной части стенки желудка.
ЖЕЛУДОК
Ж елудок — ventriculus (gaster). Строение желудка имеет осо­
бенности у домашних животных различных видов. Различают одно­
камерные желудки свиней, лошадей, собак и многокамерные жвачных
животных — крупного рогатого скота, овец (рис. 240).
О д н о к а м е р н ы й ж е л у д о к . Это — мешкообразный поло­
стной орган, в нем выделяют входную кардиальную часть — pars
cardiaca с кардиальным отверстием пищевода — ostium cardiacum
и выходную пилорическую часть — pars pylorica, переходящую в
двенадцатиперстную кишку. Тело желудка — corpus ventriculi изог­
нуто. Различают большую кривизну желудка — curvatura ventriculi
major и малую кривизну — curvatura ventriculi minor. В области
большой кривизны между входной и выходной частями стенку
желудка называют донной — fundus ventriculi.
На малую кривизну желудка с диафрагмы и печени переходит
брюшина и образует малый сальник — omentum minus. Здесь раз­
личают три связки: желудочно-диафрагмальную; желудочно-пече­
ночную и желудочно-двенадцатиперстную. С большой кривизны
желудка начинается большой сальник — omentum majus. Между его
листами расположена ретикулярная и рыхлая соединительная ткань,
нервы, сосуды и селезенка, связанная с большой кривизной желудка
желудочно-селезеночной связкой. Большой сальник продолжается
и переходит на кишечник. У с в и н е й он лежит между петлями
кишечника, у с о б а к отграничивает кишечник от брюшной стенки,
452
у л о ш а д и переходит на двенадцатиперстную и ободочную кишки.
Сальник образует мешок (сальниковую сумку) — bursa omentalis.
ход в. него расположен справа от срединной плоскости, медиальнее
равой почки, между каудальной полой и воротной венами.
Расположен желудок в краниальной части брюшной полости
(больше в левом подреберье) и прилежит к диафрагме и печени.
Большая кривизна направлена вентрально и у с в и н е й и с о б а к
Прилегает к вентральной стенке живота в области мечевидного
Хряща. Малая кривизна обращена краниодорсально. Кардиальная
часть находится в левом подреберье. В грудной полости за диафрагмой
напротив входной части желудка расположено сердце, что послужило
Основанием назвать входную часть желудка кардиальной, обращен­
ной к сердцу.
Выходная, пилорическая часть желудка направлена в правое
подреберье, где переходит в двенадцатиперстную кишку.
Поверхность желудка, обращенную к диафрагме, называют диаф­
рагмальной, париетальной, обращенную к кишечнику — висцераль­
ной.
Различают желудки железистые (у с о б а к , к о ш е к ) , пище­
водно-кишечного или смешанного типов (у с в и н е й , л о ш а д е й ) ,
смешанный многокамерный ( у ж в а ч н ы х ) . В железистых желудках
слизистая оболочка с железами занимает почти всю поверхность
желудка (рис. 241). В смешанных желудках слизистая оболочка в
кардиальной части не имеет желез.
?
Рис. 240. Однокамерные желудки свиньи (I), лошади (И) на разрезе:
/ — дивертикул; 2 — вход в дивертикул; 3 — кардиальная часть; 3' — слепой мешок;
4 — донная часть; 5 — пилорическая часть; 6 — угловой выступ; 7 — пилорический
сфинктер; 8 — пилорическое возвышение; 9 — двенадцатиперстная кишка с сосочком
слизистой оболочки и отверстием желчевыносящего протока на сосочке; 10 — пище­
вод; 10' — отверстие входа пищевода (кардиа)
453
Рис. 241.
Схема железистых зон
и частей желудков собаки (1), свиньи (II),
крупного рогатого скота (III), лошади (IV):
I,
Г , /" ' — слизистая без желез; 2 — зона кардиальных желез; 3 — зона фундальных желез; 4 — зона пилорических желез; 5 — пищевод; 6 — дивертикул желудка
свиньи; 7 — слепой мешок лошади; 8 — двенадцатиперстная кишка
По строению слизистой оболочки в желудке различают четыре
зоны: 1) слизистая оболочка пищеводного типа, покрытая плоским
многослойным ороговевающим эпителием без пищеварительных ж е­
лез. Она расположена около входного отверстия пищевода; 2) кар­
диальная зона желез. В этой зоне находятся простые трубчатые
железы, выделяющие ферменты, расщепляющие крахмал и не­
значительно белки; 3) донная зона желез, где железы выделяют
желудочный сок, расщепляющий белки, содержащий пепсин и со­
ляную кислоту. Выделяется также небольшое количество слизи и
гормон гастрин; 4) зона пилорических желез, выделяющих желу­
дочный сок и слизь.
Слизистая оболочка желудка с невысокими складками, на повер­
хности складок множество углублений, в которые открываются
выводные протоки желез. Такой рельеф слизистой оболочки зна­
чительно увеличивает площадь слизистой оболочки с железами и
поверхность для контактного пищеварения. В фундальной части
слизистая оболочка темно-розового цвета, а кардиальной и пилориче­
ской — светлее.
Мышечная оболочка желудка состоит из гладкой мышечной
ткани. В области большой и малой кривизны желудка поверхност­
но-мышечные волокна идут продольно и дальше между входом
пищевода в желудок и пилорусом. Циркулярный слой мышц больше
расположен на боковых стенках желудка и образует в области
пилоруса сфинктер; косо идущие волокна выражены больше в
кардиальной части желудка.
У л о ш а д и две петли косых мышц, охватывающие с двух
сторон кардиа, идут навстречу друг другу, и в случае сильного
растяжения стенки желудка крепко затягивают вход в желудок.
Ж елудок с в и н е й смешанный, однокамерный, отличается нали­
чием выпячивания стенки в кардиальной части — diverticulum ventriculi (см. рис. 241). В пилорической части у входа в двенад­
454
цатиперстную кишку выдается полулунный валик слизистой оболочки,
напротив валика со стороны малой кривизны находится возвышение
слизистой оболочки — подушка — torus pyloricum. Валик и подушка
закрывают проход из желудка в двенадцатиперстную кишку.
Желудок л о ш а д е й смешанный, однокамерный, относительно
небольшой, емкостью 6— 16 л. В кардиальной части находится
слепой мешок — saccus cecus, выстланный слизистой оболочкой
пищеводного типа. Хорошо выражена угловая вырезка — incisura
angularis на малой кривизне.
В пилорической части желудка кольцевидные мышцы отгра­
ничивают полость привратника и образуют пилорический сфинктер.
Кардиальная часть и значительная часть тела желудка лошадей
расположена в левом подреберье, пилорическая — в правом. Его
стенка в отличие от желудка свиней и собак не прилежит к
вентральной стенке брюшной полости. Между желудком и стенкой
брюшной полости в области мечевидного хряща лежит поперечное
положение ободочной кишки.
М н о г о к а м е р н ы е ж е л у д к и . У крупного рогатого скота,
овец и коз они состоят из камер: рубца, сетки, книжки, сычуга
(рис. 242). Рубец, сетку и книжку называют еще преджелудком.
В них нет желез, выделяющих пищеварительный сок. Слизистая
оболочка покрыта ороговевающим плоским многослойным эпителием.
Роль этих камер в пищеварении жвачных животных значительна:
организм домашних животных не выделяет ферменты для расщеп-
Рис. 242. Желудок коровы:
а — с левой стороны; б — с правой стороны; I — дорсальный рубцовый мешок; 2 —
вентральный рубцовый мешок; 3 — пищевод; 4 — сычуг; 5 — левая продольная бо­
розда; 6 — каудальная борозда рубца; 7 — борозда рубца и сетки; 8 — сетка; 9 —
дорсокаудальный слепой мешок; 10 — вентрокаудальный слепой мешок; I I — книж­
ка; 12 — правая продольная борозда; 13 — большая кривизна сычуга; 14 — пилориче­
ская часть сычуга; 15 — двенадцатиперстная кишка
455
ления целлюлозы растительных кормов, она и почти половина
крахмала и сахаров расщепляются в преджелудках под воздействием
инфузорий, бактерий, ферментов растений. В слизистой оболочке
сетки и книжки есть ферменты, участвующие в пристенном гидролизе
углеводов. На больших поверхностях слизистой оболочки преджелудков происходит всасывание продуктов расщепления корма в
кровь и лимфатические сосуды.
Рубец — rumen у взрослого крупного рогатого скота может вмес­
тить до 100— 120 л корма и занимает всю левую половину брюшной
полости от диафрагмы до входа в тазовую полость.
Левая поверхность рубца прилегает к стенке брюшной полости
и ее называют пристенной, правая поверхность висцеральная. В
рубце различают дорсальный — saccus ruminis dorsalis и вентраль­
ный — saccus ruminis ventralis мешки. Мешки снаружи отграничены
левым и правым продольными желобами — sulcus longitudinale
dexter et sinister. На их месте в стенке рубца находятся мышечные
тяжи, покрытые складками слизистой оболочки — pila longitudinalis
dextra et sinistra. В каудальной части рубца перпендикулярно про­
дольным желобам расположены венечные желоба — sulcus coranarius
dorsalis et ventralis, отграничивающие каудальные дорсальные и
вентральные слепые мешки. Внутри рубца эти мешки отграничены
венечными складками слизистой оболочки. В краниальном выступе
дорсального мешка краниальным поперечным желобом отграничено
преддверие рубца — atrium ruminus. В стенку преддверия входит
воронкообразное расширение пищевода. От отверстия пищевода
начинается желоб сетки.
Слизистая оболочка рубца покрыта множеством сосочков. В
области мышечных тяжей их нет.
Из пищевода корм перемещается в двух направлениях: кашице­
образный корм и жидкость в небольших порциях продвигаются в
желоб сетки, неразмельченный поступает в рубец. Если жидкость,
например молоко, лекарство, нужно ввести в сычуг, минуя рубец,
их нужно выпаивать небольшими порциями.
Сетка — reticulum — камера округлой формы между рубцом и
книжкой. С рубцом сетка сообщается овальным рубцово-сетковым
отверстием — ostium ruminoreticulare и желобом. Создается морфо­
функциональный комплекс. С книжкой сетка соединена щелевидным
сетково-книжковым отверстием — ostium reticulo-omasicum. Назва­
ние сетки соответствует рельефу слизистой оболочки, на которой
находятся складки — гребешки сетки — cristae reticuli, образующие
многогранные ячейки — cellulae reticuli. В складках лежат мышечные
волокна, сокращающие стенки ячеек.
В утолщенной правой стенке сетки расположен желоб сетки —
sulcus reticuli (рис. 243, 244, 245). Он начинается от отверстия
пищевода и заканчивается в сетково-книжковом отверстии, где
переходит в дно (мост) книжки. В желобе сетки различают дно —
456
2
Рис. 243.
Желудок крупного рогатого
скота на разрезе:
/ — пищевод; 2 — преддверие рубца;
3 — сетка; 4 — желоб сетки; 4 " — губы
желоба; 5 — листочки книжки; 6 — ж е­
лоб книжки; 7 — книжко-сычужный
желоб; 8 — книжко-сычужное отвер­
стие; 9 — желоб сычуга; 10 — продоль­
ные складки слизистой оболочки сычуга
(спиралевидные); I I — пилорическая
часть сычуга; 12 — двенадцатиперстная
кишка
Рис. 244. Органы брюшной
полости крупного рогатого
скота (вид слева):
I — пищевод; 2 — пище­
водный желоб; J — сетка;
4 — дорсальный
мешокрубца; 5 — вентральный
мешок рубца; 6 — селезен­
ка; 7 — мочевой пузырь;
8 — влагалище; 9 — пря­
мая кишка
3
Рис. 245. Органы брюшной полости круп­
ного рогатого скота:
а — вид справа — 1 — сычуг; 2 — две­
надцатиперстная кишка; 3 — тощая киш­
ка; 4 — диск ободочной кишки; 5 — сле­
пая кишка; б — подвздошная кишка;
7 — прямая кишка; 8 — поджелудочная
железа; 9 — печень; 10 — желчный пу­
зырь; / / — диафрагма; 12 — правая поч­
ка; 6 — вид с вентральной стороны —
13 — сычуг; 14 •— сальник; 15 — две­
надцатиперстная кишка; 16 — рубец;
17 — тощая кишка; 18 — слепая кишка
fundus sulci reticuli и две губы — labium dextrum et sinistrum в виде
валиков. Под слизистой оболочкой дна лежат поперечные, в губах —
лентовидные мышцы толщиной у крупного рогатого скота 5—7 мм,
у овец — 2—3 мм. Желоб спирален. Сокращением мышц губы
смыкаются и желоб превращается в трубку. Сокращение лентовидных
мышц приближает отверстие пищевода к отверстию книжки. Сли­
зистая оболочка желоба на месте смыкания губ покрыта паль­
цевидными эпителиосоединительнотканными сосочками, при смы­
кании губ сосочки губ входят в промежутки между сосочками
458
противоположной губы. Благодаря такому контакту губ полость
желоба сетки у молодых животных изолируется от полостей сетки
и рубца, и молоко проходит в мост книжки и далее в сычуг.
Большие порции молока, особенно холодного, нарушают механизм
смыкания валиков желоба. У взрослых животных губы желоба
находятся в краниальном участке значительно ниже, чем в среднем
и особенно в каудальном, что создает условия для неполного их
смыкания, и тогда жидкость может пройти в рубец и сетку.
У о в е ц на границе перехода дна в губы в толще подслизистого
слоя расположены пакеты желез, выделяющие слизистый секрет,
который обволакивает пищевой ком и обеспечивает лучшее его
продвижение (А. А. Свидинский).
На стенке сетки обозначают большую кривизну — curvatura
major, которая прилежит к диафрагме и вентрально к области
мечевидного хряща.
Сетка прилегает к диафрагме в участке, где со стороны грудной
полости к ней прилежит сердце в сердечной сумке. В случае
попадания с кормом острых предметов (иголки, обрывки проволоки,
гвозди) они могут проколоть стенку сетки, диафрагмы и повредить
околосердечную сумку, вызвать тяжелое заболевание — перикардит.
Книжка — omasum. Название ее соответствует рельефу внут­
ренней поверхности стенок: на ней расположены складки слизистой
оболочки в виде листочков.
Различают листочки четырех размеров: большие, у крупного
рогатого скота их 22—24, у мелких жвачных 20—22; средние,
1расположенные между большими, малые — между средними и самые
малые. Поверхность листочков покрыта короткими сосочками с
ороговевшим эпителием. Внутри листочков находятся мышечные
волокна, под влиянием которых листочки сокращаются и перетирают
корм. Общая площадь слизистой оболочки может составить 7 м2
(А. Я. Рябиков, 1981). Между листочками находятся щелевидные
пространства — ниши. Листочки занимают дорсокраниальную часть
книжки. В каудовентральном участке расположено основание (дно)
книжки — basis (fundus). В основании находится короткий желоб —
sulcus omasi, отграниченный продольными валиками. Листочки и
ниши свешиваются над основанием книжки. Между краями листочков
и основанием образуется канал книжки — canalis omasi. Корм из
ниш поступает в канал на дно книжки и перемещается к книжко­
сычужному отверстию — ostium omasoabomasicum. Перед этим от­
верстием расположены складки слизистой оболочки, обозначаемые
парусом — vela abomasica, а в стенке находится сфинктер из гладких
мышц. Граница между сеткой и сычугом с наружной поверхности
обозначена кольцевидным углублением, получившим название шей­
ки книжки — collum omasi.
Книжка расположена справа от сетки в правом подреберье.
Перкуссию (поколачивание) и аускультацию (прослушивание) зву­
459
ков с целью диагностики состояния книжки делают с правой стороны
грудной клетки между 8— 10 ребрами.
Сычуг — abomasus — камера в форме вытянутой изогнутой гру­
ши. Расширенная часть лежит под книжкой, от которой отделена
снаружи желобом. Тело сычуга — corpus abomasi помещается в
вентральной части правого подреберья и в области мечевидного
хряща. Большая кривизна сычуга — curvatura major прилежит к
стенке брюшной полости. Малая кривизна — curvatura minor обра­
щена дорсально к книжке.
Пилорическая часть сычуга — pars pylorica суживается и на­
правляется дорсально в правое подреберье, где в области десятого
межреберья переходит в двенадцатиперстную кишку.
Слизистая оболочка сычуга мягкая, нежная, покрыта цилин­
дрическим железистым эпителием, образует продольные спирале­
видные складки — plicae spirales abomasi (см. рис. 243) — высотой
в среднем 5 см, направленные от входной части сычуга к пилориче­
ской. У крупного рогатого скота их до 23 и у овец 15. На поверхности
складок множество ямочек, в которые открываются устья желудочных
желез. По срединной линии малой кривизны между складками
слизистой оболочки обозначен желоб сычуга — sulcus abomasi.
Так же как и в однокамерных желудках, в слизистой оболочке
сычуга различают кардиальную зону желез (в начальной части),
затем на большей части тела фундальную зону, в суженной пилориче­
ской части сычуга находится зона пилорических желез. На месте
перехода в двенадцатиперстную кишку находится пилорический
сфинктер — m. sphincter pylori. На слизистой оболочке пилоруса
возвышается складка пуговчатой формы, перекрывающая выход в
двенадцатиперстную кишку и препятствующая возвращению химуса
кишечника в сычуг.
Сальники и связки многокамерного желудка.
Краниально в подреберье рубец прикреплен соединительной тканью
к диафрагме и к поясничным мышцам.
Малый сальник — omentum minor соединяет сычуг с висцераль­
ной поверхностью печени. На дорсальном мешке рубца краниально
в левом подреберье лежит покрытая серозной оболочкой селезенка.
Большой сальник — omentum majus отходит от левого и правого
продольных желобов рубца и большой кривизны сычуга. Листки
сальника окружают вентральный мешок рубца и покрывают петли
тонкого и толстого кишечника, отделяя их от стенки брюшной
полости.
О с о б е н н о с т и с т р о е н и я ж е л у д к а т е л я т (рис. 246).
Сычуг в период новорожденности и молочного питания растет
интенсивнее других камер. В 2-недельном возрасте сычуг в 2 раза
меньше рубца (у взрослых в 10 раз меньше), в возрасте 6 нед
сычуг уж е на 30% больше рубца и сетки. Хорошо развиты губы
желоба сетки. Сетка и книжка развиты слабо. Проглоченное молоко
460
Рис. 246. Органы пищеварения двухнедельного теленка (с левой стороны):
/ — сычуг; 2 — рубец; 3 — тонкая киш ка; 4 — селезенка; 5 — линия прикрепления
диафрагмы ; 6 — почка
поступает по желобу сетки и короткому дну книжки в сычуг.
Относительно небольшой рубец расположен в левом подреберье,
сычуг — в правом подреберье, области мечевидного хряща и в
среднем отделе брюшной полости. Средняя часть левой половины
брюшной полости занята не рубцом, как у взрослых животных, а
тонким кишечником и частично сычугом.
В возрасте 2—3 мес рост преджелудка превышает показатели
роста сычуга. У 3-месячных телят рубец и сетка в 2 раза больше
сычуга, в 4 мес — в 5 раз больше. В этом возрасте рубец занимает
левое подреберье и левую часть середины брюшной полости. Опе­
режающий рост рубца сочетается с переходом телят с молочного
питания на растительный корм.
Особенности роста и соотношения камер многокамерных желуд­
ков у телят обусловлены наследственностью, но фенотипическое
проявление зависит и от объема, консистенции и состава поедаемой
ими пищи. При кормлении телят до 5—6-месячного возраста одним
молоком снижается интенсивность роста преджелудков. Сосочки
слизистой оболочки рубца развиваются нормально только при сво­
евременном переводе телят с молочного питания на растительный
корм. При питании только концентратами сосочки растут медленнее.
КИШЕЧНИК
Кишечник — intestinum (enteron). Различают тонкий кишечник
(тонкая кишка) — tenue, состоящий из трех кишок: двенадцатипер­
стной, тощей, подвздошной, а также толстый кишечник (толстая
461
Рис. 247. Схема строения кишечника крупного рогатого скота:
1 — пилорическая часть желудка; 2 — двенадцатиперстная кишка; 3 — тощая кишка;
4 — подвздошная кишка; 5 — слепая кишка; 6 — восходящая часть ободочной кишки;
7 — центростремительная извилина; 8 — центробежная извилина; 9 — поперечная
часть ободочной кишки; 10 — нисходящая часть ободочной кишки; 1 1 — прямая
кишка; 12 — краниальная брыжеечная артерия; 13 — каудальная брыжеечная артерия
кишка) — crassum, в состав которого входят слепая, ободочная,
прямая кишки. Прямая кишка переходит в анальный канал с
наружным отверстием — анусом.
Тонкая
к и ш к а — intestinum tenue. Двенадцатиперстная
кишка — duodenum (рис. 247). У человека она длиной в 12 перстов
(поперечников пальцев), у к р у п н о г о р о г а т о г о с к о т а и
л о ш а д е й в среднем — 90— 120 см, у о в е ц и к о з — 50 см, у
с о б а к — 29 см. У к р у п н о го р о г а т о г о с к о т а двенадцатипер­
стная кишка начинается от пилорической части сычуга, идет в
правое подреберье к воротам печени, где образует S-образную
сигмовидную извилину — ansa sigmoidea. Затем кишка поднимается
к позвоночнику и под правой почкой поворачивает каудально,
доходит почти до правого крыла подвздошной кости, поворачивает
налево, образуя каудальную извилину — flexura duodeni caudalis,
направляется краниально, на уровне печени делает изгиб — дуаденальнотощекишечную извилину — flexura duodenojejunalis и пере­
ходит в тощую кишку.
На слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки множество
циркулярных невысоких складок. На складках и углублениях между
ними расположены ворсинки, покрытые каемчатым цилиндрическим
462
эпителием. В кайме эпителия каждой клетки множество микроворсинок, четко различимых под электронным микроскопом. Между
основанием ворсин находятся трубчатые углубления — крипты. Вор­
синки, микроворсинки, крипты создают большую поверхность для
контактного пищеварения и всасывания, в несколько раз превыша­
ющую площадь поверхности тела животного.
В просвет двенадцатиперстной кишки выделяют пищеваритель­
ные соки железы четырех видов: пристенные железы — 1) обще­
кишечные, расположенные в криптах слизистой оболочки между
основанием ворсинок; 2) железы, расположенные в подслизистом
слое. Их нет в других кишках или они есть в начальной части
тощей кишки, и поэтому их называют железами двенадцатиперстной
кишки; застенные железы — 3) поджелудочная железа, 4) печень.
Проток поджелудочной железы у крупного рогатого скота откры­
вается на расстоянии 30—40 см от пилоруса, желчный проток
печени — в просвет двенадцатиперстной кишки впадает на рассто­
янии 50—70 см от пилоруса.
Тощая кишка — jejunum — продолжение двенадцатиперстной
кишки. Это самая длинная кишка: у крупного рогатого скота
35—38 м, что составляет до 96% от общей длины тонкого кишечника.
Можно указать на 3 отличительные особенности тощей кишки:
подвешена в виде множества петель на обширной брыжейке; при
вскрытии трупа животного в ней находят небольшое количество
химуса, просвет спавшийся, что и послужило основанием для на­
звания — тощая; в слизистой оболочке имеются общекишечные ж е­
лезы, а в подслизистом слое в большей части кишки нет трубчатых
желез.
У к р у п н о г о р о г а т о г о с к о т а тощая кишка закреплена
на брыжейке, сходящей по краям диска ободочной кишки. Начало
кишки проецируется на уровне последнего правого ребра, петли
расположены в правом подреберье снизу в подвздошной, паховой
областях. В подвздошную кишку тощая переходит под слепой
кишкой.
Подвздошная кишка — ileum у крупного рогатсто скота корот­
кая — до 1 м. Является продолжением тощей кишки и вступает в
вентральную стенку слепой кишки на границе с ободочной на
уровне четвертого поясничного позвонка. Вокруг отверстия подвз­
дошной кишки при входе в толстую находится сфинктер под­
вздошной кишки — m. sphincter ilei.
У с в и н е й двенадцатиперстная кишка длиной 40—90 см. Подслизистые трубчатые железы есть не только в ней, но и на протяжении
3—6 м тощей кишки. Желчный проток открывается в просвет
двенадцатиперстной кишки на расстоянии 2—5 см от пилоруса,
проток поджелудочной железы — на расстоянии 15—25 см. Тощая
кишка длиной до 14 м (рис. 248). Петли кишки заполняют брюшную
полость от желудка и печени до ободочной кишки, отделенные от
463
Рис. 248. Внутренние органы свиньи (с правой стороны);
1 — правая почка; 2 — тощая кишка; 3 — петля ободочной кишки; 4 — правая
латеральная и 4' — медиальная доли печени; 5 — реберная дуга; 6 — линия прикреп­
ления диафрагмы
стенки живота сальником. Подвздошная кишка длиной около 4 м,
образует петли, лежащие в основном в правой задней части брюшной
полости, и затем входит в слепую кишку. В просвете слепой кишки
отверстие подвздошной кишки — ostium ileale — открывается на
втулкообразном сосочке высотой около 1,5 см — papilla ilealis.
У л о ш а д е й двенадцатиперстная кишка длиной около 1 м.
Начинается она расширением — ампулой — ampulla duodeni, после
которой диаметр кишки уменьшается. Подслизистые железы про­
должаются из двенадцатиперстной кишки в стенку тощей на про­
тяжении до 5 м. Протоки поджелудочной железы — ductus рапcreaticus и печеночный — ductus hepaticus открываются в полости
сосочка, образованного складками слизистой оболочки — papilla diodeni на расстоянии 10— 12 см от пилоруса. Тощая кишка длиной
до 30 м расположена в левой подвздошной области в тарелкообразном
углублении, образованном слепой и большой ободочной кишками.
Подвздошная кишка на уровне 3—4 поясничного позвонка вступает
в виде втулкообразного выступа в вогнутую кривизну головки
слепой кишки около выхода ободочной кишки. В стенке выступа —
сфинктер подвздошной кишки.
У с о б а к в подслизистом слое двенадцатиперстной кишки железы
лежат в небольшом участке длиною 1,5—2 см. Петли тощей кишки
длиной 2—7 м лежат на брюшной стенке, покрыты сальником.
Подвздошная кишка в области 1—2-го поясничного позвонка вступает
в толстую кишку на границе слепой и ободочной кишок, где
открывается на небольшом втулкообразном возвышении слизистой
оболочки (рис. 249).
П о д ж е л у д о ч н а я ж е л е з а — pancreas (рис. 250) выделяет
за сутки в двенадцатиперстную кишку несколько литров панкре464
Рис. 249. Внутренние органы собаки:
В — вид слева; б — вид справа; / — пищевод; 2 — диафрагма; 3 — печень; 3' —
Желчный пузырь; 4 — желудок; 5 — двенадцатиперстная кишка; 6 — поджелудочная
железа; 7 — тощая кишка; 8 — ободочная кишка; 9 — прямая кишка; 10 — мочевой
пузырь; 11 — почки
щтического пищеварительного секрета, содержащего ферменты, рас­
щепляющие белки, углеводы, жиры. Внутри железы находятся
Пакреатические островки овальной или округлой формы, диаметром
От нескольких сот микрон до миллиметра и больше. Они выделяют
гормоны инсулин и глюкогон.
У к р у п н о г о р о г а т о г о с к о т а масса железы составляет
1,1% от массы тела. Ж елеза состоит из округлых или овальных
долек желтовато-бурого цвета с розоватым оттенком, мягкой кон­
систенции. Различают тело — corpus pancreatis, правую и левую
доли — lobus pancreatis dexter et sinister. Железа расположена дор-
Рис. 250. Поджелудочная железа крупного рогатого скота (I), свиньи (II):
/ — тело поджелудочной железы; 2 — правая доля; 3 — левая доля; 4 — двенад­
цатиперстная кишка; 5 — воротная вена; 6 — правая доля печени; 7 — левая доля
печени
3 0 -1 1 0 2
465
сально по срединной сагиттальной плоскости от уровня 12-го ребра
до 2— 4-го поясничного позвонка. Правая доля лежит на стенке
двенадцатиперстной кишки под правой почкой, левая — под ножкой
диафрагмы около дорсального мешка рубца и края селезенки. Тело
(головка) окружает воротную вену. Выводной проток — ductus
pancreaticus чаще один выходит из правой доли и открывается в
просвет двенадцатиперстной кишки на расстоянии 80— 100 см от
пилоруса в участке, лежащем на уровне 4-го поясничного ш)звонка.
Добавочный проток — ductus pancreaticus accessorius, существу­
ющий не у всех животных, открывается вместе с желчным протоком.
Поджелудочная железа у с в и н е й относительно меньше, чем
у крупного рогатого скота. Тело (головка) железы лежит на две­
надцатиперстной кишке вентрально от воротной вены, правая до­
ля — на двенадцатиперстной кишке до края правой почки, левая
доля срастается с краем селезенки и капсулой левой почки. Выводной
проток открывается в просвет двенадцатиперстной кишки на рас­
стоянии 15—25 см от пилоруса. Граница железы проецируется на
поверхность тела от 12— 14-го грудного до 1—2-го поясничного
позвонка.
Поджелудочная железа у л о ш а д и лежит в правом и левом
подреберьях. Тело (головка) железы прилегает к изгибу двенад­
цатиперстной кишки. Левая доля лежит в малой кривизне желудка,
окружая кольцом воротную вену. Главный проток открывается в
двенадцатиперстную кишку вместе с печеночным протоком, доба­
вочный проток открывается в противолежащей стенке кишки и
нередко не функционирует.
У с о б а к поджелудочная железа лентовидной формы лежит
вдоль двенадцатиперстной кишки в правом подреберье, левая доля
направлена в сторону желудка по большому сальнику. Выводных
протоков 2 или 3.
П е ч е н ь — hepar (рис. 251) — крупный паренхиматозный орган.
Через нее проходит и фильтруется кровь, оттекающая по воротной
вене от желудка, селезенки и кишечника. Совершаются сложные
процессы обмена веществ азотистых соединений, углеводов, жиров,
нейтрализуются токсические продукты обмена веществ, синтезируется
желчь. В эмбриональный период в печени происходят основные
процессы кроветворения. Удаление ее приводит животных к гибели.
На печени животных всех видов различают выпуклую' диаф­
рагмальную поверхность — facies diaphragmatica и плоскую или
несколько вогнутую висцеральную поверхность — facies visceralis,
обращенную к внутренним органам. Дорсальный край печени —
margo dorsalis притуплен, вентральный — margo ventralis утончен­
ный. Снаружи печень покрыта гладкой, бестящей, слегка овлажненной серозной оболочкой (висцеральным листком брюшины),
сращенной с оболочкой из соединительной ткани, от которой отходят
прослойки соединительной ткани внутри печени.
466
Рис. 251. Печень крупного рогатого скота (I), лошади (II), свиньи (III), собаки (IV):
1— правая доля; /' — латеральная правая; Г — медиальная правая; 2 — левая доля;
2' — левая латеральная и 2" — левая медиальная доли; 3 — вырезка круглой связки;
4 — круглая связка; 5 — квадратная доля; 6 — воротная вена; 7 — пузырный проток;
7' — печеночно-пузырный проток; 8 — желчный проток; 9 — желчный пузырь (нет
у лошади); 10 — хвостатая доля; 11 — хвостатый отросток; 12 — сосцевидный отро­
сток; 13 — задняя полая вена; 14 — почечное вдавление
Печень разделена на доли — lobus hepatis. Внутри долей нахо­
дятся дольки печени — lobuli hepatis из печеночных клеток — гепатоцитов. Дольки имеют диаметр до 1 мм у с о б а к , крупнее у
р о г а т о г о с к о т а — 1,3 мм и наиболее крупные— 1,5— 1,7м м —
у свиней.
На висцеральной поверхности печени, ближе к тупому краю,
находятся ворота печени — porta hepatis. В области ворот в печень
входят: воротная вена — v. portae, печеночная артерия — a. hepa­
tis — ветвь от чревной артерии, нервы. Из ворот печени выходят
общий печеночный проток — ductus hepaticus communis; лимфа­
тические сосуды, идущие в лимфатический узел, расположенный
в воротах печени.
Вентральнее ворот печени у большинства животных расположен
3 0 *.
467
желчный пузырь — vesica fellea (нет у лошадей). Пузырный проток
желчного пузыря — ductus cysticus соединяется с печеночным про­
током. Образованный в результате слияния желчный проток —
ductus choledochus входит в двенадцатиперстную кишку. У лошадей
нет желчного пузыря и в двенадцатиперстную кишку идет общий
печеночный проток — ductus hepaticus communis.
Печень разделена на доли. Из количество, форма, глубина
вырезок между долями имеют существенные отличия у различных
видов животных.
Печень у к р у п н о го р о г а т о г о с к о т а гладкая, буро-крас­
ного цвета. Масса печени в пределах 1,1 — 1,4% от массы тела.
Вырезки по острому краю печени между долями сравнительно
неглубокие. Различают четыре основные доли: 1) справа от желчного
пузыря крупная правая доля — lobus hepatis dexter; 2) слева от
круглой связки — левая доля — lobus hepatis sinister; 3) над правой
долей лежит хвостатая доля — lobus caudatus, которая имеет два
отростка: сосцевидный — processus papillaris лежит над воротами
печени и большой хвостатый — processus caudatus выступает над
правой долей печени (на нем имеется почечное вдавление — impressio renalis); 4) между желчным пузырем и круглой связкой
лежит квадратная доля — lobus quadratus, расположенная вентральнее ворот печени.
Расположена в правом подреберье, прикреплена к диафрагме
на уровне от восьмого до последнего ребра. Край печени может
выходить за последнее ребро. Печень прикреплена к диафрагме
четырьмя связками: венечной — по ее тупому краю; треугольной
правой — справа от венечной связки; треугольной левой — слева от
венечной связки; серповидной складкой, идущей в виде складки
брюшины по диафрагматической поверхности средней доли к
диафрагме. Она подоходит к круглой связке — lig. teres hepatis
(рудимент ветви пупочной вены, функционирующей до рождения
теленка).
Характерным для ж в а ч н ы х является расположение желчного
пузыря, свисающего за пределы острого края печени.
Печень прикреплена к правой почке печеночно-почечной связкой
и к двенадцатиперстной кишке — печеночно-двенадцатиперстной.
Круглая связка идет от вырезки между левой и квадратной долями
и соединяет печень с вентральной стенкой живота.
Печень у с в и н е й светло-красного цвета, относительно большого
размера, масса печени — 2,5% от массы тела. На поверхности долей
печени видны границы долек, что придает ей зернистый вид. Правая
и левая доли разделены вырезками на латеральную и медиальную —
lobus hepatis dexter lateralis et medialis; lobus hepatis sinister lateralis
et medialis. Хвостатая доля с хвостатым отростком. Квадратная доля
небольшая, клинообразной формы. Желчный пузырь лежит в ямке
средней доли и не выдается за пределы вентрального края. Распо­
468
ложена большей частью в правом подреберье до 13-го межреберья,
меньшая часть лежит в левом подреберье до 10-го ребра.
Печень у л о ш а д е й буро-красного цвета. Относительная масса
составляет около 1,2% от массы тела. Отсутствует желчный пузырь.
Левая доля глубокой вырезкой разделяется на две доли — левую
медиальную и левую латеральную. От хвостатой доли отходит
хвостатый отросток — processus caudatus. На хвостатой доле уг­
лубление— почечное вдавление. 2 /5 печени лежит в левом подре­
берье до 8-го ребра, 3 /5 — в правом подреберье до 15-го ребра.
Печень у с о б а к темно-красного цвета, относительно большого
размера — масса 2,8—4% от массы тела. Глубокие вырезки разде­
ляют левые и правые доли на латеральные и медиальные, хвостатая
доля наряду с большим хвостатым отростком имеет сосцевидный
отросток. Расположена печень в правом и левом подреберьях. Нет
правой треугольной связки. Желчный пузырь лежит между квад­
ратной и правой медиальной долями и виден не только на висце­
ральной, но и на диафрагмальной поверхности.
Желчный проток у лошадей и собак соединяется с протоком
поджелудочной железы в печеночно-панкреатическую ампулу —
ampula hepatopancreaticae.
Т о л с т а я к и ш к а — intestinum crassum. Диаметр толстых
кишок у травоядных и всеядных животных в несколько раз превышает
диаметр тонких кишок, у плотоядных — не превышает. На слизистой
оболочке толстых кишок нет ворсинок. Есть крипты — углубления.
В криптах находятся общекишечные железы, но в них мало клеток
(Панета), выделяющих пищеварительные ферменты. В цилиндриче­
ском эпителии слизистой оболочки много бокаловидных клеток,
выделяющих слизь. В толстых кишках формируются каловые массы.
Толстая кишка состоит из слепой, ободочной и прямой (рис. 252).
Слепая кишка — cecum у к р у п н о г о р о г а т о г о с к о т а ци­
линдрической формы, длиной 30—70 см. В ней различают слепой
конец — основание (дно) — basis ceci и тело, переходящее в обо­
дочную кишку. Лежит в верхней правой половине брюшной полости.
Слепой конец расположен у входа в тазовую полость, тело — в
поясничной части брюшной полости, переходит в ободочную кишку.
На границе слепой кишки с ободочной кишкой входит подвз­
дошная кишка. Отверстие подвздошной кишки окружено сфинктером.
Между слепой и ободочной кишками сфинктера нет. Стенка слепой
кишки гладкая, нет тений, без карманов.
У с в и н е й слепая кишка отличается тем, что в мышечном
слое под серозной оболочкой находятся три продольные мышечные
ленты — teniae, между тениями — три ряда карманов стенки. Тело
кишки лежит позади заднего конца левой почки. Слепой конец
опущен вентрокаудально в правую половину брюшной полости.
У с о б а к слепая кишка длиной 6— 12 см в виде двух-трех
469
Р ис. 252.
Форма
толстой
кишки крупного'рогатого скота (I),
свиньи (Ш ), собаки (IV):
лошади (II),
1 — окончание подвздошной кишки; 2 — слепая кишка; 3 — ободочная кишка; 3 ’ —
центропетальные (центростремительные) петли; 3" — центрофугальные (центробеж­
ные) петли; 4 — тении; 5 — карманы (тении и карманы отсутствуют у крупного
рогатого скота и собак); 6 — восходящая и б' — поперечная, 6" — нисходящая обо­
дочная кишка; 7 — основание слепой кишки (головка); 8 — тело слепой кишки;
9 — верхушка слепой кишки; 10 — тении; 11 — карманы; 12 — правая вентральная
ободочная кишка; 13 — грудинная извилина (диафрагмальная вентральная); 14 —
левое вентральное положение; 15 — тазовая извилина; 16 — дорсальное левое поло­
жение; 17 — дорсальная диафрагмальная извилина; 18 — ампула ободочной кишки
(желудкообразное расширение); 19 — поперечное колено; 20 — нисходящая ободоч­
ная кишка (малая ободочная кишка)
завитков на короткой брыжейке, лежит под 2—4-м поясничным
позвонком.
У л о ш а д е й слепая кишка объемом 32—37 л. При относительно
небольшом желудке, в большом толстом отделе кишечника совер­
шается расщепление растительных кормов: переваривается 40—50%
целлюлозы под влиянием бактерий и до 35% белков под влиянием
ферментов, поступающих с химусом из тонкого кишечника.
В слепой кишке различают основание (головку) — basis в виде
расширенной части кишки, расположенной под правой почкой и в
правой подвздошной области. Основание изогнуто и на нем различают
малую и большую кривизну. Основание переходит в тело — corpus
ceci, опускающееся по брюшной стенке в пупочную область. Тело
продолжается в верхушку — apex ceci, направленную к области
мечевидного хряща, где верхушка соприкасается с поперечным
вентральным коленом ободочной кишки.
В стенке кишки четыре тении. Между тениями на поверхности
кишки расположены полулунные складки — plicae semilunares ceci,
со стороны слизистой оболочки карманы — haustra ceci.
В области латеральной и дорсальной тении закрепляется бры­
жейка.
470
!;
Подвздошная кишка входит в слепую кишку лошадей в области
малой кривизны основания, из этой же кривизны выходит большая
ободочная кишка. Отверстие подвздошной кишки открывается на
[ поверхности сосковидного возвышения слизистой оболочки. В стенках
отверстия, ведущего из слепой кишки в ободочную — ostium сесоcolicum, расположен сфинктер слепой кишки — m. sphincter ceci.
Сфинктер и возвышение слизистой оболочки обозначают слепоо­
бодочной заслонкой — valva cecocolica. Заслонка регулирует пере­
движение масс из слепой в ободочную кишку.
Ободочная кишка — colon у к р у п н о г о р о г а т о г о с к о т а
длиной 6—9 м. В ней различают три части: 1) начальную — ansa
proximalis coli, которая отходит от слепой кишки, под правой почкой
делает изгибы и под третьим поясничным позвонком переходит в
спиральный лабиринт; 2) спиральный лабиринт — ansa spiralis coli
лежит около правой стенки рубца и образует 1,5—2 центрипетальные
извилины — gyri centripetales, направленные к центру. В центре
делает поворот — flexura centralis и переходит в центрифугальные
извилины, расположенные рядом с центрипетальными, и под правым
поясничным позвонком переходит в конечную петлю. Петли кишки
лежат в одной плоскости в виде диска. Стенки гладкие, без складок
и в них нет тений; 3) конечная петля — ansa distalis ceci тоньше
по диаметру, направляется к тазу, делает краниальный и каудальный
изгиб и переходит в прямую кишку.
У свиней ободочная кишка состоит из центрипетальных и центрифугальных петель, формирующих конусообразный лабиринт. Ши­
рокая часть основания лабиринта находится под поясничными мыш­
цами и правой почкой, вершина лежит на брюшной стенке пупочной
области, сдвинута влево. У молодых свиней вершина достигает
области мечевидного хряща.
В стенке ободочной кишки свиней находятся две тении, между
которыми снаружи два ряда полулунных складок — plicae semilunares coli, со стороны полости два ряда карманов — haustra coli.
У л о ш а д е й ободочная кишка объемом 80— 100 л. В стенке
есть тении и между ними складки и карманы. Различают две части:
большую ободочную кишку значительного диаметра и длины и
малую ободочную меньшего диаметра, или нисходящую ободочную
кишку. Большая ободочная кишка — colon crassum — занимает вен­
тральную часть брюшной полости. Начинается кишка правым вен­
тральным положением — colon ventrale dextrum, лежащим на брюш­
ной стенке. Перед диафрагмой кишка переходит в диафрагмальную
извилину — flexura sternalis diaphragmatica ventralis. Диафрагмаль­
ная извилина продолжается в левое вентральное положение — colon
ventrale sinistrum, занимающее левую половину вентральной части
брюшной полости. У входа в тазовую полость кишка переходит в
суженную тазовую извилину — flexura pelvina, которая продолжа­
ется как дорсальное левое положение — colon dorsale sinistrum, в
471
котором нет тений. Левое дорсальное положение кишки лежит над
вентральным и в области диафрагмы переходит в дорсальную
диафрагмальную извилину — flexura diaphragmatica dorsalis, про­
должающуюся в дорсальное правое положение — colon dorsale dextrum, которое в области правого подреберья и подвздошной области
расширяется, образуя ампулу — ampulla coli — желудкообразное рас­
ширение. В стенке дорсального правого положения три тении.
В области поясницы, медиально от основания (головки) слепой
кишки, дорсальная часть колена после ампулы резко суживается
и переходит в малую ободочную или нисходящую ободочную кишку.
Дорсальное и вентральное колена соединены короткой брыжей­
кой. Связки соединяют ободочную кишку со слепой кишкой, печенью,
диафрагмой, двенадцатиперстной кишкой, краниальным корнем бры­
жейки.
Нисходящая, или малая ободочная, кишка — colon descendens
(tenue) отходит от правого дорсального положения большой обо­
дочной кишки, закреплена на брыжейке и в виде петель лежит в
левой подвздошной области вместе с петлями тощей кишки, от
которой отличается наличием двух тений, складок и карманов. Под
последними поясничными позвонками нисходящая ободочная кишка
в области входа в таз переходит в прямую кишку.
У с о б а к ободочная кишка расположена в поясничной области.
Своим ходом она образует дугу. По выходе из слепой кишки
направляется вперед (восходящая ее часть) до желудка, затем
поворачивает влево, образуя поперечную часть, которая направля­
ется назад (нисходящая ее часть), идет под левой почкой. Перед
переходом в прямую кишку делает небольшую извилину.
Прямая кишка — rectum лежит в дорсальной части тазовой
полости. На уровне 4—5-го крестцового позвонка она закреплена
на брыжейке и сравнительно легко смещается, каудальнее 4—5-го
крестцового позвонка окружена рыхлой соединительной тканью.
Перёд анальным каналом у лошадей и собак находится ампулооб­
разное расширение прямой кишки — ampulla recti. В стенке прямой
кишки лошадей есть тении. Они направляются дорсально и закреп­
ляются на первых хвостовых позвонках, превращаясь в правую и
левую прямокишечно-хвостовую мышцу — m. rectococygeus.
Анальный канал — canalis analis — орган, регулирующий выде­
ление каловых масс из прямой кишки во внешнюю среду. Анальный
канал заканчивается у л о ш а д е й внутри подхвостного втулкооб­
разного выпячивания, покрытого кожей. На конце втулкообразного
выпячивания находится анальное отверстие — anus.
Слизистая оболочка прямой кишки покрыта цилиндрическим
слизистым эпителием. Каудально кишка переходит в слизистую
оболочку переходной зоны анального канала. Переходная зона
покрыта плоским многослойным эпителием кожного типа. Переход
обозначен анаректальной линией — linea anorectalis. Слизистая обо­
472
лочка переходной зоны переходит в складчатую кожу анального
отверстия. Место перехода слизистой оболочки в кожу обозначено
кожно-анальной линией — linea anocutanea.
В стенке анального отверстия два сфинктера: внутренний сфинк­
тер — m. sphincter ani internus из гладкой мышечной ткани, на­
ружный сфинктер — m. sphincter ani externus из поперечноисчерченных мышц под кожей. На анус действуют еще две мышцы:
подниматель ануса и мышечная подвешивающая связка.
У с о б а к по бокам ануса есть два углубления — синусы правый
и левый — sinus paranales диаметром 1—2 см. В синусы открываются
паранальные железы — gll. sinus paranales, выделяющие густой
секрет, издающий специфический запах, присущий собакам.
Вопросы для самопроверки
1. Назовите серозные полости, их оболочки и производные.
2. Какие органы относят к внутренностям?
3. На какие отделы и области можно условно разделить брюшную полость?
4. Охарактеризуйте строение трубкообразных и паренхиматозных органов.
5. Опишите развитие органов пищеварения в филогенезе и в онтогенезе.
6. Чем отличается строение желудка жвачных в период новорожденности и
молочного питания от желудка взрослых животных?
7. Опишите строение преддверия и органов собственно ротовой полости: губ,
твердого и мягкого нёба, языка у домашних животных.
8. Дайте характеристику зубов у крупного рогатого скота, свиней, лошадей,
собак.
9. Каковы формулы и сроки прорезывания молочных и постоянных зубов в
аркадах?
10. Охарактеризуйте железы рта. Назовите застенные и пристенные железы у
крупного рогатого скота, свиней, лошадей, собак и опишите их топографию.
11. Как устроена глотка, с чем она сообщается? Укажите особенности строения
глотки лошадей и свиней.
12. Опишите строение и расположение миндалин у крупного рогатого скота,
свиней, лошадей, собак.
13. Как расположен и устроен пищевод жвачных, свиней, лошадей, собак?
14. Опишите особенности строения и расположения желудка у крупного рогатого
скота, свиней, лошадей и собак.
15. Охарактеризуйте особенности строения и расположения тонких и толстых
кишок у крупного рогатого скота, свиней, лошадей, собак.
16. Опишите строение и расположение печени и поджелудочной железы у
домашних животных.
ДЫХАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ
Дыхательный аппарат — apparatus respiratorius обеспечивает об­
мен газов между атмосферным воздухом и кровью. Из воздуха в
кровь поступает необходимый для жизни кислород, а из крови в
воздух углекислый газ.
У домашних животных газообмен происходит в легких, которые
находятся в грудной клетке (рис. 253). Сокращения мышц вдыхателей
и выдыхателей поочередно расширяют и сужают грудную клетку,
а вместе с ней и легкие. Это обеспечивает насасывание воздуха
через воздухопроводящие пути в легкие (вдох) и его обратное
выталкивание (выдох). Сокращениями дыхательных мышц управляет
нервная система.
Во время прохождения по воздухопроводящим путям вдыхаемый
воздух увлажняется, согревается, очищается от пыли, а также
обследуется на запахи с помощью органа обоняния. С выдыхаемым
воздухом из организма удаляется часть воды (в виде пара), избыток
тепла, некоторые газы. В воздухопроводящих путях (гортань) вос­
производятся звуки.
Воздухопроводящие пути имеют общий участок (глотку) с ап­
паратом пищеварения, что ветеринарным работникам следует учиты­
вать при проведении некоторых лечебно-профилактических ме­
роприятий у животных (введение носопищеводного зонда и др.).
Участок воздухопроводящих путей ростральнее глотки представлен
носовой полостью, участок каудальнее ее — гортанью и трахеей.
Являясь жизненно необходимым для организма, дыхательный
аппарат оказывает большое влияние на деятельность всех других
систем. В то ж е время через дыхательные пути в организм могут
проникать болезнетворные агенты как незаразного (холод, газы,
пыль), так и заразного (микробы, вирусы, паразиты) характера.
Успешная профилактика и лечение вызываемых этими агентами
болезней составляет одну из главных профессиональных задач
ветеринарного врача. При этом знание строения дыхательного
аппарата необходимо не только для понимания механизма воз­
никновения и развития болезней, но и для успешного проведения
профилактических, диагностических и лечебных мероприятий (об­
следование легких, патологоанатомическое вскрытие, введение
лекарственных веществ через дыхательные пути, хирургические
операции и др .).
474
Рис. 253. Схема строения дыхательного
аппарата:
i — воздухопроводящие пути; 2 — пище­
варительная трубка; 3 — легкие; 4 —
кровеносные сосуды; 5 — грудная стенка;
6 — диафрагма
Р а з в и т и е о р г а н о в д ы х а ни я. Строение органов дыхания
у различных животных зависит от условий их существования. У
водных животных (круглоротые, рыбы) органы дыхания — жабры.
У рыб они представляют собой два ряда боковых жаберных щелей,
соединяющих переднюю кишку с внешней средой. Между соседними
щелями расположены жаберные дуги, снабженные густой сетью
кровеносных капилляров. При прохождении воды через жаберные
щели растворенный в воде кислород поступает в кровь жаберных
сосудов, а в воду из крови выделяется углекислота.
С переходом животных к наземному существованию жабры пос­
тепенно заменяются легкими. В филогенезе легкие развиваются из
парного плавательного пузыря рыб, который сообщается с вентральной
стенкой передней кишки. Носовая полость млекопитающих является
результатом преобразований обонятельных ямок водных животных.
В эмбриогенезе домашних млекопитающих обонятельные ямки,
расположенные над верхней губой зародыша, углубляются и про­
рываются в ротовую бухту, превращаясь в каналы. Носовая полость
возникает в результате разделения первичной ротовой полости
(бухты) на два этажа: верхний — носовую полость и нижний —
ротовую полость. Это разделение происходит с помощью растущих
навстречу друг другу боковых нёбных складок, образующих твердое
и мягкое нёбо. Место срастания складок друг с другом заметно в
виде нёбного шва. Как аномалия развития в практике встречаются
случаи отсутствия у новорожденных животных твердого нёба.
Возникновение гортани в эмбриогенезе домашних животных
начинается вслед за образованием трахейно-легочного выступа пер­
вичной кишки. Хрящи и мышцы гортани развиваются из материала
висцеральных дуг.
Трахея и легкие как совместный зачаток возникают у домашних
млекопитающих в виде непарного выроста вентральной стенки
глотки позади последних жаберных карманов. У крупного рогатого
скота это происходит на четвертой неделе зародышевого развития.
В формировании зачатка вначале участвует только энтодерма, а
позднее — и окружающая мезенхима. Каудальный слепой конец
зачатка образует правую и левую почки — первичные бронхи (рис.
475
Рис. 254. Развитие легких у зародыша свиньи (по С. С. Богдану):
а — стадия бифуркации трахейно-легочного выроста первичной кишки; б — стадия
формирования долей легкого; в — стадия формирования долек; / , 2, 3 — краниальная,
средняя и каудальная доли правого легкого; 4, 5 , б — соответствующие доли левого
легкого; 7 — добавочная доля правого легкого
254). Из них правый, более крупный, делится на три почки, а
левый — на две почки. Этим и обусловлено наличие в правом
легком большего количества долей, чем в левом. Каждая из воз­
никших почек позднее многократно ветвится, в результате чего
формируются бронхиальные ветви легкого. Из энтодермы развивается
эпителиальная выстилка воздухопроводящих и дыхательных путей,
а из мезенхимы — хрящи и мышцы трахеи и бронхов, межуточная
соединительная ткань, сосуды. Развивающиеся легкие впячиваются
в правый и левый плевральные мешки по обе стороны от сердца.
НОС И НОСОВАЯ ПОЛОСТЬ
Нос — nasus — вместе с ртом составляют у животных передний
отдел головы — морду. Нос вмещает парную носовую полость, явля­
ющуюся начальным отделом воздухопроводящих путей. В носовой
полости вдыхаемый воздух обследуется на запахи, обогревается,
увлажняется, очищается от загрязнений. Носовая полость сообщается
с внешней средой через ноздри, с глоткой — через хоаны, с конъ­
юнктивальным мешком — через слезно-носовой канал; а также с
околоносовыми пазухами.
На носу различают верхушку, спинку, боковые части и корень.
Верхушка носа располагается над верхней губой и вместе с ней у
к р у п н о г о р о г а т о г о с к о т а составляет носогубное зеркало
(рис. 255). Оно лишено волос, мелкими бороздками разделено на
дольки и содержит многочисленные серозные железы. Благодаря
секрету этих желез поверхность носогубного зеркала у здоровых
животных всегда влажная и холодная на ощупь, а у животных с
476
Рис. 255. Верхушка носа:
а — коровы; б — свиньи; в — лошади; г ■ ■собаки
повышенной температурой тела сухая и горячая. Вокруг носогубного
зеркала имеются редкие синуозные (осязательные) волосы.
На верхушке носа находятся два отверстия, ведущие в носовую
полость, — ноздри — nares, ограниченные крыльями носа. У к р у п ­
н о г о р о г а т о г о с к о т а ноздри сравнительно небольшие, широко
Рис. 256. Хрящи носа:
а — крупного рогатого скота;
б — свиньи; в — лошади; г —
собаки; I — крыловидный хрящ;
2 — дорсальный боковой хрящ;
3 — добавочный
медиальный
хрящ; 4 — носовая перегородка;
5 — пластинка
крыловидного
хряща; 6 — рожок крыловидного
хряща; 7 — вентральный боко­
вой хрящ; 8 — добавочный ла­
теральный хрящ; 9 — хоботковая
кость
477
расставлены, имеют овальную форму с дорсолатеральным крыловым
желобом. Крылья носа поддерживаются носовыми хрящами (рис. 256).
Спинка носа служит сводом носовой полости; в ее основании
лежат передние части лобных костей, носовые кости и хрящи носа.
Без заметных границ спинка носа латерально переходит в боковые
стенки носа, а каудально — между глазницами — в корень носа.
В основе боковых стенок лежат носовые отростки верхнечелюстных
и резцовых костей, а также хрящи носа. В основе корня носа
расположены продырявленная пластинка решетчатой кости и попе­
речная пластинка лобной кости.
Носовая полость — cavum nasi носовой перегородкой разделена
на правую и левую части. Основу носовой перегородки образует
гиалиновый хрящ, являющийся продолжением вперед перпендику­
лярной пластинки решетчатой кости. Дорсальным краем хрящ но­
совой перегородки прикрепляется к носовым и отчасти лобным
костям, а вентральным краем соединяется с сошниковым желобом.
Впереди носовых костей от дорсального и вентрального краев хряща
отходят вправо и влево дорсальные и вентральные боковые хрящи
носа. В основе крыльев носа имеются крыловые хрящи, неодинаковые
у разных животных. У к р у п н о г о р о г а т о г о с к о т а в дорсальном
(медиальном) крыле заложена пластинка крылового хряща, а в
вентральном (латеральном) крыле — якоревидный хрящ, явля­
ющийся продолжением пластинки. Крылья носа утолщены и мало­
подвижны. Дорсальные и вентральные боковые хрящи срастаются
между собой в задней части носочелюстной вырезки, участвуя в
формировании боковой стенки носа.
Небольшая передняя часть носовой полости выстлана кожей и
называется преддверием носа — vestibulum nasi. Остальная часть —
собственно носовая полость — cavum nasi выстлана слизистой обо­
лочкой. Слизистая оболочка носовой перегородки гладкая, а в
области боковой стенки и корня носа складчатая, в форме двух
носовых раковин (рис. 257). В основе складок слизистой оболочки
имеются тонкие, пористые, свернутые в трубочки костно-хрящевые
пластинки — костные раковины. Носовые раковины подразделяют
каждую половину носовой полости на четыре носовых хода: до­
рсальный, средний, вентральный и общий.
Дорсальный носовой ход — meatus nasi dorsalis обонятельный,
расположен между сводом носовой полости и длинной узкой до­
рсальной носовой раковиной, кзади ведет в лабиринт решетчатой
кости.
Средний носовой ход — meatus nasi medius смешанный, обоня­
тельно-дыхательный, находится между дорсальной и вентральной
раковинами. Он ведет в хоаны, в щели обонятельного лабиринта
и сообщается с околоносовыми пазухами. Вентральная носовая
раковина широкая. Продольной перегородкой она разделена на
478
Рис. 257. Носовая полость крупного рогатого скота в продольном разрезе:
/ — дорсальный носовой ход; 2 — средний носовой ход; 3 — вентральный носовой
код; 4 — дорсальная носовая раковина; 5 — вентральная носовая раковина; 6 —
прямая складка; 7 — крыловая складка; 8 — складка дна; 9 — обонятельный лаби­
ринт; 10 — лобная пазуха; 11 — нёбная пазуха; 12 — пазуха клиновидной кости
дорсальную и вентральную части. Дорсальная часть сообщается со
средним носовым ходом, а вентральная — с вентральным ходом.
Вентральный носовой ход — дыхательный, располагается между
вентральной раковиной и дном носовой полости, ведет в хоаны, у
к р у п н о г о р о г а т о г о с к о т а в каудальной своей части сооб­
щается с соименным ходом другой стороны.
Общий носовой ход — meatus nasi communis тоже смешанный,
занимает пространство между носовой перегородкой и медиальной
поверхностью носовых раковин и обонятельного лабиринта. Он
сообщается с тремя описанными ходами, переходит кзади в носо­
глоточный ход, который через хоану открывается в носоглотку.
Функциональные особенности различных носовых ходов связаны
с особенностями гистологического строения их слизистой оболочки.
В дорсальном носовом ходе и лабиринте она содержит обонятельные
клетки, а в остальной части покрыта мерцательным эпителием.
Йод слизистой оболочкой носовой перегородки и дна носовой полости
находится густое венозное сплетение. Большое содержание крови
в этом сплетении способствует согреванию вдыхаемого воздуха, а
складчатый рельеф слизистой оболочки и секрет ее желез обес­
печивает его увлажнение и очищение от пыли.
Слизистая оболочка дорсальной носовой раковины продолжается
вперед как прямая складка носа (см. рис. 257, б), которая сглажива­
ется в преддверии носа. Впереди вентральной раковины образованы
две складки: расположенная дорсально крыловая складка и вентрально от нее — складка дна.
В складке дна на границе с кожей преддверия открывается
щелевидное слезно-носовое отверстие слезно-носового протока,
отводящего слезы с конъюнктивы глаз.
Передний отдел вентрального носового хода сообщается с ротовой
479
полостью узким носонёбным каналом, который открывается отвер
стием сбоку от резцового сосочка. В носонёбный канал открывается,
в свою очередь, рудиментарный сошниково-носовой орган. Он
представляет собой узкую хрящевую трубочку, выстланную слизитой
оболочкой и заполненную жидкостью. Трубочка располагается справа
и слева вдоль вентрального края носовой перегородки. Задний слепой
конец трубочки достигает уровня 3—4-го коренного зуба. Орган
участвует в выполнении обонятельной функции.
У м е л к и х ж в а ч н ы х имеется носовое зеркало треугольной
формы со срединным желобом. Ноздри имеют удлиненную S-образ­
ную форму.
У с в и н ь и в связи с образом жизни диких предков верхушка
носа с верхней губой образует хоботок («пятачок») — rostrum,
имеющий форму диска. От спинки и боковых стенок носа диск
отграничен валиком. В коже хоботка имеются железы и мно­
гочисленные рецепторы, а ее поверхность покрыта сетью мелких
борозд и редкими короткими чувствительными волосками. Ноздри
небольшие, округло-овальные.
В основе хоботка заложена хоботная кость, соединенная с носовой
перегородкой, носовыми и резцовыми костями. От дорсальной части
хоботной кости вправо и влево отходят загнутые вниз крыловые
хрящи, а от вентральной части той же кости — латеральные д о ­
бавочные хрящи. Крыловой и добавочный хрящи лежат в основе
дорсолатеральной и лзтеровентральной стенок ноздри.
Носовая полость относительно длинная и узкая. Правый и левый
вентральные носовые ходы в своей задней части, как и у жвачных,
сообщаются друг с другом. Здесь открывается вторым отверстием
слезно-носовой проток. Зона расположения подслизистого венозного
сплетения более обширна, чем у крупного рогатого скота.
У л о ш а д и носового зеркала нет. Верхняя губа без заметных
границ переходит в спинку носа. Ноздри большие, по форме на­
поминают перевернутую запятую. Верхняя суженная часть ноздри
служит входом в носовой дивертикул. Этот дивертикул имеет
конусовидную форму, глубину до 5 —7 см, вершиной направлен
кзади, выстлан волосатой кожей. Его наличие у лошади ветерина­
рному врачу необходимо учитывать, в частности, при введении в
носовую полость носоглоточного зонда. Основой медиального крыла
носа является крыловой хрящ, на котором дорсолатерально имеется
пластинка, а вентролатерально — рожок.
И з боковых хрящей носа развит лишь дорсальный, поэтому
латеральное крыло и боковая стенка носа не имеют хрящевой
основы. Мягкая боковая стенка и щель между началом дивертикула
и носовой полостью делают возможным широкое раскрытие ноздрей
при интенсивном дыхании.
Дорсальная и вентральная носовые раковины внутренними пере­
городками разделены на ростральные и каудальные части (рис.
480
Рис. 258. Носовая полость лошади в попе­
речном разрезе (впереди лицевого гребня):
/ — дорсальный носовой ход; 2 — дор­
сальная носовая раковина; 3 — средний
носовой ход; 4 — вентральная носовая ра­
ковина; 5 — общий носовой ход; 6 — но­
совая перегородка; 7 — носослезный про­
ток; 8 — подглазничный канал; 9 — верх­
нечелюстная пазуха; 10 — вентральный
носовой ход
258). Ростральные части раковин сообщаются со средним носовым
ходом. Каудальные части замкнуты и со средним носовым ходом
непосредственно не соединяются. Каудальный отдел дорсальной
раковины сообщается с лобной пазухой, а каудальная часть вент­
ральной раковины — с челюстной пазухой.
Средняя часть прямой складки дорсальной раковины двойная,
кпереди сливается в одну. В основе крыловой складки имеется
S-образный хрящ, являющийся придатком вентральной раковины.
Крыловидная складка направлена к пластинке крылового хряща,
где постепенно сглаживается. Носонёбный канал слепой: его отвер­
стие со стороны ротовой полости закрыто нёбными отростками
носовой перегородки. Подслизистое венозное сплетение сильно раз­
вито, особенно в дыхательной части слизистой оболочки. Отверстие
слезно-носового канала открывается на границе преддверия у осно­
вания носовой перегородки.
Нос с о б а к и выступает за передний край резцовых костей
благодаря длинному хрящевому остову. Верхушка носа хорошо
выражена, подвижна. Носовое зеркало пигментировано, разделено
срединной бороздой и окружает кончик носа со всех сторон. Ноздри
имеют форму короткой запятой, конец которой представляет собой
глубокую крыловую вырезку. Основой дорсомедиального крыла носа
является дорсальный боковой хрящ носа, а основой вентролатерального крыла — добавочный латеральный хрящ.
Носовая полость собаки отличается сложностью рельефа сли­
зистой оболочки. Это обусловлено наличием чрезвычайно сложных
завитков и ходов вентральной носовой раковины, обонятельного
лабиринта, а также многочисленными складками в переднем отделе
носовой полости. Кроме обычных прямой, крыловой и складки дна
имеются еще косая и параллельные складки. Носослезный проток
открывается, как и у свиньи, вторым отверстием в задний отдел
вентрального носового хода.
Иннервация носовой полости осуществляется обонятельным
(I пара черепных нервов), клинонёбным и подглазничным (ветви
V пары) нервами.
Кровоснабжается ветвями верхней челюстной артерии — решет­
чатой, клинонёбной.
31 — 1102
481
ПРИДАТОЧНЫЕ НОСОВЫЕ ПАЗУХИ
Придаточные носовые пазухи — sinus paranasales представляют
собой заполненные воздухом и выстланные слизистой оболочкой
полости между наружными и внутренними пластинками некоторых
плоских костей черепа. В частности, такие пазухи имеются в
верхнечелюстной, лобной, клиновидной, нёбной костях. Наличие и
степень развития отдельных пазух имеют значительные видовые и
возрастные особенности. Видовые особенности связаны с мощностью
жевательного аппарата, наличием рогов и другими факторами. С
возрастом околоносовые пазухи имеют тенденцию к расширению.
Для ветеринарного врача важным является то обстоятельство, что
околоносовые пазухи сообщаются с носовой полостью. В связи с
этим воспалительные процессы со слизистой оболочки носовой по­
лости могут легко распространяться на пазухи, что осложняет
течение болезней.
Верхнечелюстная пазуха — sinus maxillaris у к р у п н о г о р о ­
г а т о г о с к о т а обширная. Спереди она достигает уровня третьего
коренного зуба, а сзади — костного слезного пузыря. Медиально на
уровне 5— 6-го коренного зуба пазуха сообщается широким носо­
челюстным ходом со средним носовым ходом, вентрально — с нёбной
пазухой, а дорсокаудально — с полостью слезной кости.
Лобная пазуха — sinus frontalis очень велика (см. рис. 257, Ю),
простирается от межглазничной области до чешуи затылочной кости.
Несколькими мелкими отверстиями пазуха сообщается со средним
носовым ходом. Наружная и внутренняя стенки пазухи соединены
друг с другом многочисленными костными мостиками.
Клиновидная пазуха — sinus sphenoidalis относительно неве­
лика, сообщается с вентральным носовым ходом.
Н ёбная пазуха — sinus palatinus довольно обширна, расположена
в нёбном отростке верхней челюсти и в нёбной кости.
У о в ц ы , как и у других домашних животных, кроме крупного
рогатого скота, в верхнечелюстной пазухе имеется уплощенная
латеральная ж елеза. Она расположена в подслизистом слое лате­
ральной стенки пазухи. Выводной проток железы проходит под
слизистой оболочкой среднего носового хода и открывается от­
верстием в области прямой складки дорсальной носовой раковины.
Лобная пазуха менее обширна, занимает только лобные кости.
Клиновидная пазуха отсутствует.
У с в и н ь и верхнечелюстная пазуха простирается за пределы
верхнечелюстной кости в слезную, а у старых животных также в
нёбную и скуловую кости. Обширная лобная пазуха костными
перегородками разделена на несколько (до 6—8) отдельных пазух.
Узкими отверстиями они сообщаются со средним носовым ходом,
с теменной пазухой, а через нее и с затылочной пазухой. Клиновидная
пазуха большая, расположена в теле, височных крыльях и кры­
482
ловидных отростках кости, а частично и в чешуе височной кости.
Сообщается с вентральным носовым ходом.
У л о ш а д и верхнечелюстная пазуха сзади ограничена бугром
верхней челюсти, а вперед простирается в зависимости от возраста
до 2—4-ш коренного зуба, У новорожденных и молодых животных
пазуха менее обширна, чем у зрелых и старых. Дорсально она
заходит в слезную и скуловую кости., В области 4—6-го коренного
зуба разделяется перегородкой на малую — ростральную и боль­
шую — каудальную челюстные пазухи. Малая челюстная пазуха
сообщается со средним носовым ходом и задним отделом вентральной
раковины.
Большая челюстная пазуха сообщается с лобно-раковинной и
клинонёбной пазухами, а также со средним носовым ходом. Лобная
пазуха, сообщаясь с задним отделом дорсальной носовой раковины,
образует лобно-раковинную пазуху. Ее передняя граница лежит на
уровне 5-го коренного зуба, а задняя — на уровне височно-челю­
стного сустава. Лобно-раковинная пазуха сообщается с верхнече­
люстной пазухой, а через н е е —'с носовой полостью.
Клинонёбная пазуха — sinus sphenopalatinus расположена в теле
клиновидной кости и вертикальной пластинке нёбной кости, сооб­
щается с вентральным носовым ходом.
У с о б а к и верхнечелюстной пазухи нет. Лобная пазуха большая,
разделена костной перегородкой на ростральный и каудальный
отделы. Передний отдел сообщается со средним носовым ходом.
ГОРТАНЬ
Из носовой полости вдыхаемый воздух через хоаны и дыха­
тельную часть глотки проходит в вентрокаудальную ее часть, где
под входным отверстием пищевода расположен вход в гортань.
Гортань — larynx является отделом дыхательной трубки, рас­
положена между глоткой и трахеей. Своеобразие строения гортани
позволяет ей выполнять помимо проведения воздуха и другие функ­
ции. Она изолирует дыхательный путь при проглатывании пищи,
является опорой для трахеи, глотки и начала пищевода, служит
голосовым органом. Остов гортани образован пятью подвижно со­
единенными между собой хрящами, на которых прикрепляются
мышцы гортани и глотки. Полость гортани выстлана слизистой
оболочкой.
Хрящи гортани (рис. 259) обеспечивают зияние ее просвета
для проведения воздуха, соединены между собой связками или
суставами и двигаются мышцами. Основным является кольцевидный
хрящ. Впереди него и снизу располагается щитовидный, а впереди
и сверху — два черпаловидных и надгортанный хрящ, расположен­
ный у входа в гортань снизу.
31*
483
Рис. 259. Хрящи гортани:
а — крупного рогатого скота; б — свиньи; в — лошади; г — собаки; / — кольце­
видный хрящ; 2 — щитовидный хрящ; 3 — задние рожки щитовидного хряща; 4 —
передние рожки щитовидного хряща; 5 — щитовидная вырезка; 6 — черпаловидный
хрящ; 7 — рожковый хрящ; 8 — надгортанный хрящ; 9 — косая линия; 10 — про­
межуточный хрящ; I t — клиновидный хрящ
Кольцевидный хрящ — cartilago cricoidea гиалиновый, состоит
из пластинки и дужки. Пластинка расположена дорсально, снаружи
имеет мышечный отросток. На переднем крае пластинки заметны
фасетки для сочленения с черпаловидными хрящами. У р о г а т о г о
с к о т а пластинка образует с дужкой острый угол. Каудально-коль­
цевидный хрящ соединен с трахеей.
Щитовидный хрящ — cartilago thyroidea гиалиновый. Он пред­
ставляет собой желобообразную пластинку, которая служит основой
вентральной и боковых стенок гортани. На хряще различают вен­
тральную среднюю часть — тело и две боковые пластинки. У р о г а ­
т о г о с к о т а боковая пластинка имеет прямоугольную форму. На
дорсальном крае пластинки выступают передние и задние рожки.
Передние рожки отделены от боковой пластинки щитовидной вы­
резкой (5); с помощью связки они соединяются с большими рожками
подъязычной кости. Щитовидная вырезка затянута связкой, в которой
остается отверстие для прохождения краниального гортанного нерва.
Задние рожки тоже связкой соединяются с кольцевидным хрящом.
Черпаловидный хрящ — cartilago arytenoidea — парный, непра­
вильной формы. На нем различают гиалиновое тело и эластический
рожковый хрящ (7), выступающий от тела вперед и загнутый
крючком дорсально. На теле снаружи имеется мышечный гребень,
484
а вентрально выступает голосовой отросток, на котором закрепляются
голосовые связки и мускул. Черпаловидные хрящи соединяются
суставами с пластинкой кольцевидного хряща.
Надгортанный хрящ (надгортанник — epiglottis) — эластичес­
кий, овально-листовидной формы, служит основой надгортанника.
Основание хряща соединено связкой с телом щитовидного хряща,
вершина отогнута вперед.
У с в и н ь и (см. рис. 259, б) гортань относительно длинная.
Дужка кольцевидного хряща расположена косо по отношению к
пластинке. Щитовидный хрящ, как и гортань в целом, длинный.
Передние рожки хряща и щитовидная вырезка отсутствуют. Сво­
бодные концы рожков черпаловидных хрящей раздвоены; между
ними и пластинкой кольцевидного хряща расположен маленький
промежуточный хрящ. Надгортанный хрящ широкий округлый.
У л о ш а д и (см. рис. 259, в) дужка кольцевидного хряща
расположена перпендикулярно к пластинке. Тело щитовидного хряща
имеет глубокую щитовидную каудальную вырезку, а рострально от
вырезки на вентральной поверхности — гортанное утолщение. Плас­
тинки щитовидного хрЪнца имеют ромбовидную форму; на их ла­
теральных поверхностях заметна косая линия — место прикрепления
мышц. Надгортанный хрящ характерен вытянутой треугольно-лис­
товидной формой и наличием маленьких клиновидных хрящей,
отходящих вправо и влево от его основания. Щитовидный и чер­
паловидные хрящи соединяются с кольцевидным хрящом суставами.
У с о б а к и (см. рис. 259, г) гортань короткая и широкая.'
Пластинка и дужка кольцевидного хряща тоже широкие. Щ ито­
видный хрящ короткий и высокий; на его пластинке заметна косая
линия. Между черпаловидными хрящами и пластинкой кольцевидно­
го хряща имеется промежуточный хрящ. Надгортанный хрящ ром­
бовидной формы. У его утолщенного основания — стебелька — спра­
ва и слева располагаются клиновидные хрящи, соединенные связками
с черпаловидными хрящами.
Полость гортани изнутри выстлана слизистой оболочкой, которая
переходит на гортань с глотки и языка, а каудально продолжается
в слизистую оболочку трахеи (рис. 260). Вход в гортань ограничен
снизу надгортанником, сверху — рожками черпаловидного хряща,
а с боков — черпаловидно-надгортаннымискладками. Надгортанник,
в основе которого лежит надгортанный хрящ, закрывает вход в
гортань при глотании. Черпаловидно-надгортанные складки с над­
гортанника переходят на рожковые хрящи черпаловидных хрящей.
Слизистая оболочка гортани между голосовым отростком чер­
паловидного хряща и телом щитовидного хряща образует справа и
слева поперечную складку — голосовую губу — labium vocalis. Пос­
ледняя разделяет полость гортани на краниальную часть — пред­
дверие гортани и каудальную — собственно полость гортани. Сли485
S
7 8 6
Рис. 260.
Продольный разрез гортани и
трахеи:
а — крупного рогатого скота; б — лошади;
1 — надгортанник; 2 — рожковый хрящ;
3 — черпаловидно-надгортанная складка;
4 — черпаловидный хрящ; 5 — пластинка
кольцевидного хряща; б — голосовая губа;
7 — средний кармашек; 8 — боковой гор­
танный кармашек; 9 — трахея
Рис. 261. Мышцы гортани:
I — надгортанник; 2 — вход в гортань;
3 — рожковый хрящ; 4 — подъязычная
кость; 5 — трахея; 6 — кольцевидно­
черпаловидная дорсальная мышца;
7 — кбльцевидно-щитовидная мышца;
8 — подъязычно-надгортанная мышца;
9 — черпаловидная поперечная мыш­
ца; 10 — грудино-щитовидная мышца;
I I — подъязычно-щитовидная мышца
зистая оболочка преддверия вы­
стлана плоским многослойным
эпителием, а слизистая собст­
венно
гортани — мерцатель­
ным эпителием.
В голосовой губе заложены
голосовая связка и голосовая
мышца. Пространство между
правой и левой голосовыми гу­
бами называется голосовой щелью. Напряжением голосовых губ при
выдохе издаются и регулируются звуки. Пространство дорсальнее
голосовых губ между черпаловидными хрящами является дыхатель­
ной щелью.
У м е л к и х ж в а ч н ы х имеется средний карман — небольшое
углубление вентральной стенки преддверия позади надгортанника.
У с в и н ь и голосовые губы направлены косо назад и вниз.
Узким углублением — боковым гортанным карманом они разделены
на большие передние и малые задние. Имеется и средний карман.
У л о ш а д и голосовые губы направлены косо вперед и вниз.
Слизистая оболочка впереди голосовых губ образует значительные
углубления — боковые гортанные карманы, а впереди карманов —
кармашковые складки. Средний карман выражен.
У с о б а к и голосовые губы большие. Боковые карманы хорошо
выражены, вентрально соприкасаются друг с другом.
Мышцы гортани. На гортань действуют три группы мышц:
расширители, суживатели и длинные мышцы гортани. Первые две
486
группы смещают отдельные хрящи гортани, а длинные мышцы —
гортань в целом (рис. 261).
Расширители входа в гортань.
Кольцевидно-черпаловидная дорсальная мышца — парная, на­
чинается от мышечного отростка кольцевидного хряща, оканчивается
на мышечном гребне черпаловидного хряща. Своим сокращением
поднимает черпаловидные хрящи, расширяя вход в гортань и на­
прягая голосовые губы.
Кольцевидно-щитовидна я мышца — парная, начинается на на­
ружной поверхности дужки кольцевидного хряща, оканчивается на
наружной поверхности пластинки щитовидного хряща вдоль его
каудального края. Опускает щитовидный хрящ, расширяя этим вход
в гортань и напрягая голосовые губы.
Подъязычно-надгортанная мышца начинается на теле подъя­
зычной кости, оканчивается на надгортаннике. Оттягивает надгор­
танник вперед, открывая вход в гортань после акта глотания.
Суживатели входа в гортань.
Кольцевидно-черпаловидная латеральная мышца — парная,
расположена медиально от пластинки щитовидного хряща. Начина­
ется на латеральной поверхности дужки кольцевидного хряща,
оканчивается на мышечном гребне черпаловидного хряща. Опускает
черпаловидный хрящ, расслабляет голосовые губы.
Голосовая мышца — парная, заложена в голосовой губе между
голосовым отростком черпаловидного хряща и телом щитовидного
хряща. Расслабляет голосовые губы.
Желудочковая мышца — расположена в кармашковой складке
параллельно голосовой мышце, действует с ней одинаково. У ж в а ч ­
н ы х и с в и н ь и слита с голосовой мышцей.
Черпаловидная поперечная мышца — непарная, расположена
дорсально поперек черпаловидных хрящей между их мышечными
гребнями. Сокращаясь вместе с голосовой мышцей, расслабляет
голосовые губы.
На гортань в целом действуют: грудино-щитовидная мышца —
оттягивает гортань назад после глотания, помогает мышцам-напрягателям голосовых губ; подъязычно-щитовидная мышца — подтяги­
вает гортань вперед к подъязычной кости при глотании.
Иннервация гортани осуществляется ветвями X пары черепных
нервов — краниальным и каудальным гортанными нервами. Кровоснабжается ветвью общей сонной артерии — гортанной артерией.
ТРАХЕЯ
Трахея — trachea служит для проведения воздуха в легкие и
обратно. Это трубка с постоянно зияющим просветом, что обес­
печивается имеющимися в ее стенке не замкнутыми сверху кольцами
487
Рис. 262. Поперечный разрез трахеи:
а — крупного; 6 — мелкого рогатого скота; в — свиньи; г — лошади; д — собаки;
I — трахейная мышца; 2 — адвентиция; 3 — трахейный хрящ; 4 — слизистая обо­
лочка; 5 — кольцевидная связка
из гиалинового хряща. Изнутри трахея выстлана слизистой оболоч­
кой, снаружи покрыта в области шеи адвентицией, а в грудной
полости — серозной оболочкой. Трахея простирается от гортани до
основания сердца, где делится на два бронха. Место деления на­
зывается бифуркацией трахеи. Длина трахеи зависит от длины
шеи, в связи с чем количество ее хрящевых колец колеблется от
32 у с в и н ь и до 60 у л о ш а д и . В области шеи трахея прилежит
своей дорсальной поверхностью к длинной мышце головы и шеи,
а также пищеводу; ее вентральная поверхность прикрыта грудино­
головной, грудино-щитовидной и грудино-подъязычной мышцами.
В грудной полости трахея лежит дорсально от сердца между листками
средостения.
Трахейные хрящи соединяются друг с другом кольцевидными
(трахейными) связками. Свободные концы хрящей входят в состав
дорсальной перепончатой поверхности трахеи. Эта поверхность
образована поперечными кольцевидными связками, соединяющими
концы трахейных хрящей, и трахейными мышцами, расположенными
под слизистой оболочкой (рис. 262). Сокращения этих мышц могут
значительно суживать просвет трахеи.
Слизистая оболочка трахеи покрыта мерцательным эпителием,
содержит серозные, слизистые и смешанные железы. Подслизистый
слой развит между хрящами и в дорсальной стенке трахеи.
У к р у п н о г о р о г а т о г о с к о т а трахея сжата с боков,,
дорсальный край ее заострен. Диаметр трахеи 4—4,5 см; хрящей
45—50 шт. Бифуркация расположена на уровне 5-го ребра. Краниальнее бифуркации от трахеи отделяется трахейный бронх для правой
краниальной доли легкого.
У с в и н ь и трахея цилиндрическая, хрящей 32—36. Бифуркация
трахеи находится на уровне 4—5-го ребра. Краниальнее бифуркации
отделяется, как и у жвачных, трахейный бронх для правой краниаль­
ной доли легкого. Концы хрящей заходят один на другой.
У л о ш а д и трахея слегка сплюснута сверху вниз, ее диаметр
4S8
4—7 см; хрящевых колец 48—60. Бифуркация трахеи — на уровне
5—6-го ребра. Концы хрящей накладываются друг на друга.
У с о б а к и трахея цилиндрическая, хрящей 42—46. Бифуркация
расположена на уровне 4-го ребра. Концы хрящей друг на друга
не накладываются. Трахеальная поперечная мышца расположена
дорсально от хрящей.
ЛЕГКИЕ
Легкие — pulmones (pneumones) — главные органы дыхания, в
которых непосредственно происходит газообмен между вдыхаемым
воздухом и кровью через разделяющую их тонкую стенку. Для
обеспечения газообмена необходима большая площадь соприкосно­
вения между воздухоносными и кровеносными руслами. В соот­
ветствии с этим воздухоносные пути легких — бронхи подобно дереву
многократно ветвятся и оканчиваются многочисленными мелкими
пузырьками — альвеолами. У крупных домашних животных количе­
ство альвеол достигает 500 млн, а их суммарная площадь — 500 м2.
Альвеолы образуют паренхиму легких. Кровеносные сосуды ветвятся
параллельно бронхам и густой капиллярной сетью оплетают аль­
веолы; здесь и осуществляется газообмен. Таким образом, основными
компонентами легких являются воздухоносные пути и кровеносные
сосуды. Соединительная ткань объединяет их в парный компактный
орган — правое и левое легкое. Правое легкое несколько больше
левого, так как влево смещено сердце, расположенное между
легкими.
Легкие вместе с сердцем и некоторыми другими органами занима­
ют всю грудную полость (рис. 263), прилегая к ее стенкам. Вследствие
Рис. 263. Топография легких (вид справа):
а — крупного рогатого скота; б — собаки; I — трахея; 2, 3 , 4 — краниальная, средняя
и каудальная доли легкого; 5 — сердце; 6 — диафрагма; 7 — дорсальный, 8 — ба­
зальный края легкого; 9 — желудок; 10 — вентральный край легкого
489
этого вместе они имеют форму
усеченного конуса (рис. 264),
несколько сдавленного с боков.
Вогнутое и косо поставленное
основание конуса обращено каудовентрально и прилежит к вы­
пуклой поверхности диафрагмы,
а верхушка расположена около
первого ребра.
На каждом легком различа­
ют поверхности: латеральную —
реберную, прилежащую к реб­
Рис. 264. Легкие крупного рогатого скота:
рам, медиальную — средостен­
1 — трахея: 2,3,4 — краниальная, сред­
ную, прилежащую к средосте­
няя и каудальная доли левого легкого;
нию, каудовентральную — диа­
5 — тупой (дорсальный) край; 6 — ост­
фрагмальную, прилежащую к
рый (вентральный) край; 7 — базальный
диафрагме, а также междолекрай
вые. На средостенной поверх­
ности заметны вдавления: сер­
дечное, аортальное, пищеводное и желоб задней полой вены как
отпечатки расположенных между легкими соответствующих органов.
Различают также два края легкого: тупой и острый. Тупой
дорсальный край (см. рис. 263) прилежит к позвонкам и позвоночным
концам ребер. Острый край подразделяется на вентральный и
базальный. Вентральный край обращен к грудине и разделяет
реберную и средостенную поверхности. Базальный край обращен к
реберной дуге и разделяет реберную и диафрагмальную поверхности.
Каждое легкое у большинства домашних животных краниальной
и каудальной междолевыми щелями разделено на три доли: краниаль­
ную, среднюю и каудальную. На правом легком со стороны сре­
достенной поверхности имеется добавочная доля (рис. 265). У
ж в а ч н ы х , кроме того, правая краниальная доля вырезкой раз­
делена на две лопасти — переднюю и заднюю.
На средостенной поверхности имеется углубление — ворота лег­
кого. Здесь в орган входят главный бронх, легочная артерия и
выходят легочные вены. Вместе они образуют корень легкого. У
ж в а ч н ы х в правую краниальную долю входит трахейный бронх.
Поверхность легких покрыта плеврой, переходящей на тупой край
легких со средостения.
Главный бронх в толще тупого края каждого легкого направляется
каудально (см. рис. 265). От него у ж в а ч н ы х отделяется по
одному крупному бронху слева в краниальную и среднюю, а справа
в среднюю и добавочную доли легкого. В каудальной доле главный
бронх отдает несколько сегментальных дорсальных и вентральных
бронхов. Трахейный бронх разделяется на два соответственно двум
лопастям правой краниальной доли. Хрящевые кольца главного
490
а
6
в
е
Рис. 265. Легкие:
а — крупного рогатого скота; б — свиньи; в — лошади; г — собаки (с дорсальной
поверхности); 1 — трахея; 2 — краниальная доля легкого; 3 — средняя доля; 4 —
каудальная доля; 5 — добавочная доля; б — бифуркация трахеи; 7 — корень легкого;
8 — трахейный бронх; 9 — основной бронх; 10 — сегментальные бронхи
бронха в отличие от колец трахеи замкнутые. Крупные бронхи
делятся на средние, а средние на мелкие. Ветви мелких бронхов —
концевые бронхи, или бронхиолы, имеют диаметр около 1 мм и
вступают в дольки легкого. Совокупность всех бронхов легкого от
главного до концевых составляет воздухопроводящие пути и назы­
вается бронхиальным деревом.
По мере ветвления и уменьшения диаметра бронхов их хрящевая
основа, а также железы слизистой оболочки постепенно исчезают.
Параллельно этому возрастает количество гладкой мышечной ткани
в стенках мелких бронхов, которая своим сокращением регулирует
ширину их просвета и поступление воздуха в дольки легкого.
Чрезмерное самопроизвольное сокращение мышечного слоя мелких
бронхов приводит к удушью.
По вступлении в легочную дольку (рис. 266) концевая бронхиола
делится на 2—3 дыхательные (респираторные) бронхиолы диамет­
ром около 0,5 мм. Дыхательные
бронхиолы делятся на альвео­
лярные ходы, а последние — на
альвеолярные мешки. Стенка
альвеолярного мешка образует
многочисленные конечные ле­
гочные
пузырьки — альвеолы
диаметром 0,1—0,14 мм. АльвеРис. 266. Долька легкого;
/ — артерия; 2 — вена; 3 — концевая
бронхиола; 4 — дыхательная бронхиола;
5 — альвеолы; 6 — альвеолярный ход;
7 — альвеолярный мешок; 8 — кровенос­
ные капилляры; 9 — плевра
491
олы в небольшом количестве имеются также на стенках дыхательных
ходов и дыхательных бронхиол. Совокупность воздухоносных путей
от дыхательных бронхиол до альвеол включительно образует аль­
веолярное дерево и является дыхательным (респираторным) отделом
легкого, где осуществляется газообмен. Альвеолярное дерево одной
концевой бронхиолы вместе со связанными с ним кровеносными и
лимфатическими сосудами, соединительной тканью и нервами со­
ставляют структурно-функциональную единицу легкого — ацинус.
Стенки воздухоносных путей альвеолярного дерева в направлении
альвеол продолжают истончаться и в альвеолах представлены лишь
одним слоем клеток респираторного эпителия, расположенных на
тонкой базальной мембране. Альвеолы оплетены снаружи крове­
носными капиллярами и сетью эластических волокон. Эти волокна
придают стенкам альвеол способность расширяться при вдохе и
сужаться при выдохе. Соединительная ткань заполняет промежутки
между дольками, сосудами и нервами. У ж в а ч н ы х междольковая
соединительная ткань сильно развита, заметна на поверхности лег­
кого, придавая ему мраморный вид. Масса правого легкого превышает
массу левого легкого в 1,4 раза. Масса обоих легких к массе тела
у к р у п н ы х ж в а ч н ы х составляет 0 , 7 1 % у м е л к и х ж в а ч ­
н ы х — 1,17%.
У с в и н ь и , как и у жвачных, имеется трахейный бронх, но
краниальная доля на лопасти не делится. Ячеистая структура повер­
хности легкого выражена менее отчетливо. Относительная масса
легких достигает 0,42% .
У л о ш а д и каждое легкое разделяется лишь сердечной вырезкой
на краниальную и каудальную доли. Междольковая ткань развита
слабо, поэтому поверхность легких гладкая. Относительная масса
легких около 1,43%.
У с о б а к и междолевые щели глубокие, доходят до главного
бронха. Дольки легкого на его поверхности слабо выражены. Отно­
сительная масса легких 1,7%.
Кровоснабжение. Для газообмена кровь поступает в легкие из
правого желудочка сердца по легочному стволу. Для питания стенок
бр
