AZƏBAYCAN MİLLİ ELMLƏR AKADEMİYASI
BOTANİKA İNSTİTUTU
Əlyazması hüququnda
AYBƏNİZ KAMİL qızı HÜSEYNOVA
BƏZİ ÜÇYARPAQ YONCA (TRIFOLIUM L., S. L., FABACEAE LINDL.)
NÖVLƏRİNİN MÜQAYİSƏLİ – ANATOMİK TƏDQİQİ VƏ
TAKSONOMİYASI
2417.01 – Botanika
Biologiya üzrə fəlsəfə doktoru elmi dərəcəsi almaq üçün
təqdim edilmiş dissertasiyanın
AVTOREFERATI
BAKI – 2018
1
Dissertasiya işi Azərbaycan Dövlət Aqrar Universitetinin “Biologiya” kafedrasında
yerinə yetirilmişdir.
Elmi rəhbər:
Biologiya üzrə elmlər doktoru
Aydın Musa oğlu Əsgərov
Elmi məsləhətçi:
Biologiya üzrə fəlsəfə doktoru, prof.
Zaur İsrafil oğlu Hümbətov
Rəsmi opponentlər:
b.ü.e.d., prof., Sevda Vahid qızı Əhmədova
b.ü.e.d., dos. Vüqar Nəzir oğlu Kərimov
Aparıcı təşkilat:
AMEA Mərkəzi Nəbatat Bağının Nadir və nəsli
kəsilməkdə olan bitkilər laboratoriyası
Dissertasiyanın müdafiəsi 29 may 2018-ci il tarixdə saat 11:00 AMEA Botanika
İnstitutunun D. 01. 061 Dissertasiya Şurasının yığıncağında aşağıda göstərilən
ünvanda keçiriləcəkdir.
Ünvan: AZ 1004, Bakı, Badamdar yolu, 40.
Dissertasiya işi ilə AMEA Botanika İnstitutunun kitabxanasında tanış olmaq olar.
Dissertasiyanın avtoreferatı 29 aprel 2018-ci il tarixdə göndərilmişdir.
D. 01. 061 Dissertasiya
Şurasının elmi katibi,
b.ü.f.d., dos. Xəlilova X.C.
2
GİRİŞ
Mövzunun aktuallığı. Biomüxtəlifliyin öyrənilməsi, səmərəli istifadəsi və
mühafizəsi probleminin həllində biomorfoloji tədqiqatlar mühüm əhəmiyyət kəsb
edir. Paxlalılar fəsiləsinə aid Üçyarpaq yonca (Trifolium L.) növləri Azərbaycanın
bitki örtüyündə mühüm rol oynayır və qiymətli yem, dərman, dekorativ,
fitomeliorativ əhəmiyyətə malik bitkilərdir. Son illərdə Trifolium L. s.l. cinsindən çox
sayda yeni cinslərin ayrılması və onların statuslarının ümumi morfoloji üsullarla
dəqiqləşdirilməsinin çətinliyi müqayisəli anatomik tədqiqatların aparılmasını aktual
etmişdir (Lana Zoric, Ljiljana Merkulov, Jadranka Lukovic, Pal Boza, 2012; Zoric,
Merkulov, 2009).
Üçyarpaq yonca (Trifolium L.) bitki genetik ehtiyatları üzrə Beynəlxalq
Müqavilədə (FAO), eləcə də Mərkəzi Asiya və Cənubi Qafqaz üzrə Müqavilədə
qiymətli, prioritet bitki cinsləri siyahısına daxil edilmişdir.
Dünya florasında Üçyarpaq yonca (Trifolium L.) cinsinin Avrasiya, xüsusən
Aralıq dənizi ölkələrində yayılan 255 – dən çox növü vardır (Zohary, 1970; Zohary,
Heller, 1984; Яковлев, 1991; Gillett, Taylor, 2001). Azərbaycanda cinsin müxtəlif
regionlarda yayılan 60 növü məlumdur (Əsgərov, 2017). Lakin, hazırda bir çox xarici
ölkə botanikləri bu cinsi 3 (bəzən 5) müstəqil cinsə bölürlər: Trifolium L. s. str. –
Üçyarpaq yonca, Amoria C. Presl – Amoriya və Chrysaspis Desv. – Xrizaspis.
Azərbaycanda bu cinslərin müvafiq olaraq 23, 17 və 6 növləri məlumdur. Qeyd
olunmalıdır ki, bu cinslərin statusu (müstəqilliyi) bu günə qədər mübahisəlidir. Əksər
“Flora” (Бобров, 1945; Гроссгейм, 1952; Халилов, 1972) və “Təyinedici”lərdə
(Гроссгейм, 1949) bu növlər vahid bir cinsə (Trifolium L. s.l.) daxil edilmişlər.
Cinsin növlərinin makro və mikromorfoloji, botaniki - coğrafi araşdırılması göstərir
ki, Azərbaycanda yayılan üçyarpaqlı yonca növlərinin bütövlükdə bir cinsə aid
edilməsi düzgün deyildir. Cins daxilində növlərin təkamül istiqamətlərinə uyğun
olaraq onların beş müstəqil cinslərdə təmsil olunması müəyyən edilmişdir (Əsgərov,
2017), onlardan 3-ünün növləri bizim tədqiqat ərazimiz olan Kiçik Qafqazda
yayılmışdır.
Tədqiqatın məqsəd və vəzifələri. Tədqiqatın əsas məqsədi Azərbaycanda Kiçik
Qafqazın şimal-şərq hissəsində yayılan Trifolium s.str., Amoria C. Presl və
Chrysaspis Desv. cinslərinə aid 10 növün morfoloji – anatomik əlamətlərinin
müəyyən edilməsi, qiymətləndirilməsi və bu əsasda son 2 cinsin statuslarının
dəqiqləşdirilməsindən ibarətdir. Bu məqsədlə aşağıdakı vəzifələr həyata keçirilib.
Üçyarpaq yoncanın (Trifolium L. s.l.) 3 cins üzrə 10 növünün və 8
növmüxtəlifliyinin sistematik təhlili.
Üçyarpaq yoncanın 3 cins üzrə 10 növünün morfoloji – anatomik əlamətlərinin
müəyyən edilməsi və qiymətləndirilməsi. Bu məqsədlə qərb bölgəsində yayılan
Trifolium L. s.str. cinsindən 4 növün – T. arvense L., T. medium L., T. pratense L.,
T. canescens Willd., Amoria cinsindən 3 növün – A. ambigua (Bieb.) Sojak, A.
repens (L.) C. Presl, A. hybrida (L.) C. Presl, Chrysaspis cinsindən 3 növün - Ch.
3
aurea (Poll.) Greene, Ch. campestris (Schreb.) Desv., Ch. spadicea (L.) Greene
müqaisəli – anatomik tədqiqi.
Tədqiq edilən növlərin bioekoloji xüsusiyyətlərinin öyrənilməsi.
Növlərin müqaisəli – anatomik öyrənilməsi zamanı əldə edilən diaqnostik
əlamətlərdən istifadə edərək qeyd olunan cinslərin statuslarının dəqiqləşdirilməsi.
Elmi yeniliklər. İlk dəfə olaraq Trifolium və ondan ayrılan 2 cinsə (Amoria,
Chrysaspis) aid 10 növün (Trifolium arvense, T. medium, T. pratense, T. canescens,
Amoria ambigua, A. repens, A. hybrida, Chrysaspis aurea, Ch. campestris, Ch.
spadicea) anatomik quruluşunda həm konstant, həm də fərqli struktur göstəriciləri
aşkar edilmişdir. Hər üç cins üçün kök, gövdə və yarpağın struktur xüsusiyyətlərində
aşkar edilən bu anatomik nişanələrdən təkcə cinslərin statuslarının
dəqiqləşdirilməsində deyil, onların taksonomiyası və filogeniyasında da uğurla
istifadə oluna bilər. Chrysaspis Desv. cinsi növləri tipik Trifolium L. cinsi növləri ilə
müqayisədə daha çox struktur müxtəlifliyi spektrinə və konstant əlamətlərə malikdir.
Buna əsasən Chrysaspis Desv. cinsinin müstəqil cins statusunda saxlanılmasının
məqsədəuyğunluğu haqda fikir irəli sürülmüşdür. Eyni zamanda aparılan tədqiqatlara
əsasən müstəqil cins kimi qəbul edilən Amoria C. Presl cinsinin yarımcins yaxud
seksiya statuslarında qiymətləndirilməsi təklif edilmişdir.
Trifolium L. s.str., Amoria C. Presl və Chrysaspis Desv. cinsləri növlərində
biomorfoloji və struktur elementlərinin təkamül istiqamətləri aydınlaşdırılmışdır.
Geniş tədqiqat materiallarına əsasən öyrənilən cinslərdə yarpağın quruluşuna görə,
kasacığın formasına görə, çiçəkaltlığının quruluşuna və inkişaf xüsusiyyətlərinə görə,
çiçəyin quruluşuna və çiçək qrupuna görə, toxum və meyvənin quruluş
xüsusiyyətlərinə görə, gövdədə ötürücü sistemin tiplərinə və quruluşuna görə təkamül
istiqamətləri müəyyən edilmişdir.
Bundan başqa, öyrənilən 10 növün nomenklaturası, areal tipləri dəqiqləşdirmiş,
onların elektron xəritələri tərtib edilmişdir. Həmin növlərin koordinantları və ekoloji
göstəriciləri üzrə əldə edilən monitorinq məlumatlarından, eləcə də növlərin
fitosenoloji xüsusiyyətlərindən müqayisəli-anatomik təhlili zamanı istifadə
edilmişdir.
İşin təcrübi əhəmiyyəti. Trifolium L. s.str., Amoria C. Presl və Chrysaspis
Desv. cinslərindən 10 növün (Trifolium arvense, T. medium, T. pratense, T.
canescens, Amoria ambigua, A. repens, A. hybrida, Chrysaspis aurea, Ch.
campestris, Ch. spadicea) sistematik, anatomik tədqiqi nəticəsində əldə edilən
yeniliklər bu cinslər üzrə monoqrafiyanın hazırlanmasında, “Azərbaycan florası”
çoxcildliyinin, həmçinin botanika üzrə dərslik və tədris vasitələrinin hazırlanmasında
istifadə oluna bilər.
İşin aprobasiyası. Tədqiqatın nəticələri əsasında aşağıdakı elmi konfranslarda
məruzələr edilmişdir: Azərbaycan Respublikası Təhsil Nazirliyi Doktorantların və
gənc tədqiqatçıların XVIII Respublika elmi konfransında (Bakı, 2013), Gəncə Dövlət
Universitetinin “Müasir biologiya və kimyanın aktual problemləri” Beynəlxalq elmi
konfransında (Gəncə, 2016), Azərbaycan Dövlət Aqrar Universiteti “Aqrar elmin və
təhsilin innovativ inkişafı: dünya təcrübəsi və müasir prioritetlər” Beynəlxalq elmi
konfransında (Gəncə, 2015), Azərbaycan Dövlət Aqrar Universiteti Biologiya
4
kafedrasının geniş iclasında, AMEA Botanika İnstitutunun elmi seminarı və Elmi
Şurasında.
Nəşrlər. Dissertasiya işinin əsas müddəalarını əks etdirən 13 elmi məqalə
(bunlardan 3-ü Beynəlxalq konfrans materiallarında çap olunub) dərc olunmuşdur.
Dissertasiyanın quruluşu və həcmi. İşin ümumi həcmi 146 səhifə kompüter
yazısı olub, azərbaycan dilində yazılmışdır. Dissertasiya giriş, 7 fəsil, nəticə, təklif və
tövsiyələr, əlavələr, 155 adda ədəbiyyat (46 yerli, 109 xarici ədəbiyyat) məlumatına
istinad olunmuşdur ki, bunun 50 faizdən çoxu son 10-15 ili əhatə edir. İşdə 4 cədvəl
və 55 fotoşəkil verilmişdir.
I FƏSİL. AZƏRBAYCANDA ÜÇYARPAQ YONCA NÖVLƏRİNİN
ANATOMİYASI, SİSTEMATİKASI VƏ BİOEKOLOJİ
XÜSUSİYYƏTLƏRİNİN ÖYRƏNİLMƏSİ ÜZRƏ ƏDƏBİYYAT İCMALI
Bu bölmədə Trifolium L., Amoria C. Presl və Chrysaspis Desv. cinslərinə və
onların tədqiq olunan 10 növünün sistematikasının və anatomik quruluşunun
öyrənilməsinə dair geniş ədəbiyyat icmalı verilir.
Cinsin makrotaksonomik təsnifatı, yəni onun müstəqil cinslərə, yarımcinslərə,
seksiyalara və seriyalara bölünməsində alimlər arasında fikir ayrılıqları vardır. Bəzi
botaniklər bu cinsi yarımcins və seksiyalara (Гроссгейм, 1952; Бобров, 1947, 1987;
Халилов, 1954), bəziləri isə (Росков, 1990; Əsgərov, 2016) cins daxili yarımcinsləri
müstəqil cinslər statusunda qəbul etmişlər: Trifolium L. s.str., Amoria C. Presl,
Chrysaspis Desv., Calycomorphum Presl, Galearia Presl. Bizim tədqiqat ərazimiz
olan Kiçik Qafqazın şimal-şərq hissəsində yayılan Üçyarpaq yonca növləri 3 cinsə
ayrılır - Trifolium L. s.str., Amoria C. Presl, Chrysaspis Desv. (Əsgərov, Hüseynova,
2012; Əsgərov, 2016). Üçyarpaq yonca cinsində makrotaksonların statuslarının
dəqiqləşdirilməsi makromorfoloji tədqiqatlarla yanaşı biokimyəvi (Alston, 1966),
karioloji (Chenchi-Chang et al., 1971), palinoloji, molekulyar-genetik (Pennington,
2000) metodlarla da dəqiqləşdirilmişdir. Cinsin bəzi növlərinin anatomik quruluşu,
filogeniyası və mikromorfologiyası üzrə də marqlı məqalələr nəşr edilmişdir (Nick
W. Ellison, Aaron Liston, Jeffrey J.Steiner, Warren M. Williams, Norman L. Taylor,
2006; Salimpour Fahimeh, Mostafavi and Fariba Sharifnia, 2007; Lana Zoric,
Ljiljana Merkulov, Jadranka Lukovic, Pal Boza, 2012; Haerinasab M., Rahiminejad
M. R., 2012). O. V. Belaşova, D. N. Şpanko (2012) Trifolium cinsinin bəzi növlərinin
ləçəklərinin
anatomik
qurluşunu
tədqiq
edərək
konstant
əlamətləri
müəyyənləşdirmişlər. Lana Zoric, Ljiljana Merkulov, Jadranka Lukoviç, Pal Boza
(2010) əsasən Avropa regionu üçün səciyyəvi olan 20 üçyarpaq yonca növünü tədqiq
edərək Trifolium və ona yaxın cinslərin sistematikasında anatomik əlamətlərin
mühüm əhəmiyyət kəsb etdiyini qeyd etmişdir.
5
II FƏSİL. TƏDQİQATIN MATERİALI VƏ METODİKASI
Tədqiqat üçün materialAzərbaycanda Kiçik Qafqazın şimal-şərq hissəsinin
müxtəlif ərazilərini əhatə edən floristik komplekslərindən toplanılmış 3 cinsə aid 10
növü əhatə edir.
Tədqiqat üçün materiallar (yarpaq, saplaq, gövdə və kök) əsasən çiçəkləmə
fazasında götürülmüşdür. Toplanmış materiallar 70%-li spirtdə fiksə edilmişdir. Həm
təzə, həm də spirtə qoyulmuş materiallardan müvəqqəti və daimi preparatlar
hazırlanmışdır. Preparatlar ümumi qəbul olunmuş anatomik metodlar - V. Tutayuq
(1967, 1979), P.Barıkina və b. (2004), L.Lotova (2001) və Z.İ.Hümbətov (2002)
əsasında hazırlanmışdır. Kəsiklər safraninlə, flüoroqlusinin spirtdə məhlulu ilə
rənglənmişdir; Yarpaq epidermisinin təsirində N.A.Anelinin (1962), V.X.Tutayuqun
(1967, 1979) və Z.İ.Hümbətovun (2015) terminologiyalarından və digər mənbələrdən
(Uphof, 1962; Gillet, 1971; Федоров, Артюшенко, 1979; Левина, 1987; Crisp, Van
Wyk B.-E., 2000; Яковлев, Челомбитко, Дрофеев, 2008; Angiosperm Phylogeny
Group [APG III], 2009; Pandey, 2012; Паутов, 2012; Аскеров, 2014; Рей, 2015)
istifadə olunmuşdur.
Vegetativ orqanların morfoloji quruluş xüsusiyyətləri Biolam C, almaniya
istehsalı olan “Motic” markalı, XSP 91 06-DN rəqəmsal mikroskoplarında tədqiq
edilmişdir. Yarpaqların, gövdələrin, köklərin və digər hissələrin morfoloji quruluşu
binokulyar lupa və «MBC-9» MBC-1 mikroskopunda tədqiq edilmişdir. Anatomik
və morfoloji şəkillər «PA-4», «PA-6» (Abbe sistemi) aparatının və XSP 91-06-DN
markalı, monitorlu rəqəmsal mikroskopun köməyi ilə çəkilmişdir. Kəsiklərin
qalınlığı, yarpağın, gövdənin, kökün bəzi hissələrinin və hüceyrələrinin ölçüsü
okulyar mikrometrlə aparılmışdır.
Tədqiqat zamanı həmçinin aşağıdakı mənbələrdən istifadə edilmişdir:
V.Q.Aleksandrov (1966), N.A.Aneli (1962),V.X.Tutayuq (1967), E.Ezau (1980),
O.Korovkin (2008), З. А. Новрузова (1985), Р.Н. Нигматова, Г.Ф.Бегбаева (2009),
А. К. Тимонин, Д.Д. Соколов, А.Б. Шипунов, (2009), Э. М. Величкин, А.К.
Гусейнова, А.С. Сардарова (2016).
III FƏSİL. TƏDQİQ EDİLƏN TAKSONLARIN (CİNSLƏRİN, NÖVLƏRİN
VƏ NÖVDAXİLİ TAKSONLARIN) BOTANİKİ XARAKTERİSTİKASI
Üçyarpaq yonca (Trifolium L. s.l.) cinsinin Avrasiya və Afrikanın, xüsusən,
Aralıq dənizi ölkələrinin, mülayim isti və subtropik ölkələrində yayılan 160-dan çox
növü vardır (Бобров, 1987). Qafqaz florasında 57, SSRİ-nin Avropa hissəsində
(Şərqi Avropa) 40, Gürcüstanda 40 (Лачашвили, 1981), Ermənistanda 30
(Мирзоева, 1962) növü yayılmışdır. Bəzi növləri mədəni halda, cırlaşmış və adventiv
halda rast gəlinir.
6
Cinslərin və onlara aid növlərin elmi adları, ilk mənbələri, sinonimləri, geniş
morfoloji təsviri, tipləri, foto və herbari şəkilləri, elektron xəritəsi verilir. Mübahisəli
məqamlar şərh edilir.
Növlərin Azərbaycanda yayılması “Azərbaycan florası” (1954) əsərinə,
Qafqazda yayılması A. Qrossheymin “Qafqaz florası” (1952), dünyada yayılması isə
SSRİ-nin Avropa hissəsinin florası (1987) əsərlərində göstərilən rayonlaşma
sxemləri əsasında verilmişdir.
Bütövlükdə Trifolium L. s.l. - cinsini səciyyələndirən əsas əlamətlər bunlardır:
çiçəkdə çiçəkaltlığının olub – olmaması; kasacığın borucuq, zəngşəkilli yaxud
ikidodaqlı olması; kasacığın ağızcığında həlqəvari çıxıntının (“мозолистая
утолщения”) olub – olmaması; paxlanın 1 yaxud 2 toxumlu olması; toxumun ləkəli
yaxud ləkəsiz olması; yarpaqcıqların 3 yaxud 5 – 7 (9) olması. Bundan başqa, cinsi
və növü fərqləndirən anatomik əlamətlər də vardır. Bu əlamətlər aşağıdakılardır: üst
və alt epidermisin quruluş xüsusiyyətləri; ağızcığın quruluşu; birhüceyrəli sadə
tükcüklərin quruluşu; çiçəyin tacının (ləçəklərinin) epidermis hüceyrələrinin, xüsusən
onun divar hissəsinin forma və ölçüləri; çiçəyin kasa yarpağının epidermis
hüceyrələrinin quruluşu.
Bu əlamətləri Qafqaz və o cümlədən Azərbaycan növləri üzərində təhlil etdikdə
cinsin yüksək dərəcədə polimorfluğu məlum olur. Bizim fikrimizcə, bir çox digər
alimlərin söylədikləri kimi cins daxilində ən azı 2 təkamül istiqaməti aydın şəkildə
müşahidə olunur. Odur ki, indiyədək bir çox mənbələrdə, o cümlədən çoxcildli
«Флора Азербайджана» (1954) əsərində Trifolium L. s.l. cinsi altında bütün
üçyarpaqlı yonca növlərinin birləşdirilməsi doğru deyildir (Əsgərov, Hüseynova,
2012, 2015).
Nümunə üçün 10 növdən birinin T. canescens növünün
botaniki
xarakteristikasını veririk:
T. canescens Willd. 1802 , Sp. Pl., 3 : 1369; Ledeb. 1843, Fl. Ross., I : 545;
Boiss. 1872, Fl. Or., II : 117; Бобр. 1945, Фл. СССР, 11 : 232; Гроссг. 1949, Опред.
Раст. Кавк. :118; Гроссг. 1952, Фл. Кавк., 2, 5 : 213; Халилов 1954, Фл. Азерб., 5
: 291; Мирзоева 1962, Фл. Арм., 4 : 77; Zohary in Davis 1970, Fl. Turkey, 3 : 420;
idem, 1972, Candollea, 27, 1 : 124; Галушко 1980, Фл. Сев. Кавк., 2 : 136; Лачаш.
1981, Фл. Груз., 7 : 190; Wiersema et al. 1990, Legum. Nomenkl. Germpl. Syst.
Techn. Bull. 1757 : 492; Əsgərov 2006, Az. ali bitkiləri, 2 : 133; yenə o, 2011, Az. Fl.
konspekti : 97; yenə o, 2016, Az. bitki aləmi : 268. – T. ochroleucum sensu Bieb.
1808, Fl. Taur.-Cauc. 2 : 211. – T. hohenackeri Jaub. et Spach 1845, Ill. pl. Or. :55. –
Ağımtıl ü.y.
Təsviri: Çoxillik yumşaq, sıx tükcüklü bitkidir. Gövdəsi çoxsaylı olur,
qaidəsindən yuxarı qalxır, bəsit, 5-30 sm hündürlükdədir. Yarpaq altlıqları 15-25 mm
uzunluqdadır, bitişik hissəsində zarvaridir, sərbəst qalan hissəsi otvaridir, yaşıl
rənglidir, lansetşəkilli - xətvari formada olur, tükcüklüdür. Kökətrafı yarpaqları uzun
saplaqlıdır, gövdə yarpaqları isə nisbətən qısa saplaqlıdır. Yarpaqcıqları
yumurtavaridir ya da tərs yumurtavaridir, 2 sm uzunluğu, 10-15 mm eni olur, küt, çox
vaxt ovuqludur. Başcıqları tək-tək olur, qısa ayaqcıq üzərində və yuxarıdakı
yarpaqlarla əhatə olunur, yumurtavaridir, meyvə əmələ gətirərkən uzunsov silindrik
7
formada olur, 3 sm-ə qədər uzunluqdadır. Çiçəkləri 2 sm uzunluqda olur, solğun sarı
rənglidir. Kasacıq boruvaridir, aydın görünən 10 ədəd damarcıqlıdır. Qısa sıx yumşaq
tükcüklüdür: dişcikləri ensiz lansetşəkilli, iti uclu, tükcüklüdürlər, 1 ədəd damarcığı
var, kasacığın dişcikləri kasacıq borusundan uzundur. Aşağıdakı dişciklər
yuxarıdakılardan bir az uzundur. Paxla tərsyumurtavaridir, birtoxumludur, üst
hissəsində dərivaridir. İyun ayında çiçəkləyir, iyul ayında meyvə verir. 2n=18.
Typus: [Turkey] Habitatin Cappadocia (holo. B, photo).
Kiçik Qafqazın şimal-şərq inzibati rayonları üzrə yayılması: Göygöl,
Daşkəsən, Gədəbəy
T. canescens (Ağımtıl ü. y.)
T. canescens növünün yayılması
Biotopu: Subalp və alp qurşaqları, bəzən yuxarı meşə qurşağında. Çəmən, otlu
yamaclarda.
Azərbaycanda yayılması: Azərbaycanın bütün botaniki-coğrafi rayonlarında.
Qafqazda yayılması: Bütün rayonlarda. Subalp və alp qurşaqları, bəzən yuxarı
meşə qurşağında.
Ümumi yayılması: Qafqaz, Kiçik Asiyanın şərq hissəsi, İran.
Areal tipi: Kiçik Asiya dağlıq areal tiplidir.
IV FƏSİL. TƏDQİQ EDİLƏN NÖVLƏRİN BİTMƏ ŞƏRAİTİ, BƏZİ
BİOEKOLOJİ XÜSUSİYYƏTLƏRİ, ƏRAZİNİN BİTKİ ÖRTÜYÜNDƏ ROLU
VƏ ƏHƏMİYYƏTİ
4. 1. Ərazinin bitki örtüyü haqqında qısa məlumat. Tədqiqat ərazisinin bitki
örtüyünün müxtəlifliyi qurşaqlıqla əlaqədar olub (Мусеибов, 2003), floristik
cəhətdən Cənubi Avropanın dağ meşələri əyalətinə daxildir. Kiçik Qafqazın şimalşərq hissəsinin bitki örtüyünə dair bir çox tədqiqatçıların əsərlərində məlumatlar
vardır (Məmmədov, Xəlilov, 2002; Ахмедова, 2004; Асадова, 2008; Aslanova,
2013).
Ərazidə aşağıdakı bitki qruplaşmalarının yayıldığı müəyyən edilmişdir: meşə
altından çıxmış kolluqlu çəmənlər; dağətəyi yovşanlı-taxıllı quru bozqırlar; yovşanlıgəvənli quru bozqırlar; yovşanlı yarımsəhralar; yovşanlı-efemerli yarımsəhralar;
yovşanlı-şorangəli səhralar; yovşanlı-şorangəli, çala-şorakətli bitkiliyi əvəz etmiş
mədəni bitkilik; kserofit kolluqlar; Kür sahili tuqay meşələri; dağ meşələr; dağ
çəmənləri.
8
Dissertasiyada anatomik tədqiqatlar üçün material götürülən fitosenozlar
haqqında daha ətraflı məlumat verilir.
4.2. Növlərin ərazinin bitki örtüyündə rolu. Bu bölmədə öyrənilən növlərin
hər birinin tədqiqat ərazisinin bitki örtüyündə rolu aydınlaşdırılır. Öyrənilən 10 növ
ən çox subalp və alp çəmənliyində (8 növ), daha sonra meşəlik (7), kolluq (6) və
bozqır bitkilik qruplaşmalarında geniş yayılmışdır.
4.3. Tədqiq edilən növlərin istifadə perspektivləri. Üçyarpaq yonca
(Trifolium L.) bitki genetik ehtiyatları üzrə Beynəlxalq müqavilədə (FAO), eləcə də
Mərkəzi Asiya və Cənubi Qafqaz üzrə müqavilədə qiymətli, prioritet bitki cinsləri
siyahısına daxil edilmişdir. Onlar azotfiksəedici, qiymətli yem, dərman, dekorativ,
fitomeliorativ və digər faydalı xüsusiyyətlərə malikdirlər. Dissertasiyada öyrənilən
növlərin faydalı xüsusiyyətləri şəhr edilir və onlardan səmərəli istifadəyə dair
tövsiyələr verilir.
V FƏSİL. TƏDQİQ EDİLƏN NÖVLƏRİN ANATOMİK QURULUŞU
Bu bölmədə Trifolium L. s.str., Amoria C. Presl, Chrysaspis Desv. cinslərinə aid
10 növün (Trifolium arvense, T. medium, T. pratense, T. canescens, Amoria ambigua,
A. repens, A. hybrida, Chrysaspis aurea, Ch. campestris, Ch. spadicea) vegetativ
orqanlarının (kök, gövdə, yarpaq) anatomik quruluşunun öyrənilməsi nəticəsində əldə
edilən nəticələr şəhr edilir. Dissertasiyada həmin növlərin hər birinin vegetativ
orqanlarının quruluş xüsusiyyətlərini əks etdirən orijinal fotoşəkillər verilmişdir.
Aparılan geniş tədqiqatların nəticəsində Trifolium L., Amoria C. Presl və Chrysaspis
Desv. cinslərinin statuslarının dəqiqləşdirilməsi, onların taksonomiyası və
filogeniyasında mövcud olan mübahisəli məqamların aydınlaşdırılması üçün
əhəmiyyətli olan aşağıdakı konstant əlamətlər aşkar edilmişdir:
1. Kökün eninə kəsikdə dairəvi quruluşlu olması
2. Parenxim hüceyrələrinin girdə formalı olub, bir-birinə kipləşmiş qaydada yerləşən
3-4 qat təşkil etməsi;
3. Qabıq parenximi hüceyrələrində ada şəkilli tünd qırmızı rəngli yerliklərin olması;
4. Mərkəzi silindrdə ksilem elementlərinin yaxşı inkişaf etməsi
5. Gövdədə topaşəkilli ötürücü sistemin mürəkkəb quruluşlu olması;
6. Topaların açıq kollateral tipli olması
7. Özək hissənin daha yaxşı inkişaf etməsi
8. Ötürücü topalarda ksilem şüalarının xüsusiyyəti
9. Parenxim hüceyrələrinin 4-5 qatdan ibarət olub xloroplastlarla zəngin olması
10. Sklerenxim hüceyrələrinin ksilem borularının sayı, quruluşu
11. Yarpağın dorzoventral quruluşlu olması
12. Çəpərvariparenximin, mexaniki və ötürücü toxumanın inkişaflı olması
13. Ağızcığın, ötürücü topaların quruluşu, forması, inkişaf tsiklinin xüsusiyyətləri
14. Ötürücü topada ksilem və floem elementlərinin say nisbəti, paylanması
15. Parenxim hüceyrələrin forması, inkişaf xüsusiyyəti
16. Üst epidermis və süngərvari parenxim hüceyrələrinin quruluş xüsusiyyətləri.
9
Nümunə olaraq aşağıda 1 növün (Amoria ambigua) anatomik
xüsusiyyətlərini göstərən kök, gövdə və yarpağın fotoşəkilləri verilir.
quruluş
Amoria ambigua növündə kökün anatomik qurluşu
1-periderm; 2-parenxim; 3-ifrazat yerliyi; 4-ksilem; 5-özək şüası; 6-floem; 7özək parenximi
A.ambigua növündə gövdənin anatomik quruluşu
1-epidermis; 2-əsas parenxim; 3-kollenxim; 4-ksilem; 5-özək parenximi; 6-floem; 7ötürücü topa
A.ambigua növündə yarpağın anatomik quruluşu
1-epidermis; 2-əsas parenxim hüceyrələri; 3-ötürücü topa; 4-sütunvari parenxim; 5ağızcıq; 6-süngər parenximi
VI FƏSİL. GƏNCƏ-QAZAX BÖLGƏSİNDƏ YAYILAN TRİFOLİUM S.STR.,
AMORİA C. PRESL, CHRYSASPİS DESV. NÖVLƏRİNİN BİOMORFOLOJİ
TƏKAMÜL İSTİQAMƏTLƏRİ
10
Trifolium L., Amoria C. Presl və Chrysaspis Desv. cinslərinin statuslarının
dəqiqləşdirilməsi üçün anatomik quruluşun strutur xüsusiyyətləri ilə yanaşı öyrənilən
növlərin biomorfoloji təkamül istiqamətləri də tədqiq edilmişdir. Həmin cinslərin
növlərində biomorfoloji və struktur elementlərinin aşağıdakı təkamül istiqamətlərində
getməsi müəyyən edilmişdir:
1. Yarpağın quruluşuna görə
2. Kasacığın formasına görə
3. Çiçəkaltlığının quruluşuna və inkişaf xüsusiyyətlərinə görə
4. Çiçəyin quruluşuna və çiçək qrupuna görə
5. Toxum və meyvənin quruluş xüsusiyyətlərinə görə
6. Gövdədə ötürücü sistemin tiplərinə və quruluşuna görə
VII FƏSİL. ÜÇYARPAQ YONCA NÖVLƏRİNİN STRUKTUR
XÜSUSİYYƏTLƏRİNİN MÜQAYİSƏLİ TƏHLİLİ VƏ CİNSİN
MAKROTAKSONOMİYASINDA ONUN ƏHƏMİYYƏTİ
Cinslərin struktur elementlərinin müqayisəli təhlili göstərdi ki, onların struktur
müxtəlifliyi və konstantlıq dərəcəsi hər üç cins üçün eyni deyildir. Belə ki, Trifolium
L. s.str. cinsi ilə Amoria C. Presl və Chrysaspis Desv. cinsləri növlərinin müqayisəlianatomik təhlili nəticəsində müəyyən edilmişdir ki, Chrysaspis Desv. cinsi növləri
daha çox struktur müxtəlifliyi spektrinə və konstant əlamətlərə (yarpağın
dorzoventral, ötürücü sistemin kollateral, ağızcığın hipostomatik, gövdənin en
kəsikdə dairəvi, orada yerləşən ötürücü sistemin topa quruluşu, gövdənin ötürücü
sistemində topaiçisklerenxim hüceyrələrinin olması) malikdir. Buna əsasən
Chrysaspis
Desv.
cinsinin
müstəqil cins
statusunda
saxlanılmasının
məqsədəuyğunluğu haqda fikir irəli sürülmüşdür. Eyni zamanda anatomik təhlil onu
da deməyə əsas verir ki, müstəqil cins kimi qəbul edilən Amoria C. Presl isə
yarımcins yaxud seksiya statuslarında qiymətləndirilə bilər. Belə ki, onun struktur
elementləri tipik Trifolium L. s.str. – cinsi növlərindən az fərqləndirici əlamətlərə
malikdir: hər iki növdə yarpağın dorzoventral və yarpaq topasının kollateral quruluşlu
olması, ağızcığın hipostomik tipli və kökdə yerləşən əsas parenxim hüceyrələrinin
prozenxim tipli olması.
11
cins Amoria
növ repens
cins Trifolium
növ pratense
cins Chrysaspis
növ spadicea
A-Amoria repens - Fl-floem, Ks-ksilem; B- Trifolium pratense - Ms-mərkəzi slindr,
Q-qabıq; C-Chrysaspis spadicea - Pr-periderm, Qp-qabıq parenximi
cins Amoria
növ repens
cins Trifolium
növ pratense
cins Chrysaspis
növ spadicea
A-Amoria repens- Sk-sklerenxim, Xl-xlorenxim, Pr-parenxim; B-Trifolium pratense,
Mx-mexaniki toxuma, Q-qabıq parenximi, Ed-Eepidermis; C-Chrysaspis spadicea –
Ös-ötürücü sistem, Ph-parenxim hüceyrə
12
cins Amoria
növ repens
cins Trifolium
növ pratense
cins Chrysaspis
növ spadicea
A-Amoria repens- Sp-sütunvari parenxim, T-topa, Ed-epidermis; B-Trifolium
pratense–Em-ehtiyyat maddə, Sk-sklerenxim, Aq-ağızcıq; C-Chrysaspis spadiceaÖt-ötürücü toxuma, Sh-süngərvari hüceyrələr, Ös-ötürücü sistem
NƏTİCƏLƏR
1. İlk dəfə olaraq Azərbaycanda Kiçik Qafqazın şimal-şərq hissəsində yayılan
Trifolium L. cinsi və ondan ayrılan Amoria C. Presl və Chrysaspis Desv. cinslərinə
aid 10 növün (Trifolim arvense L., T. medium L., T. pratense L., T. canescens Willd.,
Amoria ambigua (Bieb.) Sojak, A. repens (L.) C. Presl, A. hybrida (L.) C. Presl,
Chrysaspis aurea (Poll.) Greene, Ch. campestris (Schreb.) Desv., Ch. spadicea (L.)
Greene) morfoloji-anatomik quruluş xüsusiyyətləri təhlil edilmiş, statusları
mübahisəli olan Amoria və Chrysaspis cinslərinin sistematikası üçün əhəmiyyətli
olan diaqnostik struktur elementləri aşkar edilmişdir.
2. Hər 3 cinsin (Trifolium L., Amoria C. Presl, Chrysaspis Desv.) statuslarının
dəqiqləşdirilməsi üçün aşağıdakı konstant anatomik nişanələr müəyyən edilmişdir:
Kök üçün: kökün eninə kəsikdə dairəvi quruluşlu olması; parenxim hüceyrələrinin
girdə formalı olub, bir-birinə kipləşmiş qaydada yerləşən 3-4 qat təşkil etməsi; qabıq
parenximi hüceyrələrində ada şəkilli tünd qırmızı rəngli yerliklərin olması; mərkəzi
silindrdə ksilem elementlərinin yaxşı inkişaf etməsi; Gövdə üçün: gövdədə
topaşəkilli ötürücü sistemin mürəkkəb quruluşlu olması; topaların açıq kollateral tipli
olması; özək hissənin daha yaxşı inkişaf etməsi; ötürücü topalarda ksilem şüalarının
xüsusiyyəti; parenxim hüceyrələrinin 4-5 qatdan ibarət olub xloroplastlarla zəngin
olması; sklerenxim hüceyrələrinin ksilem borularının sayı, quruluşu; Yarpaq ayası
üçün: yarpağın dorzoventral quruluşlu olması; çəpərvari parenximin, mexaniki və
13
ötürücü toxumanın inkişaflı olması; ağızcığın, ötürücü topaların quruluşu, forması,
inkişaf tsiklinin xüsusiyyətləri; ötürücü topada ksilem və floem elementlərinin say
nisbəti, paylanması; parenxim hüceyrələrin forması, inkişaf xüsusiyyəti; üst
epidermis və süngərvari parenxim hüceyrələrinin quruluş xüsusiyyətləri.
Kök, gövdə və yarpağın struktur xüsusiyyətlərində aşkar edilmiş bu anatomik
nişanələr təkcə cinslərin statuslarının dəqiqləşdirilməsində deyil, onların
taksonomiyası və filogeniyasında da istifadə üçün əhəmiyyətlidir.
3. Cinslərin struktur elementlərinin müqayisəli təhlili göstərdi ki, onların
struktur müxtəlifliyi və konstantlıq dərəcəsi hər üç cins üçün eyni deyildir. Belə ki,
Trifolium L. s.str. cinsi ilə Amoria C. Presl və Chrysaspis Desv. cinsləri növlərinin
müqayisəli-anatomik təhlili nəticəsində müəyyən edilmişdir ki, Chrysaspis Desv.
cinsi növləri daha çox struktur müxtəlifliyi spektrinə və konstant əlamətlərə (yarpağın
dorzoventral, ötürücü sistemin kollateral, ağızcığın hipostomatik, gövdənin en
kəsikdə dairəvi, orada yerləşən ötürücü sistemin topa quruluşu, gövdənin ötürücü
sistemində topaiçisklerenxim hüceyrələrinin olması) malikdir. Buna əsasən
Chrysaspis
Desv.
cinsinin
müstəqil cins
statusunda
saxlanılmasının
məqsədəuyğunluğu haqda fikir irəli sürülmüşdür. Eyni zamanda anatomik təhlil onu
da deməyə əsas verir ki, müstəqil cins kimi qəbul edilən Amoria C. Presl isə
yarımcins yaxud seksiya statuslarında qiymətləndirilə bilər. Belə ki, onun struktur
elementləri tipik Trifolium L. s.str. – cinsi növlərindən az fərqləndirici əlamətlərə
malikdir: hər iki növdə yarpağın dorzoventral və yarpaq topasının kollateral quruluşlu
olması, ağızcığın hipostomik tipli və kökdə yerləşən əsas parenxim hüceyrələrinin
prozenxim tipli olması.
4. İlk dəfə olaraq Trifolium L. s.str., Amoria C. Presl və Chrysaspis Desv.
cinsləri növlərində biomorfoloji və struktur elementlərinin aşağıdakı təkamül
istiqamətləri araşdırılmışdır: yarpağın quruluşuna görə; kasacığın formasına görə;
çiçəkaltlığının quruluşuna və inkişaf xüsusiyyətlərinə görə; çiçəyin quruluşuna və
çiçək qrupuna görə; toxum və meyvənin quruluş xüsusiyyətlərinə görə; gövdədə
ötürücü sistemin tiplərinə və quruluşuna görə.
5. Azərbaycanda Kiçik Qafqazın şimal-şərq hissəsində yayılan Trifolium L.
s.str., Amoria C. Presl və Chrysaspis Desv. cinslərinə aid 10 növün nomenklaturası,
areal tipləri dəqiqləşdirilmiş, onların elektron xəritələri tərtib edilmişdir. Həmin
növlərin koordinantları və ekoloji göstəriciləri üzrə monitorinq məlumatlarından,
eləcə də növlərin fitosenoloji xüsusiyyətlərindən (onların meşə, kolluqlar, bozqırlar
və taxıllı fitosenozlar, eləcə də subalp və alp çəmənlik assosiasiyaları üçün səciyyəvi
olması) müqayisəli-anatomik təhlili zamanı istifadə olunmuşdur.
TƏKLİF VƏ TÖVSİYƏLƏR
Öyrənilən Üçyarpaq yonca növlərinin əksəriyyəti qiymətli yem bitkiləridir.
Onlardan yem bitkisi kimi daha perspektivli olan bəzilərinin (Trifolium medium, T.
pratense, T. canescens, Amoria ambigua, A. repens, A. hybrida) kulturaya keçirilməsi
zamanı aşkar etdiyimiz anatomik quruluş xüsusiyyətləri marker əlamətləri kimi
istifadə oluna bilər. Üçyarpaq yonca cinsinin (Trifolium L. s.l.) 10 növünün
14
(Trifolium arvense, T. medium, T. pratense, T. canescens, Amoria ambigua, A.
repens, A. hybrida, Chrysaspis aurea, Ch. campestris, Ch. spadicea) sistematik,
anatomik tədqiqi nəticəsində əldə edilən yeniliklər bu cinslər üzrə monoqrafiyanın
hazırlanmasında, “Azərbaycan florası” çoxcildliyinin, “Azərbaycan Respublikasının
Qırmızı kitabı”nın yeni nəşrində, həmçinin botanika üzrə dərslik və dərs vasitələrinin
hazırlanmasında istifadə oluna bilər.
Dissertasiya mövzusu üzrə dərc edilmiş elmi əsərlərin siyahısı
1. Əsgərov A. M., A. K. Hüseynova. Azərbaycan florasında Üçyarpaqlı yonca cinsi
(Trifolium L. s.l., Fabaceae Lindl.) // Genetik Ehtiyatlar İnstitutunun elmi əsərləri,
Bakı: Elm, 2012, IV cild, s. 240-245
2. Hüseynova A. K. Azərbaycan florasının Trifolium L. s.l. cinsi // Azərbaycan
Respublikası Təhsil Nazirliyi Doktorantların və gənc tədqiqatçıların XVIII
Respublika elmi konfransının materialları, Bakı, 2013, I cild, s. 106-107
3. Hüseynova A. K., Qasımova M. İ. Yonca bitkisinin aqrobioloji xüsusiyyətləri və
qidalılıq dəyərinin öyrənilməsi // AMEA, Gəncə Regional Elmi Mərkəz “Xəbərlər
məcmuəsi”, Gəncə: Elm, 2013, №51, s. 29-32
4. Hüseynova A. K. Azərbaycanın qərb bölgəsində yayılmış bəzi üçyarpaq yonca
növlərinin tədqiqi // Azərbaycan Aqrar Elmi, Bakı, 2013, №2, s. 115-116
5. Hüseynova A. K. Trifolium (Amoria) repens – Sürünən ağ çəmən yoncası //
Azərbaycan Aqrar Elmi, Bakı, 2014, №4, 122-123
6. Əsgərov A. M., Hüseynova A. K., Məmmədyarova K. A. Azərbaycan florasının
Üçyarpaqlı yonca (Trifolium L. s.l., Fabaceae Lindl.) cinsinin biomorfoloji təkamül
istiqamətləri. // Genetik Ehtiyatlar İnstitutunun elmi əsərləri, Bakı: Elm, 2015, V cild,
s. 162-169
7. Hüseynova A. K., Əliyev B., Sərdarova A. Çəmən Üçyarpaq yoncası (Trifolium
pratense L.) bitkisinin morfoloji- anatomik xüsusiyyətləri // AMEA Xəbərləri, biol.
və tibb e. b. 2015, №3, c. 69, s. 89-93
8. Hüseynova A. K. Trifolium canescens – Ağımtıl üçyarpaq yonca növünün bəzi
morfoloji – anatomik xüsusiyyətləri. “Aqrar elmin və təhsilin innovativ inkişafı:
dünya təcrübəsi və müasir prioritetlər” Beynəlxalq elmi praktik konfransın
materialları, Gəncə: Elm, 2015, c.3, s. 149-153
9. Hüseynova A. K. Trifolium L. s.l. (Chrysaspis campestris Schreb.) - Çəmən
yoncası növünün anatomik quruluşu. “Müasir biologiya və kimyanın aktual
problemləri”, Elmi-praktik konfrans, Gəncə, 2015, s. 311-316
10. Hüseynova A. K., Sərdarova A. Müxtəlif cinslərə aid olan bəzi (Amoria repens
L., Trifolium pratense L., Chrysaspis spadicea L.) növlərin konstant və fərqli
anatomik struktur göstəricilərinin mikroskopik analizi // AMEA, Gəncə Regional
Elmi Mərkəz “Xəbərlər məcmuəsi”, Gəncə: Elm, 2017, s. 3-7
11. Əsgərov A. M., Hüseynova A. K. Çəmən Üçyarpaq yoncanın (Chrysaspis aurea
L.) morfoloji-anatomik xüsusiyyətləri // ADAU-nun elmi əsərləri, Gəncə, 2017, №2,
s. 80-83
15
12. Гусейнова А.К., Сардарова А.С. Морфо-анатомическое строение растения
клевера среднего (Trifolium medium L.) // Аграрная наука, М., 2016, с. 20-23
13.Аскеров А., Гусейнова А. Биоморфологические особенности видов клевера
(Trifolium L.) флоры Азербайджана // Аграрная наука, М., 2017, с. 10-13
16
А. K. Гусейнова
СРАВНИТЕЛЬНО АНАТОМИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ И
ТАКСОНОМИЯ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ КЛЕВЕРА (TRIFOLIUM L., S. L.,
FABACEAE LINDL.)
Резюме
Впервые были всесторонне изучены морфо-анатомические особенности
10 ти видов бобовых растений, относящихся к 3 родам (Trifolim arvense L., T.
medium L., T. pratense L., T. canescens Willd., Amoria ambigua (Bieb.) Sojak, A.
repens (L.) C. Presl, A. hybrida (L.) C. Presl, Chrysaspis aurea (Poll.) Greene, Ch.
campestris (Schreb.) Desv., Ch. spadicea (L.) Greene) и выявлены
диагностические признаки для их идентификации.
При этом полученные константные признаки послужили основой для
уточнения статусов отмеченных выше двух критических родов (Chrysaspis
Desv., Amoria C. Presl)
На основе анатомо- морфологического анализа установлены основные
отличительные признаки для вегетативных и генеративных органов указанных
выше 3 родов.
Для корня: округлая структура корня, у клеток паренхимы округленная
форма, расположенная близко друг к другу, составляет 3-4 слоя; в клетках
паренхимы коры имеются темно- красные участки, хорошо развиты элементы
ксилемы в центральном цилиндре;
Для стебля: сложная система проводящих пучков; пучки открытые,
коллатерального типа; центральная часть стебля хорошо развита, клетки
паренхимы состоят из 4-5 слоев и богаты хлоропластами; строение и
количество сосудов ксилемы; клеток склеренхими и их структуры;
Для листа: Дорзовентральное строение листа;
хорошо развита
столбчатая паренхима, механическая и проводящая ткани; особенности цикла
развития, форма и строение проводящих пучков и устьиц; распределение и
относительное изобилие флоэмы и элементов ксилемы в проводящих пучках;
особенности развития и форма клеток паренхимы; особенности структуры
верхнего эпидермиса и клеток губчатой паренхимы.
Установленные анатомические признаки структурных особенностей
корня, стебля и листа всех трех родов успешно использовались не только в
определение их статуса, но также и в таксономии и филогении. В результате
исследования мы пришли к такому важному заключению, что выявленные
структурные особенности позволяют уточнить статусы родов Chrysaspis и
Amoria.
Так, по сравнению с типичными видами Trifolium s.str. представители
рода Chrysaspis имеет большой спектр структурные различий. На основании
этого выдвинута идея о целесообразности сохранения родового статуса
17
Chrysaspis. В тоже время результаты исследования дают основу оценить статус
рода Amoria как подрод или секции.
Полученные
результаты
исследований
анатомического
и
макроморфологического изучения видов клеверов позволила нам выявить
основные пути биоморфологического и эволюционного направления родов
Trifolium s.str., Amoria и Chrysaspis.
Всестороннее
изучение
биоэкологических
и
таксономических
особенностей исследованных видов способствовало успешному проведению их
анатомо-морфологических исследований.
18
A. K. Huseynova
COMPARATIVE ANATOMICAL STUDY AND TAXONOMY OF SOME
THREE-LEAVED CLOVER (TRIFOLIUM L. S.L., FABACEAE LINDL.)
SPECIES
SUMMARY
In connection with the separation of a large number of new clover species from
the Trifolium L. species in recent years and the difficulty in determining their status
according to general morphological features made comparative anatomical studies
relevant. The main objective of the study was to determine the morphologicalanatomical features and to evaluate 10 species belonging to the Trifolium s.str.,
Amoria C.Presl and Chrysaspis Desv. and on the basis of this, clarification of the
Amoria and Chrysaspis status in the northeastern part of the Small Caucasus of
Azerbaijan. Morphological-anatomical features of the structure of 10 species related
to 3 genera were analyzed for the first time, and diagnostic structural elements of
disputed Amoria and Chrysaspis which are important for the systematization of
genus, were identified.
For the root: a rounded structure of the root; parenchyma cells have a
rounded shape, located close to each other and form 3-4 layers; in the parenchyma
cells of the cortex there are dark red areas; there are well developed elements of
xylem in the central cylinder;
For the stem: there is a complex bunch-type conducting systemin the stem;
the bunches are open collateral; the core is much better developed; features of xylem
rays in conducting bunches; parenchyma cells consisting of 4-5 layers and rich in
chlorophyll; number of vessels of xylem, cells of sclerenchyma and their structure;
For the leaf: the leaf has a dorsoventral structure; well-developed columnar
parenchyma, mechanical and conductive tissues, features of the development cycle;
distribution and relative abundance of phloem and xylem elements in conducting
bunches; form of parenchyma cells, features of development; features of the structure
of the upper epidermis and cells of the spongy parenchyma.
Established anatomical signs of the structural features of the root, stem and
leaf of all three genera were successfully used not only in determining their status,
but also in taxonomy and phylogeny. As a result of the study, we came to such an
important conclusion that species of the genus Chrysaspis Desv., in comparison with
typical species of the genus Trifolium L. have a large spectrum of structural
differences and permanent features. On the basis of this, the idea of the expediency of
preserving the genus Chrysaspis as an independent genus was advanced. At the same
time, based on the candidate's research, it was suggested to evaluate the status of a
section or subspecies accepted as an independent genus of Amoria.
The nomenclature and types of areal for all 10 studied species belonging to
three genera were specified, electronic maps were compiled. During the comparative
19
anatomical study, phytocoenological features were used, as well as monitoring data
on ecological indicators and the coordinates of these species.
The evolutionary directions of structural and biomorphological elements of
the species of Trifolium L. s. str., Amoria C.Presl. and Chrysaspis Desv. were
determined for the first time.
20
НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
АЗЕРБАЙДЖАНА ИНСТИТУТ БОТАНИКИ
На правах рукописи
АЙБЕНИЗ КАМИЛ кызы ГУСЕЙНОВА
СРАВНИТЕЛЬНО АНАТОМИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ И
ТАКСОНОМИЯ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ КЛЕВЕРА (TRIFOLIUM L., S. L.,
FABACEAE LINDL.)
2417.01 – Ботаника
АВТОРЕФЕРАТ
Диссертации на соискание ученой степени
доктора философии по биологии
БАКУ– 2018
21
