НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНЫ
ИНСТИТУТ ЗООЛОГИИ ИМ. И. И. ШМАЛЬНАУЗЕНА
На правах рукописи
Синявская Ирина Александровна
УДК 599.323.43:591.4:57.033(477.7)
ГРУППОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И РАЗНООБРАЗИЕ ОСОБЕЙ ПО
МОРФОЛОГИЧЕСКИМ ПРИЗНАКАМ В ПОПУЛЯЦИЯХ ПОЛЕВОК
РОДА MICROTUS ЮГА УКРАИНЫ
03.00.08 – зоология
Диссертация на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Научный руководитель
кандидат биологических наук
Песков Владимир Николаевич
Киев – 2015
2
СОДЕРЖАНИЕ………………………………………………………………….2
ВВЕДЕНИЕ………………………………………………………………………4
ГЛАВА 1 ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР…………………………………………8
1.1. Краткая характеристика объектов исследования. Популяционная биология
серых полевок. …………………………………………………………………….8
1.2. Формы групповой изменчивости у полевок………………………………...12
1.3. Соотношение разных форм групповой изменчивости и формирование
морфологического разнообразия в популяциях полевок……………………… 18
1.4. Аллометрический рост как основной механизм формирования пропорций
тела в постнатальном развитии животных………………………………………20
1.5. Методы определения возраста у полевок…………………………………...23
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ………………………………………….25
2.1 Характеристика исследованного материала…………………………………25
2.2. Методы статистической обработки данных………………………………...26
ГЛАВА 3. ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ СЕРЫХ
ПОЛЕВОК………………………………………………………………………..31
3.1. Аллометрический рост и онтогенетические аспекты формирования
морфологического разнообразия………………………………………………..31
3.2. Половой диморфизм и формирование половых различий в позднем
онтогенезе общественной полевки………………………………………………37
3.3. Сезонные и циклические аспекты морфологической изменчивости
Microtus socialis……………………………………………………………………51
ГЛАВА 4. СООТНОШЕНИЕ РАЗНЫХ ФОРМ ГРУППОВОЙ
ИЗМЕНЧИВОСТИ ЭКСТЕРЬЕРНЫХ И ИНТЕРЬЕРНЫХ ПРИЗНАКОВ
У ПОЛЕВОК…………………………………………………………………….63
4.1. Соотношение циклической, сезонной и половой изменчивости
экстерьерных и интерьерных признаков в популяции общественной полевки в
фазе пика и депрессии численности…………………………………………….63
3
4.2. Соотношение биотопической, возрастной и половой изменчивости
экстерьерных и интерьерных признаков у общественной полевки……………75
4.3. Соотношение основных форм групповой изменчивости экстерьерных и
интерьерных признаков у алтайской и луговой полевок……………………….79
ГЛАВА 5. СООТНОШЕНИЕ РАЗНЫХ ФОРМ ГРУППОВОЙ
ИЗМЕНЧИВОСТИ КРАНИОМЕТРИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ…………...83
5.1. Соотношение возрастной, половой и сезонной изменчивости
краниометрических признаков…………………………………………………..83
5.2. Соотношение разных форм групповой изменчивости краниометрических
признаков на разных фазах динамики численности популяции M. socialis…..89
5.3. Соотношение половых различий, возрастной и сезонной изменчивости
краниометрических признаков у общественной полевки из разных
биотопов……………………………………………………………………………95
ГЛАВА 6. РЕАЛИЗАЦИЯ МОРФОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ В
ПОПУЛЯЦИЯХ СЕРЫХ ПОЛЕВОК……………………………………….101
6.1. Морфологическое разнообразие в популяции общественной полевки по
совокупности экстерьерных и интерьерных признаков……………………….101
6.2. Морфологическое разнообразие по краниометрическим признакам……107
6.3. Структура морфологического разнообразия в популяции общественной
полевки по совокупности количественных признаков………………………..111
ВЫВОДЫ………………………………………………………………………..117
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ……………………………………………………..119
4
ВВЕДЕНИЕ
Изменчивость является одним из основных свойств живых организмов,
которое реализуется в течение их жизненного цикла в виде адаптивных
приспособлений к динамическим условиям окружающей среды. К числу
важнейших результатов изменчивости организмов относится формирование
морфологического разнообразия особей в природных популяциях любого
биологического вида [107; 195; 51; 21].
Разнообразие
животных,
особей,
образует
формирующееся
своеобразное
в
природных
морфологическое
популяциях
пространство,
характеризуемое такими основными параметрами как величина, объем и
структура. Эти параметры определяются соотношением разных форм
групповой изменчивости особей в популяции в конкретный момент ее
существования. Основными формами групповой изменчивости у серых
полевок являются: возрастная, половая, биотопическая, сезонная, циклическая,
географическая и таксономическая. Все эти формы морфологической
изменчивости серых полевок в целом изучены достаточно хорошо [47; 49; 50;
10; 59; 136; 178; 135]. При этом совершенно недостаточно анализируются
соотношения разных форм групповой изменчивости и вклад каждой из них в
формирование морфологического разнообразия в природных популяциях
мышевидных грызунов.
Удачным модельным объектом для изучения всех выше перечисленных
вопросов являются природные популяции алтайской, луговой и общественной
полевок,
населяющих
распространением,
юг
Украины.
повсеместно
Это
определяется
их
широким
высокой
численностью
и
хорошей
изученностью основных вопросов систематики, биологии, популяционной
экологии и морфологической изменчивости.
Актуальность и перспективность такого рода исследований определяется
тем, что морфологическое разнообразие относится к числу ключевых
элементов биологического разнообразия и поэтому в последние годы все чаще
5
выступает в качестве самостоятельного предмета изучения [146; 129; 152].
Данное направление биологических исследований находится на начальном
этапе
своего
формирования,
на
что
указывает
увеличение
числа
диссертационных работ [83; 3; 152] и сравнительно небольшое количество
обобщающих монографических исследований в этой области [21; 20].
Цель и задачи исследования. Цель – выяснить основные механизмы и
закономерности формирования морфологического разнообразия особей в
природных популяциях серых полевок юга Украины.
Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие
задачи:
1.
Проанализировать
основные
формы
групповой
изменчивости
количественных признаков в популяциях серых полевок юга Украины.
2. Определить соотношение и оценить вклад разных форм групповой
изменчивости в формировании морфологического пространства популяции.
3. Дать количественную оценку величины и структуры разнообразия,
реализованного в популяциях серых полевок.
Объект исследования – серые полевки рода Microtus: M. socialis, M.
obscurus, M. levis
Предмет исследования – различные формы групповой изменчивости
количественных признаков и их соотношение в природных популяциях серых
полевок, параметры морфологического разнообразия.
Методы исследования – морфометрия (метод морфофизиологических
индикаторов и краниометрия), методы одномерной и многомерной статистика
и визуализации полученных данных.
Научная
новизна
полученных
результатов.
Впервые
на
репрезентативном материале, собранном сотрудниками отдела популяционной
экологии Института зоологии НАН Украины в результате 20-летних
мониторинговых исследований популяций серых полевок на юге Украины,
изучены
механизмы
и
закономерности
реализации
морфологического
разнообразия. Проанализированы основные формы групповой изменчивости
6
количественных признаков, их соотношение и вклад каждой из них в
формирование
внутрипопуляционного
морфологического
разнообразия.
Установлено, что формы групповой изменчивости полевок за их вклад в
формирование
морфологического
разнообразия
можно
расположить
следующим образом: возрастная, циклическая, биотопического и сезонная
изменчивость, половые различия. На примере M. socialis построена модель
многомерного морфологического пространства и проведена оценка основных
параметров
морфологического
разнообразия
пропорциям
тела
черепа.
Показано,
разнообразия
по
морфологического
и
что
особей
по
величина
совокупности
размерам
и
и
структура
экстерьерных
и
интерьерных признаков определяются возрастом и динамикой численности
популяции, а разнообразие по линейным размерам и пропорциям черепа –
возрастом и биотопом.
Связь работы с научными программами, планами, темами.
Диссертация выполнена в рамках плановой темы № III-24-11 отдела
популяционной экологии Института зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН
Украины "Популяции и сообщества разных видов, животных в наземных
экосистемах
основных
зоогеографические
и
природных
зон
природоохранные
Украины
аспекты)"
(разнообразие,
(государственный
регистрационный номер 0111U000170).
Практическое
значение
работы.
В
результате
проведенных
исследований, установлено что, экстерьерные и интерьерные признаки
наиболее информативны в популяционно-экологических, а краниометрические
– в популяционно-биологических и таксономических исследованиях. С
помощью
современных
методов
многомерной
статистики,
на
репрезентативном материале обосновано, что в систематике серых полевок
важно
учитывать
изменчивость
таких
таксономически
важных
краниометрических признаков, как ширина межглазничного промежутка,
размеры верхних и нижних коренных зубов. Использованные в данной работе
алгоритмы многомерного морфометрического анализа можно привлекать при
7
оценке морфологического разнообразия особей, а также выявление факторов,
определяющих его величину и структуру. Результаты исследования могут
быть использованы при разработке теоретических основ популяционной
биологии, а также в университетских курсах зоологии, экологии, биометрии.
Личный вклад соискателя. Работа является результатом 6-летних
исследований
диссертанта.
Самостоятельно
обработаны
материалы
коллекционных фондов Института зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАН
Украины, проведено камеральную и статистическую обработку данных и
анализ полученных результатов исследования.
Апробация
результатов
диссертации.
Основные
положения
и
материалы диссертации представлены на научных конференциях: «Біологія:
від молекули до біосфери», Харьков, 2010, 2013; научной конференции
молодых
исследователей-зоологов
Института
зоологии
им.
И.
И.
Шмальгаузена НАН Украины (Киев, 2010, 2011, 2014) «Проблеми еволюції та
хорології таксономічного різноманіття біоти», Львов, 2011, расширенном
заседании отдела популяционной экологии Института зоологии им. И.
И. Шмальгаузена НАН Украины (Киев, 2012, 2014).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, 7 из которых
в специализированных изданиях, рекомендованных ВАК Украины, 6 – в
материалах научных конференций.
Благодарности. Я благодарна научному руководителю В. М. Пескову за
неоценимую помощь в период выполнения диссертационного исследования,
заведующему отделом И. Г. Емельянову за предоставленную возможность
обрабатывать материалы, собранные сотрудниками отдела. Хочу также
выразить благодарность И. В. Загороднюку, И. И. Дзеверину, Н. С. Атамась, Е.
В. Годлевской, А. Е. Зыкову, И. М. Коцержинской, В. М. Хоменко, Ю. Е.
Зизде, А. А. Крону, а также родным и близким за поддержку, ценные советы.
8
ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР
1.1.
Краткая
характеристика
объектов
исследования.
Популяционная биология серых полевок
Microtus socialis (Pallas, 1773) – общественная, M. obscurus (Eversmann,
1841) – алтайская и M. levis (Miller, 1908) – луговая (восточноевропейская)
полевки относятся к роду серых полевок Microtus Shrank, 1798, подсемейству
полевочьих Arvicolinae Gray, 1821, представители которого распространены
исключительно на территории Голарктики [115; 33; 156; 34; 237, 206; 341; 280;
105].
Общественная полевка, M. socialis относится к подроду Sumeriomys
Argyropulo, 1933 [33; 34; 300; 278]. В пределах данного вида выделяют 6-8
подвидов, большинство из которых при скрещивании дают жизнеспособное
потомство, несмотря на то, что подвиды различаются как морфологически, так
и по особенностям поведения [69; 70; 71; 278, 279; 315; 404]. Вид
распространен мозаично в сухой степи и полупустынях Европы и Средней
Азии. Объект нашего исследования – подвид M. s. nikolajevi Ognev, 1960
распространен на территории Украины, в левобережной части низменности
Днепра, Крыма, Донецкой области [33; 34].
M. s. nikolajevi относится к мелким полевкам с длиной тела от 89 до
95мм. Ушные раковины малы, хвост относительно короткий составляет до
27% от длины тела. Череп широкий, уплощенный сверху, без ярко
выраженных гребней, с увеличенными слуховыми барабанами. Строение
коренных зубов несколько напоминает M. arvalis, однако на первом и втором
коренных зубах могут появляться дополнительные зубцы [33; 34].
По сравнению с другими видами полевок данный вид довольно устойчив
к высоким температурам, однако в период сильной жары активность и уровень
поглощения кислорода снижается [23]. В рационе значительную долю
9
занимают злаковые и бобовые, весной – зеленые части растений, осенью –
семена, может питаться насекомыми.
Репродуктивная активность общественной полевки на территории
Крыма длится с марта по ноябрь, летом интенсивность размножения
существенно уменьшается. Количество выводков 3-5, в каждом от 1-8
эмбрионов [33]. В степной области Кавказа полевки размножаются в течение
года, однако зимой репродуктивная активность падает [23]. В условиях
целинной степи заповедника «Аскания-Нова» также отмечено круглогодичное
размножение [50; 157]. Новорожденные зверьки голые, слепые, с закрытыми
ушными раковинами. Длина тела новорожденных особей составляет около 32
мм, масса тела – 2,2 г. Начиная с 14-дня животные способны выходить из
гнезда и самостоятельно питаться [145].
Согласно данным И. Г. Емельянова [45; 46], в условиях степной зоны не
отмечается значительных сезонных колебаний возрастной структуры в
популяции общественной полевки. При высокой численности и интенсивности
размножения популяция в основном состоит из особей младших возрастных
групп, при низкой репродуктивной активности или, когда размножение
отсутствует вообще, происходит смещение в сторону преобладания старших
особей [49; 55].
Взрослая
часть
популяции
занимает
постоянные
норы.
Пространственную структуру составляют пары взрослых животных, здесь же
можно найти неполовозрелых молодых особей их выводка, которые еще не
начали размножаться [49; 72; 201; 74]. Известно, что при увеличении
численности
в
популяции
наблюдаются
механизмы
авторегуляции
численности [53].
Обыкновенные полевки (надвидовой комплекс Microtus arvalis sensu
lato) – грызуны небольшого размера, длина тела сильно варьирует от 85 мм до
135 мм, вес обычно меньше 45 г, в зависимости от подвида эти показатели
существенно различаются. Окраска тела также довольно изменчива, но в
основном серого цвета, у некоторых с примесями коричневатого или
10
красноватого оттенка [115; 33; 97; 106]. Эти полевки характеризуется широкой
экологической пластичностью, на биотопическое распределение влияют
разнообразные факторы и, в первую очередь, климатические условия и
степень антропогенной трансформации ландшафта [97; 5; 114; 106 168; 169].
На территории юга Украины обыкновенные полевки представлены
двумя видами – алтайской, M. obscurus и луговой (восточноевропейской), M.
levis полевками. Эти виды характеризуются высоким морфологическим
сходством, но четко различаются по кариотипу и молекулярно-генетическим
маркерам [104; 106; 235; 116; 322; 105; 383; 400].
Алтайская полевка, M. obscurus, населяющая Крымский полуостров,
ранее считалась подвидом обыкновенной полевки, M. arvalis iphigeniae
Heptner, 1946 [115; 33; 96; 97; 167]. Некоторые исследователи рассматривали
ее как M. arvalis, форма obscurus [96; 114; 106; 101]. В настоящее время многие
считают M. obscurus отдельным видом [65, 66; 105; 68; 383]. На территории
Крыма обитает географически изолированный подвид – M. o. iphigeniae
Heptner, 1946.
Исследование
особенностей
размножения
алтайской
полевки
на
территории горного Крыма [46] показало, что данный вид характеризуется
сравнительно
невысокой
интенсивностью
размножения,
коротким
генеративным периодом и низкой плодовитостью самок [9]. Величина выводка
в среднем составляет 4,3-5,5 детенышей на одну самку и изменяется в
зависимости от возраста, физиологического состояния самок, сезона, фазы
численности и климатических условий [46; 48; 114]. Возрастная структура
популяции достаточно сильно изменяется в зависимости от сезона года.
Весной популяция состоит в подавляющем большинстве из взрослых и
полувзрослых особей. Летом происходит ее омоложение за счет интенсивного
размножения и элиминации особей, переживших зиму, осенью преобладают
молодые животные. Зимующая популяция состоит из особей летних и
весенних генераций [46].
11
Луговые полевки (M. levis Miller, 1908), распространены в целинной
степи и агроценозах Херсонской области [97; 331; 400; 328]. Этот вид ранее
называли M. rossiaemeridionalis, Ognev, 1924. Южная граница ареала M. levis
проходит по исследованной территории [25]. От обыкновенной полевки
данный вид отличается не только кариотипически (2n = 54), но и по некоторым
абсолютной величине некоторых краниометрических и одонтологических
признаков [97, 139; 100; 116; 327; 328]. Луговые полевки по сравнению с
обыкновенными характеризуются меньшей экологической пластичностью,
однако они более активны, «общительны» и стрессоустойчивы [97].
Серые полевки (род Microtus) относятся к цикломорфным грызунам, у
которых наблюдаются циклические колебания большинства биологических
характеристик (период приблизительно один год), серийное размножение,
чередование генераций и наличие двух альтернативных типов онтогенеза [187;
186; 120; 123; 125; 126]. В исследованиях чаще всего сравниваются особи двух
сезонных генераций – весенней и осенней, которые развиваются в различных
условиях среды и обладают определенными биологическими свойствами,
разной конституцией и особенностями ее формирования [182; 185; 132; 186;
40; 59; 122; 123; 124; 125; 126]. Под сезонной генерацией (в англоязычной
литературе употребляется термин «когорта») обычно понимают группу
особей, родившихся в разные сезоны года [187; 366; 117; 118; 149; 133; 402].
Полевки весенних генераций быстро растут и достигают половой зрелости и
размножаются летом, а погибают осенью. У особей осенних генераций рост
продолжается до конца осени с остановкой в зимний период, а размножение
происходит весной следующего года [183; 188; 258; 186; 40; 85; 136; 122; 123].
В условиях юга Украины продолжительность жизни полевок, как
правило, не превышает одного года, популяция за этот промежуток времени
обновляется полностью [46]. В лабораторных условиях полевки могут
достигать возраста трех лет и оставаться способными к размножению [10].
Выживаемость полевок различных сезонных генераций неодинакова и
меняется от фазы популяционного цикла. На фазе пика численности лучше
12
выживают особи весенней генерации, на фазе спада – соотношение особей
разных поколений приблизительно одинаково, однако особи из осенних
генераций лучше выживают при низкой плотности, чем при высокой [272; 84;
86].
1.2. Формы групповой изменчивости у серых полевок
В
литературе
достаточно
подробно
описана
изменчивость
морфометрических, краниометрических и морфофизиологических признаков у
мышевидных грызунов в зависимости от условий их существования [73; 183;
9; 203; 118; 188; 15; 57; 47; 398; 10; 190; 111; 288; 150; 119; 335; 224; 59; 103;
78; 173- 175; 254; 78; 51; 140; 251; 56; 374; 342]. Известно, что
морфологическое разнообразие животных в природных популяциях меняется в
зависимости от фазы популяционного цикла, климатических условий,
обеспеченности
ресурсами,
репродуктивного
состояния
популяции
и
отдельных половозрастных групп полевок [123; 21].
Высокий
уровень
морфологического
разнообразия
обеспечивает
возможность использования различных экологических ресурсов, благодаря
чему расширяется диапазон используемых ресурсов, наблюдается снижение
конкурентных
группами
взаимодействий
[144].
Как
между разными
следствие,
внутрипопуляционными
наблюдается
рост
суммарной
производительности популяции [186; 103; 51].
Сезонная изменчивость полевок
Сезонная
изменчивость у мышевидных грызунов определяется
различиями в скорости и продолжительности роста животных разных сезонов,
половозрастной структурой популяции, комплексом погодных и кормовых
условий [188; 186; 59; 284]. Сезонная изменчивость массы тела и внутренних
органов свойственна большинству видов полевок. Годовые изменения массы
тела грызунов связываются с изменениями фотопериода, температуры,
качества кормового рациона, величины снежного покрова и других факторов
среды [405, 135; 159].
13
Ряд авторов сообщает о наличии у грызунов зимней регрессии массы
тела [393; 117; 150, 1979; 260; 133; 59]. Однако в отличие от эффекта Денеля,
описанного для насекомоядных [133], у грызунов регрессия касается только
массы тела и не происходит так глубоко. Н. В. Башенина [8] указывает на
отчетливое снижение массы тела у полевок в холодное время года
(приостановка или «депрессия» роста), что может определяться недостатком
корма или изменениями в метаболизме, вызванными процессом старения.
Зимнее снижение массы тела показано А. В. Покровским [148; 150] на
примере лабораторных популяций узкочерепной полевки (M. gregalis),
полевки Миддендорфа (M. middendorffi), степной пеструшки (Lagurus lagurus).
Процесс
приспособления
сопровождается
животных
изменением
размеров
к
влиянию
и
сезонных
функциональной
факторов
активности
репродуктивных органов, желез внутренней секреции, сердца, печени и почек
[102; 188; 117; 188, 165; 59; 159]. Это можно объяснить тем, что любые
изменения образа жизни и условий существования приводят к перестройке
физиологических процессов, что сопровождается повышением энергетических
затрат.
У особей из поздних выводков рыжей полевки, которые не принимали
участия в размножении в летне-осенний период, наблюдается равномерное
снижение индекса печени (с 63-65 ‰ в июле до 53-57 ‰ в декабре-январе).
Летнее снижение индекса связано с быстрым ростом тела животных, который
опережает темпы роста органа. В конце осени ухудшение погодных условий и
нехватка кормов приводит к нарушению ритма питания, повышению
теплопродукции и усилению обменных процессов [59]. Сезонно-возрастные
изменения массы селезенки у полевок разного времени рождения отражают
циклический характер протекания общих процессов в популяции, связанных с
половым созреванием и размножением. Причем существует параллелизм в
изменении абсолютных и относительных показателей у самцов и самок. В
размерах тимуса также прослеживается сезонная изменчивость. Так, у
животных весенних генераций абсолютная масса этой железы увеличивается в
14
первую половину лета и постепенно уменьшается, начиная с августа до почти
полной
инволюции
в
возрасте
4-х
месяцев.
Необходимо
отметить
биологическое значение не возрастной инволюции тимуса у молодых
грызунов: приостановка роста и развития в зимний период, что способствует
сохранению особей к весеннему размножения («консервация молодости» по С.
С. Шварцу). Таким образом, у перезимовавших полевок имеет место
увеличение тимуса весной и летом в возрасте 10 месяцев (максимум – апрельмай), после чего происходит его вторичная инволюция [188].
Влияние динамики численности на морфологическое разнообразие
полевок
В работах, посвященных изучению динамики численности грызунов
[255; 256; 244; 245; 246; 243; 9; 307; 308; 311, 309; 378; 310; 44; 10; 190; 33;
265, 266; 382; 80; 186; 28; 29; 289; 324; 113; 42; 191; 162; 229; 41; 389; 110; 41;
295; 60; 301; 56; 58; 270; 318; 232; 158; 271; 37], основное внимание уделяется
выяснению причин упадка популяции. В частности, рассматривается влияние
различных
факторов
(хищники,
климат,
эпизоотии),
физиологические
изменения в организме животных на разных фазах популяционного цикла,
роль эндокринных механизмов регуляции численности [9; 4; 170; 182; 268; 95;
86; 399; 30; 56; 238; 87]. У некоторых бурозубок (Sorex araneus, S. minutus, S.
caecutiens)
при
высокой
плотности
популяции
отмечается
задержка
морфологического созревания черепа, что, по мнению исследователей, может
негативно влиять на их выживаемость [88; 152].
Гипотеза, которую в свое время развили американские экологи [241,
242], предполагает наличие так называемого поведенческого полиморфизма,
который реализуется на основе генотипа под действием естественного отбора.
Согласно этой гипотезе, в зависимости от фазы популяционного цикла
меняется соотношение особей разных морфотипов. На фазе пика численности
животные отличаются крупными размерами и высоким репродуктивным
потенциалом, однако они более агрессивны и стрессированны. При низкой
плотности населения репродуктивный потенциал заметно снижен, зато
15
степень резистентности организма высока. Очевидно, что на протяжении
цикла стратегия популяции у грызунов может быть совершенно разной [177;
377; 126].
Влияние динамики численности и плотности популяции у мышевидных
грызунов проявляется в изменчивости темпов их размножения, скорости роста
и развития, размеров и пропорций тела [188; 340; 310; 186; 28; 222; 326; 289;
324; 113; 191; 345; 229; 41; 346; 51; 361; 60; 58; 64]. Изменяется также
морфофизиологическое состояние организма полевок, о чем свидетельствуют
достоверные
различия
относительных
значений
морфологических
и
физиологических показателей животных, отловленных на разных стадиях
популяционного цикла [244; 9; 10; 382; 80; 4; 170; 182; 59; 86; 26; 402].
Выживаемость особей тесно связана с особенностями их поведения,
детерминированными генетически (генетический полиморфизм), и варьирует в
зависимости от фазы популяционного цикла [95; 389]. Известно, что
генетическая
структура
популяции
в конечном
итоге
определяет ее
численность, однако адаптация животных к неблагоприятным воздействиям
среды чаще всего происходит с некоторым опозданием [27]. Отсюда
становится очевидным, что основные силы популяции направлены на
поддержание существующего уровня популяционного гомеостаза, а вовсе не
на восстановление численности.
В работах Кристиана [244; 245, 246] показано, что крах популяции
объясняется стресс-реакцией особей на высокую численность и плотность.
Однако исследованиями Читти [242; 243] доказано, что ожидаемый эффект
высокой численности наблюдается не у тех животных, которые развиваются
при повышенной плотности, а у их потомков. Это положение оказалось
исходным в работах группы Кребса [307; 308; 311, 309; 310; 228; 312], которая
изучала
изменения
в
поведении
животных
(изменения
уровня
их
агрессивности) на разных фазах цикла численности популяции. На примере M.
pennsylvanicus и М. ochrogaster было показано, что самцы в период пика
численности популяции отличаются повышенной агрессивностью [186; 14].
16
Изменчивость фенотипической структуры популяции во времени
обычно связывают с влиянием абиотических факторов или изменением
кормовых условий [40]. Показано также, что во время многолетних колебаний
численности происходит отбор генетически разнокачественных особей,
адаптированных к различной плотности населения [191; 401].
Динамика численности популяций является одним из факторов, которые
обеспечивают различия между сезонными генерациями (когортами). Известно,
что полевки весенней и осенней генераций характеризуются разной скоростью
роста и полового созревания, интенсивностью обменных процессов и
теплопродукции [272]. Об этом свидетельствуют различия по комплексу
морфофизиологических показателей, таких как масса тимуса, относительная
масса печени и почек, состояние репродуктивной системы [120; 133].
Вывод о большей скорости роста черепа в фазу подъема численности по
сравнению с фазой депрессии подтверждается при анализе изменчивости
общей длины черепа [173, 174]. Для лесных и серых полевок годы с
небольшой численностью средний возраст полевок увеличивается, а в периоды
повышенной численности происходит «омоложение» популяции [84]. По
мнению Ф. В. Кряжимского [84], явление омоложения популяции на фазе
подъема и старения на фазе спада численности является общей чертой
популяционных циклов у мелких грызунов.
Есть и противоположная точка зрения, которая объясняет изменчивость
морфологических признаков влиянием абиотических факторов среды [288;
216; 335; 266; 363; 349; 347; 254]. В настоящее время многие экологи считают,
что при рассмотрении проблемы регуляции численности популяции у
грызунов необходимо учитывать, что на колебания численности и плотности
популяции влияет комплекс эндогенных и экзогенных факторов среды [91;
381; 60; 58].
17
Половые различия у полевок
Наличие
полового
диморфизма
у
млекопитающих
является
общеизвестным фактом [199; 94; 109; 276; 290; 387, 370; 355; 291; 365; 208]. В
большинстве работ значительное внимание обращается на половые различия
животных по общим размерам тела [231; 296; 92]. При этом результаты
исследований бывают довольно противоречивыми: в отдельных случаях
регистрируются большие размеры самцов [9, 10; 354; 136; 329] или, наоборот,
самок [40; 364; 319], в некоторых работах отличия не регистрируются вовсе
[182; 347; 282].
Известно, что половой диморфизм в размерах тела обычно связан с
различиями в темпах и продолжительности роста самцов и самок в разных
географических популяциях [109; 59; 1] В популяциях грызунов межполовые
отличия обычно связывают с фазой динамики численности [224; 276; 30; 177;
178; 21]. Половые различия в росте полевок связаны с более ранним
созреванием самок и большими конечными размерами у самцов [176]. Среди
новорожденных и слепых животных в норме не наблюдается межполовых
различий по массе тела, но уже в возрасте 9–14 дней самки обычно весят
больше, прирост замедляется в связи с половым созреванием и снова
ускоряется уже после родов.
Достоверные половые различия чаще всего отмечают по массе и длине
тела, тогда как различия по величине придатков обычно не являются
достоверными. В литературе описан диморфизм у M. agrestis, M. gregalis, M.
arvalis, M. socialis и M. oeconomus. Причем он лучше выражен у животных,
которые обитают на открытом пространстве [10; 134; 186].
Увеличение
надпочечников
у
самок
в
процессе
размножения
объясняется участием стероидных гормонов в поддержании репродуктивной
функции и выработке плацентой специальных гормонов, стимулирующих
деятельность надпочечников. У самцов размеры этого органа связаны с
температурными условиями, поэтому в весенний период их масса закономерно
18
больше [348]. Относительная и абсолютная масса тимуса выше у самок,
потому что они быстрее растут и развиваются [188; 59].
Адаптивность межполовых различий часто принимается априори.
Вместе с тем различия в росте тела и размерах костей могут иметь адаптивное
значение, однако они могут быть вызваны влиянием генов, контролирующих
развитие. Но не во всех случаях половой диморфизм можно связать с
адаптивной ролью больших размеров тела. Например, в северных популяциях
водяной полевки, где самцы и самки крупнее, чем в других частях ареала, не
обнаружено межполовых различий в размерах тела [136]. Флуктуация
величины половых различий чаще обсуждается как эволюционный феномен
[199; 200]. При этом понятно, что вероятность реализации той или иной
морфогенетической схемы развития контролируется отбором [193; 194; 18].
1.3. Соотношение разных форм групповой изменчивости и формирование
морфологического разнообразия в популяциях полевок
Проблемы изучения и сохранения биологического разнообразия, а также
зависимости функционирования экосистем от изменения его параметров
занимают одно из центральных мест в современной биологии [153; 189; 51;
227; 396; 218; 2].
Разнообразие живых организмов (биологическое разнообразие) является
одним из фундаментальных свойств живого [14; 204; 225; 146]. Биологическое
разнообразие в целом принято рассматривать как фундаментальное свойство
биосферы, результат глобальной неоднородности пространства и времени [51].
Различные научные школы по-разному понимают, что именно включает в себя
понятие «биологическое разнообразие». С точки зрения классической
организмоцентрической концепции И. И. Шмальгаузена, биоразнообразие
трактуется, прежде всего, как разнообразие организмов. Неодарвинистическая
эволюционная
концепция,
популяционно-видовом
которая
уровне,
акцентирует
рассматривает
свое
внимание
на
биоразнообразие
как
разнообразие видов. Биосферная концепция Вернадского рассматривает
биоразнообразие как одно из проявлений структурированности биоты [129].
19
Общепринятым
является
утверждение
о
многокомпонентности
биоразнообразия, в его структуре рассматриваются две составляющие –
биоценотическая
и
таксономическая
[128].
Биоразнообразие
в
целом
представляет собой сложное сочетание различных форм изменчивости,
поэтому более целесообразно использовать системный подход, при котором
все компоненты изучаются как единая целостная система [186; 200; 203, 206;
180; 51; 21; 16; 19; 181; 129; 2].
Необходимо
подчеркнуть,
что
в
концепции
биологического
разнообразия до недавнего времени основное внимание уделялось изучению
таксономического аспекта разнообразия. Однако в ряде работ было показано,
что
морфологическое
разнообразие
не
обязательно
согласуется
с
таксономическим разнообразием [262; 263; 358; 325; 343; 257; 344]. В
результате этих и многих других исследований постепенно сформировалось
представление
о многообразии
проявления
морфологических форм
–
морфологическом разнообразии, а также необходимости и целесообразности
детальной разработки этой проблемы [264; 129; 391; 252; 344].
В англоязычной литературе эти два понятия четко разделены в
терминологическом отношении: термин diversity характеризует разнообразие
как целостное понятие, а термин disparity (разнородность) используют в
контексте морфологического разнообразия [343; 385; 388; 249, 257; 234; 334].
Изучению разных формы групповой изменчивости у млекопитающих до сих
пор уделяется достаточно много внимания [216; 369; 329; 370; 35; 402; 364; 67;
319; 215; 296; 38; 135; 92]. Между тем работ, посвященных анализу их
соотношения пока еще сравнительно мало [350; 130; 2009; 131; 1; 146; 386;
384].
Существует большое количество подходов и методов изучения
морфологического разнообразия [263; 264; 343; 257; 129, 131; 111; 147].
Теоретической
основой
большинства
из
них
является
концепция
морфопространства [333; 352; 129; 131; 338; 386; 357]. На практике
морфопространство – это многомерное пространство, которое заполняется
20
точками – организмами с определенным набором признаков. При этом
мерность пространства определяется количеством анализиоуемых признаков
[359; 129]. Основными характеристиками морфопространства (morphospace)
являются объем, величина и структура. Характеристики и способы оценки
морфопространства подробно изложены в специальных работах [321; 333; 263,
1997; 359; 253; 247; 332; 352; 129; 131; 111; 293; 79; ] и поэтому специально
описывать их нет необходимости.
Морфологическое
(фенотипическое)
разнообразие
в
природных
популяциях грызунов формируется на основе поливариантности онтогенеза
[122; 124; 125]. Повышение фенотипического разнообразия обеспечивается
способностью разных фенотипов использовать различные экоресурсы [144;
372].
Благодаря
этому,
происходит
расширение
диапазона
ресурсов,
используемых популяцией и, в то же время, ослабляется внутривидовая
конкуренция за счет уменьшения перекрытия экониши различных фенотипов.
Все это приводит к более эффективному использованию экологических
ресурсов и, как следствие, к росту суммарной продуктивности популяции [186;
103; 51]. Кроме того, как подчеркивают Р. Рэфф и Т. Кауфман [161],
возможность различных путей онтогенетического развития на базе единого
генома вместе со сложностью морфогенетических программ является
поставщиком «сырья» для эволюционных изменений.
1.4 Аллометрический рост как основной механизм формирования
пропорций тела в постнатальном развитии животных
Наиболее распространенным типом функционального ответа вида на
изменения реакции среды является изменение размеров тела [59; 13]. В
современной биологии организм принято рассматривать как интегрированноцелостный результат программ развития и ограничений со стороны
взаимодействия функциональных факторов и факторов развития [77; 200; 211;
212; 233; 24; 196]. Известно, что большинство частей тела и органов в
различные периоды онтогенеза растут неравномерно (аллометрический рост)
[197; 317; 269]. Согласно И. И. Шмальгаузену [198], скорость роста органа
21
определяется его собственным возрастом и степенью дифференциации. С
возрастом относительная скорость роста частей тела животных изменяется.
Изучение
аллометрического
роста
важно
для
определения
функциональной значимости того или иного органа на разных этапах
постэмбрионального развития. Дж. Гексли еще в 1924 году показал, что как
весовой, так и размерный рост животных подчиняется аллометрическому
закону, причем в широких интервалах времени развития величина степенного
показателя α остается постоянной [294; 267]. В 1932 в своей работе
«Проблемы относительного роста» Гексли [292] предложил описывать
аллометрическую зависимость между частью тела или органом (у) и телом или
другой его частью (х) с помощью аллометрического уравнения, которое имеет
вид:
y = bxα,
где: степенной показатель α – коэффициент аллометрического роста;
коэффициент b – простой индекс (b = y/x), характеризующий отношение
между частью (y) и целым (x). В случаях, когда α > 1, часть растет быстрее
целого – положительная аллометрия; если α < 1, часть растет медленнее, чем
целое – отрицательная аллометрия; если α = 1, часть и целое растут
равномерно – изометрия.
Согласно системе, предложенной Рьорсом [267] и дополненной Гулдом
[274, 275], различают следующие типы аллометрии: онтогенетическая –
прослеживается в ходе онтогенеза особи и устанавливается при анализе
разновозрастных особей одного вида; внутривидовая – прослеживается в
развитии особей одного и того же вида, находящихся на одинаковом стадии
развития (как правило, это взрослые особи); межвидовая – обнаруживается
при сравнении средних значений исследуемого признака у особей разных
видов (обычно взрослых особей) и эволюционная – ее можно определить как
межвидовую аллометрию в ряду филогенетически близких форм [109; 11].
Все вышесказанное касается одномерной аллометрии (простая модель
линейной регрессии), что описывает увеличение размеров определенного
22
органа или части тела в зависимости от длины или массы тела. Использование
показателей многомерной аллометрии позволяет оценить количественные
аспекты относительного роста многих частей тела и органов по отношению к
общим размерам тела [274; 304]. Следовательно, является возможным
проведения комплексной оценки роста целостного организма, а не только
отдельных органов.
Теоретических моделей, которые бы объясняли изменение размеров и
формы всего организма или отдельных его органов не существует, однако
многие процессы исследуются на основе законов алометрического роста [294;
316; 395]. При изучении аллометрии огромную роль сыграло внедрение
методов многофакторного анализа [297; 356; 275; 226; 376; 305; 291; 330; 397;
336]. Одновременное многофакторное исследование аллометрического роста
нескольких органов имеет преимущества наряду с обычным регрессионным
анализом, особенно при выявлении эволюционных гетерохроний [376; 339].
Однако в подобных исследованиях недостаточное внимание уделяется
эволюции онтогенетических процессов [226].
Известно,
что
эволюционные
преобразования
морфологических
признаков служат материалом для дальнейших эволюционных преобразований
[211, 212; 240; 375; 226; 304; 320; 281]. Исходя из этого, в современной
биологии
основное
внимание
уделяется
исследованию
эволюционных
изменений в онтогенезе различных групп животных. Это утверждение
доказывают ряд исследований, выполненных в последние годы, в которых
сочетается изучение биологии развития, филогении, эволюция близких видов
или высших таксонов (ряд, класс, другое) трактуется как последовательность
разнообразных трансформаций онтогенеза – гетерохроний, гетеротопий и т.д.
[250; 303; 304; 36; 394; 236; 362].
У млекопитающих отмечены значительные различия в характере роста
молодых особей. Как правило, животные, родившиеся весной, растут
интенсивнее и быстро достигают конечных размеров. Особи, рожденные
осенью и зимой, характеризуются замедленным ростом. Кроме того, особи,
23
которые появились на свет в разное время, существенно отличаются по
продолжительности периода роста от рождения до достижения окончательных
размеров [109].
Закономерности роста млекопитающих и, в частности грызунов,
описаны во многих фундаментальных исследованиях [22; 197; 17; 184; 61; 148;
43; 47; 109; 10; 299; 222; 250; 85; 403; 213; 114; 106; 76; 277]. Изменения
скорости роста в различные периоды онтогенеза грызунов подробно изучены
для краниометрических признаков, костей скелета и придатков тела [149; 109;
10; 299; 221; 69; 112; 85; 114; 106; 76; 217]. Результаты всех этих исследований
позволяют сделать вывод о том, что неравномерность постэмбрионального
роста различных частей тела и органов определяется их возрастом (временем
закладки), степенью дифференциации (специализацией) и функциональной
нагрузкой на орган (участием в жизнеобеспечении организма).
1.5. Методы определения возраста у полевок
Определение возраста животных является очень важным и достаточно
сложным для решения вопросом в исследованиях, посвященных изучению
различных аспектов их изменчивости в природных популяциях. В настоящее
время существует большое количество работ, посвященных определению
календарного возраста млекопитающих [8; 210; 259; 230; 285; 121; 273; 219;
75; 76; 125]. У млекопитающих основным возрастным критерием является
степень стертости зубов, также используется степень сращивания черепных
швов,
окостенения
эпифизов
трубчатых
костей,
порядок
прорезания
постоянных зубов и другие [302; 76].
Для
определения
возраста
полевок
пользуются
разнообразными
методами. Ранее использовался метод определения возраста по весу
хрусталика
[52;
380].
Масса
хрусталика
из-за
высокого
уровня
индивидуальной изменчивости, а также трудоемкости метода в настоящее
время используется редко [76]. При изучении возрастной изменчивости
корнезубых полевок (например род Clethrionomys – лесные полевки) прежде
всего анализируется рост корней зубов [121]. Известно, что он начинается с 3-
24
месячного возраста и продолжается параллельно со стачиванием коронки m1
или m2. Согласно литературным данным, корни m1 увеличиваются в среднем
на 0,15 мм в месяц, а корни m2 – на 0,1-0,2 мм [76]. У серых полевок рода
Microtus щечные зубы лишены корней и растут в течение всей жизни, поэтому
для определения возраста в этой группе полевок чаще изучают промеры тела и
черепа, форму черепа, степень развития гребней [8; 52; 323; 90], массу
хрусталика. Также учитывают и функциональное состояния животных,
относительнуй массу тимуса и состояния репродуктивной системы [125].
В 1953 году Н. В. Башенина [8], основываясь на наблюдениях за
развитием серых полевок в лабораторных условиях, предложила использовать
в качестве критерия возраста степень скульптурованости черепа. У M. arvalis в
возрасте 2-х недель верхнезатылочная кость в боковой проекции выступает
назад дальше затылочных выростов; в 2-4 месяца – верхнезатылочная кость и
выросты находятся на одном уровне, а боковые затылочные и теменные
гребни хорошо выражены, в 5-6 месяцев – затылочные выросты выступают
дальше
верхнезатылочной
кости,
крыша
черепа
плоская,
заметны
межглазничные (лобные) гребни, которые сходятся; в 7-10 месяцев –
межглазничные гребни полностью сомкнулись в середине, а сзади они
образуют ясно очерченное пространство с теменными костями, которые
расходятся спереди. Аналогичный подход однако с учетом изменения
кондилобазальной длины черепа использовался Лавровой с соавторами для
определения возраста M. oeconomus [76]. Позже методика определения
возраста
по
степени
"зрелости"
черепа
была
разработана
для
восточноевропейской и общественной полевок [90; 52]. Суть этой методики
заключается
в
том,
скульптурованности.
что
возраст
Признак,
по
определяется
которому
особь
по
9
признакам
достигла
зрелости
(обозначается на практике "+"), оценивается в 10%, исключение «профиль
затылочной кости», который особенно важен и потому ему присваивается
20%. Каждая особь по сумме положительных признаков характеризуется
степенью зрелости от 0 до 100%.
25
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
2.1. Характеристика исследованного материала
В основу диссертации положены данные по численности и плотности
популяций, их половой и возрастной структуре, по морфологии алтайской (M.
obscurus Eversmann, 1841), луговой (M. levis Miller, 1908) и общественной (M.
socialis Pallas, 1773) полевок, собранные сотрудниками Отдела популяционной
экологии Института зоологи им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины с 1971 по
1983 гг. на территории целинной степи заповедника "Аскания-Нова" и в
прилегающих агроценозах Чаплинского района Херсонской обл., а также на
территории Горного Крыма (Караби-яйла, Ай-Петринская яйла). Всего
исследовано 2519 особей общественной, 416 алтайской и 210 луговой полевок
(таблица 2.1).
Таблица 2.1
Объем и краткая характеристика выборок
Вид
Локалитет
Полевка общественная,
M. socialis nikolaevi
заповедник
«Аскания-Нова»,
агроценозы
Караби-яйла, АйПетринская яйла
Горный Крым
Целинная степь
з-ка «А-Нова»,
агроценозы
Полевка алтайская,
M. obscurus
Полевка луговая,
M. levis
Самцы
Самки
Всего
1131
1388
2519
151
265
416
87
123
210
Морфофизиология. Каждая особь описана по 4 стандартным промерам тела
(длина тела – L, хвоста – Ca, стопы – Pl и уха – Au), а также по 9 (самки) и 10
(самцы) морфофизиологическим признакам (масса тела – W, селезенки – Lie,
надпочечников – Adr, почек – Ren, кишечника – Int, печени – Hep, сердца –
26
Cor , легких – Pul, тимуса – Th и семенников – Tes). Билатеральные признаки
(масса парных органов) анализировалась отдельно на каждой стороне тела.
Краниометрия. В работе также анализируются 15 краниометрических
признаков: CbL – кондилобазальная длина черепа, IW – межглазничная
ширина, HCr – наибольшая высота черепа, BH – базальная высота, ZW –
скуловая ширина, MH – максимальная высота, BW – базальная ширина(без
слуховых барабанов), LBull – длина слухового барабана, HBull – ширина
слухового барабана, LI3 – длина верхнего зубного ряда, M1-3 – длина верхних
коренных зубов, Dia – длина диастемы, LMand – длина нижней челюсти на
уровне сочленовного отростка, M1-3 – длина нижних коренных зубов, HMand –
высота нижней челюсти.
Возраст полевок определяли по степени скульптурированности черепа
[8; 90; 52] с привлечением данных по длине и массе тела полевок, с учетом
состояния их репродуктивных органов и участия в размножении. В результате
этого животные были разбиты на три возрастные группы: juvenis, subadultus и
adultus. Половое созревание и репродуктивный статус определяли по размерам
и состоянию семенников у самцов и наличию плацентарных пятен и
эмбрионов у самок.
2.2. Методы статистической обработки данных
Изменчивость количественных морфологических признаков изучали с
использованием
Хотеллинга,
параметрических одномерных (t-критерий,
корреляционный
анализ)
и
многомерных
Т2-критерий
(многомерная
аллометрия, метод главных компонент, дискриминантный, дисперсионный
анализ, неметрическое многомерное шкалирование) статистических методов.
Для проверки гипотезы о нормальном распределении морфологических
признаков использьовали критерии Колмогорова-Смирнова, Шапиро-Вилкса и
Лиллиефорса. В случаях когда распределение признаков отличалось от
нормального
использовали
методы
непараметрической
(коэффициент
ранговой корреляции Спирмена, критерии Манна-Уитни, Вилкоксона и
Краскела-Уоллиса) статистики. Онтогенетическую изменчивость и половые
27
различия в общих размерах и пропорциях тела и черепа полевок изучали с
помощью кластерного (рассчитывалась квадратичная дистанция Евклида –
SqDE)
и
дискриминантного
(рассчитывалась
квадратичная
дистанция
Махаланобиса – SqMD) аналазов как по абсолютным, так и по относительным
значениям количественных признаков [99; 172; 89].
Величину относительного прироста признаков рассчитывали по формуле
Броди (Шмальгаузен, 1984):
R, % = [(X – х)/ 0,5*(X + x)]*100,
где: R – показатель относительного прироста, в %; X и х – величина признака х
у полевок старшего (Х) и младшего (х) возрастов. Результаты визуализировали
графически в виде ростовых профилей (набор количественных показателей
или вектор).
Межпризнаковые
отношения
изучали
с
использованием
метода
многомерной аллометрии. При этом для каждого признака рассчитывали
коэффициенты многомерной аллометрии (АС) как отношение величины
факторной нагрузки признака на ГК1 к среднему арифметическому нагрузок
всех признаков на ГК1. Главные компоненты вычисляли на основе
дисперсионно-ковариационной матрицы лог-трансформированных значений
исследуемых признаков [297; 298]. Доверительные границы коэффициента
определялись с помощью бутстрапа особей каждой из выборок (2000
повторностей) [261]. Использования показателя многомерной аллометрии
позволяет оценить количественные аспекты роста всех изучаемых органов
относительно общих размеров тела [274; 304].
Наборы коэффициентов многомерной аллометрии (АС) сравнивали с
использованием
непараметрического
коэффициента
корреляции
рангов
Спирмэна (RS). Для проверки гипотезы о сходстве трендов изменчивости двух
видов серых полевок также применялся непараметрический коэффициент
корреляции Спирмена.
28
В работе рассматриваются следующие формы групповой изменчивости:
половые различия (Sex), возрастная (Age) и сезонная (Season), циклическая
(Cycle), и ландшафтная (Biotop).
Межгрупповая изменчивость анализируется с помощью стандартного
дисперсионного анализа (MANOVA, модель III для несбалансированных
комплексов). При этом формы изменчивости (половая, возрастная и сезонная)
рассматриваются как факторы, а анализируемые признаки – в качестве
зависимых переменных. Для всех форм групповой изменчивости по каждому
признаку вычисляли долю (в %) факториальной дисперсии (s) в суммарной
дисперсии (S) [89].
В популяционных исследованиях важно тестировать особей по
большому числу признаков, отражающих различные особенности организма.
Изменчивость морфологических признаков в выборках общественной полевки
изучали по абсолютным значениям с использованием метода главных
компонент. Все распределения стандартизированы к среднему значению,
равному 0, и дисперсии, равной 1, в пределах выборки особей одного пола из
одной популяции. Эта процедура применяется из-за различий в величине
средних и дисперсий между выборками [1].
Важно отметить, что главные компоненты ортогональны
– не
коррелируют друг с другом, что позволяет отслеживать иерархию общих
тенденций индивидуальной изменчивости [373; 108]. В большинстве случаев
достаточно анализировать три первых ГК (Главные компоненты).
Интерпретация компонент сводится к оценке величины вклада, который
вносит каждый из признаков в компоненту. Наборы признаков, имеющих
максимальную корреляцию с ГК (0,70 и выше), позволяют отыскать
адекватную
биологическую
характеристику
компоненты.
Например,
анализируя количественные признаки, изменчивость которых связана с
ростовыми процессами (краниометрические, морфометрические и т. п.),
можно утверждать, что на первую компоненту приходиться большая часть
29
общей дисперсии признаков – 50-80%. Это обстоятельство позволяет нам
считать данную компоненту размерно-возрастной [27; 214; 313; 35; 21].
Морфологическое разнообразие и методы его изучения
Современные методы многомерного анализа направлены на выявление
механизмов и закономерностей морфологической изменчивости размерных
признаков животных и, в конечном итоге, размещения особей, популяций и
видов в многомерном морфологическом пространстве, заполненном точками
(организмами) с определенным набором признаков [333; 359; 88; 332; 352; 129;
131; 386; 223; 337; 360; 155]. Различия между группами точек (выборками
особей) в морфопространстве, которые соответствуют формам групповой
изменчивости,
могут
быть
измерены
количественно
(например,
как
морфологические дистанции между центроидами выборок).
Алгоритм анализа морфологического разнообразия, использованный в
работе, имеет следующий вид:
подготовка данных и расчет средних значений признаков для каждой
выборки;
расчет
матриц
морфологических дистанций
между
центроидами
выборок;
неметрическое многомерное шкалирование;
оценка основных параметров морфологического разнообразия;
визуализация полученных данных – построение и интерпретация
теоретической модели морфологического пространства.
Чтобы получить графическое представление о структуре морфопространства в
популяции
общественной
полевки,
применен
метод
неметрического
многомерного шкалирования (НМШ; NMDS) [353; 82; 39; 248; 239] к матрице
морфологических дистанций между всеми выборочными средними. При
оценке
морфологических различий
в качестве
метрики
использована
дистанция Эвклида, рассчитанная отдельно по общим размерам и по
пропорциям тела. Соответственно, в анализе мы оперируем уже не
признаками, а независимыми ортогональными переменными – осями
30
многомерного шкалирования (ОМШ). Координаты этих осей определяют
положение каждой выборки в морфологическом пространстве [155]. Анализ
корреляции
морфологических
биологическую
интерпретацию
признаков
с
осями
МШ
облегчает
и
объединяет
полученных результатов
признаки в «функциональные» группы [151, 154].
Величину
подпространств
морфологического
(поло-возрастные
разнообразия
группы)
единого
для
различных
морфологического
пространства (количество информации) мы оценивали с использованием
показателя энтропии (H), рассчитанного по формуле Шеннона-Уивера [368]
для каждой из ОМШ [см. 88; 155]:
k
x
H pi log2 pi где: Н – показатель энтропии, pi n i ; рі – число
i 1
xi
i 1
признаков (морфотипов), k – объем выборки
Показатель «энтропии» широко используется в экологии, в медицинских
и аграрных науках [31; 81; 179] при анализе качественных так и
количественных признаков. Согласно Эшби [202], сложность любой системы
можно охарактеризовать ее разнообразием, т.е. количеством состояний,
которые может принимать система [202; 81]. При этом энтропия не зависит от
типа распределения и может выступать в качестве самостоятельной
интегральной характеристики биологических систем.
Статистическая
обработка
полученных
данных
проведена
с
использованием статистического пакета “STATISTICA”, версия 6.0 [371] и
программы PAST Software version 2.07 [283].
31
ГЛАВА 3 ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ У СЕРЫХ
ПОЛЕВОК
В данной главе представлены результаты изучения различных форм
групповой
изменчивости
морфологического
у
полевок
разнообразия.
как
основы
формирования
Внутрипопуляционная
их
изменчивость
проанализирована на примере M. socialis и M. obscurus, представленных в
нашем материале наиболее репрезентативными выборками.
3.1.
Аллометрический
рост
и
онтогенетические
аспекты
формирования морфологического разнообразия
Увеличение
постэмбриогенезе
абсолютных
полевок
значений
происходит
большинства
признаков
неравномерно
в
в
результате
гетерономного [198] или аллометрического [292] роста (рис. 3.1). При этом у
обоих видов величина относительного прироста экстерьерных признаков (LAu) значительно меньше, чем интерьерных (W-Pul), что указывает на более
раннее формирование первых по сравнению со вторыми. Минимальная
величина
относительного
прироста
отмечена
для
длины
ступни,
окончательные размеры которой формируются очень рано [10], максимальная
– для массы надпочечников, особенно у молодых самок обоих видов, для
которых характерно увеличение обменных процессов в связи с интенсивным
ростом (рис. 3.1Б).
Молодые особи общественной полевки опережают в росте взрослых, в
то время как, у алтайской – молодые и взрослые растут примерно с
одинаковой скоростью (рис. 3.1А).
32
90,00
80,00
70,00
прирост, %
60,00
50,00
40,00
30,00
20,00
10,00
d. Ren
Int
Hep
Cor
Pul
d. Ren
Int
Hep
Cor
Pul
s. Ren
d. Adr
s. Adr
W
Au
Pl
Ca
L
0,00
признаки
А
80,00
70,00
прирост, %
60,00
50,00
40,00
30,00
20,00
10,00
s. Ren
d. Adr
s. Adr
W
Au
Pl
Ca
L
0,00
признаки
Б
Рис. 3.1 Ростовые профили алтайской (А) и общественной (Б) полевок: ○ –
самки, Δ – самцы; белые значки – молодые, черные – взрослые особи.
33
Аллометрический рост. Для размерных признаков (L, Ca, Pl, Au) по
отношению к общим размерам тела в позднем онтогенезе алтайской и
общественной полевок характерна отрицательная аллометрия. Положительная
аллометрия
отмечена
для
печени
и
надпочечников.
Рост
других
морфофизиологических признаков также более интенсивен по сравнению с
ростом
L,
Ca,
Pl,
Au
и
характеризуется
чередованием
изометрии,
положительной и, значительно реже, отрицательной аллометрии. (табл. 3.1 и
3.2).
Таблица 3.1
Коэффициенты многомерной аллометрии (АС) у самцов и самок
общественной полевки разного возраста
Самцы
Признак
L
Ca
Pl
Au
W
s. Adr
d. Adr
s. Ren
d. Ren
Int
Hep
Cor
Pul
Все
группы
Juv
Subad
0,51
0,53
0,32
Самки
Adult
Все
группы
Juv
Subad
Adult
0,24
0,33
0,45
0,46
0,30
0,37
0,30
0,29
0,41
0,37
0,30
0,28
0,26
0,10
0,11
0,09
0,15
0,06
0,09
0,07
0,06
0,30
0,33
0,28
0,30
0,25
0,27
0,18
0,22
1,37
1,22
0,95
1,34
1,16
1,04
1,09
1,34
1,69
1,91
2,25
1,72
1,95
2,20
2,10
1,38
1,76
2,08
2,53
1,31
1,95
2,33
2,08
1,38
1,23
1,13
1,40
1,38
1,14
1,05
1,21
1,39
1,19
1,08
1,35
1,37
1,11
1,03
1,18
1,40
0,99
0,95
0,71
1,03
1,04
0,79
1,13
1,55
1,34
1,40
1,09
1,24
1,41
1,45
1,27
1,53
1,22
1,10
0,89
1,12
1,12
0,99
1,06
1,22
0,98
0,87
0,94
1,31
0,99
1,01
1,06
0,91
Примечание: достоверные значения АС отмечены полужирным шрифтом. Названия и
условные обозначения признаков даны в главе 2.
34
Это означает, что экстерьерные признаки в постэмбриональном развитии
обоих видов полевок формируются значительно раньше по сравнению с
интерьерными,
поэтому
в
отрицательная
аллометрия.
позднем
онтогенезе
Опережающий
рост
для
них
характерна
внутренних
органов,
(интерьерные признаки) связан с увеличением обменных процессов. Что
определяется у сеголеток интенсивным ростом и переходом на питание
грубым растительным кормом, у полувзрослых – половым созреванием, у
взрослых – участием в размножении.
Таблица 3.2
Коэффициенты многомерной аллометрии (АС) у самцов и самок алтайской
полевки разного возраста
Самцы
Признак
L
Ca
Pl
Au
W
s. Adr
d. Adr
s. Ren
d. Ren
Int
Hep
Cor
Pul
Все
группы
Juv
Subad
0,52
0,59
0,48
Самки
Adult
Все
группы
Juv
Subad
Adult
0,37
0,36
0,41
0,35
0,29
0,46
0,67
0,89
0,22
0,48
0,55
0,53
0,34
0,15
0,25
0,22
0,09
0,10
0,10
0,11
0,07
0,41
0,62
0,68
0,16
0,38
0,50
0,45
0,18
1,41
1,48
1,40
0,61
1,09
1,00
0,93
1,07
1,59
1,55
1,40
1,39
2,22
1,56
2,58
2,37
1,63
1,63
1,30
1,27
2,26
1,42
2,63
2,32
1,15
0,82
1,20
1,03
1,01
0,75
0,83
1,12
1,17
0,76
1,18
0,99
0,99
0,75
0,81
1,08
0,96
1,35
1,11
0,36
0,85
1,20
0,99
0,79
1,40
1,32
1,51
1,46
1,32
1,26
1,30
1,33
1,12
0,92
0,85
0,86
0,95
0,77
0,62
0,64
1,01
1,04
0,88
1,11
0,95
0,91
0,92
1,23
Примечание: достоверные значения АС отмечены полужирным шрифтом. Названия и
условные обозначения признаков даны в главе 2.
35
Результаты
сравнения
наборов
аллометрических
показателей
в
исследованных выборках отражают довольно высокий уровень сходства
трендов морфологической изменчивости у полевок разного возраста (RS=0,690,98), пола (RS=0,62-0,97) и вида (RS=0,67-0,89). Эти данные свидетельствуют
об устойчивости межпризнаковых отношений в постэмбриональном развитии
полевок.
Аналогичные
результаты
получены
при
сравнении
трендов
возрастной изменчивости краниометрических признаков у этих же видов
[138], у четырех видов лесных мышей рода Sylvaemus [36], в разных
популяциях северного оленя [1] и морфометрических признаков у прыткой и
зеленой ящериц [98]. Все эти данные свидетельствуют о высокой стабильности
характера
протекания
морфогенетических
процессов
в
онтогенезе
позвоночных животных.
В постэмбриональном развитии серых полевок рост различных частей
тела и внутренних органов происходит неравномерно, но упорядоченно, что
определяется их функционированием. В результате этого с возрастом у
полевок изменяется скорость и характер соотносительного роста признаков,
благодаря чему организм животных закономерно переходит из одного
возрастного состояния в другое.
Известно, что в 2-3-недельном возрасте полевки выходят из гнезда и
питаются растительной пищей и молоком матери [145]. К этому времени они
имеют достаточно сформировавшийся габитус и, хотя длина тела, хвоста,
ступни и уха продолжают увеличиваться в размерах, скорость их роста, как
отмечалось выше, значительно меньше таковой большинства внутренних
органов. Выход из гнезда и начало самостоятельной жизни, несомненно,
сопровождаются повышением уровня стрессированности организма полевок,
чем и объясняется положительная аллометрия надпочечников относительно
общих размеров тела. Постепенный переход к питанию грубым растительным
кормом вызывает повышение обменных процессов и, соответственно,
опережающий рост печени и других внутренних органов.
36
Поскольку животному необходимо дышать сразу же после появления на
свет, рост легких наиболее интенсивен в первые дни после рождения [145], в
более позднем онтогенезе для этого органа характерна отрицательная
аллометрия или изометрия и только в выборке взрослых самцов общественной
полевки отмечена положительная аллометрия. По-нашему мнению, это
обусловлено
их
размножением.
повышенной
Сердце
активностью
относится
к
тем
в
связи
органам,
с
интенсивным
которые
активно
функционируют уже в эмбриональном периоде развития животных, поэтому в
постэмбриональном развитии его масса увеличивается всего лишь в 5-6 раз, в
то время как, масса печени, почек и легких – в 12-14 раз [145]. Видимо, по
этой причине только у взрослых общественных полевок для роста сердца
отмечена положительная аллометрия, в остальных случаях – отрицательная
аллометрия или изометрия относительно общих размеров тела
37
3.2. Половой диморфизм и формирование половых различий в
позднем онтогенезе общественной полевки.
Согласно
результатам
дискриминантного
анализа,
первые
две
канонические переменные описывают более 90% общей дисперсии 15
морфологических признаков общественной полевки в сезонных выборках
(табл. 3.3) 1973 года (пик численности), что говорит о высокой уровне
согласованности в их изменчивости.
Первая каноническая переменная во всех случаях характеризует
изменчивость общих размеров тела (L, W), массы надпочечников, почек,
кишечника, печени и сердца (χ2=195,74-281,50; p<0,001). Вторая каноническая
ось отражает различия по пропорциям тела (χ2=36,55-90,69; p<0,01).
Максимальные нагрузки на эту компоненту дают длина стопы, масса
надпочечников и тимуса. Нагрузки на первую каноническую ось во всех
исследованных выборках оказались сходными (RS = 0,70 – 0,90). Что
свидетельствует о наличие общего тренда половых отличий у полевок,
отловленных в разные сезоны 1973 года.
38
Таблица 3.3
Нагрузки морфологических признаков на первую и вторую канонические
переменные в сезонных выборках общественной полевки (1973 год)
Признак
зима
весна
лето
осень
Root 1 Root 2 Root 1 Root 2 Root 1 Root 2 Root 1 Root 2
L
-0,72
-0,111 -0,506 -0,121 -0,647
0,462
-0,755 -0,037
Ca
-0,359
0,034
0,495
-0,427
Pl
-0,189 -0,264 -0,130
-0,265
0,048
-0,207 -0,261
Au
-0,379 -0,097 -0,236 -0,033 -0,344
0,333
-0,383 -0,010
W
-0,693 -0,320 -0,599
0,004
-0,687
0,424
-0,695 -0,136
Lie
-0,164
0,038
-0,120
0,026
-0,147
0,178
-0,131 -0,220
s. Adr
-0,522
0,241
-0,535 -0,495 -0,367
0,573
-0,667
0,244
d. Adr
-0,470
0,228
-0,475 -0,393 -0,370
0,571
-0,635
0,219
s. Ren
-0,503 -0,146 -0,535
0,040
-0,480
0,325
-0,648
0,053
d. Ren
-0,494 -0,131 -0,523
0,028
-0,568
0,326
-0,628
0,071
Int
-0,488
0,042
-0,328 -0,256 -0,385
0,528
-0,466
0,092
Hep
-0,517
0,165
-0,524 -0,299 -0,491
0,634
-0,573
0,231
Th
0,349
0,189
0,275
0,278
-0,159
0,421
-0,088
Cor
-0,609 -0,031 -0,511 -0,130 -0,644
0,482
-0,688 -0,041
Pul
-0,532 -0,092 -0,459 -0,132 -0,504
0,385
-0,507 -0,032
% дисперсии
78,83
15,51
75,68
18,06
-0,292 -0,268 -0,390
84,19
0,108
0,044
12,12
78,72
0,042
21,34
39
Таблица 3.4
Обобщенные различия (SqMD) между самцами и самками сезонных выборок
общественной полевки 1973 года
Выборки
Juvenis
Subadultus
Adultus
Зима
0,42
12,74
19,82
Весна
5,04
15,91
24,19
Лето
1,74
20,75
48,98
Осень
0,71
11,17
24,21
Примечания: достоверные значения SqMD отмечены полужирным шрифтом.
Величина половых различий по отдельным признакам изменяется в
зависимости от сезона (табл. 3.4). Зимой и осенью (табл. 3.5 и 3.7)
достоверных различий между ювенильными самцами и самками не отмечено
(p>0,05) ни по одному из признаков. Самый высокий уровень половых
различий обнаружен у взрослых особей (табл. 3.4, рис. 3.3В). Во все сезоны
1973 года масса надпочечников достоверно больше у самок, чем у самцов
(p=0,02-0,0008).
40
Таблица 3.5.
Средняя величина 15 морфологических признаков у самцов и самок
общественной полевки разного возраста в зимней выборке 1973 г.
Признак
самки
самцы
juvenis
subadultus
adultus
juvenis
subadultus
adultus
L, мм
74,55
93,98
100,93
73,50
92,78
99,73
Ca, мм
17,68
21,20
22,33
17,40
21,28
21,41
Pl, мм
14,48
15,02
14,91
14,47
15,39
15,43
Au, мм
6,85
7,91
8,24
6,84
7,94
8,27
W, г
12,88
24,13
27,63
12,66
24,70
29,95
Lie, мг
39,60
82,91
75,34
46,74
74,72
70,95
s. Adr, мг
3,38
7,37
8,47
2,98
5,33
6,70
d. Adr, мг
2,88
6,28
7,07
2,63
4,67
5,59
s. Ren, мг
122,10
190,87
231,03
121,16
214,61
228,75
d. Ren, мг
123,65
193,65
233,02
123,40
218,17
229,16
Int, мг
3,34
6,26
6,85
3,31
5,62
6,32
Hep, мг
768,25
1650,00
1997,24
744,19
1455,56
1610,00
Th, мг
27,48
16,54
8,03
31,47
20,00
3,82
Cor, мг
91,48
153,37
184,48
87,77
154,39
172,18
Pul, мг
101,35
154,17
167,31
98,18
155,06
165,84
).
В зимней выборке в группе subadultus половые различия отмечены по длине
стопы, массе почек, которые больше у самцов (p < 0,05). У самок того же
сезона отмечена большая масса надпочечников, кишечника и печени (p=0,040,002). В зимней у взрослых полевок выборке половые различия выявлены по
длине стопы (p=0,0002), массе тела (p=0,03), которые больше у самцов, однако
у самок больше масса надпочечников (p=0,0003), печени (p=0,00003) и тимуса
(p=0,003).
41
Таблица 3.6.
Средняя величина 15 морфологических признаков у самцов и самок
общественной полевки разного возраста в весенней выборке 1973 г.
Признак
самки
самцы
juvenis
subadultus
adultus
juvenis
subadultus
adultus
L, мм
76,69
97,34
102,60
74,58
94,61
103,44
Ca, мм
18,68
22,94
24,23
18,19
21,17
21,78
Pl, мм
14,71
15,00
15,43
14,77
15,39
15,78
Au, мм
7,14
8,06
8,50
7,10
8,11
8,50
W, г
14,10
25,28
28,86
12,89
25,56
32,04
Lie, мг
46,28
67,66
96,60
51,35
97,72
87,89
s. Adr, мг
3,88
8,06
9,13
2,90
6,22
6,83
d. Adr, мг
3,32
6,73
7,63
2,53
5,50
5,94
s. Ren, мг
128,47
213,97
242,43
118,74
223,22
272,72
d. Ren, мг
131,72
214,28
248,97
121,81
225,39
273,22
Int, мг
3,72
6,36
5,63
3,31
5,16
5,46
Hep, мг
855,13
1683,13
2046,67
771,34
1467,78
1734,44
Th, мг
29,27
8,88
4,83
30,54
6,83
3,89
Cor, мг
93,77
158,44
169,80
82,55
148,39
175,78
Pul, мг
105,69
158,38
189,67
100,07
160,72
177,50
Молодые самки, отловленные весной (табл. 3.6), по сравнению с
самцами характеризуются большей массой надпочечников (p=0,0003-0,0001).
Полувзрослые самки по сравнению с самцами характеризуются большей
массой кишечника (p=0,02). В группе adultus у самок больше длина хвоста
(p=0,01), масса надпочечников (p=0,03-0,001).
42
Таблица 3.7.
Средняя величина 15 морфологических признаков у самцов и самок
общественной полевки разного возраста в летней выборке 1973 г.
Признак
самки
самцы
juvenis
subadultus
adultus
juvenis
subadultus
adultus
L, мм
73,23
96,56
101,78
80,21
97,13
99,87
Ca, мм
18,21
22,92
24,44
18,96
21,81
22,47
Pl, мм
14,35
15,20
15,17
15,00
15,50
15,40
Au, мм
6,82
8,20
8,44
7,46
8,25
7,93
W, г
12,17
23,78
26,49
15,26
24,44
26,62
Lie, мг
65,18
97,95
104,06
73,43
91,38
93,20
s. Adr, мг
3,28
7,02
7,56
3,21
5,59
6,17
d. Adr, мг
2,73
5,89
6,50
2,71
4,75
5,20
s. Ren, мг
125,93
214,55
234,67
139,07
231,53
226,53
d. Ren, мг
128,55
217,03
236,06
143,14
232,88
234,83
Int, мг
2,97
5,02
5,86
3,60
4,33
4,88
Hep, мг
864,39
1855,94
2023,33
989,29
1641,25
1668,67
Th, мг
26,39
11,52
10,78
26,86
9,06
9,07
Cor, мг
75,77
136,56
146,94
88,43
133,56
146,37
Pul, мг
98,93
150,25
170,28
106,57
148,03
164,37
У ювенильных самцов в летней выборке (табл. 3.7) достоверно больше
длина тела, стопы, уха и масса тела (p=0,03-0,0001). полувзрослые самки по
сравнению
с
самцами
характеризуются
большей
длиной
хвоста,
надпочечников, кишечника и печени, однако длина стопы и масса селезенки у
них достоверно меньше (p <0,01). Среди взрослых особей половые различия
выражены слабо и отмечены только по массе печени, которая достоверно
больше у самок (p=0,02).
43
Таблица 3.8.
Средняя величина 15 морфологических признаков у самцов и самок
общественной полевки разного возраста в осенней выборке 1973 г.
Признак
самки
самцы
juvenis
subadultus
adultus
juvenis
subadultus
adultus
L, мм
76,09
96,52
104,00
75,97
93,13
101,43
Ca, мм
18,63
22,30
24,45
18,56
20,88
23,23
Pl, мм
14,76
15,13
15,00
14,61
15,63
15,70
Au, мм
7,12
8,16
8,45
7,11
8,00
8,33
W, г
13,13
22,12
25,36
13,06
21,50
25,71
Lie, мг
64,98
80,95
76,41
65,21
95,81
126,73
s. Adr, мг
3,38
7,43
8,09
3,16
5,75
6,63
d. Adr, мг
2,77
6,20
6,86
2,69
4,84
5,60
s. Ren, мг
124,15
216,13
238,82
123,29
191,34
224,17
d. Ren, мг
126,54
216,40
241,68
126,93
189,75
223,00
Int, мг
3,39
5,43
6,10
3,23
4,64
5,50
Hep, мг
766,20
1375,23
1568,18
745,42
1075,63
1283,33
Th, мг
30,64
7,25
3,59
27,23
13,63
9,50
Cor, мг
87,53
140,42
160,59
85,52
131,75
154,40
Pul, мг
108,22
157,61
182,73
108,28
146,84
174,97
У полувзрослых полевок, отловленных осенью (табл. 3.8), половые
различия достоверны по длине стопы (p=0,006), массе печени (p=0,0009),
которые в среднем больше у самок. В возрастной группе adultus у самцов
достоверно больше длина стопы (p=0,001), масса селезенки (p=0,0007) и
тимуса (p=0,008).
44
Root 1 vs. Root 2
10
8
6
Root 2
4
2
0
-2
F_juv
F_subad
F_adult
M_juv
-4
-6
-8
-6
-4
-2
0
2
4
6
8
10
M_subad
M_adult
12
Root 1
А
Root 1 vs. Root 2
6
5
4
3
2
Root 2
1
0
-1
-2
-3
-4
-5
-6
-7
-8
-6
-4
-2
0
Root 1
2
4
6
8
F_juv
F_sudad
F_adult
M_juv
M_subad
M_adult
Б
45
Root 1 vs. Root 2
6
5
4
3
Root 2
2
1
0
-1
F_juv
F_subad
-2
F_adult
-3
-4
M_juv
M_subad
-8
-6
-4
-2
0
2
4
6
M_adult
Root 1
В
Root 1 vs. Root 2
8
6
4
Root 2
2
0
-2
-4
F_juv
F_subad
-6
F_adult
M_juv
-8
M_subad
M_adult
-6
-4
-2
0
Root 1
2
4
6
Г
Рис. 3.3 Распределение самцов и самок общественной полевки в пространстве
значений первой и второй канонических переменных, рассчитанных по
абсолютным значениям 15 морфологических признаков (A – зима, Б – весна, В
– лето, Г – осень).
46
Исходя из характера распределения полевок в пространстве значений 1 и
2 канонических осей, у ювенильных полевок половые различия по линейным
размерам и пропорциям тела выражены незначительно, однако с возрастом
животных эти различия увеличиваются (рис 3.3).
Половые различия по размерам тела описаны в литературе для многих
видов серых полевок [9; 1977; 186]. Наиболее существенны половые различия
по массе органов в период размножения. Например, в размножающейся
популяции у самок масса печени и кишечника достоверно больше, чем у
самцов. Это связано со спецификой накопления и потребления энергии у
зверьков разного пола: самкам в период беременности и лактации необходимы
повышенные запасы питательных веществ [188; 59]. Аналогичные различия
установлены для массы надпочечников, которые, как известно, являются
индикатором стрессированности организма животных [188; 59]. Высокий
уровень стрессированности размножающихся самок объясняется более
высокими энергетическими нагрузками на их организм во время беременности
и вынашивания эмбрионов, последующими родами и выкармливанием
детенышей [188].
Половые
различия
по
длине
ступни
у
общественной
полевки
формируются очень рано, поскольку уже у ювенильных самцов ступня
длиннее, чем у самок [143]. У взрослых самок хвост достоверно длиннее, чем у
самцов. Это выгодно с энергетической точки зрения, так как более длинный
хвост создает дополнительную поверхность теплоотдачи и тем самым снижает
вероятность перегрева животных [136]. Важно отметить, что результаты
наших исследований хорошо согласуются с данными, полученными для
других видов полевок [38; 113]. Таким образом, наблюдается неравномерное
изменение размеров органов и частей тела у животных разного пола и возраста
по причине неодинаковых темпов их роста в разные периоды онтогенеза. С
возрастом половые различия у полевок увеличивается, степень и характер их
вираженносты зависят от сезона года. Следовательно, объединение самцов и
самок в одну выборку в сравнительно-морфологических исследованиях
47
полевок допустимо только для ювенильных особей, в то время как, выборки
полувзрослых и взрослых зверьков необходимо анализировать с учетом пола
животных.
Краниометрические признаки
Согласно результатам дискриминантного анализа установлено, что
величина половых различий изменяется в зависимости от возраста полевок и
сезона. полевок и изменяются в зависимости от сезона (табл 3.9).
Таблица 3.9
Обобщенные различия (SqMD) между самцами и самками в сезонных
выборках общественной полевки 1973 года
Сезонные выборки
Juvenis
Subadultus
Adultus
Весна
1,78
7,52
7,14
Осень
0,75
6,48
8,93
Примечание: достоверные значения SqMD отмечены полужирным шрифтом.
Как и в случае с признаками интерьера и экстерьера половые различия
по промерам черепа увеличиваются с возрастом, что отчетливо видно на
рисунке 3.4. Как видно из таблицы 3.9 у ювенильных полевок, отловленных
осенью,
не
отмечено
достоверных
половых
различий
по
величине
краниометрических признаков. В старших возрастных группах наибольшая
величина половых различий краниометрических признаков отмечена у
полевок отловленных осенью.
48
Root 1 vs. Root 2
5
4
3
2
Root 2
1
0
-1
-2
-3
-4
-5
-6
-4
-2
0
2
4
6
8
F_juv
F_sub
F_adult
M_juv
M_sub
M_adult
Root 1
А
Root 1 vs. Root 2
5
4
3
2
Root 2
1
0
-1
-2
-3
-4
-5
-6
-4
-2
0
2
4
6
F_juv
F_sub
F_adult
M_juv
M_sub
M_adult
Root 1
Б
Рис. 3.4 Распределение самцов и самок общественной полевки в пространстве
значений первой и второй канонических осей, рассчитанных по абсолютным
значениям 15 краниометрических признаков (A – весна, Б – осень).
49
Таблица 3.10.
Средние значения 15 краниометрических признаков у самцов и самок разного
возраста в весенней выборке общественной полевки
Признак
самки
самцы
juvenis
subadultus
adultus
juvenis
subadultus
adultus
CbL, мм
20,98
23,39
24,07
20,48
23,51
24,17
IW, мм
3,53
3,50
3,49
3,56
3,64
3,57
HCr, мм
8,71
9,09
9,20
8,65
9,11
9,18
BH, мм
6,76
7,00
7,16
6,70
7,07
7,14
ZW, мм
12,43
13,98
14,37
12,14
13,94
14,37
MW, мм
11,35
12,39
12,73
11,20
12,67
12,81
BW, мм
10,59
11,33
11,58
10,45
11,54
11,75
LBull, мм
7,30
8,04
8,28
7,19
8,09
8,31
HBull, мм
5,77
6,27
6,36
5,70
6,24
6,31
LI3, мм
12,24
13,63
13,98
11,94
13,64
14,07
M1-3, мм
5,11
5,46
5,63
4,99
5,44
5,55
Dia, мм
6,04
6,95
7,12
5,95
7,03
7,34
LMand, мм
11,46
12,31
12,63
11,24
12,26
12,60
M1-3, мм
5,03
5,48
5,65
4,92
5,46
5,49
HMand, мм
6,68
7,47
7,68
6,50
7,43
7,59
В весенней выборке (см. табл. 3.10) у ювенильных самок по сравнению с
самцами этого же возраста достоверно больше длина зубного ряда, верхних и
нижних коренных зубов, размеров челюсти (t=2,19-2,53; p<0,05). В весенней
выборке, наоборот, самцы старших возрастных групп оказались крупнее самок
по ряду краниометрических признаков. Так, у полувзрослых самцов по
сравнению с самками достоверно больше межглазничная, максимальная и
базальная ширина черепа (t=2,15-2,48; p<0,05). У взрослых самцов длина
диастемы больше, чем у самок (t=2,33; p<0,05).
50
Таблица 3.11.
Средние значения 15 краниометрических признаков у самцов и самок разного
возраста в осенней выборке общественной полевки
Признак
самки
самцы
juvenis
subadultus
adultus
juvenis
subadultus
adultus
CbL, мм
21,13
23,59
24,10
21,09
23,37
24,24
IW, мм
3,57
3,60
3,57
3,62
3,66
3,63
HCr, мм
8,70
9,13
9,06
8,71
9,04
9,14
BH, мм
6,73
7,04
7,03
6,75
6,96
7,03
ZW, мм
12,40
13,81
14,40
12,38
13,63
13,92
MW, мм
11,43
12,34
12,60
11,38
12,50
12,65
BW, мм
10,61
11,32
11,43
10,61
11,44
11,58
LBull, мм
7,42
8,10
8,36
7,44
8,21
8,41
HBull, мм
5,82
6,20
6,33
5,78
6,29
6,31
LI3, мм
12,33
13,78
14,05
12,33
13,57
14,01
M1-3, мм
5,14
5,56
5,65
5,17
5,49
5,55
Dia, мм
6,13
7,02
7,11
6,08
6,91
7,22
LMand, мм
11,44
12,41
12,66
11,44
12,23
12,55
M1-3, мм
5,15
5,60
5,72
5,14
5,47
5,62
HMand, мм
6,62
7,40
7,57
6,63
7,31
7,45
В осенней выборке у полувзрослых и взрослых самок длина нижних
коренных и скуловая ширина черепа достоверно больше (t=2,42-3,09; p<0,01)
по сравнению самцами этого же возраста (табл. 3.11).
51
3.3.
Сезонные
и
циклические
аспекты
морфологической
изменчивости Microtus socialis
Сезонные и циклические аспекты морфологической изменчивости в
популяции M. Socialis изучали в каждой из возрастных групп отдельно, чтобы
исключить влияние возраста. Проанализированы данные по изменчивости
сеголеток (степень скульптурированности черепа 0%, соответствует их 2-3недельному возрасту) M. socialis, выборки которых взяты в разные сезоны года
в фазе пика (1973г.), спада (1975 г.) и депрессии (1976-1977 г.) численности
популяции. В этом возрасте сеголетки общественной полевки свободно бегают
вне гнезда и питаются растительной пищей и молоком матери [145; 50].
Согласно результатам факторного анализа (табл. 3.12), на первые три
главных компоненты (ГК) приходится 92,1 % от общей дисперсии, что
свидетельствует
о
достаточно
высоком
уровне
согласованности
в
изменчивости морфологических признаков у сеголеток общественной полевки.
ГК1, как обычно, несет максимальную информацию об изменчивости
всех признаков (78,5 %) и, согласно величине и знаку факторных нагрузок,
является размерной компонентой. Она характеризует изменчивость общих
размеров тела (длина и масса имеют самые высокие значения факторных
нагрузок на ГКI), а также изменчивость размеров стопы, тимуса, почек, легких
и кишечника и, в меньшей мере, других органов. Столь высокий уровень
согласованности в изменчивости всего комплекса изученных признаков,
несомненно, определяется высокими темпами роста и развития организма
ювенильных полевок [10]. Это почти не касается массы селезенки, которая у
мышевидных грызунов является одним из самых изменчивых органов [59;
127].
Учитывая отрицательный знак факторных нагрузок всех признаков на
ГКI (табл. 3.12) и характер распределения 14 изученных выборок (рис. 3.4),
можно отметить следующее. Увеличение общих размеров тела у полевок
наблюдается справа налево – от самых мелких самцов весенней генерации
1975 г. (выборка 3) до самых крупных самцов весенней генерации 1973 г.
52
(выборка 9). Как видно из рисунка, в левой части спектра изменчивости
значений ГК1 сосредоточены сеголетки всех четырех сезонных генераций 1973
г. (выборки 1-8), которые значительно крупнее сеголеток 1975 и 1976 гг.,
(выборки 9-14, правая часть спектра значений ГК1).
Таблица 3.12
Факторные нагрузки морфологических признаков на главные компоненты
Признак
ГК1
ГК2
ГК3
L
-0,960
-0,107
-0,076
Ca
-0,811
-0,134
-0,180
Pl
-0,926
-0,261
-0,182
Au
-0,864
-0,056
-0,113
Int
-0,903
0,356
0,027
W
-0,985
0,060
-0,081
Th
-0,940
-0,265
-0,036
Cor
-0,880
0,357
0,203
Hep
-0,866
-0,042
-0,422
Lie
-0,595
-0,710
0,334
s. Ren
-0,963
-0,084
0,080
d. Ren
-0,963
-0,148
0,064
s. Adr
-0,801
0,510
0,145
d. Adr
-0,830
0,512
0,038
Pul
-0,927
-0,102
0,297
% от общей дисперсии
78,5
10,0
3,6
Таким образом, различия в средних значениях ГК 1, столь четко
выраженные между животными, отловленными в фазе подъема и спада
численности популяции, отражают циклическую изменчивость обобщенных
(все признаки) и общих (длина и масса) размеров тела у сеголеток M. socialis,
53
определяемую различной скоростью их роста. Эти данные в полной мере
согласуются с точкой зрения о том, что у большинства видов мышевидных
грызунов особи достигают максимальных размеров тела в фазе пика
численности популяции [243; 310; 80; 377].
2,0
2
ГК2
1,5
1
1,0
10
13
0,5
9
14
8
3
-1,5
4
-1,0
ГК1
0,0
-0,5
0,0
-0,5
0,5
1,0
1,5
2,0
12
11
-1,0
5
7
6
-1,5
-2,0
-2,5
Рис 3.4. Распределение центроидов выборок сеголеток общественной полевки
в пространстве значений ГК1 и ГК2 (номера выборок: 1-8 – все сезоны 1973
года, 9-12 – апрель-июнь 1975г., 13-14 – октябрь 1976г.; самцы отмечены
треугольником, самки – кругом).
Сезонная изменчивость по обобщенным размерам тела у сеголеток M.
socialis выражена в меньшей степени, чем циклическая, и максимально
проявляется в различиях между самками весенней и летней генераций 1975 г.
(выборки 10 и 12). При этом вторые имеют большее значение обобщенных
размеров тела по сравнению с первыми (рис. 3.4), в то время как по длине и
массе тела, наоборот, самки весенней генерации достоверно крупнее самок
летней (P<0,05). Половой диморфизм по обобщенным и общим размерам тела
у сеголеток общественной полевки проявляется еще меньше по сравнению с
циклической и сезонной изменчивостью
54
ГК2
(10 %
от
общей
дисперсии)
характеризует
изменчивость
относительных значений (морфофизиологических индексов) массы селезенки
и надпочечников и несколько меньше массы сердца, тимуса, кишечника и
длины стопы, поскольку величина факторных нагрузок общих размеров тела
(длины и массы) на ГК2 незначительна (см. табл. 3.12). Важно подчеркнуть,
что весь спектр изменчивости значений ГК2 определяется различиями между
сеголетками сезонных выборок 1973 г. В границах этого спектра выборки фаз
спада (1975 г.) и депрессии (1976 г.) численности занимают примерно
срединное положение, что свидетельствует о значительно меньшем уровне их
морфологической дифференциации.
Учитывая знак факторных нагрузок признаков на ГК2 (см. табл. 3.12) и
характер распределения выборок вдоль нее (рис. 3.4), максимальные значения
индексов селезенки, тимуса и длины стопы, наряду с минимальными
надпочечников, сердца и кишечника отмечены у самцов и самок летней
(выборки 5 и 6, соответственно) и самцов осенней (выборка 7) генераций
1973 г. Это характеризует их как сильно стрессированных животных со
сниженным уровнем подвижности и обменных процессов, но, в то же время,
сохранивших определенные потенции к росту и развитию (феномен
«консервации
молодости»
[186].
Совершенно
противоположную
морфофизиологическую характеристику имеют самцы и самки зимней
генерации 1973 г. (выборки 1 и 2, соответственно). Это подвижные
(максимальные значения индекса сердца) животные с относительно высоким
уровнем обменных процессов (большие значения индексов надпочечников и
кишечника) с минимальными показателями стрессированности (селезенка) и
ростовых потенций (тимус).
Сезонная
изменчивость,
охарактеризованная
по
подтверждается
результатами
сравнения
значений
средних
значениям
ГК2,
отдельных
индексов. Так, статистически достоверные различия отмечены между самцами
летней и зимней генераций 1973 г. по индексам кишечника, сердца, печени и
правой почки (p<0,05); между самками – по индексам кишечника, сердца,
55
печени, почек и надпочечников (p<0,01). Между самцами осенней и зимней
генераций 1973г. достоверные различия значимы по средним значениям
индексов селезенки, правого надпочечника и легких (p<0,05).
Половой диморфизм по значениям этой компоненты в наибольшей
степени проявляется в различиях между самцами и самками осенней
генерации 1973 г. В этом случае самцы по сравнению с самками имеют
достоверно большие значения индексов селезенки (p<0,05), но меньшие –
надпочечников (p<0,01). Другими словами, самцы стрессированы в большей
степени, чем самки, у них также меньше уровень обменных процессов.
Как
видно
из
приведенных
данных,
практически
весь
спектр
изменчивости значений ГК2 определяется сезонной изменчивостью и, в
меньшей степени, различиями между самцами и самками сеголеток
общественной полевки, отловленными в разные сезоны 1973 г. В фазе спада
(1975
г.)
и
депрессии
(1976
г.)
численности
популяции
сеголетки
фенотипически более однородны, поэтому сезонная изменчивость и половой
диморфизм у них проявляются в значительно меньшей степени, чем у
сеголеток в фазе подъема численности (1973 г.).
Третья ГК (3,6 % от общей дисперсии) описывает сопряженную
изменчивость массы селезенки, легких, сердца и печени. Согласно знаку
факторных нагрузок этих признаков на ГК3 и характеру распределения
выборок вдоль нее (рис. 3.5), самцы и самки осенней генерации 1973 г.
характеризуются максимальными значениями индексов селезенки, легких и
сердца и минимальным – индекса печени. Это характеризует их как
стрессированных животных с высоким уровнем подвижности и минимальным
резервированием энергетических ресурсов. Сеголетки весенней генерации
1973 г., напротив, наименее стрессированы и подвижны и, видимо, благодаря
этому, могут в большей степени накапливать энергетические ресурсы в
печени. Этому, несомненно, способствует весеннее изобилие качественного
корма.
56
При этом у самцов весенней генерации по сравнению с самцами осенней
достоверно больше масса тела и величина индекса печени, но меньше
значения индексов сердца, селезенки, почек и легких (p<0,01-0,05). Самки
весенней генерации по сравнению с самками осенней характеризуются
большими значениями индексов хвоста и печени (p<0,05). Половые различия
по величине ГК3 выражены весьма незначительно (см. рис. 3.5).
2,0
ГК3
8
1,5
7
14
1,0
0,5
1
-1,5
ГК1
0,0
-1,0 2
-0,5
5
4
6
-0,5
-1,0
0,0
13 0,5
1,0
10 1,5
12
9
2,0
10
-1,5
3
-2,0
Рис 3.5 Распределение центроидов выборок сеголеток общественной полевки
в пространстве значений ГК1 и ГК3 (номера выборок и обозначения см. рис.
3.4)
Полученные результаты свидетельствуют о том, что у самых молодых
сеголеток M. socialis, возраст которых равен 2-3 неделям, в наибольшей
степени выражена циклическая изменчивость по общим и обобщенным
(значения ГК1) размерам тела. При этом животные фазы пика численности (все
сезоны 1973 г.) значительно крупнее особей фазы спада (1975 г.) и депрессии
(1976 г.) численности популяции. Сезонные различия и, особенно, половой
57
диморфизм по общим и обобщенным размерам тела у сеголеток общественной
полевки выражены значительно меньше.
Внутрипопуляционная
изменчивость
взрослых
общественных
полевок
Согласно результатам факторного анализа средних значений признаков
(см. табл. 3.13) установлено, что на первые три главных компоненты (ГК1-ГК3)
приходится 84,75% от общей дисперсии признаков. Это свидетельствует о
достаточно высоком уровне сопряженной изменчивости анализируемого
комплекса морфологических признаков.
Таблица 3.13
Факторные нагрузки морфологических признаков на первые три главные
компоненты
Признак
ГК1
ГК2
ГК3
L, мм
0,947
0,061
-0,081
Ca, мм
0,772
-0,034
0,484
Pl, мм
0,683
0,499
-0,363
Au, мм
0,915
0,068
0,073
W, г
0,950
0,044
-0,195
Lie, мг
0,688
0,509
0,201
s. Adr, мг
0,797
-0,462
0,313
d. Adr, мг
0,758
-0,547
0,297
s. Ren, мг
0,966
-0,051
-0,170
d. Ren, мг
0,964
-0,045
-0,178
Int, мг
0,753
0,048
-0,187
Hep, мг
0,856
-0,070
0,096
Th, мг
0,431
0,703
0,427
Cor, мг
0,700
-0,243
-0,448
Pul, мг
0,873
-0,070
-0,023
% от общей дисперсии
66,53
10,68
7,55
58
ГК1, на долю которой приходится 66,53% от общей дисперсии,
характеризуется положительным вкладом всех исследованных признаков,
включая длину и массу тела, что позволяет считать эту компоненту размерной.
Об этом свидетельствует и характер распределения выборок по значениям
этой компоненты – мелкие особи фаз спада и депрессии численности (19751976 гг.) сосредоточены в области минимальных значений ГК 1, крупные
полевки пика численности (все сезоны 1973 г.) – в области максимальных (рис.
3.6). Аналогичное распределение обнаруживается и у сеголеток, то есть
различия общих размеров у полевок, отловленных на разных фазах динамики
численности, с возрастом увеличиваются.
2,5
ГК2
2,0
19
12
1,5
16
1,0
24
11
23
15
0,5
7
14
3
1,0
13 1,5
ГК1
0,0
-2,0
-1,5
-1,0
20
9
8
5
0,5
2,0
-0,5
21
6
17
0,0 22
-0,5
18
-1,0
-1,5
1
10
2
4
-2,0
-2,5
Рис. 3.6 Распределение центроидов выборок самцов (1-12) и самок (13-24)
общественной полевки в пространстве значений первой и второй ГК (самцы
отмечены треугольником, самки – кругом).
59
ГК2 – (10,68 % от общей дисперсии). Факторные нагрузки длины и
массы тела на ГК2 незначительны, поэтому данная компонента отражает
изменчивость относительной величины признаков (пропорций). Наибольший
положительный вклад в эту компоненту вносят длина стопы, масса селезенки
и
тимуса,
отрицательный
–
надпочечников
и
сердца
(табл.
3.13).
Следовательно, ГК2 является показателем интенсивности ростовых процессов,
уровня стрессированности и двигательной активности животных.
Наиболее
интенсивный
рост
и
относительно
высокий
уровень
стрессированности наряду со снижением подвижности и уровня обменных
процессов характерны для самцов летней выборки и самок весенней, летней и
осенней выборок 1973 г. (рис. 3.6 – выборки 3, 14, 15 и 16). А также полевок
летней выборки 1975 г. (выборки 7 и 19), летней и осенней выборок 1977 г.
(выборки 11, 12, 23 и 24).
Самцы зимней, весенней и осенней выборок и самки зимней выборки
1973 г. (выборки 1, 2, 4 и 13), весенней и осенней выборок 1975 г. (выборки 5,
6, 17 и 18). Полевки всех сезонов 1976 г. (выборки 8, 9, 20 и 21) и весенней
выборки 1977 г. (выборки 10 и 22), напротив, характеризуются замедленным
ростом, увеличением двигательной активности и уровня обменных процессов
(рис. 3.9). Статистически достоверные различия (p<0,05) по средним
значениям относительной величины стопы, селезенки, тимуса, надпочечников
и сердца отмечены между максимально различающимся выборками (выборки
10, 12, 17, 19, 22, 23). Таким образом, данная компонента характеризует,
прежде всего, сезонную изменчивость анализируемого комплекса признаков.
60
2,5
ГК3
2,0
11
1,5
7
5
8
-2,0
-1,5
3
1,0
19
10
2
0,5
6
24
-1,0
1
23
0,0
-0,5
17
4
9
0,0
0,5
161,0
1,5
ГК1
2,0
-0,5
21
14
-1,0
20
18
12
15
-1,5
13
-2,0
22
-2,5
Рис. 3.7 Распределение центроидов выборок самцов (1-12) и самок (13-24)
общественной полевки в пространстве значений 1-й и 3-й ГК.
ГК3 – (7,54 % от общей дисперсии), исходя из величины и знака
нагрузок признаков на эту компоненту, отражает изменчивость относительной
величины сердца, стопы, хвоста, надпочечников и тимуса. Согласно
распределению выборок вдоль значений этой компоненты (рис. 3.7), самцы по
сравнению с самками характеризуются относительно большими значениями
длины хвоста, массы селезенки, надпочечников и тимуса и меньшими − стопы
и сердца (p<0,05). Самки по сравнению с самцами отличаются высокой
интенсивностью ростовых процессов, стрессированностью и незначительной
подвижностью [188; 59]. Таким образом, ГК3 характеризует, прежде всего,
половые и, в меньшей степени, сезонные различия полевок по анализируемому
комплексу морфологических признаков.
61
Согласно результатам проведенного анализа, установлен высокий
уровень циклической изменчивости (ГК1 – 66,53 %) морфологических
признаков у половозрелых взрослых и полувзрослых общественных полевок.
Полевки, отловленные на пике численности (1973 г.), характеризуются
крупными общими размерами тела и величиной большинства признаков.
Увеличение общих размеров тела и размеров отдельных органов, прежде
всего, почек, печени и легких, на пике численности (все сезоны 1973 г.), повидимому, свидетельствует об интенсификации обменных процессов в
организме размножающихся полевок [49; 103]. В фазе спада и депрессии
численности популяции (1975-1976 гг.) полевки мелкие, медленно растут и
практически не размножаются [50], так как основные силы организма
направлены на переживание неблагоприятных условий среды [27; 103].
Особи, добытые весной и летом 1977 г., по своим морфологическим
параметрам занимают промежуточное положение между особями фазы пика и
спада численности популяции (рис. 3.6 и 3.7). При этом они отличаются
невысоким репродуктивным потенциалом или же вовсе не размножаются [50].
По всей видимости, такое состояние организма характерно для полевок в
момент выхода популяции из депрессии численности [103]. Результаты наших
исследований в целом подтверждают гипотезу Читти об увеличении размеров
тела в фазе пика численности [241]. Аналогичные результаты получены при
изучении серых полевок рода Microtus [243; 59; 290; 232; 271], водяной
полевки [28; 86], рыжих полевок [40; 59; 402], а также леммингов [182].
Cезонная изменчивость (ГК2 – 10,68%) абсолютных размеров и
индексов у полувзрослых и взрослых M. socialis проявляется следующим
образом. Самки из осенней выборки 1973 г. (выборка 16, рис. 3.7) по
сравнению с особями, отловленными в другие сезоны (выборки 13, 14 и 15)
отличаются наиболее крупными общими размерами тела, а также повышенной
интенсивностью
обменных
процессов,
что
можно
объяснить
более
благоприятными условиями их существования [50; 103]. Самый высокий
уровень достоверных различий по относительной величине стопы, селезенки,
62
надпочечников, тимуса и сердца установлен у полевок разных сезонных
выборок 1977 г. (выборки 10-12 и 22-24; p<0,05). Это может свидетельствовать
о различной реакции зверьков на изменения условий окружающей среды [27;
59, 87]. По нашим данным, половые различия по морфофизиологическим
признакам у общественной полевки на юге Украины проявляются весьма
незначительно (7,54%). Достоверные различия (p<0,05) между самцами и
самками выявлены в некоторых случаях по относительным размерам хвоста,
стопы, селезенки, надпочечников, тимуса и сердца.
Согласно
вышеизложенному,
по
вкладу
в
формирование
морфологического разнообразия общественной полевки юга Украины, три
формы внутрипопуляционной изменчивости можно расположить следующим
образом – циклическая, сезонная изменчивость и половые различия. Общие
тенденции в морфофизиологической изменчивости общественной полевки на
юге Украины в значительной степени совпадают с описанными для
полевковых в целом [10; 59].
63
ГЛАВА 4 СООТНОШЕНИЕ РАЗНЫХ ФОРМ ГРУППОВОЙ
ИЗМЕНЧИВОСТИ ЭКСТЕРЬЕРНЫХ И ИНТЕРЬЕРНЫХ ПРИЗНАКОВ
У ПОЛЕВОК.
Данная глава посвящена изучению соотношения различных форм
групповой изменчивости количественных признаков у полевок. В качестве
основных форм групповой изменчивости рассматриваются возрастная,
половая, сезонная, циклическая и биотопическая. Изучение разных форм
групповой изменчивости количественных признаков у животных и анализ
соотношения их долей в общей дисперсии позволяет оценить вклад каждой из
этих форм в общее морфологическое разнообразие, реализованное в
природных популяциях животных, и проанализировать его структуру [130; 38;
386; 92; 147].
4.1
Соотношение
разных
форм
групповой
изменчивости
количественных признаков у общественной полевки на разных фазах
динамики численности популяции.
Согласно результатам трехфакторного дисперсионного анализа, возраст
полевок
статистически
достоверно
влияет
на
изменчивость
всех
анализируемых признаков (Wilks’Lambda=0,155; p<0,001). Максимальное
влияние возраста (табл. 4.1) отмечено для массы и длины тела, массы почек,
сердца
и
легких
(54,78-61,02%),
несколько
меньше
–
для
массы
надпочечников, печени, кишечника, тимуса и длины хвоста (36,36-49,61%),
минимальное – для длины ступни (19,48%) и массы селезенки (13,94%).
Влияние пола и сезона, а также совместное влияние всех трех факторов на
изменчивость признаков в разновозрастной выборке M. socialis незначительны
(табл. 4.1). Поэтому половые различия и сезонная изменчивость признаков
были проанализированы отдельно в каждой возрастной группе полевок.
64
Таблица 4.1
Доли дисперсии разных форм групповой изменчивости морфологических
признаков у общественной полевки
Доли дисперсии, %
sex*
Признак
sex*
sex*
season
season
sex
season
age
season
age
*age
*age
L
0,04
0,36
59,68
0,22
0,16
0,16
0,32
Ca
1,74
2,19
42,38
0,38
1,14
0,56
0,37
Pl
4,00
1,18
19,48
0,09
0,83
0,68
1,80
Au
0,00
0,79
38,14
0,09
0,41
0,50
1,02
W
0,16
1,53
61,02
0,09
0,09
1,17
0,42
Lie
0,49
3,95
13,94
1,29
0,01
0,63
2,19
s. Adr
4,93
0,67
47,57
0,22
1,46
0,36
0,05
d. Adr
4,22
0,80
47,25
0,11
1,41
0,26
0,11
s. Ren
0,04
0,78
57,60
0,49
0,04
0,76
0,86
d. Ren
0,03
0,96
57,45
0,58
0,03
0,80
0,83
Int
1,54
2,79
40,98
0,07
1,11
2,12
0,52
Hep
2,27
5,24
49,61
0,03
1,50
2,13
0,17
Th
0,03
0,64
36,36
0,23
0,03
1,56
1,09
Cor
0,10
2,60
54,78
0,13
0,04
0,93
0,36
Pul
0,13
0,73
55,21
0,08
0,10
0,66
0,22
Примечание: достоверные значения выделены полужирным шрифтом; age –
возраст, sex – пол, season – сезон.
Половые различия в группе ювенильных полевок установлены (Wilks’
Lambda=0,886; p<0,001) только для надпочечников, средняя масса которых
достоверно (p<0,01) больше у самок по сравнению с самцами. Как известно,
надпочечники являются индикатором стрессированности организма животных
[188; 59]. В данном случае более высокий уровень стрессированности
65
организма самок, объясняется тем, что они растут быстрее самцов, раньше
становятся половозрелыми и вступают в размножение. С возрастом эти
различия увеличиваются (табл. 4.2).
У полувзрослых полевок половые различия достоверны по длине тела,
хвоста и ступни, а также по массе надпочечников, кишечника и печени (Wilks’
Lambda=0,371; p<0,001). Длина тела и хвоста, а также масса надпочечников,
кишечника и печени достоверно больше у самок, что объясняется не только их
более быстрым ростом и развитием по сравнению с самцами, но и
повышенным уровнем обменных процессов в связи с вынашиванием и
выкармливанием потомства. Длина ступни в среднем больше у самцов, что
характерно для многих видов полевок [10; 106].
Взрослые самцы и самки не различаются по длине тела, в то время как,
масса тела в среднем достоверно больше у самцов зимней и весенней выборок
(p<0,01). По другим признакам половые различия аналогичны таковым у
полувзрослых полевок (табл. 4.2).
Сезонная
изменчивость у мышевидных грызунов определяется
различиями в скорости и продолжительности роста животных разных
генераций, поло-возрастной структурой популяции, комплексом погодных и
кормовых условий [188; 186; 59]. Сезонная изменчивость у молодых
полевок доказана для длины хвоста и уха, массы селезенки, печени и легких
(Wilks’ Lambda=0,513; p<0,001).
66
Таблица 4.2
Доли дисперсии разных форм групповой изменчивости морфологических
признаков в разных возрастных группах общественной полевки
Доли дисперсии, %
Juvenis
Признак Sex Season
Subadultus
sex*
Sex
Season
season
Adultus
sex*
Sex
Season
season
sex*
season
L
0,30
1,07
3,79
3,17
7,66
3,38
2,59
11,37
2,47
Ca
0,00
3,41
1,06
5,25
3,79
1,92
14,11
16,69
2,21
Pl
0,87
1,70
3,37
11,53
2,09
0,58
16,12
9,12
2,25
Au
0,91
2,16
2,87
0,01
3,73
0,81
2,18
5,18
4,29
W
0,27
0,77
3,91
0,12
18,82
0,82
4,35
26,30
3,06
Lie
0,38
6,60
0,15
1,08
2,84
4,37
0,77
12,99
10,90
s. Adr
2,52
0,43
2,37
24,57
3,01
0,43
24,55
4,57
0,89
d. Adr
1,56
0,78
2,58
20,93
3,61
0,36
19,47
3,49
0,23
s. Ren
0,00
1,347
1,68
0,72
6,69
8,14
0,00
9,09
4,83
d. Ren
0,04
1,52
1,88
0,69
7,43
8,75
0,00
12,91
4,69
Int
0,00
1,53
4,37
10,56
16,77
0,60
4,59
17,68
0,96
Hep
0,00
5,19
1,77
9,20
34,81
0,36
18,94
21,47
0,34
Th
0,04
0,72
1,04
0,43
12,42
4,18
0,05
12,84
15,06
Cor
0,05
1,15
3,35
1,53
18,69
1,04
0,56
37,22
2,92
Pul
0,00
2,39
1,29
0,34
3,07
1,71
1,52
7,57
0,61
Примечание: достоверные значения выделены полужирным шрифтом.
С возрастом полевок увеличивается не только количество признаков, для
которых установлены достоверные сезонные различия, но и уровень влияния
сезона на изменчивость этих признаков (табл. 4.2). Так, в группе полувзрослых
полевок сезонная изменчивость установлена для длины и массы тела, массы
почек, кишечника, печени, тимуса и сердца (Wilks’ Lambda=0,127; p<0,001). У
взрослых – для длины тела, хвоста и ступни, массы тела, селезенки, почек,
67
кишечника, печени, тимуса, сердца и легких (Wilks’ Lambda=0,078; p<0,001).
Эти данные позволяют говорить о том, что проявление сезонной изменчивости
у общественной полевки с возрастом заметно возрастает. Объяснить это
можно тем, что с возрастом в постэмбриональном развитии полевок перестают
доминировать процессы роста и заметно возрастает влияние таких параметров,
как
сезонные
различия
в
климатических
условиях,
кормовой
базе,
интенсивности размножения, половой и возрастной структуре популяции.
У ювенильных полевок влияние пола наиболее отчетливо проявляется в
изменчивости массы селезенки и печени, сезона – в изменчивости
надпочечников. У полувзрослых полевок влиянием пола определяется
изменчивость длины хвоста и ступни, а также массы надпочечников.
Изменчивость массы тела, почек, тимуса и сердца зависит от сезона.
Совместное влияние пола и сезона отмечено для массы почек, тимуса и в
незначительной степени для длины ступни и массы тела. В группе взрослых
полевок пол определяет изменчивость только массы надпочечников, сезон –
длины тела, массы селезенки, почек, тимуса, сердца и легких. Совместное
влияние сезона и пола на изменчивость анализируемых признаков практически
отсутствует
Соотношение
половых
различий,
сезонной
и
циклической
изменчивости количественных признаков у общественной полевки изучалось
на материале, собранном в фазе пика (1973г.) и депрессии (1976-1978 гг.)
численности той части популяции, которая обитает в целинной степи
заповедника «Аскания-Нова». Соотношение указанных форм групповой
изменчивости анализируется отдельно для групп juvenis и sudadultus, чтобы
исключить влияние возраста.
Сравнение полевок, отловленных на разных фазах популяционного
цикла (самцы и самки проанализированы отдельно), показало наличие
достоверных различий по средним значениям морфологических признаков
(табл. 4.3). Согласно полученным результатам, ювенильные самцы на фазе
депрессии численности характеризуются большей абсолютной величиной
68
признаков (L, Ca, Pl, W, Int, Hep, Cor). У самок достоверные отличия выявлены
только для длины тела и хвоста, а также массы печени (p<0,05; табл.4.3-4.4).
Однако, независимо от пола, у полевок на пике численности больше масса
тимуса (Th).
Таблица 4.3
Результаты сравнения (критерий Тьюки) морфологических признаков у
общественной полевки на разных фазах динамики численности
Признак
1-2
3-4
5-6
7-8
**
***
***
-
L
*
*
***
-
Ca
-
-
**
*
Pl
-
***
-
***
Au
-
***
***
***
W
-
-
-
*
Lie
-
***
-
–
s. Adr
-
***
-
–
d. Adr
-
***
-
***
s. Ren
-
***
-
**
d. Ren
-
***
**
*
Int
**
**
***
-
Hep
***
-
***
-
Th
-
***
***
-
Cor
-
***
-
-
Pul
Примечание: № выборок: пик численности juvenis 1 – самки, 5 – самцы, subadultus 3
– самки, 7 – самцы, депрессия juvenis 2 – самки, 6 – самцы; subadultus 4 – самки, 8 –
самцы; – p > 0,05; * – p < 0,05; ** – p < 0,01; *** – p < 0,001
69
Таблица 4.3
Средняя величина морфологических признаков у общественной полевки на разных фазах динамики численности
Признак
L
Ca
Pl
Au
W
Lie
s. Adr
d. Adr
s. Ren
d. Ren
Int
Hep
Th
Cor
Pul
1
76,09
18,63
14,76
7,12
13,13
64,35
3,38
2,77
124,55
126,91
3,39
779,78
30,64
87,53
108,22
2
81,27
20,19
14,94
7,02
14,59
56,46
3,56
3,21
129,98
134,19
3,74
977,08
12,73
96,81
112,92
номера внутрипопуляционных групп
3
4
5
6
96,52
87,25
75,97
85,01
22,30
21,00
18,56
20,42
15,13
14,85
14,61
15,07
8,16
7,34
7,11
7,29
22,12
17,16
13,06
16,17
80,95
64,55
64,92
55,50
7,43
4,70
3,16
3,26
6,20
4,06
2,69
2,90
214,67
153,03
123,78
135,74
215,39
155,35
127,57
139,27
5,43
4,36
3,23
3,81
1375,23
1214,73
752,29
1075,56
7,25
7,29
27,23
13,03
140,42
114,76
85,52
106,40
157,61
129,80
108,28
115,78
7
93,13
20,88
15,63
8,00
21,50
95,81
5,75
4,84
191,34
189,75
4,64
1075,63
13,63
131,75
146,84
8
87,74
19,71
14,98
7,26
17,33
61,40
4,55
3,98
156,21
157,14
4,08
1019,52
10,50
118,79
140,81
Примечание: № выборок: пик численности juvenis 1 – самки, 5 – самцы, subadultus 3 – самки, 7 – самцы, депрессия juvenis 2 –
самки, 6 – самцы; subadultus 4 – самки, 8 – самцы; – p > 0,05; * – p < 0,05; ** – p < 0,01; *** – p < 0,001
70
Молодые полевки фазы депрессии численности оказались крупнее
особей аналогичной
возрастной группы,
отловленных на
фазе
пика
численности. Это может быть вызвано различиями в возрастной структуре
популяции в выборках фазы депрессии. У полувзрослых особей, напротив,
средние значения признаков больше на пике численности (табл. 4.3 и 4.4). У
самок достоверные отличия установлены по большинству признаков (12 из
15), у самцов – только по 5 (Pl, Au, W, Lie, s. Ren, d. Ren).
Таблица 4.5
Доли дисперсии разных форм групповой изменчивости морфологических
признаков у ювенильных особей на разных фазах динамики численности
Доли дисперсии, %
Признак
sex*
sex
cycle
cycle
L
2,53
30,84
0,01
Ca
0,08
14,22
0,42
Pl
0,69
4,39
0,28
Au
2,83
0,13
0,06
W
3,72
14,52
0,02
Lie
0,00
0,43
0,49
s. Adr
0,23
6,23
0,51
d. Adr
0,31
12,29
0,95
s. Ren
1,80
7,97
0,00
d. Ren
2,09
8,11
0,06
Int
0,72
5,91
0,00
Hep
0,99
27,77
0,01
Th
0,55
40,31
0,27
Cor
2,50
15,16
0,39
Pul
0,43
5,11
0,25
Примечание: достоверные значения отмечены полужирным шрифтом
71
При изучении соотношения различных форм групповой изменчивости в
морфологическом разнообразии ювенильных особей анализировались только
два фактора – пол и цикл (сезонная изменчивость не рассматривалась из-за
малочисленности сезонных выборок полевок в фазе депрессии численности).
Половые различия формируются уже у ювенильных полевок и, так как
они подробно описаны (глава 3) для особей пика численности, здесь мы
ограничимся только перечислением различий. Статистически достоверное
влияние пола (Wilks’ Lambda=0,833; p<0,001) отмечено для длины тела и уха,
массы тела, почек и сердца (табл. 4.5; признаки 1, 4, 5, 9, 10, 14 – рис 4.2),
причем во всех случаях доля дисперсии не превышает 4%. Для всех других
признаков она близка к нулю.
Численность
и
плотность
популяции
достоверно
влияют
на
изменчивость большинства признаков, кроме длины уха и массы селезенки
(Wilks’ Lambda=0,326; p<0,001). Причем различия в наибольшей степени
выражены по признакам, характеризующим общие размеры тела (L) и
скорость роста (Th). Меньше всего — по длине хвоста, массе печени, сердца,
тела, почек, надпочечников, кишечника и легких. Минимальное влияние цикла
отмечено для длины стопы.
72
Таблица 4.6
Доли дисперсии разных форм групповой изменчивости морфологических
признаков у полувзрослых особей на разных фазах динамики численности
Доли дисперсии, %
Признак
sex
season
cycle
sex*
sex*
season*
season
cycle
cycle
sex*
season*
cycle
L
1,08
0,27
35,44
0,18
1,98
0,16
0,02
Ca
9,48
0,41
11,03
0,01
0,32
0,18
0,10
Pl
11,06
0,91
19,79
0,19
0,18
0,33
0,00
Au
0,00
0,28
35,03
0,05
0,15
0,23
0,30
W
0,00
2,16
60,49
0,17
0,05
7,15
0,01
Lie
0,90
4,29
18,03
0,46
4,57
1,66
0,14
s. Adr
16,64
0,00
23,35
0,08
0,13
1,83
0,01
d. Adr
16,02
0,24
21,79
0,01
0,06
2,10
0,02
s. Ren
0,72
0,00
43,85
1,15
0,00
3,20
0,65
d. Ren
0,59
0,03
42,97
1,63
0,01
3,39
0,73
Int
7,62
0,62
24,27
0,02
1,54
4,47
0,45
Hep
11,16
6,61
21,50
1,09
0,79
10,10
0,12
Th
2,59
8,78
7,28
3,39
0,05
1,74
0,70
Cor
1,64
0,06
36,82
0,28
0,45
11,35
0,46
Pul
1,03
1,36
13,37
0,26
0,10
5,68
0,34
Примечание: достоверные значения отмечены полужирным шрифтом.
73
В выборках полувзрослых полевок влияния численности и плотности
популяции оказалось достоверным для всех признаков (Wilks’ Lambda=0,23;
p<0,001). В наибольшей степени они выражены по общим размерам тела (L и
W) и массе почек, кишечника, печени и сердца, величина которых зависит от
скорости роста, двигательной активности и уровня метаболических процессов
(табл. 4.6). Для надпочечников, которые, как известно, больше всего
изменчивы в связи с динамикой численности, доля дисперсия оказалось
умеренной (21-23%). Минимальное влияние данного фактора отмечено для
длины хвоста и массы тимуса (7,28-11,03%).
Достоверные половые различия отмечены для длины хвоста, уха, массы
надпочечников, кишечника, печени и тимуса (Wilks’ Lambda=0,808; p<0,001).
Совместное влияние сезона и пола, а также пола и цикла на изменчивость
анализируемых признаков практически отсутствует. Сезон и цикл достоверно
влияют на изменчивость большинства морфологических признаков, за
исключением длины тела, хвоста, стопы и уха.
У полувзрослых полевок влиянием пола определяется изменчивость
длины хвоста и ступни, а также массы надпочечников, кишечника и печени.
Для большинства признаков (10 из 15) половые различия выражены
незначительно, особенно для признаков 5 и 3, дисперсия которых близка к
нулю. При оценке соотношения долей циклической и сезонной изменчивости в
общей изменчивости признаков установлено, что влияние фазы динамики
численности выражено в большей степени, чем сезона. Только для массы
тимуса отмечено преобладание сезонной изменчивости, что определяется
различной скоростью роста и полового созревания полевок разных сезонных
генераций [118; 186; 59; 122]. Цикл и пол совместно влияют на изменчивость
признаков, однако влияние цикла во всех случаях заметно больше, чем пола.
Изменчивость
полувзрослых
количественных
полевок
определяется,
морфологических
прежде
всего,
признаков
фазой
у
динамики
численности и весьма незначительно сезоном, полом, а также их совместным
влиянием.
74
Полевки, отловленные на пике численности (все сезоны 1973 г.)
характеризуются ускоренными темпами роста и, соответственно, крупными
общими размерами тела. Об этом свидетельствует высокая относительная
масса тимуса и размеры других признаков. Их также отличает высокий
уровень стрессированности в связи с высокой плотностью популяции.
В период спада и депрессии численности (1976-1978 гг.) полевки
характеризуются мелкими размерами тела, медленным ростом и меньшим
уровнем стрессированности. Основные силы организма полевок направлены
на переживание неблагоприятных условий среды. При этом размножение у
полевок обычно не фиксируется [50]. Изложенные выше факты не
противоречат гипотезе Кристиана о физиологических эффектах стресса,
связанных
с
переуплотнением
плотностно-зависимое
поведение
популяции.
Согласно
вызывает
запуск
этой
гипотезе,
нейроэндокринных
регуляторных механизмов, ведущих к изменению сроков полового созревания
и размножения, приводящие к ослаблению иммунитета и смерти зверьков от
«адаптационного синдрома» [158].
Следует отметить, что в популяции преобладают молодые особи (со
степенью зрелости черепа 30-40%) и отсутствуют старые, которые менее
адаптированы к воздействию неблагоприятных условий среды обитания.
Уменьшается также размер выводка и количество беременных самок.
Считается, что одной из причин падения численности полевок является раннее
старение
популяции
из-за
снижения
адаптации
к
неблагоприятному
воздействию среды в связи с падением уровня секреции кортикостероидов,
отвечающих за скорость реакции организма в условиях стресса [229]. Таким
образом, на формирования морфологического разнообразия у полевок, наряду
с возрастом, существенно влияют внутрипопуляционные динамические
процессы, например, изменение численности и плотности популяции [21].
75
4.2. Соотношение половых различий, возрастной изменчивости
количественных признаков у общественной полевки из разных биотопов.
Целинная степь и агроценозы – это основные типы биотопов, в которых
проводились исследования популяционной биологии M. socialis. Учитывая то,
что в Херсонской области преобладает поливное земледелие, агроценозы и
целинная степь различаются не только по кормовым условиям, но также по
микроклиматическим,
существенный
эдафическим
интерес
представляет
и
другим
изучение
факторам.
Поэтому
изменчивости
полевок,
населяющих биотопы с различной степенью антропогенной трансформации.
Для этого нами исследованы выборки M. socialis из целинной степи и
прилегающих агроценозов.
Вклад биотопической изменчивости в морфологическое разнообразие
полевок рассматривался вместе с возрастной и половой изменчивостью на
примере выборок общественной полевки, отловленных в 1975 г. в целинной
степи и агроценозе. Сезонные различия в этом случае не рассматривались.
Различия по средней величине морфологических признаков отмечаются
уже у ювенильных полевок (см. табл. 4.7). У самцов они достоверны по длине
уха, массе тимуса, сердца и легких, которые в среднем больше у особей из
агроценозов. У самок из агроценоза по сравнению, с самками из целинной
степи больше длина хвоста, стопы и масса тимуса (p<0,05; табл. 4.7).
76
Таблица 4.7.
Средняя величина и результаты сравнения (критерий Тьюки) морфологических признаков у общественной полевки из
разных биотопов
Признак
L
Ca
Pl
Au
W
Lie
s. Adr
d. Adr
s. Ren
d. Ren
Int
Hep
Th
Cor
Pul
1
79,56
21,40
15,22
7,34
15,13
47,04
4,32
3,78
124,81
127,22
3,52
977,29
25,81
102,32
124,18
2
80,11
19,11
14,09
7,20
13,42
33,09
4,02
3,61
116,52
118,25
3,37
965,32
7,68
95,18
102,11
номера внутрипопуляционных групп
3
4
5
6
100,50
93,11
81,56
78,60
25,71
22,20
20,53
18,90
15,66
14,86
15,20
14,73
8,32
7,66
7,42
6,96
27,08
19,74
15,78
12,92
73,39
61,28
49,24
43,19
7,95
6,46
3,80
2,83
6,84
5,64
3,35
2,42
201,66
161,25
129,48 109,10
203,66
160,47
131,21 111,35
6,63
4,23
3,65
3,14
1714,10
1270,30
997,42 822,50
9,93
2,78
29,05
17,21
154,43
127,54
101,47
76,29
172,05
134,74
125,97
93,98
7
96,70
21,44
15,77
7,97
25,32
84,02
6,07
5,37
203,96
205,26
4,71
1589,60
13,63
159,09
186,24
8
89,88
19,23
14,82
7,50
17,40
46,63
4,37
3,75
149,93
151,93
3,92
1054,00
3,43
113,28
119,53
1-2
–
***
***
–
–
–
–
–
–
–
–
–
***
–
–
3-4
*
***
***
**
***
–
*
**
**
**
***
***
**
***
***
5-6
–
–
–
*
–
–
–
–
–
–
–
–
***
**
***
Примечание: № выборок: агроценоз juvenis 1 – самки, 5 – самцы, subadultus 3 – самки, 7 – самцы, целинная степь juvenis 2 –
самки, 6 – самцы; subadultus 4 – самки, 8 – самцы; – p > 0,05; * – p < 0,05; ** – p < 0,01; *** – p < 0,001
7-8
*
*
***
*
***
**
***
***
***
***
*
***
***
***
***
77
У полувзрослых полевок различия, обусловленные типом биотопа,
отмечаются по большинству признаков. У самцов и самок, отловленных в
агроценозе, по сравнению с самцами и самками из целинной степи средняя
величина всех признаков оказалась достоверно больше.
Таблица 4.8
Доли дисперсии разных форм групповой изменчивости морфологических
признаков у общественной полевки из разных биотопов
Доли дисперсии, %
Признак
sex
age
biotop
sex*
sex*
age*
age
biotop
biotop
sex*
age
*biotop
L
0,02
36,57
7,00
0,00
0,20
1,30
1,62
Ca
9,90
5,81
24,43
3,55
0,82
0,08
1,23
Pl
0,19
3,10
32,89
0,32
0,00
0,09
0,51
Au
0,82
15,38
16,40
0,03
1,79
0,10
1,29
W
0,01
36,97
25,51
0,00
0,00
3,76
1,46
Lie
0,00
12,59
21,26
0,00
0,03
2,88
0,32
s. Adr
11,31
28,37
8,83
0,77
0,17
1,40
1,27
d. Adr
5,11
21,61
3,16
0,09
0,37
0,23
1,41
s. Ren
0,68
37,57
20,57
0,49
0,99
3,98
0,01
d. Ren
0,72
36,53
20,12
0,46
0,92
4,13
0,00
Int
0,98
20,19
15,46
0,92
0,00
3,06
1,95
Hep
0,55
30,05
15,22
0,00
0,45
3,73
0,91
Th
1,26
6,66
32,58
0,12
0,02
0,07
0,49
Cor
0,19
38,91
17,16
0,47
0,57
1,43
0,42
Pul
0,11
21,02
35,63
0,35
0,98
2,75
0,03
Примечание: достоверные значения отмечены полужирным шрифтом.
78
Как видно из таблицы 4.8, возраст максимально влияет на изменчивость
общих размеров тела, массы почек, сердца, несколько меньше – на
изменчивость массы надпочечников, печени, кишечника, легких, минимально
– на изменчивость длины ступни и массы тимуса. Влияние биотопа
максимально для длины хвоста, стопы и уха, массы селезенки тимуса и легких.
Причем, биотопическая изменчивость указанных признаков преобладает над
возрастной. Большинство из них рано формируются в постэмбриональном
развитии полевок и подвержены влиянию таких параметров, как различия в
климатических условиях и кормовой базе. Следовательно, темпы роста,
подвижность и интенсивность процессов кроветворения определяются
условиями обитания животных, и прежде всего обеспеченностью их кормом.
Достоверное
совместное
влияние
возраста
и
биотопа
отмечено
для
большинства признаков, за исключением длины хвоста, ступни, уха, массы
правого надпочечника и тимуса. Все три фактора в комплексе незначительно
влияют на изменчивость длины тела, хвоста, уха, массы тела, надпочечников и
кишечника.
79
4.3
Соотношение
основных
форм
групповой
изменчивости
количественных признаков у алтайской и луговой полевок.
Соотношение
возрастной
изменчивости
и
половых
различий,
количественных признаков у алтайской полевки изучалось на материале,
собранном на яйлах Горного Крыма с 1971 по 1976 гг. Сезонная изменчивость
в данном анализе не учитывалась, поскольку количество особей, отловленных
в разные сезоны одного и того же года незначительно.
Согласно результатам трехфакторного дисперсионного анализа (табл.
4.9), возраст статистически достоверно влияет на изменчивость всех
анализируемых признаков алтайской полевки (Wilks’ Lambda=0,215; p<0,001).
Максимальное влияние возраста (табл. 4.11) отмечено для массы и длины тела,
массы почек печени, сердца и легких (45,48-69,05%), несколько меньше –
длины хвоста, уха, массы селезенки, надпочечников, кишечника, тимуса
(26,89-36,42%), минимальное – для длины ступни (16,63%).
Половые различия значимы и статистически достоверны (Wilks’
Lambda=0,444; p<0,001) для длины тела, ступни, массы тела, надпочечников и
почек. Совместное влияние всех факторов на изменчивость признаков в
разновозрастной выборке M. obscurus незначительно (табл. 4.9).
80
Таблица 4.9
Доли дисперсии (в %) количественных морфологических признаков у
алтайской полевки
Признак
Доли дисперсии, %
sex
age
sex*age
L
0,73
58,41
0,84
Ca
0,01
33,24
0,53
Pl
5,95
16,63
1,82
Au
0,03
29,53
0,25
W
2,66
69,05
1,50
Lie
0,37
29,20
0,86
s. Adr
9,89
36,42
5,19
d. Adr
9,11
35,66
5,23
s. Ren
1,57
66,54
0,43
d. Ren
2,37
66,26
0,74
Int
0,03
26,90
0,91
Hep
0,03
57,66
0,15
Th
0,00
26,89
0,87
Cor
0,29
68,82
0,33
Pul
0,00
45,48
1,56
Примечание: достоверные значения отмечены полужирным шрифтом
У луговой полевки изучалось соотношение возрастной, биотопической
изменчивости и половых различий также без учета сезона. Обработаны данные
по морфологии 210 особей (87 самцов и 123 самок), отловленных на целине и
в прилегающих агроценозах с 1971 по 1976 гг.
Как и в случае с общественной и алтайской полевками, возраст особей
статистически достоверно влияет на изменчивость всех анализируемых
признаков (Wilks’ Lambda=0,501; p<0,001). Максимальное влияние возраста
отмечено для массы и длины тела, массы почек, печени (28,84-36,51%),
81
несколько меньше – для массы надпочечников, кишечника, сердца и легких
(табл. 4.10), минимальное – для размеров хвоста, ступни и уха (4,85-5,84%).
Влияния биотопа максимально для длины хвоста, стопы и уха (Ca, Pl,
Au) – 18,07-37,47%. Причем, биотопическая изменчивость этих признаков
преобладает над возрастной. Несколько меньше данный фактор влияет на
изменчивость общих размеров тела (L, W), массы кишечника, печени и легких
(табл. 4.10). Большинство из них рано формируются в постэмбриональном
развитии полевок и зависят от климатических условий и кормовой базы.
Половые различия проявляются незначительно и отмечены только для
длины хвоста, ступни, массы тела, надпочечников и тимуса. Для всех других
признаков достоверне влияние пола не отмечено.
Совместное влияние возраста и биотопа достоверно почти для всех
признаков, за исключением массы кишечника (Int) и тимуса (Th). Совместное
влияние пола и возраста, пола и биотопа незначительно и практически во всех
случаях статистически не достоверно. Все три фактора в комплексе
незначительно влияют на изменчивость массы тела, надпочечников и тимуса.
В остальных случаях совместное влияние факторов не достоверно.
82
Таблица 4.10
Доли дисперсии количественных морфологических признаков у луговой
полевки
Доли дисперсии, %
Признак
sex
age
biotop
sex*
sex*
sex*
age*
age
biotop
biotop
age*
biotop
L
0,18
36,51
4,12
0,01
1,58
3,20
0,01
Ca
0,09
5,75
37,47
0,33
0,63
1,81
0,40
Pl
3,88
5,84
25,71
0,45
2,82
3,09
0,00
Au
0,83
4,85
18,07
0,04
0,81
1,17
0,00
W
0,98
36,05
16,73
0,30
2,52
6,45
0,08
Lie
0,20
11,61
0,13
0,41
3,16
5,96
0,24
s. Adr
5,52
20,38
0,85
1,82
0,00
5,00
2,30
d. Adr
5,92
17,65
0,17
2,04
0,03
4,96
2,28
s. Ren
0,24
31,23
1,08
0,02
1,64
5,49
0,68
d. Ren
0,12
29,70
0,66
0,06
1,65
5,78
0,61
Int
0,35
12,90
5,92
0,98
0,55
0,13
0,02
Hep
0,11
28,84
12,84
0,00
3,70
6,63
0,13
Th
1,17
12,35
1,55
0,30
0,23
0,26
0,93
Cor
0,08
22,81
1,23
0,00
1,93
4,15
0,00
Pul
0,05
21,85
5,17
0,00
1,37
3,65
0,29
Примечание: достоверные значения отмечены полужирным шрифтом
Таким образом, групповая изменчивость экстерьерных и интерьерных в
природных популяциях трех видов серых полевок определяется несколькими
факторами: возраст, фаза популяционного цикла, биотоп, сезон и пол. Во всех
возрастных
группах
полевок
морфологические
различия
чаще
всего
отмечаются по общим размерам тела (L, W), и органам, характеризующим
физиологическую активность животных.
83
ГЛАВА 5. СООТНОШЕНИЕ РАЗНЫХ ФОРМ ГРУППОВОЙ
ИЗМЕНЧИВОСТИ
КРАНИОМЕТРИЧЕСКИХ
ПРИЗНАКОВ
У
ПОЛЕВОК.
В главе подробно изучено соотношение разных форм групповой
изменчивости краниометрических признаков у двух видов серых полевок – M.
socialis и M. obscurus. У млекопитающих довольно хорошо изучены вопросы
соотношения разных форм изменчивости краниометрических признаков [350;
220; 141; 142; 130; 131; 209; 1; 38; 306], однако для общественной и алтайской
полевок исследования такого рода не проводились.
5.1. Соотношение возрастной, половой и сезонной изменчивости
краниометрических признаков у серых полевок
Согласно результатам трехфакторного дисперсионного анализа, возраст
полевок
статистически
достоверно
влияет
на
изменчивость
всех
анализируемых признаков (Wilks’ Lambda=0,152-0,285; p<0,001). У M. socialis
максимальное влияние возраста (табл. 5.1) отмечено для признаков,
определяющих линейные размеры черепа – CbL, ZW, MW, LBull, WBull, Dia,
LMand (59,58-73,36%). Несколько меньше – для HCr, BH, BW, LI3 (30,4451,31%), т. е. признаков, связанных с формой черепа, минимальное – для IW и
M1-3 (0,65-4,50%), формирующихся на ранних стадиях постэмбриональном
развитии.
У M. obscurus максимальное влияние возраста (табл. 5.2) отмечено для
признаков CbL, Dia, LI3, LMand (43,60-48,47%), несколько меньше – для ZW,
BW, LBull, M1-3, HMand (24,88-31,65%), минимальное – для WBull (6,52%).
Влияние пола и сезона у алтайской полевки проявляется меньше (Wilks’
Lambda = 0,27-0,53; p<0,001) и только в случае межглазничной ширины
указанные формы преобладает над возрастной изменчивостью. Наибольшая
доля дисперсии для сезонной изменчивости выявлена для базальной ширины
84
черепа и длины диастемы (11,38-23,52%). Вклад остальных признаков не
превышает 10% либо не является статистически значимым (табл. 5.3).
Таблица 5.1
Доли дисперсии разных форм групповой изменчивости краниометрических
признаков у общественной полевки
Доли дисперсии, %
sex*
Признак
sex*
sex*
season
season*
sex
season
age
season
age
*age
age
CbL
0,11
0,00
72,84
0,02
0,07
0,09
0,01
IW
7,24
5,02
4,50
0,29
0,65
0,38
1,46
HCr
0,61
0,97
36,80
0,77
0,42
0,07
0,23
BH
0,26
2,01
37,68
0,15
1,00
0,16
0,07
ZW
0,09
0,85
73,36
0,35
0,23
0,37
0,43
MW
1,87
0,64
58,92
0,11
0,37
0,41
0,08
BW
0,30
0,88
30,44
0,41
0,04
0,38
0,51
LBull
0,03
0,43
72,34
0,01
0,01
0,09
0,17
WBull
0,00
0,00
72,46
0,01
0,11
0,11
0,06
LI3
0,34
0,07
51,31
0,66
0,01
0,94
0,07
M1-3
0,12
1,96
0,65
1,30
0,37
0,29
0,67
Dia
0,21
0,01
72,54
0,03
0,08
0,15
0,03
LMand
0,02
0,02
71,41
0,04
0,09
0,00
0,17
M1-3
0,16
1,72
59,58
0,22
0,01
0,79
0,20
HMand
0,08
0,30
62,92
0,25
0,04
0,07
0,03
Примечание: достоверные значения отмечены полужирным шрифтом, age –
возраст, sex – пол, season – сезон
85
Таблица 5.2
Доли дисперсии разных форм групповой изменчивости краниометрических
признаков у алтайской полевки
Доли дисперсии, %
sex*
Признаки
sex*
sex*
age*
age*
season
age
season
season
season
sex
age
CbL
0,01
43,60
0,03
4,24
2,15
6,77
0,12
IW
10,73
0,32
9,84
1,37
1,15
0,04
0,00
HCr
5,22
17,19
1,76
1,62
1,29
0,65
1,00
BH
0,10
15,43
3,72
1,05
1,32
4,70
0,95
ZW
0,36
30,40
6,12
1,19
1,49
4,80
0,26
MW
0,00
19,93
1,35
0,10
0,02
0,76
0,00
BW
0,07
31,65
23,52
1,47
2,67
7,31
1,63
LBull
4,60
26,59
6,73
2,51
0,16
6,74
1,04
WBull
4,54
6,52
0,16
1,30
0,40
1,60
0,64
LI3
0,41
47,84
0,25
2,23
0,27
10,01
0,00
M1-3
0,02
13,45
0,07
0,60
0,15
0,27
1,03
Dia
0,00
48,47
11,38
2,03
0,73
11,19
0,92
LMand
0,86
41,68
0,54
0,20
0,04
16,98
0,08
M1-3
0,48
24,88
0,51
1,69
0,47
4,60
0,41
HMand
0,09
27,55
5,93
0,55
0,13
2,86
1,30
Примечание: достоверные значения отмечены полужирным шрифтом, age –
возраст, sex – пол, season – сезон
Влияние пола и сезона на изменчивость указанных выше признаков у
общественной полевки значительно меньше (Wilks’ Lambda=0,67-0,68;
p<0,001).
Исключение
составляет
межглазничная
ширина
черепа,
изменчивость которой в большей степени определяется влиянием пола и
86
сезона, чем возраста (табл. 5.2). Все три фактора вместе не влияют на
разнообразие краниометрических признаков (p>0,05) у исследуемых видов.
Учитывая то, что в выборке алтайской полевки практически не
представлены молодые зверьки, половые различия и сезонная изменчивость
признаков были проанализированы отдельно для каждой из трех возрастных
групп только у M. socialis, по которой мы рассполагаем большим объемом
материала (табл. 5.3).
У ювенильных полевок сезонная изменчивость черепа выражена в
большей степени для кондилобазальной длины, межглазничной ширины,
длины слуховых барабанов, диастемы, верхних и нижних моляров (Wilks’
Lambda=0,67; p<0,001). У ювенильных самок, отловленных осенью, среднее
значение IW, M1-3 M1-3 достоверно больше (p=0,03), чем у полевок, добытых
весной. У самцов из осенней выборки по сравнению с весенней больше CbL,
IW, LBull, M1-3, Dia, M1-3 (p<0,001). Максимальное влияние этого фактора
отмечено для межглазничной ширины черепа, что указывает на сезонную
изменчивость скорости роста полевок [186].
Как показано на примере экстерьерных и интерьерных признаков, Для
краниометрических признаков половые различия отмечаются уже у молодых
полевок (Wilks’ Lambda=0,86; p<0,01). Однако, доля дисперсии по этому
фактору не превышает 5%. При этом влияние пола отмечено для
кондилобазальной длины черепа, скуловой ширины, длины верхних коренных
зубов, зубного ряда, диастемы и нижней челюсти. Например, в осенней
выборке указанные признаки достоверно больше у самцов, чем у самок
(p<0,001). В весенней выборке у самок по сравнению с самцами больше длина
верхних и нижних коренных (p=0,02).
87
Таблица 5.3.
Доли дисперсии разных форм групповой изменчивости краниометрических
признаков в трех возрастных группах общественной полевки
Доли дисперсии, %
Juvenis
Признак
Sex Season
Subadultus
sex*
Sex
Season
season
Adultus
sex*
Sex
Season
season
sex*
season
CbL
2,57
2,45
0,17
0,02
0,15
2,88
1,57
0,50
0,21
IW
1,55
5,64
0,00
16,89
4,05
1,91
5,39
6,00
0,17
HCr
0,37
0,15
0,00
0,11
0,60
0,58
0,76
2,25
1,84
BH
0,55
0,00
0,13
0,14
1,71
1,71
0,03
6,54
0,58
ZW
3,08
0,60
0,31
0,84
9,23
0,33
4,75
3,34
4,53
MW
1,52
0,90
0,01
9,70
0,49
1,59
2,98
1,41
0,43
BW
1,19
0,70
0,08
0,07
1,87
0,31
10,28
3,65
0,37
LBull
0,77
3,14
0,17
0,00
2,63
0,24
0,92
3,72
0,21
WBull
1,19
0,76
0,01
0,93
0,44
2,93
0,09
0,05
1,40
LI3
2,65
2,94
0,36
0,65
0,65
0,14
0,28
0,11
0,43
M1-3
2,24
4,57
1,42
0,07
0,24
0,01
3,90
0,67
0,03
Dia
2,08
2,01
0,09
0,18
0,13
2,29
11,39
0,89
0,52
LMand
3,11
1,15
0,48
4,50
0,39
1,24
0,71
0,05
0,16
M1-3
2,64
10,39
0,45
2,85
4,43
2,56
7,74
6,79
0,84
HMand
0,00
0,76
0,01
0,94
1,86
0,78
1,36
2,17
0,07
Примечание: достоверные значения отмечены полужирным шрифтом, age –
возраст, sex – пол, season – сезон
88
У полувзрослых полевок пол определяет изменчивость межглазничной
ширины, максимальной высоты черепа и длины нижней челюсти (Wilks’
Lambda=0,36; p<0,001). В осенней выборке IW MW и LMand больше у самцов
(p<0,001) по сравнению с самками. Достоверных половых отличий в весенней
выборке нет. Сезон влияет на изменчивость межглазничной и скуловой
ширины черепа, длины нижних коренных (Wilks’ Lambda=0,49; p<0,01). У
полувзрослых полевок эти признаки больше у самок, отловленных весной, по
сравнению с осенними (p=0,0001). Отсюда можно предположить, что скорость
роста больше именно у самок весенней выборки, так как у быстро растущих
полевок значение IW достоверно больше по сравнению с медленно растущими
[186].
Сезонная изменчивость в группе adultus выражена по межглазничной
ширине черепа, базальной высоте и длине нижних моляров (Wilks’
Lambda=0,49; p<0,01). Средняя величина данных промеров больше у самок,
отловленных весной, по сравнению с осенними (p<0,001). Среди самцов IW,
BH, M1-3 оказались больше у зверьков, отловленных осенью.
У взрослых особей пол влияет на изменчивость скуловой и базальной
ширины черепа, а также длины диастемы верхних и нижних моляров (Wilks’
Lambda=0,31; p<0,001). В осенней выборке эти признаки достоверно больше у
самцов (p<0,05), а в весенней, наоборот, – у самок. Это значит, что половые
различия у полевок выражены по признакам, для которых характерен более
длительный период роста [151].
89
5.2. Соотношение половой, возрастной и сезонной изменчивости
количественных признаков у общественной полевки на разных фазах
динамики численности популяции.
У ювенильных полевок сезонные различия выражены (Wilks’
Lambda=0,60; p<0,001) по общим размерам черепа, длине лицевой части и
коренных зубов (табл. 5.4), однако только для признака M 1-3 влияние сезона
более выражено по сравнению с другими факторами. Статистически
достоверное влияние пола отмечено для ширины нижней челюсти, но доля ее
дисперсии не превышает 5%. Дисперсия других признаков оказалась близкой
к нулю.
Численность и плотность популяции у молодых зверьков достоверно
влияет на изменчивость большинства признаков (Wilks’ Lambda=0,45;
p<0,001), за исключением межглазничной ширины. Причем различия в
наибольшей степени выражены по признакам, которые характеризуют
размеры мозговой части черепа (HCr, BH, ZW), слуховых барабанов (LBull,
WBull) и нижней челюсти (LMand). Доля дисперсии для указанных признаков
составляет 18-31%. Несколько меньше данный фактор влияет на изменчивость
CbL, ZW, MW, BW, LI3, M1-3 и HMand. Менее всего циклическая изменчивость
выражена по длине нижних моляров – 7,49%. Важно отметить, что указанная
форма изменчивости преобладает у 14 из 15 промеров черепа, за исключением
M1-3.
90
Таблица 5.4.
Доли дисперсии разных форм групповой изменчивости краниометрических
признаков у ювенильных общественных полевок на разных фаз цикла
динамики численности популяции
Доли дисперсии, %
Признак
sex
season
cycle
sex*
sex*
season*
season
cycle
cycle
sex*
season*
cycle
CbL
1,11
4,51
13,26
0,01
0,00
0,79
3,86
IW
1,06
0,00
0,03
6,98
2,05
0,05
5,15
HCr
0,17
0,73
30,84
0,01
0,40
0,32
3,26
BH
0,01
1,78
20,62
0,20
2,80
1,32
0,17
ZW
1,74
4,02
18,18
0,03
0,38
1,61
5,71
MW
0,87
1,89
14,21
0,10
0,34
0,49
8,94
BW
2,24
3,10
15,15
0,06
0,78
0,95
4,38
LBull
2,40
1,51
20,27
0,00
0,41
0,01
4,58
WBull
0,44
4,03
18,42
0,01
0,38
0,49
3,72
LI3
0,62
5,34
14,46
0,30
0,00
0,65
3,80
M1-3
1,25
2,15
14,22
2,65
0,22
0,01
0,48
Dia
0,60
3,27
18,13
0,00
0,32
0,52
5,72
LMand
0,76
4,56
23,78
0,44
0,04
1,17
2,68
M1-3
2,49
8,52
7,49
1,87
0,72
2,10
3,59
HMand
4,66
0,56
14,34
0,18
0,40
0,02
2,89
Примечание: достоверные значения отмечены полужирным шрифтом; cycle – цикл,
sex – пол, season – сезон
Совместное влияние сезона и пола, пола и цикла, а также всех трех
факторов на изменчивость анализируемых признаков практически отсутствует
(Wilks’ Lambda=0,70-0,75; p>0,05). Цикл и сезон совместно влияют на
изменчивость межглазничной ширины черепа (Wilks’ Lambda=0,64; p<0,05), в
91
то время как, доля дисперсии по этим факторам, взятым в отдельности, близка
к нулю. Это может свидетельствовать о различной скорости роста черепа в
зависимости от сезона и пола животных.
В выборке полувзрослых полевок (табл. 5.5) влияние численности и
плотности популяции оказалось достоверным для 14 из 15 признаков (Wilks’
Lambda=0,53; p<0,001). Максимально это проявляются по общим размерам
черепа (CbL, HCr, MW), его скуловой ширине, длине диастемы и нижней
челюсти. Вклады этих признаков в общую изменчивость составляют 21,225,9%. Минимальное влияние этого фактора отмечено для длины коренных
зубов (M1-3
и M1-3), доля дисперсии равна 5,55-7,25%. Доля дисперсии
межглазничной ширины и вовсе оказалось близкой к нулю.
У полувзрослых зверьков влиянием пола обусловлена изменчивость
межглазничной ширины, базальной высоты черепа и длины коренных зубов
(Wilks’ Lambda=0,59; p<0,001). Сезон и цикл совместно влияют на
изменчивость наибольшей высоты черепа, длины слуховых барабанов и
нижней челюсти (Wilks’ Lambda=0,52; p<0,001). Совместное влияние сезона и
пола, а также пола и цикла на изменчивость анализируемых признаков не
доказано (p>0,05).
92
Таблица 5.5.
Доли дисперсии разных форм групповой изменчивости краниометрических
признаков у полувзрослых общественных полевок разных фаз цикла динамики
численности
Доли дисперсии, %
Признак
sex
season
cycle
sex*
sex*
season*
season
cycle
cycle
sex*
season*
cycle
CbL
0,29
1,75
21,27
0,00
0,03
2,10
5,79
IW
6,04
13,48
0,16
2,01
1,16
0,41
1,78
HCr
0,12
3,42
24,17
0,10
0,85
4,88
2,51
BH
0,57
2,76
22,97
0,00
0,19
0,29
1,34
ZW
1,66
5,06
24,99
0,08
0,25
2,19
2,05
MW
1,27
2,06
25,41
0,00
1,88
0,11
2,00
BW
3,62
1,87
24,47
0,20
1,12
0,45
1,32
LBull
0,05
0,48
17,13
0,36
0,03
11,33
1,81
WBull
0,16
1,40
16,70
0,36
0,56
2,14
0,06
LI3
1,08
0,87
20,74
0,01
0,06
1,16
4,77
M1-3
7,03
0,01
5,55
0,08
3,73
1,10
0,43
Dia
0,12
2,30
25,91
0,11
1,12
0,44
4,52
LMand
0,29
3,92
21,64
0,26
0,01
4,41
1,68
M1-3
5,80
0,14
7,25
0,00
2,91
1,45
1,01
HMand
0,19
3,62
16,67
0,02
0,05
0,13
2,30
Примечание: достоверные значения отмечены полужирным шрифтом, cycle – цикл,
sex – пол, season – сезон
93
Таблица 5.6.
Средняя величина и результаты сравнения (критерий Тьюки) краниометрических признаков у общественной полевки
на разных фазах динамики численности популяции
Признак
CbL
IW
HCr
BH
ZW
MH
BW
LBull
WBull
LI3
M1-3
Dia
LMand
M1-3
HMand
1
20,35
3,58
8,55
6,67
12,04
11,01
10,33
7,11
5,58
11,86
5,01
5,87
11,22
4,92
6,45
2
19,54
3,56
8,13
6,36
11,63
10,67
10,02
6,74
5,35
11,38
4,84
5,59
10,70
4,83
6,20
номера внутрипопуляционных групп
3
4
5
6
23,45
22,70
20,13
19,25
3,55
3,61
3,57
3,61
9,12
8,72
8,48
8,14
7,00
6,72
6,59
6,44
13,80
13,34
11,96
11,39
12,35
12,04
10,98
10,48
11,30
11,01
10,27
9,75
8,11
7,84
7,03
6,52
6,25
6,10
5,59
5,25
13,66
13,22
11,77
11,25
5,47
5,45
4,98
4,76
6,99
6,59
5,86
5,47
12,28
11,88
11,11
10,61
5,48
5,43
4,89
4,70
7,38
7,11
6,33
5,97
7
23,34
3,65
9,08
7,01
13,68
12,52
11,49
8,15
6,27
13,54
5,45
6,94
12,23
5,45
7,32
8
22,75
3,64
8,84
6,80
13,22
12,05
11,10
7,88
6,06
13,21
5,32
6,71
11,89
5,30
7,12
1-2
–
–
***
***
–
–
–
*
–
*
–
–
***
–
–
3-4
–
–
***
***
*
–
–
–
–
–
–
***
*
–
–
5-6
*
–
**
–
**
*
**
***
*
*
*
**
**
–
*
7-8
–
–
–
–
*
*
–
–
–
–
–
–
–
–
–
Примечание: Уровни достоверности обозначены такими значками : «–» p > 0,05; «*» – p < 0,05; «**» – p < 0,01; «***» – p < 0,001.
№ выборок: пик численности juvenis 1 – самки, 5 – самцы, subadultus 3 – самки, 7 – самцы, депрессия juvenis 2 – самки, 6
– самцы; subadultus 4 – самки, 8 – самцы
94
Отдельно нами выполнено сравнения средних значений (табл. 5.6)
краниометрических признаков у M. socialis, отловленных на разных фазах
популяционного цикла (самцы и самки проанализированы отдельно).
В
результате этого установлено, что ювенильные самцы на фазе пика
численности характеризуются большей абсолютной величиной 12 (80%) из 15
признаков по сравнению с самцами, добытыми в период депрессии
численности.. У самок достоверные отличия выявлены только по HCr, BH,
LBull, LI3, LMand.
У полувзрослых самцов и самок M. socialis среднее значение
наибольшей высоты черепа достоверно больше на пике численности по
сравнению с фазой депрессией. У полувзрослых самцов, отловленных на пике
численности по сравнению с самцами фазы депрессии, достоверно больше
скуловая ширина и базальная высота черепа. У самок пика численности по
сравнению с полевками того же пола в фазе депрессии средние значения HCr,
BH, ZW, Dia, LMand достоверно больше. Таким образом, ювенильные и
полувзрослые полевки фазы пика численности (1973 г.) по абсолютной
величине почти всех краниометрических признаков оказались крупнее особей
аналогичных возрастных групп, отловленных в фазе депрессии численности.
Эти данные аналогичны таковым, полученным нами по экстерьерным и
интерьерным признакам. Во всех случаях более крупные размеры полевок
пика численности по сравнению с размерами особей спада и депрессии,
определяются более благоприятными условиями их существования и, как
следствие, быстрым ростом и физиологическим созреванием.
95
5.3. Соотношение половых различий, возрастной и сезонной
изменчивости краниометрических признаков у общественной полевки из
разных биотопов.
Вклад биотопической изменчивости в морфологическое разнообразие
полевок рассматривался вместе с возрастной и половой изменчивостью на
примере
выборок
общественной
полевки,
отловленных
летом
1975.
Исследованы выборки M. socialis из целинной степи заповедника «АсканияНова», посевов люцерны и Арабатской стрелки.
Согласно результатам трехфакторного дисперсионного анализа, возраст
статистически достоверно влияет на изменчивость 13 краниометрических
признаков, за исключением межглазничной ширины и базальной высоты
черепа (Wilks’ Lambda=0,237; p<0,001). Максимальное влияние возраста
отмечено для общих размеров черепа (CbL, ZW, MH, BW) и длины зубного
ряда.
Доля дисперсии для указанных признаков составляет 19-36%. Несколько
меньше данный фактор влияет на изменчивость LBull, M 1-3, LMand и HMand
(14-17%). Минимальное влияние возраста отмечено для наибольшей высоты
черепа и ширины слуховых барабанов. Важно отметить, что величина
возрастных различий неодинакова в разных биотопах. Так, полевки, добытые в
целинной степи, характеризуются большей величиной возрастных различий
(t=7,67; p<0,001), по сравнению с отловлеными, на Арабатской стрелке и
посевах люцерны (t=3,09-3,97; p<0,001).
Половые различия практически отсутствуют и достоверны только по
ширине нижней челюсти (Wilks’ Lambda=0,833; p<0,05). Доля дисперсии
данного фактора для остальных признаков оказалась близкой к нулю. Исходя
из этого, для сравнения абсолютной величины признаков мы использовали
выборки без разделения полевок по полу.
Влияние биотопической изменчивости максимально для наибольшей
высоты черепа, ширине межглазничного промежутка, ширине слуховых
барабанов (Wilks’ Lambda=0,289; p<0,001). Доля дисперсии этих признаков
96
составляет 13-23%. Причем для указанных признаков данная форма
изменчивости перекрывает другие формы (см. табл. 5.8). Несколько меньше
биотоп влияет на изменчивость скуловой и базальной ширины черепа, ширины
нижней челюсти (доля дисперсии 9-11%). Минимальное влияние данного
фактора отмечено для LBull, M1-3, M1-3. Достоверное совместное влияние
факторов на изменчивость краниометрических признаков не достоверно.
Таблица 5.7.
Соотношение разных форм групповой изменчивости у общественных
полевок из разных биотопов
Доли дисперсии, %
Признак
sex
sex*
age*
sex*age
age
biotop
sex*age
biotop
biotop
*biotop
CbL
0,03
28,31
14,63
0,03
1,10
0,14
0,21
IW
1,36
0,77
13,59
0,04
0,45
2,68
0,25
HCr
0,01
5,55
8,53
2,69
1,17
0,73
0,42
BH
0,01
1,47
23,52
0,00
0,42
3,03
0,51
ZW
0,14
36,00
11,93
0,03
0,61
0,66
0,13
MH
0,23
19,60
16,45
0,06
0,33
0,23
0,36
BW
0,02
20,23
9,66
0,32
0,02
1,48
0,30
LBull
0,00
11,97
3,63
0,18
1,54
0,66
0,33
HBull
0,12
6,32
12,28
0,06
0,85
0,35
1,22
LI3
0,01
20,93
16,83
0,29
0,28
0,29
0,46
M1-3
0,07
12,42
2,50
1,09
0,82
1,92
0,02
Dia
0,00
14,36
15,15
0,15
0,53
0,37
0,04
LMand
0,15
17,88
15,00
0,68
0,52
0,41
0,05
M1-3
0,00
14,07
4,80
0,02
0,67
1,11
1,26
HMand
3,58
17,51
10,95
0,17
0,00
0,93
0,53
Примечание: достоверные значения отмечены полужирным шрифтом, age – возраст, sex –
пол, biotop – биотоп
97
Результаты
сравнения
абсолютной
величины
краниометрических
признаков у полевок из разных биотопов показали наличие достоверных
различий даже у самых молодых зверьков (табл. 5.8). Выяснилось, что
полевки, отловленные на Арабатской стрелке, характеризуются достоверно
большей кондилобазальной длиной, межглазничной шириной, базальной и
максимальной высотой, скуловой и базальной шириной черепа по сравнению с
полевками из целинной степи. Ювенильные полевки, добытые в агроценозах,
характеризуются достоверно большей величиной 8 из 15 краниометрических
признаков по сравнению со зверьками из Арабатской стрелки.
В зависимости от биотопа размеры черепа M. socialis увеличиваются
следующим образом: посевы люцерны, Арабаткая стрелка, целинная степь.
Полевки из агроценозов и Арабатской стрелки, независимо от возраста,
практически не отличаются по средним значениям краниометрических
признаков. Различия по абсолютной величине ZW, MH и Dia сохраняются в
выборках полувзрослых и взрослых особей общественной полевки.
98
Таблица 5.8.
Средняя величина и результаты сравнения (критерий Тьюки) краниометрических признаков у общественной полевки из
разных биотопов
Признак
1
2
3
4
CbL
IW
HCr
BH
ZW
MH
BW
LBull
HBull
LI3
M1-3
Dia
LMand
M1-3
HMand
21,93
3,87
8,68
7,59
12,70
11,92
11,05
7,45
5,85
12,71
5,30
5,59
12,31
5,17
6,61
21,30
3,69
8,51
7,22
12,18
11,49
10,75
7,49
5,67
12,49
5,34
5,43
12,04
5,11
6,39
22,28
3,80
8,61
7,71
12,68
11,87
11,10
7,66
5,79
13,13
5,42
5,79
12,51
5,21
6,55
23,15
3,81
8,81
7,92
13,43
12,30
11,45
7,81
6,00
13,39
5,52
5,93
12,81
5,41
6,96
1–
3
7
8
9
22,38 23,31 24,10 24,46 23,64 * *** –
3,73 3,75 3,65 3,65 3,70 *** –
–
8,59 8,81 9,00 9,29 8,78
–
–
–
7,27 7,67 8,14 7,33 7,65
*
** –
13,00 13,27 13,94 14,65 13,57 *** ** –
11,92 12,20 12,66 13,05 12,30 *** ** –
11,19 11,32 11,63 11,83 11,41 *
*
–
7,72 7,89 8,16 8,30 8,11
–
–
–
5,75 5,93 6,16 6,46 5,96
–
–
–
13,02 13,67 13,91 14,35 13,96 – *** *
5,44 5,52 5,71 5,83 5,62
–
–
–
5,68 6,02 6,28 7,29 6,14
–
** –
12,44 13,09 13,41 12,91 13,29 –
** –
5,25 5,36 5,63 5,81 5,48
–
–
–
6,61 6,94 7,03 7,91 6,90
–
–
–
5
6
1–2 2–3
4–5 5–6
**
–
*
***
***
**
–
–
**
–
–
–
–
*
***
***
–
*
**
–
*
–
–
–
***
–
***
***
–
**
4–
7–
6 7–8 8–9 9
–
–
–
–
–
–
–
–
–
– *** –
– **
–
–
–
* *** –
–
– *** –
–
–
–
–
–
–
–
–
–
– *** –
–
–
–
–
–
–
–
–
– *** *** –
–
–
–
–
– **
–
–
– *** *** –
Примечание: № выборок: juvenis 1 – арабатка, 2 – целина, 3 – люцерна subadultus 4 – арабатка, 5 – целина, 6 – люцерна,
adultus7 – арабатка, 8 – целина, 9 – люцерна; уровни достоверности; – p > 0,05; * – p < 0,05; ** – p < 0,01; *** – p < 0,001
99
Изучение
соотношения
разных
форм
групповой
изменчивости
краниометрических признаков у общественной полевки показало следующее.
Как и для морфофизиологических признаков, базовой является возрастная
изменчивость, которая в наибольшей степени проявляется по общим размерам
черепа, его затылочной части, нижней челюсти и диастемы. Подобные
результаты получены для узкочерепной полевки [38], а также для многих
видов хищных и копытных [1; 130; 131].
По мнению И. Я. Павлинова (129), возрастная изменчивость является
базовой для других форм. Одно из объяснений данной гипотезы кроется в
изменении характера аллометрических соотношений признаков в процессе
постнатального развития [111]. Это показано как для промеров черепа [138],
так и для массы внутренних органов [143]. Полученные результаты
свидетельствуют о том, что морфологическое разнообразие полевок по
краниометрическим признакам изменяется в зависимости от условий обитания
животных, что доказано и для других видов млекопитающих [130; 6; 1; 38].
Структура морфологического разнообразия общественной полевки по
краниометрическим признакам определяется влиянием возраста животных на
изменчивость общих размеров черепа (CbL, ZW, MW, LBull, WBull). Сезонная
изменчивость и половые различия выражены слабо и отмечены только по
межглазничной ширине черепа и длине нижней челюсти. Циклическая
изменчивость выражена по признакам, которые характеризуют размеры
мозговой части черепа (HCr, BH, ZW), слуховых барабанов (LBull, WBull) и
нижней челюсти (LMand). Экологические условия (тип биотопа) определяют
изменчивость базальной высоты черепа, максимальной и базальной ширины
черепа, ширины слуховых барабанов, длины верхнего зубного ряда и
диастемы, а также промеров нижней челюсти.
Влияние пола на морфологическое разнообразие черепа исследованных
видов полевок оказалось не существенным. В целом это справедливо и для
многих видов млекопитающих, кроме некоторых куньих, у которых половые
различия обычно очень высоки [207; 208; 7].
100
Морфологическое разнообразие алтайской полевки характеризуется
следующей структурой: возраст обуславливает изменчивость для признаков
CbL, Dia, LI3, LMand и почти не влияет на ширину слуховых барабанов.
Сезонная изменчивость выражена по базальной ширине черепа и длине
диастемы. Причем, для данного вида различия между разными сезонными
генерациями оказались более существенными. Вероятно, что это связано с
более суровыми условиями обитания.
Общим
для
двух
видов
полевок
оказалось
то,
что
ширина
межглазничного промежутка практически не подвержена влиянию возрастной
изменчивости, но зависит от условий обитания (сезон, биотоп) и пола
животных. Следовательно, этот признак является хорошим показателем
скорости роста в разных внутрипопуляционных группах. Размеры верхних и
нижних коренных зубов, которые не коррелируют с общими размерами
черепа,
напротив,
не
связаны
с
климатическими
факторами,
фазой
популяционного цикла, практически не отличаются у самцов и самок и
животных из разных биотопов. Отсюда эти признаки более пригодны для
таксономических исследований
101
ГЛАВА
6.
РЕАЛИЗАЦИЯ
МОРФОЛОГИЧЕСКОГО
РАЗНООБРАЗИЯ В ПОПУЛЯЦИЯХ СЕРЫХ ПОЛЕВОК
Морфологическое разнообразие представителей какого-либо таксона или
популяции животных обычно определяют как сумму различий между особями
по признакам фенотипа (Мина, 1986, 2001; Васильев, 2009). Другие авторы
при этом уточняют, что в природных популяциях животных морфологическое
разнообразие формируется на основе соотношения разных форм групповой
изменчивости (Павлинов, 2008; Пузаченко, 2013).
В заключительной главе представлены данные по изменчивости
величины и структуры морфологического разнообразия, реализованного в
природных популяциях серых полевок на основе разных форм групповой
изменчивости
количественных
признаков.
Поэтому
морфологическое
разнообразие изучается не по индивидуальным, а по средневыборочным
значениям
количественных
признаков.
При
этом
самцы
и
самки
анализируются вместе, исходя их того, что половые различия у полевок
выражены слабо и статистически достоверное влияние пола доказано только
для некоторых количественных признаков (см. главы 3-5). Кроме того, мы в
значительной
степени
нивелировали
влияние
этого
фактора
равной
представленностью полов в изучаемых выборках.
6.1. Морфологическое разнообразие в популяции общественной
полевки по совокупности экстерьерных и интерьерных признаков.
Как показано в предыдущих главах, структура морфологического
разнообразия
в
популяциях
серых
полевок
обусловлена
возрастом,
численностью и плотностью, биотопом, полом животных. Морфологическое
разнообразие животных реализуется на уровне целостного организма как
мельчайшего носителя жизни. Изучение морфологического разнообразия
102
особей
в
популяции
сопряжено
с
переходом
от
признакового
и
организменного на популяционный уровень анализа [214; 54; 62; 379; 63; 137].
Чтобы
получить
графическое
представление
о
структуре
морфопространства, сформированного в популяции общественной полевки,
применен метод неметрического многомерного шкалирования (НМШ) [314;
82;
39;
155]
к
матрице
морфологических
дистанций
между
всеми
выборочными средними. При оценке морфологических различий в качестве
метрики использована дистанция Эвклида. В результате этого в анализе мы
оперируем
уже
не
признаками,
а
независимыми
ортогональными
переменными – осями многомерного шкалирования (ОМШ). Координаты этих
осей
определяют
положение
каждой
из
выборок
в
многомерном
морфологическом пространстве [155]. Анализ корреляций морфологических
признаков с осями МШ облегчает биологическую интерпретацию полученных
результатов [151, 154; 221]. В качестве величины морфологического
разнообразия
нами
использован
показатель
энтропии
(H),
рассчитывали для каждой из ОМШ (подробнее смотри в главе 2).
который
103
Таблица 6.1
Коэффициенты ранговой корреляции количественных признаков с осями
многомерного шкалирования
Признак
ОМШ1
ОМШ2
L
0,91
-0,11
Ca
0,77
-0,20
Pl
0,54
-0,08
Au
0,77
-0,06
W
0,88
-0,18
Lie
0,63
-0,27
s. Adr
0,81
-0,39
d. Adr
0,79
-0,35
s. Ren
0,87
-0,29
d. Ren
0,87
-0,30
Int
0,80
-0,14
Hep
0,87
-0,27
Th
-0,63
-0,72
Cor
0,82
-0,09
Pul
0,71
-0,34
Примечание: достоверные значения отмечены полужирным шрифтом
Как видно из таблицы, все промеры тела и органов, кроме величины
тимуса, положительно коррелируют с ОМШ1. Таким образом, она практически
полностью
описывает
характеризуется
слабой
изменчивость
размеров
отрицательной
тела
корреляцией
полевок.
с
ОМШ2
большинством
признаков, в особенности с длиной и массой тела и, следовательно, описывает
различия по пропорциям. Достоверная отрицательная корреляция отмечена
для относительной массы надпочечников, почек, печени, тимуса и легких. Это
104
указывает на снижения интенсивности обменных процессов и уменьшение
скорости роста с возрастом.
Как видно из рисунка 6.1 большинство выборок образуют три группы.
Следовательно, изменчивость размеров тела носит упорядоченный характер.
Выборки молодых самцов и самок занимают левую часть морфопростраства, а
выборки взрослых – правую. Полувзрослые зверьки занимают промежуточное
положение между вышеуказанными возрастными группами. Независимо от
половозрастной принадлежности общественные полевки, взятые на пике
численности, оказались крупнее зверьков, отловленных на фазах спада и
депрессии. Сезонные и половые различия выражены незначительно.
Рис. 6.1 Распределение центроидов выборок самцов и самок общественной
полевки в пространстве 1-й и 2-й осей многомерного шкалирования
(ювенильные полевки обозначены кругом, полувзрослые – квадратом,
взрослые – треугольником).
105
Среди исследованных животных обнаружены полевки, биологический
возраст
которых
не
вполне
соответствует
календарному.
Например,
полувзрослые самцы, отловленные зимой 1975 г. (начало спада численности
популяции), по общим размерам и пропорциям тела оказались ближе к
ювенильным. Часть ювенильных полевок с крупными размерами тела и
попали в подпространство subadultus (это полевки фаз спада в 1975 г. и
депрессии численности в 1977-1979 гг.).
Взрослые полевки в период высокой численности (1973 г. и 1980 г.) по
размерам тела ближе к полувзрослым. Влияние циклической изменчивости
проявляется в том, что, как отмечалось выше, особи общественной полевки,
отловленные на пике численности (правая часть всех трех эллипсов),
оказались крупнее зверьков фаз спада и депрессии (левая часть эллипсов).
По
пропорциям
тела
полевки
трех
возрастных
групп
сильно
перекрываются. Возрастные отличия состоят в том, что с увеличением
возраста разнообразие полевок по пропорциям тела заметно уменьшается (рис.
6.1). Некоторые полевки на спаде численности (1975 г. и 1982 г.)
характеризуются ювенильными пропорциями тела. Часть молодых особей,
отловленных в период низкой численности (1975-1983 гг.), близки к
полувзрослым
и
взрослым.
Морфологические
подпространства,
сформированные ювенильными и взрослыми особями, практически не
перекрываются, что определяется различиями между ними в общих размерах
тела.
Как видно из рисунка, наибольший вклад в общее морфопространство
вносят ювенильные полевки, различия между которыми максимальны, а вклад
выборок полувзрослых и взрослых полевок оказывается существенно
меньшим.
106
Таблица 6.2
Средняя величина морфологического разнообразия в популяции M. socialis
Пол
juvenis
subadultus
adultus
Общие размеры
♂♂
1,616
1,389
1,216
♀♀
1,559
1,474
0,580
Пропорции
♂♂
1,725
1,503
1,070
♀♀
1,557
1,429
0,949
Отдельно проведен анализ половозрастных различий по основным
параметрам морфопространства (табл. 6.2). В результате выявлены возрастные
различия по величине морфоразнообразия (H). Так, у самцов величина H по
линейным размерам (Hjuv=1,616; Had.=1,216; t=2,34 при p<0,01) и пропорциям
тела (Hjuv=1,725; Had.=1,070; t=2,68 при p<0,01) уменьшается от juvenis к
adultus. Аналогичные данные получены и для самок как по общим размерам
(Hjuv=1,559; Had.=0,580; t=5,68 при p<0,0001) так и по пропорциям тела
(Hjuv=1,557; Had.=0,949; t=2,83 при p=0,008). Кроме того, у самок возрастной
градиент по величине разнообразия выражен более отчетливо, чем у самцов.
Половые различия в величине H у ювенильных и полувзрослых полевок
статистически не достоверны (t<1; p>0,05). В возрастной группе adultus
морфологическое разнообразие достоверно больше у самцов по сравнению с
самками (t=3,30; p<0,001).
107
6.2 Морфологическое разнообразие по краниометрическим признакам.
Согласно
результатам
изучения
корреляции
краниометрических
признаков с ОМШ1 (табл. 6.3), большинство из них характеризуются высокой
положительной корреляцией с этой осью. Учитывая величину и знак
коэффициента корреляции с кондилобазальной длиной, скуловой шириной
черепа, длиной зубного ряда, данная ось описывает возрастную изменчивость
линейных размеров черепа.
Таблица 6.3
Коэффициенты ранговой корреляции краниометрических признаков с осями
многомерного шкалирования
Признак
ОМШ1
ОМШ2
CbL
0,96
-0,21
IW
-0,13
-0,58
HCr
0,90
-0,17
BH
0,34
-0,89
ZW
0,97
-0,15
MW
0,95
-0,23
BW
0,88
-0,40
LBull
0,97
-0,13
WBull
0,95
-0,01
LI3
0,95
-0,21
M1-3
0,82
-0,41
Dia
0,90
0,30
LMand
0,68
-0,63
M1-3
0,93
-0,11
HMand
0,93
0,12
Примечание: достоверные значения отмечены полужирным шрифтом
108
ОМШ2 несет информацию об изменчивости межглазничной, базальной
и максимальной ширины черепа, его базальной высоты и длины диастемы. Все
эти признаки характеризуют пропорции черепа. Достоверная отрицательная
корреляция межглазничной ширины черепа с ОМШ2, по-видимому, отражает
различия в скорости постэмбрионального роста между полевками разных
сезонных когорт. Высокая корреляция длины нижней челюсти с данной осью
может быть связана с различиями в рационе зверьков. Это подтверждается
достоверными различиями величины этого признака у полевок из целины,
агроценозов и Арабатской стрелки. Так, у полевок, добытых в целинной степи
по сравнению с другими биотопами длина нижней челюсти достоверно
меньше (t=3,7-6,5; p<0,001).
Половые различия по общим размерам черепа проявляются в том, что
взрослые самки, отловленные летом 1975 г. и весной 1977 г., достоверно
крупнее самцов (критерий Вилкоксона z=2,90-3,30; p<0,01), а осенью 1977 г. и
весной 1973 г., наоборот, самцы оказались достоверно крупнее, чем самки
(z=2,55-3,41; p<0,01). Анализ распределения полевок вдоль ОМШ1 показывает,
что, как и в случае с морфоиндикаторами, выборки распределились согласно
размерно-возрастному критерию – от самых мелких молодых зверьков до
крупных взрослых (рис. 6.2). Полувзрослые полевки занимают промежуточное
положение.
При
этом
полевки,
добытые
на
пике
численности,
характеризуются большими размерами черепа по сравнению с добытыми в
период депрессии численности.
109
Рис. 6.2. Распределение центроидов выборок самцов и самок общественной
полевки, рассчитанных по краниометрическим признакам, в пространстве 1-й
и 2-й осей многомерного шкалирования (обозначения см. рис. 6.1).
По пропорциям черепа (ОМШ2) четко разделяются полевки, добытые в
разных биотопах. Это подтверждается результатами сравнения абсолютных
значений признаков, характеризующихся высокой корреляцией с ОМШ2. Так,
у полевок, добытых в целинной степи, по сравнению с другими биотопами
(Арабатка и посевы люцерны) базальная высота черепа и длина нижней
челюсти достоверно меньше (t=3,7-6,5; p<0,001).
110
Таблица 6.4.
Средняя величина морфологического разнообразия в популяции общественной
полевки по краниометрическим признакам
Пол
juvenis
subadultus
adultus
Общие размеры
♂♂
1,645
1,296
1,413
♀♀
1,539
1,237
1,401
Пропорции
♂♂
1,299
1,604
0,771
♀♀
1,121
1,472
1,118
Четких возрастных различий в величине морфологического разнообразия
по размерам и пропорциям черепа нами не выявлено (табл. 6.4). По линейным
размерам разнообразие снижается при переходе от возрастной группы juvenis
к subadultus (t=4,02; p<0,001). Затем, величина Н вновь увеличивается у
взрослых полевок, однако различия между полузврослыми и взрослыми
полевками статистически не достоверны (p>0,05). По пропорциям черепа
взрослые полевки менее разнообразны, чем полувзрослые (t=2,36; p=0,02).
Ювенильные особи по линейным размерам черепа более разнообразны,
чем по его пропорциям (t=2,09; p=0,03). У полевок группы subadultus,
наоборот, разнообразие больше по пропорциям черепа (t=3,10; p=0,002). У
взрослых полевок статистически достоверных отличий не выявлено (t=1,94;
p>0,05). Половые различия оказались достоверными у взрослых полевок
тольки по пропорциям черепа (t =2,11; p<0,05).
111
6.3.
Структура морфологического разнообразия в
популяции
общественной полевки по совокупности количественных признаков.
Принято считать, что природа реакции организма животных на
воздействия различных факторов среды является сходной, поэтому количество
рассматриваемых форм изменчивости ограничено [171; 390; 199; 287; 166; 161;
193; 12; 93; 26; 32; 21]. Согласно результатам, представленным в главах 4-5,
структура морфологического разнообразия серых полевок определяется
соотношением разных форм групповой изменчивости и, прежде всего,
возрастной, биотопической, циклической и значительно меньше сезонной и
половой.
Известно, что эти формы изменчивости определяются как
онтогенетическими
(скорость
и
продолжительность
роста),
так
и
популяционными (численность и плотность, половозрастная структура
популяции) факторами, влияющими на формирование морфологического
разнообразия в природных популяциях животных [186; 281; 1].
Как было показано выше, модели морфопространства, построенные
нами для популяции общественной полевки по результатам изучения
изменчивости двух разных групп количественных признаков (1 – экстерьерные
и интерьерные; 2 – краниометрические), существенно различаются по своей
структуре.
Влияние
возрастной
изменчивости
на
формирование
структуры
морфологического разнообразия общественной полевки по совокупности
экстерьерных
и
интерьерных
признаков
отражено
на
рисунке
6.1.
Распределение центроидов выборок вдоль ОМШ1 отражает увеличение общих
размеров тела с возрастом полевок.
Влияние численности и плотности популяции выражается в том, что
самые крупные ювенильные и полувзрослые полевки по пропорциям тела
близки к мелким особям соседней возрастной группы – это особи,
отловленные в фазе пика численности популяции. Сходная ситуация
обнаружена нами и в изменчивости линейных размеров черепа (рис. 6.2). В
группе полувзрослых полевок, кроме собственно полувзрослых, размещены
112
крупные ювенильные и мелкие взрослые полевки. Кроме того, различия в
пропорциях черепа (ОМШ2) в трех возрастных группах полевок определяются
биотопом. Влияние биотопа на изменчивость пропорций, по-видимому,
определяется опосредованно через различия в скорости роста полевок в
условиях целинной
степи
заповедника
«Аскания-Нова»,
прилегающих
агроценозов и Арабатской стрелки, которые различаются не только по
кормовым условиям, но и по микроклиматическим и эдафическим факторам.
Для облегчения интерпретации распределения выборок общественной
полевки вдоль осей многомерного шкалирования выполнен тест КраскелаУоллиса [221; 79], результаты которого приведены в таблицах 6.6 и 6.7. В
итоге мы получили данные о влияние различных факторов на структуру
морфологического пространства. Каждый фактор анализировался отдельно,
взаимодействия нескольких факторов не учитывались, так как эта процедура
отсутствует в алгоритме [371].
Результаты проведенного анализа свидетельствуют о том, что фактор
возраста оказывает сильное влияние (HK-W=74,271; p<0,0001) на распределение
выборок полевок по общим размерам. Изучение соотношения разных форм
изменчивости показало, что для разных групп признаков базовой является
возрастная изменчивость, а другие формы есть производные от нее [136; 151;
130; 1; 38; 111]. Это справедливо как для морфоиндикаторов [143; 351], так и
для краниометрических признаков [111; 164].
В качестве одного из основных механизмов формирования возрастных
различий обычно рассматривают изменение характера аллометрических
соотношений признаков в постнатальном развитии. Так, экстерьерные
признаки в постэмбриональном развитии формируются значительно раньше
по сравнению с интеръерными, поэтому в позднем онтогенезе для них
отмечается
отрицательная
аллометрия.
Напротив,
интенсивный
рост
внутренних органов (положительная аллометрия) в это время обусловлен
увеличением обменных процессов в связи с переходом сеголеток на питание
грубым растительным кормом. Важно учитывать, что в постэмбриональном
113
развитии животных рост различных частей тела и внутренних органов
происходит
неравномерно,
но
упорядоченно,
что
сопряжено
с
их
функционированием. В результате этого с возрастом у полевок изменяется
скорость и характер соотносительного роста признаков, благодаря чему,
организм животных закономерно переходит из одного возрастного состояния в
другое.
Таблица 6.5.
Результаты непараметрического теста Краскела-Уоллиса (морфоиндикаторы)
Факторы
Sex
Season
Cycle
Biotop
Общие размеры (ОМШ1)
juvenis
0,932
0,311
10,314**
0,457
subadultus
0,605
8,166*
5,050*
0,067
adultus
0,182
13,997**
14,157***
0,137
Пропорции (ОМШ2)
juvenis
0,060
1,698
22,992***
3,880
subadultus
0,942
3,689
39,654***
0,248
adultus
6,307*
6,193*
11,910**
0,548
Примечание: достоверные значения отмечены полужирным шрифтом. Уровни
достоверности: * — P < 0,05; ** — P < 0,01; *** — P < 0,001.
Как видно из таблицы 6.5, фактор пола почти не влияет на
распределение полевок ни по размерам, ни по пропорциям тела. Поэтому в
дальнейшем анализе влияния факторов пол не учитывался.
По силе влияния на изменчивость общих размеров тела полевок в
морфопространстве факторы можно распределить таким образом: цикл, сезон,
биотоп. По пропорциям преобладания возрастной изменчивости не отмечено
(HK-W=2,997; p=0,224). Поэтому можно предположить, что на распределение
выборок полевок вдоль ОМШ2 влияют другие факторы либо их комплекс.
Влияние указанных факторов неодинаково в различных возрастных
группах (табл. 6.6). На распределение ювенильных полевок по общим
114
размерам тела влияет только численность и плотность популяции. Влияние
этого фактора уменьшается у полувзрослых животных и вновь возрастает у
взрослых. По пропорциям тела наоборот, лучше всего дифференцируются
полувзрослые особи, а при переходе в группу взрослых влияние численности и
плотности популяции оказывается слабее.
Таблица 6.6.
Результаты непараметрического теста Краскела-Уоллиса (краниометрия)
Факторы
Sex
Season
Cycle
Biotop
Общие размеры (ОМШ1)
juvenis
0,00006
1,427
2,137
0,978
subadultus
0,169
11,727**
18,386***
3,391
adultus
3,219
2,506
4,744
4,216
Пропорции (ОМШ2)
juvenis
0,003
20,250***
33,248***
26,274***
subadultus
0,036
12,051**
18,658***
18,746***
adultus
0,073
4,578
9,659**
10,295**
Примечание: достоверные значения отмечены полужирным шрифтом. Уровни
достоверности: * — P < 0,05; ** — P < 0,01; *** — P < 0,001.
Согласно нашим данным, общественные полевки, отловленные в фазе
пика численности, более крупные быстрорастущие животные по сравнению с
особями, добытыми в фазе депрессии, о чем свидетельствует высокая
относительная величина массы тимуса и величина других признаков. Полевки,
добытые при низкой численности популяции (1975-1978 гг.), растут медленней
и практически не участвуют в размножении [163].
Известно, что величина морфологического разнообразия связана с фазой
динамики численности [276; 286; 177; 21]. Неоспоримо то, что состав
популяции претерпевает качественные изменения в зависимости от фазы
динамики численности [308; 41; 286; 91]. Это объясняется тем, что
многолетние колебания численности в популяции способствуют отбору
особей, наиболее адаптированных к различной плотности популяции [311;
115
286; 191]. У ювенильных особей возможны появления разных фенотипических
вариантов, из которых в конечном итоге отбираются наиболее стабильные
[192; 21]. Молодые и полувзрослые самцы при низкой плотности популяции и
полном отсутствии взрослых особей достигают большего разнообразия.
Аналогичные данные получены по другим видам полевок [386]. При
повышении численности и плотности популяции увеличивается количество
агрессивных взаимодействий между особями, что приводит к увеличению
дифференциации животных по размерам тела.
Различия между сезонными выборками проявляются у полувзрослых и
взрослых полевок. Это объясняется неодинаковой скоростью роста полевок
разных сезонных генераций. У ювенильных полевок практически не выражены
сезонные различия, они начинают появляться у полувзрослых зверьков с
наступлением половой зрелости и активным размножением.
Сезон слабо влияет на изменчивость пропорций. В исследованной
популяции общественной полевки различия между сезонными генерациями не
столь ощутимы в отличие от других видов рода Microtus. В осенне-зимний
период при благоприятных условиях популяция продолжает размножаться.
Влияние возраста на распределение полевок по общим размерам черепа
выражено сильнее, чем по размерам тела (HK-W=79,342; p<0,0001). В период
постнатального развития морфологическое разнообразие краниометрических
признаков претерпевает закономерные изменения: у молодых, активно
растущих зверьков, наблюдаются максимальные различия по размерам черепа
(кондилобазальная длина, длина слуховых барабанов, верхних и нижних
моляров межглазничная ширина). У полувзрослых полевок состояние черепа
промежуточное – размеры черепа продолжают увеличиваться, но начинается
дифференциация по пропорциям (ширина межглазничного промежутка
максимальная высота черепа). У взрослых зверьков, когда рост заканчивается
и размеры черепа стабилизировались, разнообразие особей более выражено по
пропорциям (скуловая и базальная ширина, длина зубного ряда и диастемы).
116
Как свидетельствуют данные расчетов (табл. 6.6), ювенильные полевки
из разных биотопов, отловленные в разные сезоны года и в разные фазы
популяционного цикла, почти не различаются по линейным размерам черепа.
Дифференциация по размерам черепа начинается в группе полувзрослых
особей. Отмечено, что наиболее различаются полевки, отловленные в разные
фазы популяционного цикла. У полевок, добытых в фазе пика численности,
больше общие размеры черепа, размеры слуховых барабанов. Однако ширина
межглазничного промежутка практически одинакова у зверьков, взятых на
разных фазах динамики численности. Меньше выражены различия между
сезонными
выборками
полевок.
Взрослые
полевки
демонстрируют
незначительную дифференциацию по линейным размерам черепа. Для этой
возрастной группы установлено слабое влияние численности и плотности
популяции, биотопа (табл. 6.6). Для краниометрических признаков, наоборот,
влияние сезона более выражено у ювенильных полевок и при достижении
дефинитивных размеров черепа уменьшается. Различия в основном выражены
слабо, но по ширине межглазничного промежутка и длине диастемы
сохраняются даже у взрослых полевок. Влияние пола на морфологическое
разнообразие исследованных видов полевок по краниометрическим признакам
оказалось не существенным.
117
ВЫВОДЫ
В диссертационной работе изучены основные формы групповой
изменчивости экстерьерных, интерьерных и краниометрических признаков в
природных популяциях M. socialis, M. obscurus и M. levis на юге Украины.
Проведен анализ соотношения разных форм групповой изменчивости
количественных морфологических признаков, определен вклад каждой из них
в формирование морфологического разнообразия особей в популяциях.
Проанализированы величина и структура морфологического пространства,
реализованного в природных популяциях трех видов серых полевок на юге
Украины, выявлены определяющие их факторы. По результатам проделанной
работы сделаны следующие основные выводы.
1. Формирование возрастной, половой и видовой морфологии в
постэмбриональном
развитии
серых
полевок
происходит
практически
одинаково, о чем свидетельствует высокий уровень сходства трендов
морфологической изменчивости у полевок разного возраста (R S=0,69-0,98),
пола (RS=0,62-0,97) и вида (RS=0,67-0,89).
2. Половые различия по морфофизиологическим и краниометрическим
признакам проявляются в том, что у самцов, которые растут дольше самок и
достигают более крупных размеров, достоверно больше длина ступни, масса
почек и сердца, межглазничная, максимальная и базальная ширина черепа,
длина диастемы. У самок, раньше прекращающих рост и вступающих в
размножение, больше длина хвоста, масса надпочечников и печени, скуловая
ширина черепа и длина нижних коренных зубов.
3.
Изменчивость
количественных
признаков
у
серых
полевок
определяется влиянием разных факторов, которые по их значимости можно
расположить в следующий ряд: возраст, численность и плотность популяции,
условия обитания (биотоп, сезон) и пол животных. Морфологические различия
у полевок, прежде всего, выражены по общим размером тела (L, W) и массе
внутренних
животных.
органов,
характеризующих
физиологическую
активность
118
4. Возрастные различия у серых полевок в большей степени проявляются
по общим размерам черепа. У общественной полевки возраст определяет
изменчивость, прежде всего CbL, ZW, MW, LBull, WBull, у алтайской – CbL,
Dia, LI3, LMand, и почти не влияет на ширину слуховых барабанов. Различия
между сезонными генерациями у этого вида оказались более существенными,
чем у общественной полевки.
5. Морфологическое разнообразие особей (Н) по размерам и пропорциям
тела уменьшается с возрастом полевок. Возрастное уменьшение величины
морфологического
разнообразия
по
краниометрическим
признакам
статистически достоверно только у самцов. Половые различия по величине
морфологического разнообразия установлены только для взрослых полевок.
По общим размерам тела более разнообразны самцы по сравнению с самками
(t=3,30; p<0,001), по пропорциям черепа наоборот самки (t =2,11; p<0,05).
6. Структура морфопространства в природных популяциях серых
полевок определяется соотношением разных форм групповой изменчивости
количественных признаков. У общественной полевки разнообразие по
признакам экстерьера и интерьера обусловлено, прежде всего, возрастной и
циклической
изменчивостью,
а
по
краниометрическим
–
возрастной,
циклической, биотопической и сезонной. Влияние половых различий на
разнообразие полевок в обоих случаях статистически не достоверно (HK-W<1;
p>0,05).
119
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1 Абрамов С. А. Отношения между разными формами морфологической
изменчивости на примере копытных. / С. А. Абрамов // Сообщества и
популяции животных: морфолог. и эколог. анализ. (Тр. Ин-та систематики и
экологии животных СО РАН. Вып. 46): Новосибирск–Москва: Тов. науч.
изд. КМК, 2010. – 256 с.
2 Алещенко Г. М. Двухуровневая модель оптимизации биологического
разнообразия. / Г. М. Алещенко, Е. Н. Букварева // Известия РАН, сер.
Биол., 2010, №1. – С. 1-15.
3 Амшокова А. Х. Морфологическое разнообразие малой лесной мыши
(Sylvaemus uralensis Pall., 1811) в природных и техногенных условиях на
Центральном Кавказе Автореф. дис. …канд. биол. наук.: спец.: 03.00.16
«Экология». / Амшокова Альбина Хасмановна – Екатеринбург, 2009. – 20 с.
4 Ардашев А. А. Функциональная активность надпочечников копытного
лемминга (Dicrostonyx torquatus) в зависимости от сезона и плотности
популяции. / А. А. Ардашев, А. Л. Горбачев // Механизмы регуляции
численности леммингов и полевок на Крайнем Севере. – Владивосток:
ДВНЦ АН СССР, 1980, – С. 3-8.
5 Барановский П. М. Распространение восточноевропейской и обыкновенной
полевок. / П. М. Барановский, П. Л. Богомолов, Е. В. Карасева, Т. Н.
Демидова // Синантропия грызунов. М., 1994 – С. 77-87.
6 Барышников Г. Ф. Краниометрическое разнообразие островных популяций
бурого медведя (Ursus arctos, Carnivora) с Хоккайдо, Сахалина и Южных
Курил. / Г. Ф. Барышников, А. Ю. Пузаченко // Труды Зоологического
института РАН, 2009, Том 313, № 2, – С. 119-142
7 Барышников Г. Ф. Краниометрическая изменчивость речной выдры (Lutra
lutra: Carnivora: Mustelidae) В Северной Евразии. / Г. Ф. Барышников, А. Ю.
Пузаченко // Труды Зоологического института РАН, 2012, Том 316, № 3, –
С. 203-222
120
8 Башенина Н. В. К вопросу об определении возраста обыкновенной полевки
(Microtus arvalis Pall.). / Н. В. Башенина // Зоол. журн., 1953, Т. 32 ., вып. 4.
– С. 730-743.
9 Башенина Н. В. Экология обыкновенной полевки и некоторые черты ее
географической изменчивости. / Н. В. Башенина – М.: Наука, 1962. – 238 с.
10 Башенина Н. В. Пути адаптаций мышевидных грызунов. / Башенина Н. В. –
М: Наука, 1977. – 354 с.
11 Белоусов Л. В. Биологический морфогенез. / Л. В. Белоусов – М.: Изд-во
МГУ, 1987. – 239 с.
12 Беляев Д. К. Конвергентный характер формообразования и концепция
дестабилизирующего отбора / Д. К. Беляев, Л. Н. Трут // Вавиловское
наследие в современной биологии. М.: Наука, 1989. – С. 155-169.
13 Бердников В. А. Основные факторы макроэволюции. / В. А. Бердников –
Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1990. – 252 с.
14 Бигон М. Экология. Особи, популяции и сообщества. Т. 1. / М. Бигон, Дж.
Харпер, К. Таундсен – Пер. с англ. – М.: Мир, 1989. – 667 с.
15 Большаков В. Н. Пути приспособления мелких млекопитающих к горным
условиям. / В. Н. Большаков– М.: Наука, 1972. – 200 с.
16 Букварева Е. Н. Принцип оптимального разнообразия биосистем. / Е. Н.
Букварева, Г. М. Алещенко // Успехи соврем. биологии, 2005, Т. 125, № 4. –
С. 337-348
17 Бунак В. В. Закономерности относительного роста как основного фактора
формообразования в позднем (постэмбриональном) онтогенезе / В. В. Бунак
// Архив анат., гистол. и эмбриологии, 1961. – Т. 40, № 2. – С. 3-16.
18 Васильев А. Г. Эпигенетическая изменчивость: неметрические пороговые
признаки, фены и их композиции / А. Г. Васильев // Фенетика природных
популяций. – М.: Наука, 1988. – С. 158-169.
19 Васильев А. Г. Эпигенетические основы фенетики: на пути
к
популяционной мерономии. / А. Г. Васильев – Екатеринбург: Изд-во
«Академкнига», 2005. – 640 с.
121
20 Васильев А. Г. Гомологическая изменчивость морфологических структур и
эпигенетическая дивергенция таксонов: основы популяционной мерономии.
// А. Г. Васильев, И. А. Васильева– М.: Товарищество научных изданий
КМК, 2009. – 511 с.
21 Васильев А. Г. Реализация морфологического разнообразия в природных
популяциях млекопитающих. / А. Г. Васильев, В. И. Фалеев, Ю. К.
Галактионов и др. 2-е изд., испр. – Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2004. –
232 с.
22 Виноградов Б. С. Процесс роста и возрастная изменчивость черепа
Arvicolidae. / Б. С. Виноградов // Известия Петроград. обл. станции защиты
раcтений, Петербург: Гос. изд-во, 1922. Т. 3.–– С. 73-81.
23 Верещагин Н. К. Основные экологические черты общественной полевки в
полупустынной зоне Азербайджанской ССР. / Н. К. Верещагин // Тр. Зоол.
ин-та АН Азерб. ССР, 1946, Т. 9. Баку. – С. 144-182.
24 Воробьева Э. И. О концепции эволюции онтогенеза И. И. Шмальгаузена. /
Э. И. Воробьева // Онтогенез, 1987. – Т. 18, № 2. – С. 117-127.
25 Гайченко В. А. Некоторые вопросы систематики и распространения видовдвойников обыкновенной полевки на юге Европейской части Советского
Союза. // В. А. Гайченко, В. М. Малыгин // Вестник зоологии, 1975. – №3. –
С. 20-24.
26 Галактионов Ю. К. Межциклическая и внутрициклическая изменчивость
непрерывных признаков черепа водяной полевки (Arvicola terrestris L.). /
Ю. К. Галактионов // Докл. РАН. 1995. – Т. 340, № 2. – С. 279-281.
27 Галактионов Ю. К. Изучение возрастной структуры популяции и
возрастной изменчивости водяных полевок методом главных компонент. /
Ю. К. Галактионов, В. М. Ефимов, В. И. Фалеев, Н. Ф. Шушпанова //
Млекопитающие Уральских гор/ УНЦ АН СССР. Свердловск, 1979. С. 1517.
28 Галактионов Ю. К. Соотношение быстро и медленно растущих водяных
полевок в зависимости от фазы динамики численности. / Ю. К.
122
Галактионов, В. М. Ефимов, Н. Ф. Шушпанова, В. И. Фалеев // Экология
горных млекопитающих. Информ. Материалы / УНЦ АН СССР. –
Свердловск, 1982. – С. 17-18
29 Галактионов Ю. К. Возможность регистрации фаз динамики численности
водяной полевки по фенотипической структуре популяции. / Ю. К.
Галактионов, Н. Ф. Шушпанова // Науч.-техн. бюлл. / СО ВАСХНИЛ. 1984.
– Вып. 22. – С. 24-32.
30 Галактионов Ю. К. Альтернативная изменчивость и динамика численности
популяции водяной полевки. / Ю. К.Галактионов // Агроэкология и
биотехнология. Вып. 3. – Киев: НОРА-Принт, 1999. – С. 121-130.
31 Герасимов И. Г. Энтропия биологиче- ских систем. / И. Г Герасимов //
Проблемы старения и дол- голетия. — 1998. — Т. 7, № 2. — С. 119-126.
32 Гродницкий Д. Л. Эпигенетическая теория эволюции как возможная основа
нового синтеза. / Д. Л. Гродницкий // Журн. общ. биол. 2001. Т. 62, № 2. –
С. 99-109.
33 Громов И. М. Фауна СССР. Млекопитающие. Полевки (Microtinae). / И. М.
Громов, И. Я. Поляков – Т. 3. Вып. 8. – Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1977. –
504 с.
34 Громов И. М. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий.
Зайцеобразные и грызуны. / И. М. Громов, М. А. Ербаева – Спб.: Наука,
1995. – 520 с.
35 Дзеверин И. И. Краниометрическая изменчивость остроухих ночниц Myotis
blythi (Chiroptera, Vespertilionidae). / И. И. Дзеверин // Зоол. журн. 1995.
Т. 74, № 7. – С. 82-95.
36 Дзеверин И. И. Вклад гетерохронных трансформаций онтогенеза в
формирование межвидовых различий лесных мышей, Sylvaemus (Rodentia) /
И. И. Дзеверин, Е. И. Лашкова // Журнал общей биологии. – 2005. – Т. 66,
№ 3. – С. 258-272.
37 Добринский Н. Л. Локальная динамика численности грызунов. / Н. Л.
Добринский // ВЕСТНИК ОГУ №5 (111) – 2010 – С. 97-103
123
38 Дупал Т. А., Абрамов С. А. Внутрипопуляционная морфологическая
изменчивость
узкочерепной
полевки
(Microtus
gregalis,
Rodentia,
Arvicolinae). / Т. А. Дупал, С. А. Абрамов // Зоологический журнал, 2010, т.
89, №7. – С. 850-861
39 Дэйвисон
М.
Многомерное
шкалирование:
Методы
наглядного
представления данных. / М. Дэйвисон – М.: Финансы и статистика, 1988. –
254 с.
40 Европейская рыжая полевка. / Под ред. Н. В. Башениной. – М.: Наука, 1981.
– 351 с.
41 Евсиков В. И. Динамика и гомеостаз природных популяций животных. / В.
И. Евсиков, М. П. Мошкин // Сиб. экол. журн. 1994. – Т. 1, № 4. – С. 331346.
42 Евсиков В. И. Популяционная экология водяной полевки (Arvicola terrestris
L.) в Западной Сибири. Сообщение I. Репродуктивная способность самок,
полиморфных по окраске шерстного покрова, на разных фазах динамики
численности популяции. / В. И. Евсиков, Г. Г. Назарова, В. Г. Рогов // Сиб.
экол. журн. 1999. – Т. 6, № 1. – С. 59-68.
43 Егоров Ю. Е. Аллометрия и метод индексов в систематике и морфологии /
Ю. Е. Егоров // Зоол. журн., 1974. – Т. 53, Вып. 5. – С. 684-691.
44 Егоров Ю. Е. Хронографическая изменчивость двух видов мышей рода
Apodemus Kaup, 1829. / Ю. Е. Егоров, А. С. Желтухин // Природные ресурсы
Волжско-Камского края. Животный мир. Казань: Казан. фил. АН СССР.
1976. – Вып. IV. – С. 56-65.
45 Емельянов И. Г. Сезонные изменения структуры популяции общественной
полевки юга Украины. / И. Г. Емельянов // Некоторые вопр. Экологии и
морфологии животных. К.: Наукова думка, 1973. – С. 22-24.
46 Емельянов И. Г. Эколого-морфологические особенности обыкновенной и
общественной полевок юга Украины. Автореф. дис. …канд. биол. наук.:
спец.: 03.00.08 «Зоология». / Емельянов Игорь Георгиевич – Киев, 1975. –
28 с.
124
47 Емельянов И. Г Изучение относительного роста некоторых внутренних
органов общественных полевок популяции целинной степи Аскания-Нова. /
И. Г. Емельянов // Вестник зоологии, 1976. – №3. – С. 14-19
48 Емельянов И. Г. Морфофизиологические особенности и экологическая
структура популяций обыкновенной полевки горного Крыма. / И. Г.
Емельянов // Вестник зоологии, 1978. – №5. – С. 80-81
49 Емельянов И. Г.Эколого-морфологическая характеристика и особенности
динамики
численности
общественной
полевки
(Microtus
socialis)
(Mammalia, Cricetidae) в степной зоне Украины. / И. Г. Емельянов //
Вестник зоологии, 1979. – №4. – С. 56-61
50 Емельянов И. Г. Особенности размножения общественной полевки в
степной зоне Украины. / И. Г. Емельянов // Изученность териофауны
Украины, ее рациональное использование и охрана. К.: Наукова думка,
1988. – С. 68-76
51 Емельянов И. Г. Разнообразие и его роль в функциональной устойчивости и
эволюции экосистем. / Емельянов И. Г. – К., 1999. – 168 с.
52 Емельянов И. Г. О выделении возрастных групп у полевки общественной. /
И. Г. Емельянов, С. И. Золотухина // Докл. АН УССР, сер. Б., 1975. – № 7 –
С. 661-663
53 Емельянов И. Г. Некоторые механизмы регуляции численности в
популяции общественной полевки. / И. Г. Емельянов, О. А. Михалевич //
Некоторые вопросы экологии и морфологии животных. – Киев: Наукова
думка, 1975 – С. 16-18.
54 Емельянов И. Г. Методы интегральной оценки организмов. / И. Г.
Емельянов, В. А. Межжерин, О. А. Михалевич // Вестн. зоологии. – 1986. –
№ 3. – С. 46-57.
55 Емельянов И. Г. Динамика численности общественной полевки в
Биосферном заповеднике «Аскания-Нова». / И. Г. Емельянов, И. К.
Полищук // Экология млекопитающих в заповедниках Украины. – Киев,
1990. – С. 3-30. – (Препр. / АН УССР, Ин-т зоол; 90.21).
125
56 Ефимов
В.
М.
Генетико-физиологические
основы
популяционного
гомеостаза. / В. М. Ефимов, Л. А. Герлинская, М. П. Мошкин и др. // П. А.
Пантелеев (ред). Водяная полевка: Образ вида. ― М.: Наука, 2001. ―
С. 386-412
57 Ивантер Э. В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного
Северо-Запада СССР. / Э. В. Ивантер– Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1975.
246 с.
58 Ивантер Э. В. Популяционные факторы динамики численности рыжей
полевки (Clethrionomys glareolus) на северном пределе ареала. / Э. В.
Ивантер // Биогеография Карелии. Труды Карельского научного центра
РАН Вып. 7. Петрозаводск, 2005. – С. 48-63.
59 Ивантер Э. В. Адаптивные особенности мелких млекопитающих: Экологоморфологический и физиологический аспекты. / Э. В. Ивантер, Т. В.
Ивантер, И. Л. Туманов – Л.: Наука, 1985. – 318 с.
60 Ивантер Э. В. Опыт популяционного анализа механизмов динамики
численности рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) на северном пределе
ареала. / Э. В. Ивантер, О. А. Жигальский // Зоол. журн. 2000. – Т. 79, № 8.
С. 976-989.
61 Ищенко В. Г. Внутрипопуляционная изменчивость аллометрических
показателей у водяной полевки. / В. Г. Ищенко // Тр. МОИП, Отд. биол.,
Уральское отд., 1967.– 25 .– С. 91-97
62 Животовский Л. А. Проблема анализа комплекса признаков / Л. А.
Животовский // Экологическая генетика и эволюция. – Кишинев, 1987. – С.
171-134.
63 Животовский Л. А. Популяционная биометрия / Л. А. Животовский – М. :
Наука, 1991. – 227с.
64 Жигальский О. А. Динамика популяции красно-серой полевки в Западном
Саяне. / О. А. Жигальский // География и природные ресурсы, 2013 № 2 – С.
103–109.
126
65 Загороднюк И.В. Кариотипическая изменчивость 46-хромосомных форм
полевок группы Microtus arvalis (Rodentia): таксономическая оценка. / И. В.
Загороднюк // Вестник зоологии. 1991. Вып. 1. С. 36-45.
66 Загороднюк И. В. Таксономия и распространение серых полевок
(Rodentiformes: Arvicolini) фауны Украины. / И. В. Загороднюк //
Млекопитающие Украины: Сборник научных трудов. Киев: Наукова думка,
1993. С. 63 76.
67 Загороднюк І. В. Вікова мінливість як основа формування міжвидових
відмінностей у гризунів (Muriformes) / І. В. Загороднюк, К. Ю. Кавун //
Доповіді НАН України, 2000, № 3, – С. 174-180.
68 Загороднюк І. В. Узгоджена генетична, біогеографічна та морфологічна
диференціація у еволюційно молодих видів: аналіз групи Microtus «arvalis»
(Mammalia) / І. В. Загороднюк // Доповіді НАН України, 2007, № 3, – С.
175-181.
69 Зоренко Т. А. Сравнительный анализ постнатального развития серых
полевок в группе Microtus arvalis. / Т. А. Зоренко // Эколог. и поведенческие
исследования позвоночных животных в Прибалтике. – Рига: Изд-во Латв.
ун-та, 1981.– С. 15-47.
70 Зоренко Т. А. Особенности поведения общественных полевок подрода
Sumeriomys (Arvicolinae, Microtus) при гибридизации. / Т. А. Зоренко, Ф. Н.
Голенищев, И. А. Скиндерская // Baltic Journal of Lab. Anim. Sci., 1997, Vol.
7. № 2. – С. 77-102.
71 Зоренко Т.А. Морфология гениталий и половое поведение общественных
полевок подрода Sumeriomys (Arvicolinae, Microtus). / Т. А. Зоренко // Зоол.
журн., 2000. Т. 79. Вып. 8. – С. 990-999.
72 Золотухина С. И. Характер пространственного размещения общественных
полевок в биосферном заповеднике «Аскания-Нова». / С. И. Золотухина //
Вестн. зоологии. – 1988. – № 3. – С. 32-35.
73 Калабухов Н. И. Эколого-физиологические особенности животных и
условия среды. / Н. И. Калабухов ― Харьков.: Изд-во ХГУ, 1950 – 267 с.
127
74 . Касаткин М. В. Некоторые особенности экологии общественной полевки
(Microtus socialis) в районе черных земель Калмыкии в период нарастания
численности. / М. В. Касаткин, С. И. Исаев, Л. Е. Савицкая // Зоол. журн.,
1998, Т. 77. Вып. 5. – С. 582-592.
75 Клевезаль Г. А. Использование методов многомерного статистического
анализа при определении возраста млекопитающих (на примере лесной
мышовки Sicista betulina и лесной куницы Martes martes ). / Г. А. Клевезаль,
М. В. Мина, Н. Л. Крушинская // Зоол. журн., 2005. Т. 84. Вып. 11. – С.
1389-1404
76 Клевезаль
Г.
А.
Принципы
и
методы
определения
возраста
млекопитающих. / Г. А. Клевезаль ― М.: Т-во науч. изданий КМК, 2007 –
283 с.
77 Кнорре А. Г. Проблема органической целостности и ее морфологические
аспекты. / А. Г. Кнорре // Архив анат., гистол. и эмбриологии, 1964. – Т. 46,
№ 1. – С. 6-28.
78 Ковалева
В.
Ю.
Морфологическая
изменчивость
полевки-экономки
Microtus oeconomus (Rodentia, Cricetidae) в различных температурных
условиях среды. / В. Ю. Ковалева, В. И. Фалеев // Зоол. журн. 1994. Т. 73,
вып. 9. – С. 139-145.
79 Кораблев
Н.
П.
Факторы
морфологического
разнообразия
краниометрических признаков американской норки (Neovison vison). /
Кораблев Н. П., Кораблев М. П., Кораблев П. Н. Туманов И. Л.
//
Российский журнал биологических инвазий , 2014, № 4 – С. 30 80 Кошкина Т. В. Характеристика популяционных циклов мелких грызунов
Субарктики (на примере полевок и леммингов Кольского полуострова). / Т.
В. Кошкина – В кн.: Механизмы регуляции численности леммингов и
полевок на Крайнем Севере. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980, – С. 7781.
81 Крамаренко С.С. Метод использования энтропийно-информационного
анализа для количественных признаков. / С. С. Крамаренко // Известия
128
Самарского научного центра Российской академии наук, 2005 т.7, №1, –
С. 242-247
82 Краскэл Дж. Б. Многомерное шкалирование и другие методы поиска
структуры // Статистические методы для ЭВМ. / Дж. Б. Краскэл— М.:
Наука, 1986. – С. 301-347.
83 Крускоп С. В. Эколого-морфологическое разнообразие гладконосых
рукокрылых (Vespertilionidae, Chiroptera) Автореф. дис. …канд. биол. наук.:
спец.: 03.00.08 «Зоология». / Крускоп Сергей Вадимович – Москва, 1998. –
24 с.
84 Кряжимский Ф. В. Возрастная структура популяции полевок-экономок на
разных фазах динамики их численности. / Ф. В. Кряжимский // Динамика
популяционной структуры млекопитающих и амфибий. – Свердловск:
ИЭРиЖ УНЦ АН СССР, 1982. – С. 3-8.
85 Кряжимский Ф. В. Механизм формирования альтернативных типов роста и
выживаемость грызунов. / Ф. В. Кряжимский // Журнал общей биологии,
1989, т. 50, №4. – С. 481-490.
86 Кряжимский Ф. В Рост и выживаемость полевок-экономок на разных фазах
популяционного цикла. / Ф. В. Кряжимский, Ю. М. Малафеев, Л. И.
Добринский // Экологические аспекты скорости роста и развития
животных. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1985. – С. 3-11.
87 Кундрюкова
У.
И.
Гистологический
анализ
«гипертрофированной»
селезенки рыжей полевки. / У. И. Кундрюкова / Эволюционная и
популяционная экология (назад в будущее). Материалы конф. молодых
ученых, 2009 г. / ИЭРиЖ УрО РАН. — Екатеринбург: Изд-во «Гощицкий»,
2009. С. 93-97.
88 Куприянова
И.
Ф.
Временные
и
пространственные
компоненты
изменчивости черепа обыкновенной бурозубки, Sorex araneus (Insectivora). /
Куприянова И. Ф, Пузаченко А. Ю., Агаджанян А. К. // Зоол. журн. – 2003.
– Т. 82. – Вып. 7.– C. 839-851.
129
89 Лакин Г. Ф. Биометрия: Учеб. пособие для биол. спец. вузов. / Г. Ф. Лакин –
4-е изд., перераб. и доп. – М.: Высшая школа, 1990. – 352 с.
90 Ларина Н. И. К методике выделения возрастных групп у некорнезубых
полевок. / Н. И. Ларина, В. А. Лапшов // Физиол. и популяц. экология
животных. – Саратов: Саратов. ун-т, 1974. – Вып.2(4). – С. 92-97.
91 Лидикер Р. Популяционная регуляция у млекопитающих: эволюция взгляда
/ Р Лидикер. // Сибирский экологический журнал, 1999, №1. – С. 5-13
92 Лисовский А. А. Структура краниометрического разнообразия серых
полевок Microtus подрода Alexandromys. / А. А. Лисовский, Е. В.
Оболенская // Труды Зоологического ин-та РАН, 2011, Т. 315, №4. – С. 461377.
93 Магомедмирзаев М. М. Введение в колличественную морфогенетику. / М.
М. Магомедмирзаев– М.: Наука, 1990. – 229 с.
94 Майр Э. Популяции, виды и эволюция. / Э. Майр– М.: Мир, 1974. – 457 с.
95 Максимов А. А. Многолетние колебания численности животных, их
причины и прогноз. / А. А. Максимов – Новосибирск: Наука, 1984. – 248 с
96 Малыгин В.М. Ареал 4 видов обыкновенных полевок (надвида Microtus
arvalis) по кариологическим данным. / В. М. Малыгин, В. Н. Орлов // Зоол.
журн., 1974, Т. 53. №4. – С. 616-622.
97 Малыгин В. М. Систематика обыкновенных полевок. / В. М. Малыгин – М.:
Наука, 1983 – 206 с.
98 Малюк А. Ю. Онтогенетическая изменчивость линейных размеров и
пропорций тела и периодизация постэмбрионального развития прыткой
ящерицы / А. Ю. Малюк // Вест. зоологии, 2010, Т. 44, № 4. – С. 337-348.
99 Мандель И. Д. Кластерный анализ. / И. Д. Мандель– М. : Финансы и
статистика, 1988. – 176 с.
100
Маркова Е. А. Одонтологические признаки обыкновенной (Microtus
arvalis) и восточноевропейской (М. rossiaemeridionalis) полевок Уральского
региона и их диагностическое значение. / Е. А.Маркова, A. B Бородин, Э.
А.Гилева // Зоол. журн. 2003. Т. 82. № 9. С. 1086-1094.
130
101
Маркова Е. А. Оценка сложности щечных зубов полевок (Arvicolinae,
Rodentia): ранжированный морфотипический подход. / Е. А.Маркова //
Зоол. журн. 2013. Т. 92, № 8. С. 968-980.
102
Межжерин В. А. Явление Деннеля и его возможное объяснение. / В. А.
Межжерин // Acta theriologica, V. 8, №6, 1964. – С. 95-113
103
Межжерин В. А. Комплексные подходы в изучении популяций мелких
млекопитающих. / В. А. Межжерин, И. Г. Емельянов, О. А. Михалевич – К.:
Наукова думка, 1991. – 204 с.
104
Межжерин
С.
В.
Биохимическая
изменчивость
и
генетическая
дивергенция полевок Arvicolidae Палеарктики. Серые полевки Microtus
Schrank, 1798, снеговые полевки Chionomys Miller, 1908, водяные полевки
Arvicola Lacepede, 1799. / С. В. Межжерин, А. Е. Зыков, С. Ю. МорозовЛеонов // Генетика, 1993. Т. 29, № 1. – С. 28-40.
105
Межжерін С. В. Ссавці України (довідник-визначник). / С. В. Межжерін,
О. І. Лашкова – К.: Наукова Думка. 2013. – 358 с.
106
Мейер М. Н. Серые полевки (подрод Microtus) фауны России и
сопредельных территорий. / М. Н. Мейер, Ф. Н. Голенищев, С. И. Раджабли,
О. В. Саблина– СПб, 1996. (Тр. Зоол. ин-та РАН; Т. 232). – 320 с.
107
Мина М. В. Микроэволюция рыб: эволюционные аспекты фенетического
разнообразия. / М. В. Мина – М.: Наука, 1986. – 207 с.
108
Мина М. В. Морфологическая диверсификация рыб как следствие
дивергенции онтогенетических траекторий. / М. В. Мина // Онтогенез, 2001.
– Т. 32, № 6. – С. 471-476.
109
Мина М. В. Рост животных. / М. В. Мина, Клевезаль Г. А. – М.: Наука,
1976 – 291 с.
110
Мякушко С. А. Изменение динамики популяций и сообщества грызунов
в результате антропогенного воздействия на заповедную экосистему. / С. А.
Мякушко // Вестник зоологии. – 1998, Т. 32, № 4. – С. 76-85.
111
Нанова О. Г. Возрастная изменчивость морфометрических признаков
черепа материкового песца (Alopex lagopus lagopus) и песцов Командорских
131
островов (A. l. beringenensis, A. l. semenovi). / О. Г. Нанова // Зоологический
журнал., 2010. – Т. 89, № 7. С. – 871–881.
112
Николаева А. И. Изменчивость относительных размеров костей черепа и
конечностей у водяной полевки (Arvicola terrestris) в Западной Сибири. / А.
И. Николаева // Вестн. Зоологии, 1981. – N3. – С. 65-72.
113
Новиков Е. А. Развитие красной полевки на разных фазах цикла
численности. / Е. А. Новиков, В. И. Фалеев // Грызуны: Тез. докл. VII
Всесоюз. совещ. (27 сентября – 1 октября 1988 г., Нальчик). Т. 2.
Свердловск, 1988. – С. 96-97.
114
Обыкновенная полевка: виды-двойники Microtus arvalis Pallas, 1779, M.
rossiaemeridionalis Ognev, 1924. (Виды фауны России и сопредельных
стран). // ред. Соколов В. Е., Башенина Н. В.– М., 1994. – 429 с.
115
Огнев С. И. Звери СССР и прилегающих стран. Т.7. Грызуны. / С. И.
Огнев – М.-Л.: Изд. АН СССР, 1950 – 706 с.
116
Окулова Н. М. Краниометрическая диагностика трех близких форм
обыкновенной полёвки Microtus arvalis sensu lato. / Н. М. Окулова, М.
И.Баскевич // Докл. РАН. 2007 Т. 412. №. 3. – С. 427-429.
117
Оленев В. Г. Сезонные изменения некоторых морфофизиологических
признаков грызунов в связи с динамикой возрастной структуры популяций.
Автореф. дис. …канд. биол. наук. спец.: 03.00.08 «Зоология». / Оленев –
Свердловск, 1964. – 22 с.
118
Оленев В. Г. Сезонные и возрастные изменения веса зобной железы у
грызунов. / В. Г. Оленев // Тр. Урал. отд. МОИП, 1967.– Т. 25. – С. 66-77.
119
Оленев
Г.
В.
Популяционные
механизмы
приспособлений
к
экстремальным факторам среды / Г. В. Оленев // Журн. общ. биологии,
1981. – Т. 42, № 4. – С. 506-511.
120
Оленев Г. В. Внутрипопуляционная изменчивость генерационной
структуры рыжей полевки в разных биотопах. / Г. В. Оленев /
Морфофункциональные особенности внутрипопуляционных группировок
животных. Свердловск, 1981. – С. 12-22.
132
121
Оленев Г. В. Функциональная детерминированность онтогенетических
изменений
возрастных
маркеров
грызунов
и
их
практическое
использование в популяционных исследованиях. / Г. В. Оленев // Экология,
1989, № 2. – С. 19-31
122
Оленев Г. В. Эколого-генетические особенности внутрипопуляционных
структурно-функциональных группировок грызунов. / Г. В. Оленев //
Экология популяций. – М. Наука, 1991. – С. 54-68
123
Оленев Г. В. Альтернативные типы онтогенеза цикломорфных грызунов
и их роль в популяционной динамике: (Экол. анализ). / Г. В. Оленев //
Экология. 2002. № 5. – С. 341-350.
124
Оленев Г. В. Единая неспецифическая адаптивная реакция популяций
грызунов на действие факторов различной природы (функциональноонтогенетический подход). / Г. В. Оленев, Е. Б. Григоркина // Вестник
Нижегородского университета им. Н. И. Лобачевского серия: Биология,
2005, №1 – С. 154-162
125
Оленев
Г.
В.
Определение
функционально-онтогенетическая
возраста
цикломорфных
детерминированность,
грызунов,
экологические
аспекты. / Г. В. Оленев, Е. Б. Григоркина // Экология, 2009, т. 40, №2 –
С. 93-104.
126
Оленев Г. В. Динамика соотношения полов в популяциях цикломофных
грызунов (Rodentia, Cricetidae, Muridae). / Г. В. Оленев, Е. Б. Григоркина //
Зоол. Журнал, 2011, т. 90, №1. – С. 45-58.
127
Оленев Г. В. Феномен спленомегалии в популяциях цикломорфных
грызунов: проявление, экологические факторы риска, причины. / Г.
В.Оленев, Н. М.Салихова, Е. Б.Григоркина, Н. Е. Колчева // Вестник
Тверского государственного университета 2014., №4. – С. 160-168.
128
Павлинов И. Я. Концепции систематики и концепции биоразнообразия:
проблема взаимодействия. / И. Я. Павлинов // Журн. общ. Биологии, / 2001,
T. 62. № 4. – С. 362-366.
133
129
Павлинов И. Я. Морфологическое разнообразие: общие представления и
основные характеристики. / И. Я. Павлинов // Сб. трудов Зоологического
музея МГУ. 2008, Т. 49. – С. 343-389.
130
Павлинов И. Я. К изучению морфологического разнообразия размерных
признаков
черепа
млекопитающих.
1.
Соотношение
разных
форм
групповой изменчивости. / И. Я. Павлинов, О. Г. Нанова, Н. Н. Спасская //
Журн. общ. Биологии, 2008, T. 69. № 5. – С. 344-354.
131
Павлинов И. Я. Структура морфологического разнообразия признаков
черепа трех видов хищных млекопитающих (Carnivora). / И. Я. Павлинов,
О. Г. Нанова // Зоол. журнал, 2009, Т. 88, №7. – С. 1-9.
132
Пантелеев П. А. Популяционная экология водяной полевки и меры
борьбы. / П. А. Пантелеев – М.: Наука, 1968. – 255 с.
133
Пантелеев П. А. Биоэнергетика мелких млекопитающих. / П. А.
Пантелеев – М.: Наука, 1983. – С. 102-114
134
Пантелеев П. А. О роли гипотез в зоологических исследованиях. / П. А.
Пантелеев // Вест. Зоол., 2003. – № 37 (2). – С. 3-8.
135
Пантелеев П. А.
Родентология.
/
П.
А.
Пантелеев
–
Москва:
Товарищество научных изданий КМК, 2010. – 221 с.
136
Пантелеев П. А. Экогеографическая изменчивость грызунов. / П. А.
Пантелеев, А. Н. Терехина, А. А. Варшавский – М.: Наука, 1990. – 373 с.
137
Песков В. Н. Количественная оценка степени развития признаков у
животных разного возраста и размера. / В. Н. Песков // Вестн. Зоол., 1993. –
№ 1. – С. 82-85.
138
Песков В. Н. Особенности роста и развития черепа серых полевок в
позднем онтогенезе (на примере Microtus arvalis и Microtus socialis). / В. Н.
Песков, И. Г. Емельянов, С. В. Тесленко // Вестник зоологии, 1996, N. 3. –
C. 48-53.
139
Песков В. Н. Изменчивость рисунка жевательной поверхности М 1 в
некоторых популяциях обыкновенных полевок (надвид Microtus «arvalis») /
В. Н. Песков, А. Ф. Цудикова // Вестник зоологии, 1997, N. 3 – С. 85-88.
134
140
Песков В. Н. Фенетика и феногеография водяной полевки (Arvicola
terrestris) / В.Н. Песков, И.Г. Емельянов // Вестник зоологии, 2000, Т. 34, №
3. — С. 39-44.
141
Песков В. Н. Внутрипопуляционная дифференциация зайца-русака
(Lepus europaeus) на территории Полесья и Лесостепи Украины. / В. Н.
Песков, Л. С. Шевченко // Збірник праць зоологічного музею, 2006, № 38. –
С. 97-112
142
Песков В. Н. Морфологическая измпенчивость и внутривидовая
систематика обыкновенной рыси, Lynx lynx. / В. Н. Песков, Л. С. Шевченко
// Збірник праць зоологічного музею, 2007, № 39. – С. 81-99
143
Песков В. Н. Аллометрический рост и формирование половых и
межвидовых различий в постэмбриональном развитии Microtus arvalis и M.
socialis. / В. Н. Песков, И. А. Синявская, И. Г. Емельянов // Збірник праць
зоологічного музею, 2011 42, –С. 112-127
144
Пианка Э. Эволюционная экология. / Э. Пианка – Пер. с англ. – М.: Мир,
1981. – 400 с.
145
Поляков И. Я. Некоторые изменения физиологических особенностей
обыкновенной и общественной полевок в процессе индивидуального
развития. / И. Я. Поляков, С. Г. Пегельман // Зоол. журн. – 1953. – Том 32,
№ 6. – С. 1259-1266.
146
Поздняков А. А. Морфологическое разнообразие: характеристика,
структура, анализ. / А. А. Поздняков // Сообщества и популяции животных:
экологический
и
морфологический
анализ.
Новосибирск-Москва:
Товарищество научных изданий КМК, 2010. – С. 133-157
147
Поздняков А. А. Структура морфологической изменчивости (на примере
морфотипов жевательной поверхности первого нижнего коренного зуба
серых полевок). / А. А. Поздняков // Журнал общей биологии, 2011. Т. 72,
№2. – С. 127-139.
148
Покровский А. В. Сезонные колебания веса у полевок. / А. В.
Покровский // Тр. Ин-та биологии УФАН – Свердловск, 1967. – С. 95-106.
135
149
Покровский А. В. Скорость роста молодняка полевок в зависимости от
времени рождения. / В. А. Покровский // Труды МОИП, Отд. биол., 1967,
вып. 25. – С. 85-86;
150
Покровский А. В. Экспериментальная экология полевок. / Покровский
А. В., Большаков В. Н. – М.: Наука, 1979. – 147 с.
151
Пузаченко А. Ю.
Внутрипопуляционная
изменчивость
черепа
обыкновенного слепыша, Spalax microphthalmus (Spalacidae, Rodentia).
2. Изменчивость самок, половой диморфизм и возрастная изменчивость. /
А. Ю. Пузаченко // Зоол. журн. 2001. Т. 80, вып. 4. – С. 466-476.
152
Пузаченко
А.
Ю.
Инварианты
и
динамика
морфологического
разнообразия (на примере черепа млекопитающих): Автореф. дис. … докт.
биол. наук.: спец.: 03.00.08 «Зоология». / Пузаченко Андрей Юрьевич
Москва, 2013. – 48 с.
153
Пузаченко Ю. Г. Семантические аспекты биоразнообразия. / Ю. Г.
Пузаченко, А. Ю. Пузаченко // Журнал общей биологии, 1996. Т. 57, №1. –
С. 5-43.
154
Пузаченко А. Ю.Изменчивость черепа песцов (Alopex lagopus, Carnivora,
Canidae) Евразии / А. Ю. Пузаченко, С. В. Загребельный // Зоол. журн.
2008. Т. 87. № 9. – С. 1106-1123.
155
Пузаченко А. Ю. Морфологическое разнообразие в постнатальном
онтогенезе представителей двух семейств грызунов (Spalacidae, Castoridae,
Rodentia). / А. Ю. Пузаченко, Н. П.Кораблев // Онтогенез, 2014. Т. 45, №3 –
С. 187-201.
156
Рековец Л. И. Мелкие млекопитающие антропогена Юга Восточной
Европы. / Л. И. Рековец. Киев: Наумова думка, 1994 – С. 324 – 340.
157
Рогатко И. В. К экологии общественной полевки, обитающей в
Черноморском государственном заповеднике. / И. В. Рогатко // 50 лет
Черноморскому
государственному
заповеднику.
Материалы
республиканского совещания. Киев.: Наумова думка, 1978 – С. 132-134.
136
158
Роговин
К.
А.
Авторегуляция
численности
в
популяциях
млекопитающих и стресс (штрихи к давно написанной картине). / К. А.
Роговин, М. П. Мошкин // Журнал общей биологии, 2007. Т. 68. № 4. – С .
244-267
159
Роговин
К.
А.
Энергообмен
в
покое,
стресс,
тестостерон
и
индуцированный иммунный ответ у «весенних» и «осенних» самцов
хомячка Кэмпбелла. Выращивание в условиях длинного дня. / К. А.
Роговин// Журнал общей биологии, 2013. Т. 74. № 5. – С . 366-378
160
Ромер А. Анатомия позвоночных. / А. Ромер, Т. Парсонс– М.: Мир, 1992.
т.1 – 357 с.
161
Рэфф Р. Эмбрионы, гены и эволюция. / Р. Рэфф, Т. Кофмен – Пер. с англ.
– М.: Мир, 1986. – 404 с.
162
Садыков О. Ф. Динамика численности мелких млекопитающих:
концепции, гипотезы, модели. / О. Ф. Садыков, И. Е. Бененсон– М.: Наука,
1992. – 191 с.
163
Синявська І. О. Внутрішньопопуляційна мінливість гуртової нориці
(Microtus socialis Pall.) на різних фазах популяційного циклу. / І.О.
Синявська // Науковий вісник Ужгородського університету. Серія: Біологія,
2012 – №32 – С. 111-117.
164
Синявська І. О. Співвідношення різних форм групової мінливості
краніометричних ознак в популяції гуртової полівки Microtus socialis
(Arvicolidae, Rodentia, Mammalia) на півдні України / І.О. Синявська, В.М.
Пєсков, І.Г. Ємельянов // Біологічні студії / Studia biologica, 2015 – №9 (2) –
С. 147-159
165
Слоним А. Д. Экологическая физиология животных. / А. Д. Слоним– М.:
Высш. школа, 1971. – 448 с.
166
Татаринов Л. П. Палеонтология и теория эволюции. Параллелизмы. / Л.
П. Татаринов // Морфологические исследования животных. М.: Наука,
1985. –С. 229-247.
137
167
Тесленко С. В. Виды-двойники надвида Microtus arvalis на Украине.
Сообщение 2. Распространение Microtus arvalis. / С. В. Тесленко, И. В.
Загороднюк // Вестн. зоол., 1986. № 6. С. 27.
168
Тихонов И. А. К уточнению ареалов видов-двойников Microtus arvalis и
Microtus
rossiaemeridionalis
(Rodentia,
Cricitidae)
в
регионе
между
низовьями рек Волга и Тургай. / И. А. Тихонов, Г. Н. Тихонова, П. Л.
Богомолов, А. В. Суров, Н. Д. Бодяк, В. С. Лебедев // Зоол. журн., 1996. Т.
75. Вып. 5. – С. 112-124.
169
Тихонова Г. Н. К вопросу об экологии видов-двойников Microtus arvalis
Pallas 1779 и Microtus rossiaemeridionalis Ognev 1924 (Rodentia, Cricetidae) в
Цимлянских песках. / Г. Н. Тихонова, И. А. Тихонов, П. Л. Богомолов, Л. В.
Полякова // Известия РАН., 1999, № 3. – С. 309-318.
170
Ткачев А. В. Эндокринная характеристика популяционного цикла
леммингов острова Врангеля. / А. В. Ткачев– В кн.: Механизмы регуляции
численности леммингов и полевок на Крайнем Севере. Владивосток: ДВНЦ
АН СССР, 1980, – С. 119-126.
171
Уоддингтон К. Х. Организаторы и гены. – М.: Гос. изд. иностр. лит.,
1947. – 240 с.
172
Факторный, дискриминантный и кластерный анализ: Пер. с англ. / Дж.–
О. Ким, Ч. У. Мьюллер, У. Р. Клекка и др.;– М.: Финансы и статистика,
1989. – 215 с.
173
Фалеев В. И. Опыт использования метода главных компонент в изучении
популяционной изменчивости водяной полевки. / В. И. Фалеев // Грызуны:
Материалы V Всесоюз. совещ. М.: Наука, 1980. – С. 124-125.
174
Фалеев
В.
И.
К
изучению
географической
изменчивости
краниометрических показателей водяной полевки (Arvicola terrestris L.)
методом главных компонент. / В. И. Фалеев // Изв. СО АН СССР. Сер.
биол. наук. 1982. Вып. 3. – С. 92-96.
175
Фалеев
В.
И.
Взаимоотношение
разных
типов
внутривидовой
морфологической изменчивости полевок (географический аспект). / В. И.
138
Фалеев // Вид и его продуктивность в ареале: Матер. VI совещ. СПб.:
Гидрометеоиздат, 1993. – С. 72-74.
176
Фалеев В. И. Репродуктивный успех перезимовавших самок водяной
полевки (Arvicola terrestris L.) различных типов конституции. / В .И.
Фалеев, Ю. К. Галактионов // Доклады АН СССР, 1997. – Т. 356, № 2. – С.
282-284.
177
Фалеев В. И. Согласованная с популяционным циклом численности
морфологическая
изменчивость
широкораспространенного
(водяная
полевка – Arvicola terrestris L.) и горного (большеухая полевка – Alticola
macrotis Radde) видов полевок. / В. И. Фалеев, Л. Ю. Епифанцева //
Известия РАН, 2000, № 2. – С. 213-220.
178
Фалеев В. И. Изменчивость величины половых различий в популяциях
полевок (Rodentia, Cricetidae). / В. И. Фалеев, Т. А. Дупал, С. А. Абрамов //
Сибирский экол. журн., 2002, № 6 . – С. 819-826.
179
Хвостик В. П. Ентропійно-інформаційний аналіз системи «жива маса»
гусей в ранньому онтогенезі . / В. П. Хвостик // Тваринництво України,
2011, – № 5. – С. 21-23.
180
Чайковский Ю. В. Элементы эволюционной диатропики. / Ю. В.
Чайковский. М.: Наука, 1990 – 270 с.
181
Чернов Ю. А. Видовое разнообразие и компенсационные явления в
сообществах и биотических системах. / Ю. А. Чернов // Зоол. журн., 2005.
Т. 84. Вып. 10. – С. 115-137.
182
Чернявский Ф. Б. Популяционные циклы леммингов в Арктике:
Экологические и эндокринные аспекты. / Ф. Б. Чернявский, А. В. Ткачев
М.: Наука, 1982. – 164 с.
183
Шварц
С.
обусловленности
С.
Некоторые
интерьерных
закономерности
особенностей
наземных
экологической
позвоночных
животных. / С. С. Шварц // Труды ин-та биол. УФ АН СССР. Свердловск,
1960. Вып. 14. – С. 113-177.
139
184
Шварц С. С. Изучение корреляции морфологических особенностей со
скоростью их роста в связи с некоторыми вопросами внутривидовой
систематики. / С. С. Шварц // Труды ин-та биол. УФ АН СССР. Свердловск.
1962. Вып. 29. – С. 5-14.
185
Шварц С. С. Эволюционная экология животных. / С. С. Шварц //
Экологические механизмы эволюционного прогресса (Тр. Ин-та экологии
растений и животных Уральск. филиала АН СССР. – Вып. 65). –
Свердловск, 1969. – 200 с.
186
Шварц С. С. Экологические закономерности эволюции. / С. С. Шварц –
М.: Наука, 1980. – 277 с.
187
Шварц С. С.. Чередование поколений и продолжительность жизни
грызунов. / С. С. Шварц, Н. А. Овчинникова, В. Г. Оленев, А. В.
Покровский, О. А. Пястолова // Журнал общей биологии, 1964, т. 25, №6. –
С. 417-433.
188
Шварц С. С. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии
наземных позвоночных. / С. С. Шварц, В. С. Смирнов, Л. Н. Добринский //
Тр. Ин-та экологии растений и животных, Вып. 58. – Свердловск, 1968. –
388 с.
189
Шеляг-Сосонко
Ю.
Р.
Экологические
аспекты
концепции
биоразнообразия. / Ю. Р Шеляг-Сосонко, И. Г Емельянов. // Екологія та
ноосферологія, 1997, т 3 №1-2. – C. 131-140
190
Шилов
И.
А.
Эколого-физиологические
основы
популяционных
отношений у животных. / И. А. Шилов– М.: Изд-во МГУ, 1977. – 261 с.
191
Шилов И. А. Динамика популяций и популяционные циклы. / И. А.
Шилов // Структура популяций у мелких млекопитающих. М.: Наука, 1991.
– С. 151-172.
192
Шишкин М. А. Индивидуальное развитие и естественный отбор. / М. А.
Шишкин // Онтогенез, 1984. – Т. 15, № 2. – С. 115-136.
140
193
Шишкин М. А. Эпигенетическая система как объект селективного
преобразования. / М. А. Шишкин // Морфология и эволюция животных. –
М.: Наука, 1986. – С. 63-74.
194
Шишкин М. А. Онтогенез и эволюционная теория. / М. А. Шишкин //
Эволюция и биоценотические кризисы / Под ред. Татаринова Л. П.,
Расницына А. П. – М.: Наука, 1987. – С. 76-123.
195
Шишкин М. А. Эволюция как эпигенетический процесс. / М. А. Шишкин
// Современная палеонтология / Под ред. Меннера В.В., Макридина В.П. –
М.: Наука, 1988. – Т. 2. – С. 142-169.
196
Шишкин М. А. Индивидуальное развитие и уроки эволюционизма. / М.
А. Шишкин // Онтогенез, 2006. – Т. 37, № 3. – С. 179-198.
197
Шмальгаузен И. И. Рост и дифференцировка. / И. И. Шмальгаузен // Рост
животных. М.; Л.: Биомедгиз, 1935. С. 74-84.
198
Шмальгаузен И. И. Определение основных понятий и методика
исследования роста. / И. И. Шмальгаузен // Рост животных. – М.:
Биомедгиз, 1935. – С. 8-60.
199
Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции. / И. И. Шмальгаузен – М.:
Наука, 1968. – 451 с.
200
Шмальгаузен И. И. Организм как целое в индивидуальном и
историческом развитии: Избранные труды. / И. И. Шмальгаузен – М.:
Наука, 1982. – 384 с.
201
Щипанов Н. А. Общественная полевка (Microtus socialis) в измененных
ландшафтах Южного Дагестана: популяционный аспект выживания. / Н. А.
Щипанов, М. В. Касаткин // Зоол. Журн., 1996.Т. 75, вып. 9. С. 1412-1426.
202
Эшби У. Р. Введение в кибернетику. / У. Р Эшби – М.: ИЛ, 1959. 430 с
203
Яблоков А. В. Изменчивость млекопитающих. / А. В. Яблоков – М.:
Наука, 1966. – 363 с.
204
Яблоков А. В. Фенетика. Эволюция, популяция, признак. / А. В. Яблоков
– М.: Наука, 1980. – 135 с.
141
205
Яблоков А. В. Популяционная биология: Учеб. пособие для биол. спец.
вузов. / А. В. Яблоков М.: Высш. школа, 1987. – 303 с.
206
Abramson N. I. Radiation events in the subfamily Arvicolinae (Rodentia):
evidence from nuclear genes. / N. I. Abramson, V. S. Lebedev, A. A. Bannikova,
A. S. Tesakov // Doklady Biological Sciences, 2009, V. 428, – P 458-461.
207
Abramov A. V. Sexual dimorphism of craniological characters in Eurasian
badgers, Meles spp. (Carnivora, Mustelidae). / A. V. Abramov, A. Yu.
Puzachenko // Zoologischer Anzeiger. – 2005, V.244. – P. 11-29
208
Abramov A. V. Spatial variation of sexual dimorphism in the Siberian weasel
Mustela sibirica (Mustelidae, Carnivora,). / A. V. Abramov, A. Yu. Puzachenko
// Russian J. Theriol. – 2009. – V. 8. – N. 1. – P. 17-28.
209
Abramov A. V. Cranial variation in the European badger Meles meles
(Carnivora, Mustelidae) in Scandinavia. / A. V. Abramov, A. Yu. Puzachenko Ø.
Wiig // Zoological Journal of the Linnean Society, 2009 –V.157 – P. 433-450.
210
Adamczewska-Andrzejewska K.A. Growth, variations and age criteria in
Apodemus agrarius (Pallas, 1771). / K. A. Adamczewska-Andrzejewska // Acta
Theriol., 1973; 18(19): 353-394.
211
Alberch P. Developmental constraints in evolutionary process. / P. Alberch //
Evolution and development / Ed. Boner J. I. – Berlin – Heidelberg – N. J.:
Springer Verlag, 1982. – P. 313-332.
212
Alberch P. A developmental analysis of an evolutionary trend: digitae
reduction in amphibian. / P. Alberch // Evolution, 1985. – V. 39, N 1. – 823 p.
213
Ando A. Relative growth of the scull in the laboratory-reared Smith's red-
backed vole Eocthenomys smithii and so-called "Kade" redbacked vole E.
kadeus. / A. Ando, S. Shiraishi, N. Higashibara, T. A. Uchida // J. Fac. Agr.
Kyushu Univ.– 1989.– V. 33 ., N 3-4. – P. 297-304.
214
Atchley W. R. Genetic components of size and shape. 2. Multivariate
covariance patterns in the rat and mouse skull. / W. R. Atchley, J. J. Rutledge ,
D. E. Cowley // Ibid. 1981. V. 35, N 6. – P. 1037-1055.
142
215
Badyev A. V. Groving apart: an ontogenic perspective on the evolution of
sexual size dimorphism. / A. V. Badyev // Trends in Ecology and Evolution,
2002, V. 17 . – P. 369-378.
216
Baker A. J. Statistical analysis of geographic variation in the skull of arctic hare
(Lepus arcticus). / A. J. Baker, R. L. Peterson, J. L. Eger, T. H. Manning // Can. J.
Zool. 1978. V. 56. – P. 2067-2082.
217
Balèiauskienë L. Cranial growth of captive bred common voles (Microtus
arvalis). / L. Balèiauskienë // Acta Zoologica Lituanica, 2007, V. 17, N. 3. –
P. 220-227
218
Balvanera P. Quantifying the evidence for biodeversity effects on ecosystem
functionating and servises. / P. Balvanera, A. B. Pfisterer, N. Buchmann, J.-S.
He, T. Nakashizuka, D. Raffaelli, B. Schmid. // Ecology Letters, 2006, V. 9. –
P. 1146-1156.
219
Barker J. M. Age determination in yellow-pine chipmunks (Tamias amoenus):
a comprassion of eye-lens masses and bone sections. / J. M. Barker, R. Boonstra,
A. I. Schulte-Hostedde // Canad. J. Zool., 2003; 81(10). – P. 1774-1779.
220
Baryshnikov G. F. New analysis of variability of check teeth in Eurasian
badgers (Carnivora, Mustelidae, Meles). / G. F. Baryshnikov, A. Yu. Puzachenko
A. V. Abramov // Russian Journal of Theriology, 2003.1(2) – Р. 133-149.
221
Baryshnikov G. F. Craniometrical variability in the cave bears (Carnivora,
Ursidae): multivariate comparative analysis. / G. F. Baryshnikov, A. Yu.
Puzachenko // Quaternary International, 2011. Vol. 245. – Р. . 350-368
222
Benson K. R. Biology’s «Phoenix»: historical perspectives on the importance
of the organism. / K. R. Benson // Amer. Zool. – 1989. – V. 29, № 3. – Р. 10671074.
223
Bergmann P. J. Vertebral evolution and the diversification of squamate
reptiles. / P. J. Bergmann, D. J. Irschick // Evolution, 2012, V. 66. N. 4. – P.
1044-1058
143
224
Bergstrom B. J. Morphologic variation between longestablished and pioneer
populations of the meadow vole (Microtus pennsylvanicus) in Illinois. /
B. J.Bergstrom // Amer. Naturalist. 1984. V. 112, N 1. P. 172-177.
225
Biodeversity. Environmental and Development. – Baltimore: UNESCO, 1992
– №7. – 17 p.
226
Blackstone N. W. Allometry and relative growth: pattern and process in
evolutionary studies. / N. W. Blackstone // Syst. Zool., 1987. – V. 36, N 1. – P.
76-78.
227
Bond E. M. Biodiversity and ecosystem functioning at local and regional
spatial scales. / E. M. Bond, J. M. Chase // Ecology letters, 2002, V. 5, N.4. – P.
467-470.
228
Boonstra R. Life history variation in maturation in fluctuating meadow vole
populations (Microtus pennsylvanicus). / R. Boonstra // OIKOS V. 54 – P. 265274.
229
Boonstra R. Population cycles of microtines: the senescence hypothesis. / R.
Boonstra // Evolutionary ecology. 1994. Vol. 8. – P. 196-219
230
Boonstra R. Viability of large- and small-sized adults in fluctuating vole
populations. / R. Boonstra, C. J. Krebs // Ecology, 1979; 60(3) – P. 567-573.
231
Boonstra R. Mating systems and sexual dimorphism in mass on microtines. /
Boonstra R., Geller B. S., Krebs C. J. // J. Mammalogy, 1993, V. 74. – P. 224229.
232
Briner T. Population dynamics of Microtus arvalis in a weed strip. / T. Briner,
N. Favre, W. Nentwig, J.-P. Airoldi // Mammalian Biology. 2007. V. 72, №2. –
P. 106-115.
233
Bruce R. Some models for development growth and morphometric
correlation. / R. Bruce // Evolution, 1986, V. 40, N 6. – P. 1303-1311.
234
Brussate S. L. Phylogenetic corrections for morphological disparity analysis:
new methology and case studies. / S. L. Brussate, S. Montanari, Hong-yu Yi, M.
A. Norell. // Paleobiology, 2011, V. 37. №1. – P. 1-22
144
235
Bulatova N.On distribution and geographic limits of the alternative cytotypes
of voles (genus Microtus) in European Russia / N. Bulatova, F. Golenishchev, N.
Bystrakova II Hystrix It. J. Mamm. (n. s.). 2007. Vol. 18. – P. 99-109.
236
Cardini A. Postnatal ontogeny of marmot (Rodentia, Sciuridae) crania:
allometric trajectories and species divergence / A. Cardini, R. W. Thorington, Jr.
// J. Mammalogy, 2006, V. 87, №2. – P. 201-215.
237
Chaline J. Anatomy of the arvicoline radiation (Rodentia): palaeogeographical
history and evolutionary data. / J. Chaline, P. Brunet-Lecomte, S. Monturie, L.
Viriot, F. Courant // Ann. Zool. Fenn. 1999. V. 36, N 3. – P. 236-267
238
Charbonnel N. Stress and demographic decline: A potential effect mediated
by impairment of reproduction and immune function in cyclic vole populations . /
N. Charbonnel, Y. Chaval, K. Berthier, J. Deter, S. Morand, R. Palme, J.-F.
Cosson // Physiological and Biochemical Zoology, 2008. V. 81, №1. – P. 63-73.
239
Chartier M. The floral morphospace – a modern comparative approach to
study angiosperm evolution. / M. Chartier, F. Jabbour, S. Gerber, P.
Mitteroecker, H. Sauquet, M. von Balthazar, Y. Staedler, P. R. Crane, J.
Schönenberger // New Phytologist, 2014 N. 204 – P. 841-853
240
Cheverud J. Relationships among Ontogenetic, Static, and Evolutionary
Allometry. / J. M. Cheverud // Am. J. Phys anthropology, 1982, V. 59. – P. 139149
241
Chitty D. Self-regulation of number through changes in variability. / D. Chitty
// Cold spring Hardor. Symp. Quant. Biol. 1958. V. 22. – P. 277-280
242
Chitty H. Body weight in relation to population phase in Microtus agrestis /
H. Chitty, D. Chitty // Symp. Theriologicum. Brno. 1960. – P. 77-86.
243
Chitty D. Population processes in the vole and their relevance to general
theory. / D. Chitty // Canad. J. Zool., 1960. Vol. 38. – P. 99-133.
244
Christian J. J. The adrenal-pituitary system and population cycles in
mammals. J. J. Christian // J. Mammal. 1950. V. 31. – P. 247-259.
245
Christian J.J. Phenomena associated with population density. / J. J. Christian //
Proc. Nat. Acad. Sci. U.S.A, 1961, V. 47, – P. 428-449.
145
246
Christian J. J. Fighting Mortality and population density in Microtus
pennsylvanicus. / J. J. Christian // J. Mammalogy, 1971, V. 52, №3, – P. 556567;
247
Ciampaglio C. N. Detecting changes in morphospace occupation patterns in
the fossil record: characterization and analysis of measures of disparity. / C. N.
Ciampaglio, M. Kemp, D. W. McShea. // Paleobiology, 2001 27(4) – P. 695715.
248
Clarke K R. Non-parametric multivariate analyses of changes in community
structure. / K. R. Clarke // Australian Journal of Ecology, 1993. V. 18. – P. 117143.
249
Collar D. C. Discordance between morphological and mechanical diversity in
the feeding mechanism of centrarchid fishes. / D. C. Collar, P. C. Wainwright. //
Evolution, 2006. V. 62, № 12. – P. 2575-2584.
250
Creighton G. K. Comparative patterns of growth and development in cricetine
rodents and the evolution of ontogeny. / G. K. Creighton, R. Strauss // Evolution,
1986. V. 40, № 1. – P. 94-106
251
Davis-Born R. Age- and sex-specific responses of the gray-tailed vole,
Microtus canicaudatus, to connected and unconnected habitat patches. / R.
Davis-Born , J. O. Wollf // Can. J. Zool. 2000. V. 78. – P. 864-870.
252
Deline B. The effects of rarity and abundance distributions on measurements
of local morphological disparity. / B. Deline // Paleobiology, 2009, V. 35. №2. –
P. 175-189.
253
Eble G. J. Theoretical morphology: state of the art. / G. J. Eble //
Paleobiology, 2000, V. 26. №3. – P. 520-528.
254
Eger J. L. Morphometric variation in the Nearctic collared lemming
(Dicrostonyx) / J. L. Eger // J. Zool. 1995. V. 235, N 1. – P. 143-161.
255
Elton C. S. Periodic fluctuations in the numbers of animals: their causes and
effects / C. S. Elton // British Journal of Experimental Biology, 1924, V. 2, – P.
119-163.
146
256
Elton C Voles, mice and lemmings. / C. S. Elton. Oxford: Clarendon Press,
1942. – 496 p.
257
Erwin D. H. Disparity: Morphological pattern and develomental context. / D.
H. Erwin // Paleontology, 2007, V. 50, N 1. – P. 57-73.
258
Fedyk A. Gross body composition in postnatal development of the bank vole.
2. Differentiation of seasonal generation. / A. Fedyk // Acta theriologica, 1974.
V. 19, N. 26-33 – P. 403-427.
259
Fedyk A. Gross body composition in postnatal development of the bank vole.
III. Estimating age. / A. Fedyk // Acta Theriol., 1974.; 19(26). – P. 429-440.
260
Fedyk A. Seasonal changes in the water content and level in the bank vole
against the background of other gross body components. / A. Fedyk // Acta
theriologica, 1977. V. 22, N. 26 – P. 355-363.
261
Felsenstein J. Confidence limits on phylogenies: an approach using the
bootstrap / J. Felsenstein // Evolution, 1985.V. 39, № 4. – P. 783-791.
262
Foote M. Morrphological and taxonomic diversity in a clade’s history: the
blastoid record and stochastic simulations. / M. Foote // Univ. Mich. Mus.
Paleontol. Contrib., 1991. V. 28, № 6. – P. 101-140.
263
Foote M. Discordance and concordance between morphologic and taxonomic
diversity. / M. Foote // Paleobiology, 1993, V. 19. №2. – P. 185-204.
264
Foote M. The evolution of morphological diversity. / M. Foote // Annual
Reviev of Ecology and Sestematics, 1997, V. 28. – P. 129-152
265
Fuller W. A. Demography of a subarctic population of Clethrionomys
gappery: size and growth. / W. A. Fuller // Can. J. Zool. 1977. V. 55, N 2. –
P. 415-425.
266
Fuller W. A. Clethrionomys gapperi: Is there a peak syndrome? / W. A. Fuller
// Ann. Zool. Fenn. 1985. V. 22, N 3. – P. 243-255.
267
Gayon J. History of the Concept of Allometry. / J. Gayon // Amer. zool.,
V. 40, 2000. – P. 748-758
147
268
Geller M. D. Population dynamics, adrenocortical function and pathology in
Microtus pennsylvanicus. / M. D. Geller, J. J. Christian // J. Mammalogy, 1982,
V. 63, №1, –P. 85-95
269
Gerber S. Allometric space and allometric disparity: adevelopmental
perspective in the macroevolutionary analysis of morphological disparity. / S.
Gerber, G. J. Eble, P. Neige // Evolution, 2008 V. 62, N .6. – P. 1450-1457.
270
Getz L. Vole populations dynamics: Factors affecting peak densities of annual
Microtus orchogaster population fluctuations. / L. Getz, M. K. Oli, J. E.
Hofmann, B. McGuire // Basic and Applied Ecology. 2006. V. 7. – P. 97-107.
271
Getz L. Demography and fluctuating vole populations: Phase homogeneity of
demographic variables. / L. Getz, B. McGuire // Basic and Applied Ecology.
2009. V. 10. – P. 170-177.
272
Gliwicz J. Differentiation of survival in bank vole population. / J. Gliwicz //
Bull. Acad. pol. sci. Sér. sci. biol., 1976. – V. 24, №26. – P. 325-331.
273
Gliwicz J. Aging and kohort dynamics in Sorex schrews. / J. Gliwicz, E.
Jancewicz // Acta Theriol., 2001; 46(3). – P. 225-234.
274
Gould S. J. Allometry and size in ontogeny and phylogeny. / S. J. Gould //
Biol. rev. Camb. Philos. Soc. V. 41, 1966. – P. 587-640
275
Gould S. J. Geometric similarity in allometric growth: A contribution to the
problem of scaling in the evolution of size. / S. J. Gould // The American
naturalist, 1971, V. 105, N. 942. – P. 113-136
276
Grulich I. Contribution to the sexual dimorphism of the hamster (Cricetus
cricetus, Rodentia, Mammalia). / I. Grulich // Folia Zool., 1987. V. 36, N 4. –
P. 291-306.
277
Gol’din, P.E. Growth, proportions and variation of the skull of harbour
porpoises (Phocoena phocoena) from the Sea of Azov. / P. E. Gol’din // Journal
of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 2007, V 87. – P.
271-292.
278
Golenishchev F. N. Some new data on taxonomy of the genus Microtus
(Rodentia, Arvicolinae) from Iran. / F. N. Golenishchev, V. G. Malikov, M.
148
Arbobi, N. S. Bulatova, O. V. Sablina, A. V. Polyakov // Proc. Zool. Inst. Ras.
1999, V . 281. – P. 15-20.
279
Golenishchev F. N. Taxonomy of voles of subgenus Sumeriomys, Argyropulo
1933 (Rodentia, Arvicolinae, Microtus). / F. N. Golenishchev, O. V. Sablina, P.
M. Borodin, S. Gerasimov. // Russian J Theriol. 2002, V . 1 – P. 43-55.
280
Golenishchev F. N. The “developmental conduit” of the tribe Microtini
(Rodentia, Arvicolinae) systematic and evolutionary aspects. /
F. N.
Golenishchev, V. G. Malikov, // Russian J Theriol. 2006, V . 5, N1. – P. 19-26.
281
Drake A. The pace of morpological change: historical tranformation of scule
shape in St Bernard dogs. / A. G. Drake, C. P. Klingenberg // Proc. R. Soc. Lond.
2008. V. 275. – P. 71-76
282
Hammond K. A. Morphological and physiological responses to altitude in
deer mice Peromyscus maniculatus. / K. A. Hammond, J. Roth, D. N. Janes, M.
R. Dohm // Physiol. Biochem. Zool., 1999. V. 72, N 5. –P. 613-622.
283
Hammer, Ø. PAST: palaentological statistics software package for education
and data analysis. / Ø. Hammer, D.A.T. Harper and P.D. Ryan // Palaeontologia
Electronica, 2001. N.4 – P. 1-9.
284
Hansen T. F. Multiannual vole cycles and population regulation during long
winters: an analysis of seasonal density dependence. / T. F. Hansen, N. C.
Stenseth, H. Henttonen // American naturalist. 1999. Vol. 154, №. 2. – P. 129139.
285
Hansson L. Reproductive development related to age indicators in microtine
rodents. / L. Hansson // J. Wildl. Manag., 1983; 47(4) – P. 1170-1172.
286
Hansson L. Size dimorphism in microtine populations: Characteristics of
growth and selection against large-sized individuals. / L. Hansson // J. Mammal.
1995. V. 76, N 3. – P. 867-872.
287
Hafner M. S. Brain size, adaptation and heterochrony in Geomyoid rodents. /
M. S. Hafner, J. C.Hafner // Evolution. 1984. V. 38, N 5. – P. 1088-1098.
288
Heikura K. Effects of climatic factors on the field vole Microtus agrestis / K.
Heikura // Oikos. 1977. V. 29. – P. 607-615.
149
289
Heske E. J. Does social behavior drive vole cicles? An evaluation of
competing models as they pertain to California voles Pap. Lake Louise Biochem.
/ E. J. Heske, R. S. Ostfeld, W. Z. Lidicker Jr. // Can. J. Zool. 1988. V. 66, N 5. –
P. 1153-1159.
290
Heske E. J. Sexual dimorphism in size, relative size of testes, and mating
systems in North American voles. / E. J. Heske, R. S. Ostfeld // J. Mammal.
1990. Vol. 71, № 4.– P 510-519.
291
Hood C. Geometric morphometric approaches to the study of sexual size
dimorphism in mammals. / C. Hood // Hystrix, 2000, V. 1, N. 1. .– P 77-90.
292
Huxley J. S. Problems of Relative Growth. / Huxley J. S. – London, 1932:
Methuen and Company.– 276 p.
293
Huttegger S M. Invariance and Meaningfulness in Phenotype spaces. /
Huttegger S M. Mitteroecker. // Evol Biology, 2011, N 38. .– P. 335-351
294
Huxley J. S. Relative growth and form transformation. / J.S. Huxley // Proc.
Ray. Soc. London B. – 1950.– V. 137 ., N 889.– P. 465-469.
295
Inchausti P. Small mammals cycles in northern Europe: patterns and evidence
for a maternal effect hypothesis Journal of Animal Ecology. / P. Inchausti, L. R.
Ginzburg // J. Anim. Ecol., 1998. Vol. 67, №. 2, – P. 180-194.
296
Isaac J. L. Potential causes and life-history consequences of sexual size
dimorphism. / J. L. Isaac // Mammal Rev., 2005, V. 35. – P. 101-115.
297
Jolicoeur P. The multivariate generalization of the allometry equation / P.
Jolicoeur // Boimetrics, 1963. –V. 19. № 3. – P. 497-499.
298
Jolicoeur P. Principal components, factor analysis, and multivariate allometry:
a small–sample direction test / P. Jolicoeur // Biometrics, 1984. – 40. – P. 685690.
299
Kaneko Y. Seasonal and sexual differences in absolute and relative growth in
Microtus montebelli. / Y Kaneko. // Acta Theriol., 1978. V. 23, N 1 – 6. – P. 7598.
150
300
Kefelioğlu H. The taxonomy of Microtus socialis group (Rodentia:
Microtinae) in Turkey, with the description of a new species. / H. Kefelioğlu, B.
Kryštufek // J. Nat. Hist., 1999.V 33, – P. 289-303.
301
Klemola T. Experimtnal test of predation and food hypothesis for population
cycles of vole. / T. Klemola, M. Koivula, E, Korpimäki, K. Norrdahl // Proc. R.
Soc. Lond. 2000. V. 267. – P. 351-356.
302
Klevezal G. A. Adhesion lines pattern as an indicator of age in voles. / G. A.
Klevezal, A. Fedyk // Acta Theriol., 1978, V. 23 ., N 19-30. – P. 413-422.
303
Klingenberg C. P. Individual variation of ontogenesis: a longitudinal study of
growth and timing. / C. P. Klingenberg // Evolution. V. 50, №6, 1996. – P . 24122448
304
Klingenberg C. P. Heterochrony and allometry: the analysis of evolutionary
change in ontogeny. / C. P. Klingenberg // Biol. Rev. V. 73, 1998. – P. 79-123
305
Klingeberg C. P. Ontogeny and individual variation: analysis of patterned
covariance matrices with common principal component. / C. P. Klingeberg, B. E.
Neuenschwander, B. D. Flury // Syst. Biol., 1996, V. 45, N. 2. . – P. 135-150
306
Korablev N. Variability of native and invasive raccoon dogs’ Nyctereutes
procyonoides populations: looking at translocation from а morphologicalpoint of
view. / N. Korablev, E. Szuma, // Acta Theriologica, 2014, V. 59. № 1. – P. 6179.
307
Krebs C. J. The lemming cycle at Baker Lake, Northwest Territories, during
1959 – 1962. / C. J. Krebs // Arctic Inst. North Amer. Techn. Pap., 1964, № 15, –
104 p.;
308
Krebs C. J. Cyclic variation in skull-body regressions of lemmings. / C. J.
Krebs // Can. J. Zool. 1964. V. 42. – P. 631-643.
309
Krebs C. J. Microtus populations biology: demographic changes in fluctuating
populations of M. ochrogaster and M. pennsylvanicus in southern Indiana / Krebs
C. J., Keller B. L., Tamarin R. H. // Ecology. 1969. V. 50. – P. 587-607.
310
Krebs C. J. Population cycles in small mammals. / C. J. Krebs, J. H. Myers //
Adv. Ecol. Res. 1974. V. 8. – P. 267-399.
151
311
Krebs C. J. A rewiew of the Ghitty hypothesis of population regulation. / C. J.
Krebs // Ibid. 1978. V. 56. – P. 2463-2480.
312
Krebs C. J. Population dynamics of the collared lemming and the tundra vole
at Pearce Point, Northwest territories, Canada. / C. J. Krebs, R. Boonstra, A. J.
Kenney // Oecologia, 1995, V. 103. – P. 481-489
313
Kryštufek B. Geographic variation in the Greater horseshoe bat Phinolophus
ferrumequinum in south-eastern Europe. / B. Krystufek // Acta Theriol. 1993.
V. 38, N 1. – P. 67-79.
314
Kruskal J. B. Nonmetric multidimensional scaling: A numerical method. / J. B
Kruskal // Psychometrika June 1964, Volume 29, Issue 2, – P/ 115-129
315
Kryštufek B. New insights into the taxonomy and phylogeny of social vole
inferred from mitochondrial cytochrome b sequences. / B. Kryštufek, T. Zorenko,
E. V. Buzan. // Mammalian Biology, 2012 V. 77. – P. 178-182
316
LaBarbera M. The evolution and ecology of body size. / M. LaBarbera //
Patterns and Process. Hist. Life. Rept. Dahlem Workshop, Berlin 16 – 21 June,
1985. – Berlin, 1986. – P. 69-98.
317
LaBarbera M. Analyzing body size as a factor in ecology and evolution. / M.
LaBarbera // Annual Review of Ecology and Systematics V. 20, 1989. – P. 97117.
318
Lambin X. Vole population cycles in northern and southern Europe: Is there a
need for different explanations for single pattern? / X. Lambin, Vincent
Bretagnolle, Nigel G. Yoccoz // Journal of Animal Ecology 2006 V. 75, – P. 340349
319
Lammers A. R. Ontogeny of sexual dimorphism in Chinchilla lanigera
(Rodentia: Chinchillidae). / A. R. Lammers, H. A. Dziech, R. Z. German // J.
Mammal., 2001. V. 82, N 1. –P. 179-189.
320
Larson P. M. Ontogeny, phylogeny, and morphology of anuran larvae:
morphometric analysis of cranial development and evolution in Rana Tadpoles
(Anura, Ranidae). / P. M. Larson // J. Morphology, 2005, V. 264. – P. 34-52.
152
321
Leamy L. Morphometric studies in inbred and hybrid house mise. Heterosis,
homeostasis and heritability of size and shape. / L. Leamy // Biological J. of
Linn. Society, 1984. V. 22. – P. 233-241
322
Lemskaya N. A. Chromosomal evolution of Arvicolinae (Cricetidae,
Rodentia). III Karyotype relationships of ten Microtus species. / N. A. Lemskaya,
S. A. Romanenko, F. N. Golenishchev, N. V. Rubtsova, O. V. Sablina, N. A.
Serdukova, Patricia C. O’Brien , Fu B., N. Yiğit, Yang F., A. S. Graphodatsky //
Chromosome research, 2010, V. 18 – P. 459-471
323
Lidicker W. Z. A method for estimating age in the California vole, Microtus
californicus / W. Z. Lidicker, MacLean S. F.// Amer. Midland Natur., 1969. – V.
82, N 2. – P. 450-470.
324
Lidicker W. Z. Solving the enigma of microtine cycles. / W. Z. Lidicker Jr. //
J. Mammal. 1988. V. 69, N 2.– P. 225-235.
325
Lupia R. Discordant morphological disparity and taxonomic diversity during
the Cretaceous angiosperm radiation: North American pollen record. / R. Lupia //
Paleobiology, 1999. V. 25. N. 1 – P. 1-28
326
Mallory F. F. Changes in body size in fluctuating populations of the collared
lemming: age and photoperiod influences. / F. F. Mallory, J. Richard Elliott, R. J.
Brooks // Can. J. Zool. 1981. V. 59, N 2. – P. 174-182.
327
Markov G. Intraspecific epigenetic polymorphism of the East European vole
(Microtus levis Miller, 1908) in South-eastern Europe and Turkey. / G. Markov,
N. Yiğit, E. Çolak, M. Kocheva, M. Gospodinova // Biologia, 2014, V. 69, N. 1.
– P 101-106
328
Markova E. Dental variation in sibling species Microtus arvalis and M.
rossiaemeridionalis (Arvicolinae, Rodentia): Between-species comparisons and
geography of morphotype dental patterns. / E. Markova, V. Malygin, S.
Montuire, A. Nadachowski, J,-P. Quere, K. Ochman // Journal of Mammalian
Evolution, June 2010, V. 17, I 2, – P 121-139.
153
329
Markowski J. Morphological variability of a root vole in high mountain
habitats, Harrdangervidda, South Norway. / J. Markowski, E. Ostbye // Ibid.
1992. V. 37, N 1-2. –P. 117-139.
330
Marroig G. When size makes a difference: allometry, life-history and
morphological evolution of capuchins (Cebus) and squirrels (Saimiri) monkeys
(Cebinae, Platyrrhini). / G. Marroig // Evolutionary Biology, 2007, V. 7, N. 20.
P. 1-26 [www.biomedcentral.com/1471-2148/7/20]
331
Masing M. Skull of the Microtus levis (Arvicolinae, Rodentia). / M. Masing //
Folia Theriologica Estonica, 1999. V. 4. P. 76-90.
332
McClain C. R. Morphological disparity as a biodeversity metric in lower
bathyal and abyssal gastropod assemblages. / C. R. McClain, N. A. Johnson,
Michael R. Rex. // Evolution, 2004. V. 58, №2,. – P . 338-348
333
McGhee G. R. Theoretical morphology: the concept and applications. /
Analytical Paleobiology. / G. R. McGhee // Short courses in paleontology, V.4,
1991: Paleontol. Soc., Knoxville (Tenn.) – P . 87-102
334
Meloro C. Morphological disparity in Plio-Pleistocene large carnivore guilds
from Italian peninsula. / C. Melora // Paleotologica Polonica, 2011, V. 56, N. 1. –
P. 33-44.
335
Mihok S. Morphometric variation in Clethrionomys gapperi; are all voles
created equal? / S. Mihok, W. A. Fuller // Can. J. Zool. 1981. V. 59. P. 22752283.
336
Miller E. H. Variation, Sexual Dimorphism, and Allometry in Molar Size of
the Black Bear. / E. H. Miller, S. P. Mahoney, M, L. Kennedy, P. K. Kennedy //
J. Mammal., 2009. V. 90, N. 2. – P. 491-503
337
Mina M. V. Morphological diversity and age dependent transformations in
Progeny of the Large Bards (Barbus intermedius complex sensu Banister) of
several morphotypes from lake Tana (Ethiopia). Results of long-time experiment.
// M. V. Mina, F. N. Shkil, K. F. Dzerzhinskii, Belay Abdissa, A. N. Mironovsky,
D. V. Kapitanova // Journal of Ichthyology, 2012. V. 52, N. 11. – P. 821-837.
154
338
Mitteroecker P. The concept of morphospaces in evolutionary and
developmental biology: mathematics and metaphors. / P. Mitteroecker, S. M.
Huttegger // Biological Theory 2009. 4 – P. 54-67.
339
Mora M. Size, shape and structural versatility of the skull of the subterranean
rodent Ctenomys (Rodentia,
Caviomorpha):
functional
and
morphological
analysis. / M. Mora, A. Itatí Olivares, A. I. Vassallo // Biological Journal of the
*
Linnean Society, 2003, V. 78 (1). – P. 85-96.
340
Mullen D. A. Reproduction of brown lemming (Lemmus trimucronatus) and
its relevance to their cycles of abundance. / D. A. Mullen // Univ. Calif. Publ.
Zoology, 1968, V. 32. – P. 259-265;
341
Musser G. G. Superfamily MUROIDEA. In: Wilson DE, Reeder DM, eds.
Mammal species of the world – a taxonomic and geographic reference. / G. G
Musser, M. D. Carleton. Baltimore, MD: The Johns Hopkins University Press,
2005 – P. 894-1531.
342
Nanova O. Geographical variation in the cranial measurements of the midday
jird Meriones meridianus (Rodentia: Muridae) and its taxonomic implications. /
O. Nanova // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 2014
V 52(1), – P. 75-85
343
Neige P. Spatial patterns of disperity and diversity of the recent cuttle-fishes
(Cephalopoda) across the Old World. / P. Neige // J. Biogeogr., 2003. V. 30. –
P. 1125-1137
344
Neustupa J. Diversity and morphological disparity of desmids assemblades in
Central European peatlands. / J. Neustupa, K. Černá, J. Št’astný // Hydrobiologia,
2009, V. 630. – P . 243-256.
345
Oksanen L. Long-term microtine dynamics in north Fennoscandian tundra:
the vole cycle and the lemming chaos. / L. Oksanen, T. Oksanen // Ecography,
1992 V. 15 – P. 226-236.
346
Ostfeld R. Density-dependent process in meadow vole: an experimental
approach. / R. S. Ostfeld, C. D. Canham // Ecology, 1995 V. 76, N. 2. – P. 521 –
532.
155
347
Owen J. G. Population and geographic variation of Peromyscus leucopus in
climatic factors. / J. G. Owen// J. Mammal. 1989. V. 70, N 1. – P. 98-109.
348
Pankakoski E. Relation of adrenal weight to sex, maturity and season in five
species of small mammals. / E. Pankakoski, К. М. Tänkä // Ann. Zool. Fennici
1982. v. 19, N 3. – P. 225-232.
349
Patton J. L. Pocket gophers in alfalfa fields: causes and consequences of
habitat-related body size variation / J. L. Patton, P. V. Brylski // Amer. Natur.
1987. V. 130, N 4. – P. 493-506.
350
Pavlinov I. Ja. Comparing various forms of morphological diversity by means
of dispersion analysis (exemplified by studying measurable morphological traits
variation in three rodent genera, Mammalia). / I. Ja. Pavlinov, A. Ju. Puzachenko,
G. I. Shenbrot, O. L. Rossolimo // Журн. общ. биологии, 1993. – Т. 54, № 3. –
С. 324-328.
351
Peskov V. N. Interrelations between different forms of group variability of
quantitative traits in Microtus socialis in the peak phase of population abundance.
/ V. N. Peskov, I. A. Sinyavskaya, I. G. Emelyanov // Вестник зоологи, Т.46(5),
2012 P. – 445-451
352
Pie M. R. A Null Model of Morphospace Occupation. / M. R. Pie, J. S. Weitz
// Amer. Naturalist, 2005, V. 166, №1. – P. 1-13.
353
Rabinovitz G. B. An introduction to nonmetric multidimensional scaling. / G.
B. Rabinovitz // American Journal of Political Science, 1975 V. 19 – P. 343-390.
354
Ralls K. Sexual dimorphism in mammals: avian models and unanswered
questions. / K. Ralls // Amer. Natur., 1977. V. 111. –P. 917-938.
355
Reig S. Craniometric differentiation within wild-living cats in Scotland using
3D morphometrics. / S. Reig, M. J. Daniels, A. Name // J. Zool. 2001. V. 253. –
P. 121-132.
356
Reyment R. A multivariate paleontological growth problem. / R. A. Reyment
// Boimetrics, 1969. –V. 22. № 1. – P. 1-8.
156
357
Roelants K. Anuran radiations and the evolution of tadpole morphospace. / K.
Roelants, A. Haas, F. Bossuyt // Proceedings of the National Academy of
Sciences, 2011, V. 108, N 21 – P 8731--8736
358
Roy K. Effect of the Mezozoic marine revolution on the taxonomic,
morphologic and biogeographic evolution of group; apporhaid gastropods during
the Mezozoic. / K. Roy // Paleobiology, 1994. V. 20. – P. 274-296.
359
Roy K. Morphological approaches to measuring biodiversity. / K. Roy, M.
Foote // Trends in Ecology & Evolution, 1997 V. 12, №7. – P. 277-288.
360
Sakamoto M. Convergence and Divergence in the Evolution of Cat Skulls:
Temporal and Spatial Patterns of MorphologicalDiversity./ M. Sakamoto, M.
Ruta. // PLoS ONE, ONE 7(7): doi:10.1371/journal.pone.0039752
361
Saitoh T. Density dependence in voles and mice: a comparative study / T.
Saitoh, O. N. Bjørnstad, N. Chr. Stenseth // Ecology, 1999. V. 80 №2. – P. 638650.
362
Sánchez-Villagra M. R. Developmental paleontology in synapsds: the fossil
record of ontogeny in mammals and their cllosest relatives. / M. R. SánchezVillagra // Proc. R. Soc. B., 2010, V. 277. – P. 1139-1147.
363
Sauer J. R. Field-determined growth rates of prairie voles (Microtus
ochrogaster): observed patterns and environmental influences. / J. R. Sauer, N.
A. Slade // J. Mammal. 1986. V. 67, N 1. – P. 61-68.
364
Schulte-Hostedde A. I., Millar J. S. Measuring sexual size dimorphism in the
yellow-pine chipmunk (Tamias amoenus). / A. I. Schulte-Hostedde, J. S. Millar //
Can. J. Zool. 2000. V. 78. – P. 728-733.
365
Schulte-Hostedde A. I. Sexual dimorphism in body composition of small
mammals. / A. I. Schulte-Hostedde, J. S. Millar, G. J Hickling // Can. J. Zool.
2001. Vol. 79. – P. 1016-1020
366
Schwarz S. S. Biological peculiarities of seasonal generation of Rodents with
special reference to the problems of senescence in Mammals. / S. S. Schwarz, V.
A. Pokrovski, V. G. Ystehenko, V. G. Olenev, N. A. Ovtschinnikova, O. A.
Pjastolova // Acta theriol., 1964. V. 8, №2. – P. 11-43.
157
367
Sinyavskaya I. A. Age and seasonal aspects sexual differences in social vole
Microtus socialis, Pallas, 1773 (Rodentia, Arvicolinae) in the south of Ukraine. /
I. A. Sinyavskaya // Вестник зоологи, 47(4), 2013. P. – 363-369
368
Shannon C. E. A mathematical theory of communication. / C. E. Shannon //
Bell System Tech. J., 1948. V. 27, Part II, – P. 623-656.
369
Smartt R. A., Lemen C. Intrapopulational morphological variation as a
predictor of feeding behavior in deermice. / R. A. Smartt, C. A. Lemen // Amer.
Natur. – 1980. – V. 116, N 6. – P. 891-894.
370
Stamps J. A. Sexual size dimorphism in species with asymptotic growth after
maturity. / J. A. Stamps // Biol. J. Linn. Soc. 1993. V. 50, N 2. –Р. 123-145.
371
StatSoft. STATISTICA / StatSoft, Inc. – 2011. – http://www.statsoft.com.
372
Stearns S. C., Koella J. C. The evolution of phenotypic plasticity in life-
history traits: predictions of reaction norms for age and size at maturity. / S. C.
Stearns, J. C. Koella // Evolution. 1986. V. 40, N 5. – P. 893-913.
373
Steppan S. J. Phylogenetic analysis of phenotypic covariance structure. I.
Contrasting results from matrix correlation and common principal component
analysis. / S. J. Steppan // Evolution, 1997. V. 51, N 2. – P. 571-586.
374
Stenseth N. C. Population dynamics of Clethrionomys glareolus and
Apodemus flavicollis: seasonal components of density dependence and density
independence. / N. C. Stenseth, H. Viljugrein, W. Jedrzejewski, A. Mysterud, Z.
Pucek // Acta Theriologica, 2002 V. 47, Supp. l. 1 – P. 39- 67.
375
Strauss R. E. Evolutionary allometry and variation in body form in the South
american catfish genus Corydoras (Callichthyidae) / R. E. Strauss // Syst. Zool.,
1985. – V. 34, N 4. – P. 381-396.
376
Strauss R. E. On allometry and relative growht in evolutionary studies / R. E.
Strauss // Syst. Zool., 1987. – V. 36, N 1. – P. 72-75.
377
Sundell J. Body size-dependent refuges in voles: on alternative explanation of
the Chitty effect. / J. Sundell, K. Norrdahl // Ann. Zool. Fenn. 2002. V. 39. – P.
323-325
158
378
Tamarin R. H. Microtus population biology: Genetic changes at the transferrin
locus in fluctuating populations of two vole species. / R. H. Tamarin, C. J. Krebs
// Evolution. 1969. V. 23. – P. 183-211.
379
Thoppe R. S. Multiple method principal component analysis and population
differentiation. / R. S. Thoppe // J. Zool. London, 1988, V. 216. – P. 37-40.
380
Thomas R. E. An eye-lens weight curve for determining age in Microtus
pennsylvanicus. / R. E. Thomas, E. D. Bellis // J. Mammal., V. 61 ., N 3, 1980. –
P. 561-563.
381
Tkadlec E. A new geographical gradient in vole population dynamics. / E.
Tkadlec, N. C. Stenseth // Proc. R. Soc. Lond. – 2001, V. 268 – Р. 1547-1552.
382
To L. P. The relation of population density and adrenal gland weight in
cycling and noncycling voles (Microtus). / L. P. To, R. H. Tamarin // Ecology.
1977. V. 58, N 4. P. 928-934.
383
Tougard C. Exploring phylogeography and species limits in the Altai vole
(Rodentia, Cricetidae). / C. Tougard, S. Mountuire, V. Volobuev, E. Markova, J.
Contet, V. Aniskin, J.-P. Quere // Biological J. of Linn. Society, 2013. V. 108. –
P. 434-452
384
Urošević A. Patterns of cranial ontogeny in lacertid lizards: morphological
and allometric disparity. / A. Urošević, K. Ljubisavljević, A. Ivanović // J . Evol.
Biol., 2013 N 26 – P. 399-415.
385
Valentine J. W. Morphological and developmental macroevolution: a
paleontological perspective. / J. W. Valentine, D. Jablonski // Int. J. Dev. Biol.,
2003. V. 58. – P. 517-523.
386
Vasil’ev A. G. Relationship between morphological disparity and taxonomic
diversity in rodent communities in the zone of influence from the Eastern Ural
Radioactive Trace in the Southern Ural. / A. G. Vasil’ev, I. A. Vasil’eva, Yu. V.
Gorodilova, Chibiryak. // Russian Journal of Ecology, 2010 V. 41. N 2. – P. 153158
159
387
Ventura J. Morphometric data on the scapula and limb long bones of Arvicola
terrestris (Linnaeus, 1758) (Rodentia, Arvicolidae). / J. Ventura // Rev. Suisse
Zool. 1992. V. 99, N 3. – P. 629-636.
388
Viguier B. Is the morphological disparity of lemur skules (Primates)
controlled by phylogeny and / or environmental constrants. / B. Viguier //
Biological Journal of the Linnean Society, 2002. V. 76. – P. 577-590
389
Volpio P. Strict statements and their consequences – a story around cycles. /
P. Volpio // Ann. Zool. Fennici, 1998. – V. 35. – P. 123-128
390
Waddington C. H. The strategy of the genes. / C. H. Waddington – London:
Allen and Unwin, 1957. – 262 p.
391
Wainwright
P.
C.
Functional
versus
morphological
diversity
in
macroevolution. / P. C. Wainwright // Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst., 2007. –
V. 38. – P. 381-401.
392
Wake M. H. Science as a way of knowing-evolution: the biology of whole
organisms. / M. H. Wake // Amer. Zool, 1984. – V. 24. – P. 443-450.
393
Wasilewski W. Untersuchungen uber die Veranderlichkeit des Microtus
agrestis L. in Bialowieza. / W. Wasilewski // Ann. Univ. M. Curie-Sklodowska.
1956. Sect. C., Bd. 9, N 8. – P. 261-305.
394
Wesley-Hunt G. The morphological diversification of carnivores in North
America. / G. D. Wesley-Hunt // Paleobiology, 2005, V. 31. №1. – P. 35-55.
395
Weston E. Evolution of ontogeny in the hippopotamus skull: using allometry
to dissect developmental change. / E. M. Weston // Biol. J. Linn. Soc., 2003, V.
*
80, N 1. – P. 625-638.
396
Willing M. R. Latitudial gradients of biodeversity: pattern, process, scale and
synthesis. / M. R Willing, D. M. Kaufman, R. D. Stevens. // Annual Review of
Ecology and Systematics, 2003, V. 34. – P. 273-309.
397
Wilson L.A.B. Diversity trends and their ontogenetic basis: an exploration of
allometric disparity in rodents. / L. A. Wilson B., M. R. Sanchez-Villagra // Proc.
R. Soc. Lond. B Biol. 2010.Sci. 277 – P. 1227-1234.
160
398
Whitney P. Population ecology of two sympatric species of Subarctic
microtine rodents / P. Whitney. – Ecol. Monogr., 1976, V. 46, №1, – P. 84-104.
399
Wollf J. O. Population regulation in mammals: an evolutionary perspective. /
J. O. Wollf // Journal of Animal Ecology, 1997, V. 66. – P. 1-13.
400
Yavuz M. Kariological and some biological features of the Microtus levis
(Miller, 1908) (Mammalia, Rodentia) at the eleven new localities on Taurus,
West Mediterranien Region in Turkey. / M. Yavuz, M. Öz, I. Albayrak // Journal
of Applied Biological Sciences, 2011 Vol. 5, № 2. – P. 23-28
401
Zakharov V. M. Phenotypic diversity and population dynamics: another look
(with particular reference to the common shrew Sorex araneus). / V.
M.Zakharov , E. Pankakoski , B. I. Sheftel // Acta Theriologica. Suppl. 1997, N
4. – P. 57-66
402
Zejda J. Differential growth of three cohorts of the bank vole, Clethrionomys
glareolus. / J. Zejda // Zool. Listy, 1971 – V. 20, N. 3 – P. 229-245.
403
Zelditch M. L. Growth and intensity of integration trough postnatal growth in
the skull of Sigmodon fulviventer. / M. L. Zelditch, A. C. Carmichael // J.
Mammal. 1989. V. 70, N 3. – P. 477-484.
404
Zorenko T. The spermatozoa structure peculiarities of the subgenus
Sumeriomys (Rodentia, Arvicolinae, Microtus). / T. A. Zorenko, F. N.
Golenishchev // Russian J. Theriol., 2015 V. 14, N 1– P. 105-111
405
Zuercher G. L. Seasonal changes in body mass, composition, and organs of
northern red-backed voles in interior Alaska. / G. L. Zuercher, D. D. Roby, E.. A.
Rexstad // J. Mammal. 1999. Vol. 80, № 2. – P. 443-459.
