Современная теория конкуренции:
От модели Лотки-Вольтерры до
ресурсной теории конкуренции Тильмана
(с включением материала по экспоненциальной и логистической
моделям роста численности и r и K жизненным стратегиям)
Конкуренция
«Конкуренция – это взаимодействие организмов (одного или
разных видов), проявляющееся как взаимное угнетение друг
друга и возникающее из-за того, что им нужен один и тот же
имеющийся в недостаточном количестве ресурс, или же из-за
того, что организмы эти даже в условиях обилия общего ресурса
снижают его реальную доступность, активно мешая друг другу.
Таким образом, при конкуренции обязательно не только наличие
какого-либо общего ресурса (= потребляемого компонента
среды), но и его нехватка или ограниченная доступность.» (А.М.
Гиляров. Популяционная экология. 1990, с. 147-148)
О конкуренции см. А.М. Гиляров. Популяционная экология. 1990, с. 147-177
Разбор приведенного на предыдущем слайде определения конкуренции
Конкуренция
бывает за ресурс.
За условия
конкурировать
нельзя! (Вспомните
различие между
условиями и
ресурсами.)
Ресурсом может
быть (1) пища для
животных,
(2) элементы
минерального
питания для
растений,
(3) пространство –
места для нереста,
гнездования,
субстрат для
оседания личинок,
(4) многое другое
Конкуренция бывает
внутривидовая и межвидовая
«Конкуренция – это взаимодействие организмов
(одного или разных видов), проявляющееся
как взаимное угнетение друг друга и
возникающее из-за того, что им нужен один и
тот же имеющийся в недостаточном
количестве ресурс, или же из-за того, что
организмы эти даже в условиях обилия общего
ресурса снижают его реальную доступность,
активно мешая друг другу. Таким образом, при
конкуренции обязательно не только наличие
какого-либо общего ресурса (= потребляемого
компонента среды), но и его нехватка или
ограниченная доступность.» (А.М. Гиляров)
Конкуренция бывает эксплуатационная (когда
особи одного или разных видов снижают обилие
или доступность общего ресурса, но прямо не
сталкиваются друг с другом) и
интерференционная (когда особи активно
мешают друг другу, вступают в схватку за ресурс)
Что является
мерой взаимного
угнетения?
Вы можете об этом
догадаться! Такой
мерой является
уменьшение
удельной скорости
роста численности r
в присутствии
особей
собственного вида
или видаконкурента. Об этом
можно догадаться
хотя бы потому, что
r уже не в первый
раз возникает в
ходе нашего курса
как фундаментальная мера состояния популяции
Основное различие между
внутривидовой и межвидовой конкуренцией
Можно ли вымереть в результате внутривидовой конкуренции?
Нет
(кроме, возможно, каких-то экзотических случаев)
Можно ли вымереть в результате межвидовой конкуренции?
Да
Классическая теория конкуренции базируется на
логистической модели роста численности
В свою очередь логистическую модель можно рассматривать как
развитие экспоненциальной модели роста численности
Экспоненциальный рост численности описывается
либо дифференциальным уравнением
(которое Вы уже прекрасно знаете!):
N t N 0e
1 dN
N dt
rm
Численность N
dN
dt
Удельная
скорость роста N
Скорость роста N
dN
rm N
dt
либо соответствующим
интегральным уравнением:
rm t
N0
N
N
rm – максимальная удельная скорость роста численности,
или репродуктивный потенциал
t
Вывод интегральной формы уравнения экспоненциального роста
dN
rm N
dt
Nt
dN
rm dt
N
ln N | rm t |
d (ln N ) rmdt
ln( N t / N 0 ) rm t
Nt
N0
t
t
d (ln N ) r dt r dt
m
N0
0
t
0
m
0
N t N 0e
rm t
Аналогично экспоненциальной модели роста численности
Логистический рост численности описывается
либо дифференциальным уравнением:
либо соответствующим
интегральным уравнением:
dN
KN
rm N
dt
K
K
N (t )
K N 0 rm (t t0 )
1
e
N0
Задание:
(1) Сравните дифференциальное уравнение для логистического роста с
дифференциальным уравнением для экспоненциального роста
(2) Проинтерпретируйте множитель (K-N)/K. Чему он равен при N = 0? При N
= K?
(3) Величина K называется емкостью среды. Объясните это название
Графическое представление дифференциальной формы
логистического уравнения
dN
KN
rm N
dt
K
2
Сравните
этот
график с
графиком
скорости
роста по
экспоненциальной
модели
dN
dt
0
½K
K
N
1 dN
rm
rm N
N dt
K
1 dN
N dt
Удельная
скорость роста N
Скорость роста N
dN
N
N
rm ( N
) rm N (1 )
dt
K
K
Сравните этот
график с графиком удельной
скорости роста
по экспоненциальной модели.
В чем состоит
различие?
rm
0
K
N
Графическое представление интегральной формы
логистического уравнения
Кривая численности
выходит на плато
K
N (t )
K N 0 rm (t t0 )
1
e
N0
1.0
0.8
0.6
N
На
графике
K = 1, а
N0 << 1
(т.е. N0
близко к
нулю)
0.4
0.2
0.0
0
2
4
6
8
t
Можете ли Вы показать, что (1) при t = t0 N(t) = N0,
(2) при t → ∞ N(t) = K?
10
Вопросы к графику:
(1) Как зависит
скорость роста
численности N от
времени?
(2) Какая точка этого
графика соответствует
максимальной*
скорости роста N?
Подсказка:
Сравните этот график с
графиком скорости
роста N в зависимости
от N на предыдущем
слайде
* Эта точка называется точкой
перегиба
Вывод интегральной формы уравнения логистического роста
dN
KN
rm N
dt
K
KdN
rm dt
N (K N )
N
N
t
dN
dN
N N N K N t rm dt
0
0
0
ln N NN 0 ln( K N ) NN 0 rmt tt0
KdN
N N ( K N ) t rm dt
0
0
N
KN
ln
ln
rm (t t0 )
N0
K N0
1
1 1
1
(
)
N (K N ) K N K N
N (K N0 )
ln
rm (t t0 )
N0 (K N )
N
N
t
t
1
1
N ( N K N )dN t rm dt
0
0
N (K N0 )
e rm (t t0 )
N0 (K N )
Вывод интегральной формы уравнения логистического роста (окончание)
N (K N0 )
e rm (t t0 )
N0 (K N )
N0 (K N )
e rm ( t t0 )
N (K N0 )
K N K N 0 rm ( t t0 )
e
N
N0
K N 0 rm (t t0 )
K
1
e
N
N0
K N 0 rm (t t0 )
K
1
e
N
N0
Логистическое уравнение в
интегральной форме
K
N (t )
K N 0 rm (t t0 )
1
e
N0
Упражнение: В Wikipedia логистическое
уравнение приводится в такой форме:
KN 0e rmt
N
K N 0 (e rmt 1)
Показать, что обе формы эквивалентны
r- и K- жизненные стратегии
Логистическая модель роста численности приводит к
двум жизненным стратегиям (life-history strategies) –
r K
и
Интересно, что r – буква маленькая (строчная), а K – большая (прописная), и
оба этих обозначения происходят из обозначения параметров
логистического уравнения
Две стратегии размножения
(1) Однократное размножение на протяжении жизни (semelparity, big-bang
reproduction). Типичные r-стратеги
Примеры: однолетние растения (напр. горох), некоторые насекомые (напр. поденки),
дальневосточные лососи
(2) Многократное размножение на протяжении жизни (iteroparity). Относительно
организмов с однократным размножением такие организмы являются K-стратегами.
Наблюдается у большинства организмов. (Однако вспомните пример с дафниями в 4й лекции, когда при недостатке пищи они вели себя как K-стратеги (вкладывали
ресурсы в основном в соматическую массу, т.е. в поддержание жизнедеятельности), а
при избытке пищи – как r-стратеги (вкладывали ресурсы в размножение.))
Горох
Поденка Caenis horaria
Чавыча (king salmon)
Фото: http://en.wikipedia.org
(Ephemeroptera)
Oncorhynchus tschawytscha
Две стратегии: r и K
MacArthur and Wilson 1967
The Theory of Island Biogeography
Robert Helmer MacArthur (1930-1972)
r- и K- жизненные стратегии – тайна имени
K
N
K-виды, находятся
K N 0 rm (t t0 )
в состоянии
1
e
относительно
N0
1.0
стабильной
численности,
вблизи емкости
среды K (на
графике K = 1)
0.8
0.6
N
0.4
0.2
0.0
r-виды, находятся в
0
состоянии быстрого
(близкого к
экспоненциальному)
роста численности с
удельной скоростью ~ rm
2
4
6
8
10
t
Однако эта картинка может создать ложное
представление, что K-виды характеризуются
высокой численностью, а r-виды – низкой.
Все как раз наоборот!
Характеристики r- и K-видов (r- и K-стратегов)
Признак
r-виды
K-виды
Скорость роста численности
Высокая, близкая к rm
Низкая, много меньше rm
Размер популяции
Изменчивый во времени,
обычно значительно ниже
емкости среды K
Относительно постоянный во
времени, близкий к емкости
среды K
Размер тела
Мелкий
Крупный
Размер помета или кладки
Большой
Малый
Размер потомков (отн.
размера тела взрослых)
Мелкие
Крупные
Развитие до половой
зрелости
Быстрое
Медленное
Число актов размножения за
время жизни
Часто один (semelparity)
Часто много (iteroparity)
Смертность
Высокая, обычно не
зависящая от плотности
Низкая, обычно зависящая
от плотности
Продолжительность жизни
Короткая
Длинная
Выживаемость молоди
Низкая
Высокая
По: Pianka E.R. 1970. On r- and K-selection. Am. Nat. 104: 592-597
Классическая модель конкуренции Лотки-Вольтерры: Логика уравнений
Экспоненциальный рост численности первого вида –
экспоненциальное уравнение описывает рост при полном отсутствии конкуренции
(популяция ничем не лимитирована)
dN1
rm1 N1
dt
Логистический рост численности первого вида –
логистическое уравнение описывает рост при наличии внутривидовой конкуренции.
Это происходит в силу наличия «замедляющего» члена (K-N)/K; с ростом N величина
(K-N)/K уменьшается и скорость роста замедляется.
dN1
K1 N1
rm1 N1
dt
K1
Рост численности первого вида при наличии второго вида –
это уравнение описывает рост как с учетом внутривидовой конкуренции, так и
с учетом межвидовой конкуренции
dN1
K1 N1 12 N 2
rm1 N1
dt
K1
Коэффициент конкуренции α12 показывает, во сколько раз одна особь 2-го
вида потребляет больше ресурсов
(или занимает больше пространства),
чем одна особь 1-го вида. Т.е. это
коэффициент воздействия 2-го вида
на 1-й вид.
Классическая модель конкуренции Лотки-Вольтерры: Логика уравнений
(этот слайд содержит ту же информацию, что предыдущий, только для второго вида)
Экспоненциальный рост численности второго вида –
экспоненциальное уравнение описывает рост при полном отсутствии конкуренции
(популяция ничем не лимитирована)
dN 2
rm 2 N 2
dt
Логистический рост численности второго вида –
логистическое уравнение описывает рост при наличии внутривидовой конкуренции.
Это происходит в силу наличия «замедляющего» члена (K-N)/K; с ростом N величина
(K-N)/K уменьшается и скорость роста замедляется.
dN 2
K2 N 2
rm 2 N 2
dt
K2
Рост численности второго вида при наличии первого вида –
это уравнение описывает рост как с учетом внутривидовой конкуренции, так
и с учетом межвидовой конкуренции
dN 2
K 2 N 2 21 N1
rm 2 N 2
dt
K2
Коэффициент конкуренции α21 показывает, во сколько раз одна особь 1-го
вида потребляет больше ресурсов
(или занимает больше пространства),
чем одна особь 2-го вида. Т.е. это
коэффициент воздействия 1-го вида
на 2-й вид.
Классическая модель конкуренции Лотки-Вольтерры:
уравнения для двух видов и допущения, на которых они основаны
А теперь объединим уравнения
конкуренции для первого и второго вида
– получим систему уравнений для
описания конкуренции двух видов
dN1
K N1 12 N 2
rm1 N1 1
dt
K1
dN 2
K N 2 21 N1
rm 2 N 2 2
dt
K2
Главное допущение: конкуренцию
можно описать в терминах
численностей, без учета ресурсов.
Теория конкуренции
подразумевает общий ресурс,
но ресурса в этих уравнениях
нет!
Допущения, лежащие в основе
уравнений:
(1) Емкость среды для каждого вида, K1 и K2,
и коэффициенты конкуренции α12 и α21 –
величины постоянные. (То, что максимальная
удельная скорость роста rm постоянна, – это,
скорее, не допущение, а свойство вида.)
(2) r = (1/N)(dN/dt) есть линейная убывающая
функция численности (плотности) как
собственного вида, так и вида-конкурента.
Воздействие на популяцию (в данном случае
воздействие со стороны конкурентов), при
котором r зависит от плотности, называется
плотностно-зависимым эффектом. Модель
Вольтерры-Лотки предполагает линейность
плотностно-зависимых эффектов (как для
одного вида, так и для другого).
Вопрос: как ведут себя рождаемость и
смертность в случае линейной
зависимости r = (1/N)(dN/dt от плотности популяции? Для упрощения
рассмотрите ситуацию только внутривидовой конкуренции.
Классическая модель конкуренции: уравнения нулевых изоклин
Уравнения конкуренции Вольтерры-Лотки в явном виде решить нельзя, поэтому приходится
прибегать к качественному исследованию поведения решений в фазовом пространстве (N1, N2)
(это поведение, схематически изображенное в виде стрелочек-векторов, представлено на
следующих слайдах)
Нулевая изоклина для 1-го вида –
Нулевая изоклина для 2-го вида –
множество точек в пространстве (N1, N2), для
которых скорость роста численности первого
вида равна нулю
множество точек в пространстве (N1, N2), для
которых скорость роста численности второго
вида равна нулю
dN1
K1 N1 12 N 2
rm1 N1
dt
K1
dN1
0
dt
dN 2
K 2 N 2 21 N1
rm 2 N 2
dt
K2
dN 2
0
dt
K1 N1 12 N 2 0
K 2 N 2 21 N1 0
1) N1 0, N 2 K1 / 12
1) N 2 0, N1 K 2 / 21
2) N 2 0, N1 K1
2) N1 0, N 2 K 2
Классическая модель конкуренции: графики нулевых изоклин
N2
Красная линия
– нулевая
изоклина для
1-го вида
Синяя линия –
нулевая
изоклина для
2-го вида
K1
12
Побеждает вид 1
(независимо от
начальных условий)
Побеждает вид 2
(независимо от
начальных условий)
K2
2
K1
1
K2
N2
12
2
1
N1
K1
N 2 K 2 / 21
Равновесие устойчивое
K1
K2
Виды
могут
12 1
сосуществовать?
K1
K2
12
* В математике такой тип
неустойчивого равновесия
называется неустойчивый узел
2
K1 K 2 / 21
N1
K1
2
K 2 / 21
Равновесие
неустойчивое*
(какой вид побеждает,
первый или второй,
зависит от начальных
условий)
1
N1
K 2 / 21 K1
N1
Поле направлений (динамической системы) и траектории изменения N1 и N2
Стрелочки (они образуют
поле направлений)
показывают направление
изменений численности
в пространстве (N1,N2)
Логика построения поля
направлений: Возьмем
какую-нибудь точку на
нулевой изоклине (пусть
это будет точка A на
нулевой изоклине для 1-го
вида). Сдвинемся от точки
А по вертикали вверх, в
точку B. Скорость роста 1го вида в этой новой точке
будет отрицательной.
(Почему?) Затем
сдвинемся от точки A по
горизонтали вправо, в
точку C. Скорость роста 1го вида в этой новой точке
будет опять
отрицательной. (Почему?)
Этот мысленный
эксперимент можно
проделать для всех точек
выше и ниже нулевой
изоклины и получить поле
для 1-го вида, показанное
на рисунках.
N2
Побеждает вид 1
B
K1
12
Побеждает вид 2
K2
С
A
K2
N2
1
2
K1
12
2
1
N1
N 2 K 2 / 21
K1
Равновесие
K1
K2
устойчивое
12 1
K1
K2
12
2
K1 K 2 / 21
N1
K1
2
K 2 / 21
N1
Равновесие
неустойчивое
1
K 2 / 21 K1
Для построения поля направлений для 2-го вида нужно проделать все
то же самое, только отталкиваясь от изоклины для 2-го вида
N1
Механизм победы первого вида:
Соотношение между коэффициентами конкуренции, когда побеждает вид 1
N2
Побеждает вид 1
K1
(независимо от
начальных условий)
K2
21
12
K1
K2
1
K2
2
K 2 / 21
N1
K1
Как объяснить сильное воздействие
первого вида на второй и слабое
воздействие второго вида на первый в
терминах ниши? Ниша вида 1
включает нишу вида 2 (т.е. вид 1 более
эврибионтен, например, имеет более
разнообразные места для гнездования
или для нерестилищ) – поэтому вид 1
побеждает.
K1
12
Эти неравенства выполняются,
когда коэффициент воздействия
первого вида на второй, α21,
большой, а коэффициент
воздействия второго вида на
первый, α12, - маленький. (Почему?)
Неудивительно, что в результате
сильного воздействия первого вида
на второй побеждает первый вид!
Вид 1
F2
Вид 2
F1
Механизм победы второго вида совершенно аналогичен
механизму победы первого вида
N2
K2
Побеждает вид 2
K1
(независимо от
начальных условий)
K1
12
2
K1
12
1
K1
N1
K 2 / 21
Как объяснить сильное воздействие
второго вида на первый и слабое
воздействие первого вида на второй в
терминах ниши? Ниша вида 2
включает нишу вида 1 (т.е. вид 2 более
эврибионтен, например, имеет более
разнообразные места для гнездования
или для нерестилищ) – поэтому вид 2
побеждает.
K2
21
K2
Эти неравенства выполняются,
когда коэффициент воздействия
второго вида на первый, α12,
большой, а коэффициент
воздействия первого вида на
второй, α21, - маленький. (Почему?)
Неудивительно, что в результате
сильного воздействия второго вида
на первый побеждает второй вид!
Вид 2
F2
Вид 1
F1
Классическая модель конкуренции
N2
Побеждает вид 1
K1
N2
Анализ
НЕУСТОЙЧИВОГО
равновесия
Побеждает вид 2
K2
12
K2
2
12
1
N1
2
K1 K 2 / 21
K1
2
K 2 / 21
Равновесие
неустойчивое
1
N1
1
21
2
N 2 K 2 / 21
K1
Равновесие
K1
K2
устойчивое
12 1
K1
K2
12
K1 ,
21
K1
1
K2
K 2 / 21 K1
K1
12
K2
K1 K1
,
12
K2 K2
1
K1
12
21 K 2
12 21 1
Теперь оба вида
воздействуют друг на
друга (то есть
подавляют друг друга)
сильно, так что один
вытесняет другой
N1 вид(какой
именно –
зависит от начальных
условий)
Классическая модель конкуренции
N2
K1
Анализ
УСТОЙЧИВОГО
равновесия
N2
Побеждает вид 1
Побеждает вид 2
K2
12
K2
K1 ,
1
21
2
K1
1
K2
12
21
2
1
N1
N 2 K 2 / 21
K1
Равновесие
K1
K2
устойчивое
12 1
K1
K2
12
2
K1 K 2 / 21
K1
2
N1
Равновесие
неустойчивое
K 2 / 21 K1
12
K2
K1 K1
,
12
K2 K2
K1
1
12
K 2 21
K 2 / 21
1
K1
12 21 1
В этом случае виды
подавляют друг
друга слабо, так что
возможно
сосуществование
N1
Как классическая модель конкуренции
Вольтерры-Лотки соотносится с
принципом конкурентного исключения Гаузе?
Экологическая ниша
Экологическая ниша – «место», занимаемое видом в сообществе
• место можно понимать буквально – как место в пространстве, т.е.
пространственное распределение вида (Grinnell)
• место можно понимать как положение вида в цепях питания, т.е.
как набор необходимых виду пищевых ресурсов (пищевых
организмов, элементов минерального питания у растений и т.д.)
(Elton)
• положение вида в многомерном пространстве условий и ресурсов
(многомерная ниша Хатчинсона, Hutchinson)
Принцип конкурентного исключения и
экологическая ниша
Принцип конкурентного исключения состоит в том, что
• формулировка, вытекающая из модели конкуренции ВольтеррыЛотки в интерпретации Г.Ф. Гаузе
--- «два вида, занимающие одну и ту же экологическую нишу,
не могут устойчиво сосуществовать, поскольку в результате
конкуренции один из видов будет вытеснен другим» (А.М. Гиляров.
Популяционная экология. 1990, с. 159)
• формулировка, вытекающая из ресурсной теории конкуренции
Тильмана:
--- «число видов, неограниченно долго сосуществующих в
постоянных условиях гомогенного местообитания с постоянными
численностями, не может превышать числа плотностнозависимых
факторов, лимитирующих развитие их популяций» (А.М. Гиляров.
Популяционная экология. 1990, с. 166)
Как классическая модель конкуренции
Вольтерры-Лотки соотносится с
принципом конкурентного исключения Гаузе?
Ведь мы видели, что в одном случае из 4-х устойчивое сосуществование возможно!
В трех случаях из 4-х, когда устойчивое сосуществование
невозможно (побеждает один из конкурентов), один вид
воздействует на другой или оба вида воздействуют друг на
друга сильно. Это интерпретируется как ситуация, когда
оба вида занимают одну и ту же экологическую нишу.
В том одном случае из 4-х, когда устойчивое сосуществование
невозможно, виды воздействуют друг на друга слабо. Этот
случай интерпретируется как ситуация, когда виды занимают
разные экологические ниши.
Классическая теория конкуренции:
была ли она подтверждена экспериментально? (1)
Г.Ф. Гаузе в знаменитой книге «Борьба за существование» (The struggle for existence, 1934, русское
изд. 2002) пытался, но, по-видимому, у него в большинстве его опытов не получилось (см. также В.Н.
Тутубалин, Ю.М. Барабашева, Г.Н. Девяткова, Е.Г. Угер. 2010. Анализ работ Г.Ф. Гаузе о динамике
численностей видов в биологических сообществах http://ecology.genebee.msu.ru/)
Paramecium aurelia vs.
P. caudatum
Коэффициенты конкуренции в уравнениях для P.
caudatum и P. aurelia определить не удалось
Рис. 22 из Гаузе (1934)
http://www.ggause.com/gaurus05.htm
Рис. 24 из Гаузе (1934)
http://www.ggause.com/gaurus05.htm
Замечание Г.Ф. Гаузе к опытам с парамециями
«Нам остается теперь рассмотреть второй этап конкуренции, т.е.
непосредственное вытеснение одного вида другим. […] В наших
опытах главным фактором, регулирующим скорость потока
популяции, было следующее техническое мероприятие: ежедневно
бралась проба, равная 1/10 части популяции, которая затем
отбрасывалась. […] Ежедневно биомасса каждого вида
уменьшалась на 1/10 часть. Если бы виды были одинаковы по
своим свойствам, то каждый из них снова увеличился бы на 1/10, и
не происходило бы никакого изменения соотношений между
видами. Однако, так как один вид растет скорее другого, то он
успевает не только восполнить свою потерю, но и захватить часть
пищевых ресурсов другого вида. В результате, каждое
элементарное движение популяции приводит к уменьшению
биомассы медленно растущего вида и заканчивается в конце
концов полным его исчезновением.» (Gause 1934, цитируется по
Гаузе 2002, с. 108) (См. также М. Уильямсон. 1975. Анализ
биологических популяций, с. 169)
Но изъятие особей, то есть дополнительный источник смертности,
не предусмотрен моделью Вольтерры-Лотки!
Классическая теория конкуренции:
была ли она подтверждена экспериментально? (2)
Saccharomyces cerevisiae (вид 1) vs. Schizosaccharomyces kephir (вид 2)
Первый эксперимент (анаэробные условия, 1931 год)
Первый вид:
K1 = 13.0, α12 = 3.15 => K1/ α12 = 4.13
Эксперимент: Побеждает вид 1
Второй вид:
K2 = 5.8, α21 = 0.439 => K2/ α21 = 13.2
N2
K2
Теория:
Побеждает вид 2
2
K1
12
1
K1
K 2 / 21
N1
Рис. 14 и 15 из Гаузе (1934) http://www.ggause.com/gaurus04.htm
Классическая теория конкуренции:
была ли она подтверждена экспериментально? (3)
Saccharomyces cerevisiae (вид 1) - Schizosaccharomyces kephir (вид 2)
Второй эксперимент (анаэробные условия, 1932 год)
Первый вид:
K1 = 6.25, α12 = 3.05 => K1/ α12 = 2.05
Второй вид:
K2 = 3.0, α21 = 0.400 => K2/ α21 = 7.5
N2
K2
Теория:
Побеждает вид 2
2
K1
12
1
N1
K1 K 2 / 21
Эксперимент: Побеждает вид 1
Рис. 17 из Гаузе (1934)
http://www.ggause.com/gaurus04.htm
Классическая теория конкуренции:
была ли она подтверждена экспериментально? (4)
Saccharomyces cerevisiae (вид 1) - Schizosaccharomyces kephir (вид 2)
Третий эксперимент (аэробные условия, 1932 год)
Первый вид:
K1 = 9.80, α12 = 1.25 => K1/ α12 = 7.84
Второй вид:
K2 = 6.9, α21 = 0.850 => K2/ α21 = 8.12
N2
K1
12
K2
Теория:
Побеждает вид 1
1
2
K 2 / 21 K1
N1
Эксперимент: Побеждает вид 1?
Рис. 17 из Гаузе (1934)
http://www.ggause.com/gaurus04.htm
Классическая теория конкуренции:
была ли она подтверждена экспериментально? (5)
Эксперименты Галлахера с соавторами (Gallagher E.D., Gardner G.B., Jumars P.A.
1990. Competition among the pioneers in a seasonal soft-bottom benthic succession: field
experiments and analysis of the Gilpin-Ayala competition model. Oecologia 83: 427-442;
цит. по N.J. Gotelli. A Primer of Ecology. 1995)
Конкуренция за пищу – диатомовые
водоросли – между полихетой Hobsonia
florida и несколькими близкими видами
Нулевая изоклина для полихеты
олигохет, которые «на экологическом
Hobsonia
уровне строгости» (по аналогии с
Нулевая изоклина
«физическим уровнем строгости» при
для олигохет
рассмотрении математических
Результаты на вопросов) можно считать одним видом.
55-й день
K1 (Hobsonia) = 64.2, α12 = 1.408
эксперимента
K2 (олигохеты) = 50.7, α21 = 0.754
K1 = 64.2 < K2/α21 = 67.2
K2 = 50.7 > K1/α12 = 45.6
Согласно теории, должны побеждать олигохеты, а на самом деле наблюдается либо сосуществование, либо, возможно, численное преимущество
Hobsonia (на 55 день эксперимента)
Ресурсная теория конкуренции Тильмана (David Tilman)
(resource-based competition theory)
(1) В теории в явном виде присутствуют
ресурсы (или ресурс, если конкуренция за
один ресурс) – в классической теории
конкуренции Вольтерры-Лотки ресурсов нет!
(2) Успех вида в конкуренции определяется
пороговой концентрацией ресурса для
этого вида, а возможность сосуществования
с др. видами – скоростью потребления
лимитирующего ресурса (наклоном вектора
потребления в точке равновесия)
(3) Это – графическая теория. Графическая
теория не заменяет строгой математической
теории. Однако теория, изложенная на
графическом языке, часто (хотя не всегда!)
обладает большей общностью и всегда
обладает большей наглядностью, что облегчает ее восприятие и открывает возможность
для экспериментальной проверки
Два типа экологических факторов: условия и ресурсы
Условия (или условия существования): температура, соленость, влажность,
то есть то, что является характеристикой среды, не зависящей или как
правило не зависящей от жизнедеятельности организмов.
Ресурсы: биогены (н-р, азот, фосфор), вода и свет для растений (хотя свет
для растений верхнего яруса является условием), пища для животных, то
есть то, что потребляется организмами («потребляется» в широком
смысле, например, дупла для постройки гнезд или места для нереста не
потребляются в буквальном смысле, но тоже являются ресурсами) и, таким
образом, сильно зависит от количества организмов и от интенсивности их
жизнедеятельности. «Точно так же, как нитраты, фосфаты и свет могут
быть ресурсами для растения, нектар, пыльца и дупло в колоде могут быть
ресурсами для пчелы, а желуди, орехи, прочие плоды и семена и дупло
побольше – для белки.» (Tilman 1982, цит. по Бигон и др. Т. 1. 1989, с. 112)
См. А.М. Гиляров. Популяционная экология. 1990, с. 7
М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. Экология: Особи, популяции и
сообщества. Том 1. 1989, с. 64-65, 112-113
Что такое пороговая концентрация ресурса?
1 dN
b ( R ) m( R )
dt
Пороговая концентрация ресурса – концентрация,
при которой рождаемость потребителя равна его
N
смертности, так что скорость роста численности равна
нулю и численность постоянна
Удельная скорость роста r
Удельная смертность m
Удельная рождаемость b
r
Пороговая концентрация ресурса R*
Временной ход обилия
потребителя и ресурса
1 dN
0
N dt
b( R*) m( R*)
Вопрос:
найдите
ошибку на
правом
графике.
Подсказка: как
меняется
скорость роста
численности в
зависимости
от R - на
левом
графике? на
правом
графике?
Какой области левого графика соответствует
эта область правого графика?
Как определяется пороговая концентрация ресурса?
Удельная рождаемость, [время]-1
Уравнение Моно (Monod 1950)
R
b bmax
kR
b
1 dN
R
bmax
m
N dt
kR
1 dN
0
N dt
R*
bmax
m
k R*
bmax
bmax/2
k
Концентрация биогена
константа полунасыщения k
Расчет пороговой
концентрации ресурса R*
R
km
R*
bmax m
Итак, пороговую концентрацию можно измерить (хотя бы в лабораторных условиях), в
отличие от коэффициентов конкуренции, которые определяют исход конкуренции в модели
Вольтерры-Лотки. Эти коэффициенты, как мы видели, даже в лабораторных условиях
определить весьма проблематично.
Конкуренция 2-х видов за один ресурс: механизм конкурентного исключения
Механизм победы в конкуренции основан на простом правиле, относящемся к
пороговой концентрации ресурса: у кого порог ниже, тот и победитель!
rA < 0
Вид A
rA > 0
rB > 0
Вид B
Вид B
Вид A
В диапазоне концентрации ресурсов RB* < R < RA* (обозначен на рисунке
зеленым овалом) скорость роста численности вида A отрицательная, а
скорость роста численности вида B – все еще положительная. Поэтому в
ситуации как на рисунке, когда RB* < RA* , побеждает вид B
Конкуренция 2-х видов за один ресурс:
для понимания (и предсказания) исхода конкуренции важно то, что
происходит в области низких значений концентрации ресурса
Побеждает вид A
b, m
Побеждает вид B
Удельная рождаемость
вида A, bA
bA
Удельная рождаемость
вида A, bA
bB
bB
m
m
Концентрация биогена
R*A R*B
R
bA
Концентрация биогена
R*B R*A
R
Для упрощения рисунков смертность m у обоих видов считается одинаковой
На левом рисунке побеждает вид A, на правом – вид B, хотя ситуация в области
высоких концентраций ресурса (обозначена на рисунке зеленым овалом) на
обоих рисунках одинаковая. Исход конкуренции определяется по соотношению
пороговых концентраций RA* и RB*, которые лежат в области низких
концентраций ресурса.
Конкуренция n (произвольного числа) видов за один ресурс:
механизм конкурентного вытеснения
В случае n видов, упорядоченных по пороговой концентрации ресурса R*,
R1* < R2* < R3* < … < Rn*, теория предсказывает, что первый вид (т.е. вид с
самой низкой пороговой концентрацией ресурса) вытесняет всех остальных,
второй – всех, кроме первого, и т.д. Поскольку такое упорядочивание всегда
можно осуществить (точное совпадение R* у разных видов маловероятно),
отсюда немедленно следует принцип конкурентного исключения Гаузе. В
отличие от расплывчатой стандартной формулировки этого принципа «виды
не могут сосуществовать, если они занимают одинаковую экологическую
нишу», мы имеем новую формулировку: виды, потребляющие один и тот
же ресурс (и в этом смысле занимающие одну и ту же пищевую нишу),
не могут сосуществовать в силу того, что характерные для них
пороговые концентрации ресурса различаются. Более того, мы не просто
утверждаем, что виды не могут сосуществовать, но еще и предсказываем
исход конкуренции на основании характерной для вида пороговой
концентрации ресурса: побеждает тот вид, у которого пороговая концентрация ниже.
Вопрос: Как пороговую концентрацию ресурса изобразить в пространстве
ниши по Хатчинсону? Представьте, что на одной из осей пространства ниши
отложена концентрация ресурса. Где на этой оси расположится R*?
О расплывчатости стандартной формулировки принципа
конкурентного исключения Гаузе и связи R* с концепцией ниши
Почему стандартная формулировка принципа конкурентного
исключения расплывчата? Потому что в рамках модели ВольтеррыЛотки факт занятия видами одной ниши выводится из величин
коэффициентов конкуренции α12 и α21 (если хотя бы один из
коэффициентов существенно больше 1, то виды взаимодействуют
сильно и поэтому занимают одну нишу). Однако такое определение
ниши, во-первых, неоперационально (поскольку α12 и α21 трудно
измерить) и, во-вторых, имеет мало общего со стандартным (по
Хатчинсону) определением ниши в экологии. Напротив, величина
пороговой концентрации ресурса R* легко укладывается в
концепцию экологической ниши, поскольку представляет собой
нижнюю границу диапазона толерантности по концентрации
ресурса.
Ответ на вопрос на предыдущем слайде: R* - это нижняя граница
диапазона толерантности по концентрации ресурса R
Сравнение ресурсной теории конкуренции Тильмана
и модели конкуренции Вольтерры-Лотки
Ресурсная теория конкуренции Тильмана легко обобщается на
произвольное число конкурирующих видов. В случае модели конкуренции
Вольтерры-Лотки такое обобщение затруднительно или вовсе
невозможно. Отчасти так происходит потому, что при учете ресурсов в
явном виде прогноз исхода конкуренции сводится к рассмотрению только
одной переменной – пороговой концентрации ресурса. Это существенно
упрощает задачу прогноза по сравнению с той же задачей в рамках
модели Вольтерры-Лотки; как Вы помните, в этой модели исход
конкуренции зависит от четырех переменных – двух коэффициентов
конкуренции и двух значений емкости среды. Однако дело не только и не
столько в количественной стороне (сколько переменных участвуют в
рассмотрении), но и в качественной, содержательной стороне; очевидно,
пороговая концентрация – это переменная, имеющая реальный
биологический смысл, поддающаяся оценке (измерению) и
действительно в значительной степени определяющая исход
конкуренции.
Пора переходить к проверке теории …
Замечание относительно задания удельной
смертности в опытах Тильмана
Классические объекты
ресурсной теории
Эксперименты с планктонными водорослями, с
конкуренции –
которыми работал Тильман, проводят в хемостате, то
есть в проточной культуре (flow-through system). В этом диатомовые водоросли
случае смертность определяется скоростью протока
Synedra ulna
(вымывания) и не зависит от концентрации ресурса.
Количественно смертность определяется объемом
среды, вытекающей в единицу времени, по отношению
к объему хемостата; например, если из хемостата
объемом 20 л вытекает 1 л среды в час, то удельная
Asterionella formosa
смертность составляет 0.05 час-1. Поэтому пороговая
концентрация в хемостате определяется только
зависимостью удельной рождаемости (удельной скорости размножения) водорослей от концентрации
биогена.
Заметим еще, что при совместном культивировании
оба конкурирующих вида испытывают одинаковый
уровень удельной смертности.
Фото: http://www.lifesciences.napier.ac.uk/algalweb/millportalgae1104.htm (Algal List, Millport reservoirs)
Конкуренция за один ресурс – проверка теории (1)
Удельная скорость роста численности, r
Определение пороговой концентрации ресурса (двуокиси кремния) в
краткосрочных экспериментах по скорости роста
Asterionella formosa (Af)
Synedra ulna (Su)
b
m
r
bSu
bAf
m
Концентрация биогена
R* (Asterionella) = 2.8 μM SiO2
R* (Synedra) = 1.0 μM SiO2
R*(Synedra) < R*(Asterionella)
График справа представлен для того, чтобы
показать, как расположены оси на графике из
работы Тильмана (слева). Горизонтальная
ось на графике Тильмана пущена по линии
удельной смертности m (зеленый пунктир).
Соответственно, на оси ординат на графике
Тильмана и на жирной вертикальной оси на
графике справа отложены не удельная
рождаемость b и удельная смертность m, а
их разность – удельная скорость роста
численности r. Выделенные жирным оси на
графике справа соответствуют осям на
графике слева.
Конкуренция за один ресурс – проверка теории (2)
Определение пороговой концентрации ресурса (двуокиси кремния) в
длительных экспериментах по динамике численности
Asterionella formosa
Концентрация SiO2
Synedra ulna
Концентрация SiO2
R* (Asterionella) = 1.0 μM SiO2
R* (Synedra) = 0.4 μM SiO2
Хотя значения пороговой концентрации получаются другие, тем не менее
по-прежнему R*(Synedra) < R*(Asterionella)
Конкуренция за один ресурс – проверка теории (3)
Конкурентное вытеснение астерионеллы (Af) синедрой (Su) независимо от
начальных условий (т.е. от начальной концентрации водорослей) –
в полном согласии с предсказанием ресурсной теории конкуренции!
Предсказании, основанном на пороговой концентрации ресурса!
синедра
синедра
астерионелла
астерионелла
синедра
астерионелла
Концентрация SiO2
Два ресурса: Изоклины нулевого роста
Изоклины нулевого роста численности r = 0 в пространстве двух ресурсов
R2
r=0
Концентрация 2-го ресурса
Незаменимые ресурсы
Полностью взаимозаменяемые
ресурсы
R2
R*2
r>0
r>0
r=0
R*2
r<0
r<0
R*1
R1
Концентрация 1-го ресурса
Замечание. Эти рисунки
представляют иллюстрацию
того, что R* - это нижняя
граница зоны толерантности
(в терминах концепции ниши)
R*1
R1
Концентрация 1-го ресурса
R2 R1 при 0
(Потребление ресурса 2) = (Потребление ресурса 1)
Два ресурса: Вектора C и U
Вектор потребления C, «вектор снабжения» U и ресурсная точка (S1, S2)
Вектор потребления C – это вектор, проекции которого на оси ресурсов
представляют собой скорости потребления соответствующих ресурсов при
данной концентрации ресурсов (т.е. в данной точке пространства (R1, R2)).
Таким образом, наклон вектора потребления (точнее, тангенс угла наклона) –
это отношение скорости потребления ресурса 2 к скорости потребления
ресурса 1
Вектор поступления ресурсов U
и ресурсная точка (S1, S2)
Вектор потребления C
Вектор U всегда направлен в точку (S1, S2)
и вектор удельного
c
R2
R2 или S2
(S1,S2)
потребления 1
c2
α∙(S2- R2’)
N*c1
C
c1
C N
c2
R 2’
U
S1 R1 '
U
S2 R 2 '
α∙(S1- R1’)
N*c2
R1
R 1’
R1 или S1
Ресурсная точка (S1, S2) и «вектор снабжения» U
(«вектор снабжения» = вектор поступления ресурсов)
Ресурсная точка (S1, S2) в пространстве 2-х
ресурсов (R1, R2) обозначает максимальную
концентрацию каждого из ресурсов в данном
местообитании. Скорость поступления ресурсов считается (задается в эксперименте
или предполагается в природе) пропорциональной разнице между максимальной и текущей концентрацией ресурса. То есть при
концентрации ресурса R скорость его поступления равна S – R, где S – максимальная
концентрация ресурса в данном местообитании. В какой-то мере это предположение
аналогично допущению логистической
модели, что удельная скорость роста численности пропорциональна разности между
емкостью среды и текущим значением численности, K – N. Поэтому вектор поступления
ресурсов задается формулой (где α – коэффициент пропорциональности)
S1 R1
U
S2 R 2
Почему вектор поступления
ресурсов U направлен из точки
(R1,R2) в ресурсную точку (S1,S2)?
Потому что U = (S1-R1, S2-R2)
представляет собой разность
между вектором, направленным в
ресурсную точку, S = (S1, S2), и
вектором текущей концентрации
ресурсов R = (R1,R2): U = S - R.
Вспомните, как складываются
вектора в физике, и Вы сразу
поймете эту фразу!
R2 или S2
(S1, S2)
R
(R1,R2)
S
R1 или S1
Один потребитель и два ресурса
Когда система находится в равновесии? В случае, если:
(1) Потребитель находится на нулевой изоклине, то есть в положении
равновесия (r = 0)
(2) Вектор потребления равен вектору снабжения, то есть ресурс также
находится в положении равновесия (dR/dt = 0)
В точке E равновесие
Точка E – положение равновесия
локально устойчивое
R2 или S2
R2 или S2
(S1,S2)
U1
(S1,S2)
C1
E
UE
UE
E
CE
CE
U2
C2
R1 или S1
R1 или S1
Как найти положение равновесия одного потребителя
на двух ресурсах?
• Построить нулевую изоклину потребителя
• Построить вектор удельного потребления (можно в
любой точке плоскости (R1, R2), но естественнее
сделать это в какой-нибудь точке на нулевой изоклине
– поскольку положение равновесие должно
находиться на нулевой изоклине)
• Нанести ресурсную точку
• Провести через ресурсную точку линию, параллельную вектору потребления
• Точка пересечения этой линии с нулевой изоклиной
есть положение равновесия
Изоклины не пересекаются
Конкуренция двух видов (А и В) за два ресурса (R1 и R2)
R2
A B
R2
Ни один вид
не выживает
Побеждает A
I
III
II
Выживает A
R1
Выживание
видов зависит от того,
где находится ресурсная
точка (I, II, III,
…, VI – ее
возможные
положения)
VI
III
I
II
SVI
U
V
CB
Побеждает B
I
V
IV
B
A
VI′
III
I
II
SVI′
U
V
CA
IV
CA
Выживает B
Точка (S1, S2) лежит между лучами, виды сосуществуют, но равновесие неустойчивое
R2 или S2
R2 или S2
Изоклины пересекаются
B
Действует все тот же
принцип: у кого порог
ниже, тот и победитель!
R1
Точка (S1,S2) лежит между лучамии (зона 6),
виды сосуществуют, равновесие устойчивое
A
B A
IV
I
R1 или S1
CB
I
R1 или S1
R2 или S2
Изоклины пересекаются: Объяснение исхода в области I, II и IV
I
II
III
B
A
VI
SI
SII
V
CB
CA
IV
SIV
I
SI
R1 или S1
SI – при такой максимальной концентрации ресурсов не может
существовать ни один из 2-х видов
SII или SIV – при такой максимальной концентрации ресурсов
может существовать только вид A – для случая SII или вид B –
для случая SIV
Изоклины пересекаются: Объяснение исхода в области III и V
A II B S
R2 или S2
III
III
I
SIII или SV – при такой максимальной концентрации
VI
U
SV
V
CB
IV
CA
I
ресурсов в среде могут существовать оба вида. Кто из них
победит? Рассмотрим ситуацию в случае SIII. Поскольку
система должна прийти в состояние равновесия, в
принципе возможны три исхода: равновесная точка для
вида B, если бы вида A не было (на изоклине вида В –
обозначена розовым цветом); равновесная точка для вида
А, если бы вида B не было (на изоклине вида А –
обозначена коричневым цветом); равновесная точка по
численностям обоих видов (на пересечении их изоклин –
обозначена зеленым цветом), в которой, однако, виды не
находятся в равновесии с ресурсами.
R1 или S1
Как Вы думаете, какой исход будет реализован на самом деле (рассматриваем область III)?
Ответ: победит вид А.
Почему? Вид В не может удержаться в своей равновесной точке (потому что вид A продолжает
расти). Виды A и В не могут удержаться в общей равновесной точке (ОРТ), потому что в этой
точке в систему поступает много ресурса 2 и мало ресурса 1. (Почему? Ответ дан на рисунке в
виде разложения вектора снабжения U на составляющие.) Однако в ОРТ вид A лимитирован
ресурсом 2, а вид B – ресурсом 1. Поэтому в этой точке вид A получает преимущество над видом
B. В итоге вид А «сваливается» в свою равновесную точку. Эта точка является устойчивой для
вида A, поскольку численность вида B в окрестности этой точки падает, и он не может понизить
концентрацию ресурса ниже лимитирующей для вида A.
Изоклины пересекаются: Объяснение исхода в области VI
Равновесие устойчивое
SVI – ресурсная точка находится между лучами –
R2 или S2
продолжениями векторов потребления, и каждый
вид преимущественно потребляет тот ресурс,
который в точке пересечения изоклин является для
VI
этого вида лимитирующим. (Убедитесь в этом, глядя
III
SVI
на рисунок!) Система имеет 3 потенциальных
I
равновесных точки: равновесная точка для вида B,
U
II
если бы вида A не было (на изоклине вида В –
обозначена розовым цветом); равновесная точка
V
для вида А, если бы вида B не было (на изоклине
CB
вида А – обозначена коричневым цветом);
IV
равновесная точка по численностям обоих видов (на
пересечении их изоклин – обозначена зеленым
CA
I
цветом), в которой, однако, виды не находятся в
R1 или S1 равновесии с ресурсами.
Как Вы думаете, какой исход будет реализован на самом деле? Ответ: Сосуществование
видов (то есть система окажется в общей равновесной точке – ОРТ), причем это равновесие
будет устойчивым.
Почему? Вид A не может удержаться в своей равновесной точке (потому что вид B продолжает при этом расти). Вид B не может удержаться в своей равновесной точке (потому что вид A
продолжает при этом расти). Виды A и В могут удержаться в общей равновесной точке, потому что равнодействующая потребления и поступления ресурсов (зеленая стрелка на рисунке)
ведет систему в область, где численность вида A падает, а численность вида B растет. Но вид
A преимущественно потребляет ресурс 2, поэтому концентрация ресурса 2 будет расти. С
другой стороны, вид B преимущественно потребляет ресурс 1, поэтому концентрация ресурса 1 будет падать. В итоге система возвращается в положение равновесия – равновесие
устойчивое!
A
B
Изоклины пересекаются: Объяснение исхода в области VI′
Равновесие неустойчивое
SVI′ – как и в предыдущем случае (см. предыдущий
R2 или S2
слайд) ресурсная точка находится между лучами –
продолжениями векторов потребления, однако в
отличие от предыдущего случая теперь каждый вид
VI′
преимущественно потребляет тот ресурс, который в
III
точке пересечения изоклин не является для этого
SVI′
вида лимитирующим. (Убедитесь в этом, исходя из
I
U
рисунка!) Система имеет 3 потенциальных
II
равновесных точки: равновесная точка для вида A,
V
если бы вида B не было (на изоклине вида A –
обозначена коричневым цветом); равновесная точка
CA
для вида B, если бы вида A не было (на изоклине
IV
вида B – обозначена розовым цветом); равновесная
точка по численностям обоих видов (на пересечении
CB
I
их изоклин – обозначена зеленым цветом), в
R1 или S1 которой, однако, виды не находятся в равновесии с
ресурсами.
Как Вы думаете, какой исход будет реализован на самом деле? Ответ: Система «свалится»
либо в равновесную точку для вида A, либо в равновесную точку для вида B. Сосуществование
видов (в случае, если система окажется в общей равновесной точке) будет неустойчивым.
Почему? Оба вида, A и B, могут удержаться в своих равновесных точках, потому что численность
противоположного вида будет при этом падать. Напротив, в общей равновесной точке виды
удержаться не смогут, поскольку равнодействующая потребления и поступления ресурсов (зеленая стрелка на рисунке) ведет систему в область, где численность вида A падает, а численность
вида B растет. Но вид A преимущественно потребляет ресурс 1, поэтому концентрация ресурса
1 будет расти. С другой стороны, вид B преимущественно потребляет ресурс 2, поэтому
концентрация ресурса 2 будет падать. В итоге система будет все дальше уходить от положения равновесия, и в итоге в этом примере победит вид B!
A
B
Конкуренция двух видов за два ресурса: заключение (1)
Как определить, является ли равновесие устойчивым?
При отклонении от положения равновесия надо задать следующие
вопросы:
Какой ресурс растет? Какой ресурс падает? Какой потребитель растет?
Какой потребитель падает?
Оказывается, что положение равновесия устойчиво, если при отклонении
от положения равновесия
(а) растет тот потребитель, который преимущественно потребляет тот
ресурс, которого стало больше
(б) падает тот потребитель, который преимущественно потребляет тот
ресурс, которого стало меньше
Если равновесие устойчивое, то при отклонении от него в рост должен пойти тот
вид, который в большей мере потребляет тот ресурс, численность которого при
отклонении от положения равновесия возросла, так что численность этого ресурса
станет падать. Напротив, на спад должен пойти тот вид, который в большей мере
потребляет тот ресурс, численность которого упала. Соответственно, потребление
этого ресурса уменьшится, и его численность станет расти. В итоге система
вернется в положение равновесия.
Конкуренция двух видов за два ресурса: заключение (2)
Условия сосуществования
(условия устойчивого равновесия):
(1) Нулевые изоклины двух видов пересекаются. Точка пересечения
нулевых изоклин – потенциальная точка равновесия
(2) Ресурсная точка находится между лучами, являющимися продолжением векторов потребления
(3) Вектора потребления наклонены таким образом, что для
каждого вида выше скорость потребления того ресурса, который в
точке пересечения изоклин является для этого вида
лимитирующим. То есть получается, что вид в первую очередь
лимитирует сам себя!
Все эти условия должны выполняться одновременно
Конкуренция двух видов за два ресурса – проверка теории
на диатомовых водорослях
Определение пороговых концентраций в одновидовых культурах
Asterionella formosa
Cyclotella meneghiniana
Пороговая
концентрация
по фосфату
Пороговая
концентрация
по SiO2
Пороговая
концентрация
по фосфату
Пороговая
концентрация
по SiO2
Конкуренция двух видов за два ресурса – проверка теории
на диатомовых водорослях
График нулевых изоклин, построенный на основе пороговых концентраций по
фосфату и силикату (ресурсы незаменимые)
Asterionella formosa
Cyclotella meneghiniana
PO4
rA > 0
SiO2
rC > 0
SiO2
R2 или S2
Конкуренция двух видов за два ресурса – проверка теории на
диатомовых водорослях
Исход конкуренции между Asterionella formosa (Af) и Cyclotella meneghiniana (Cm)
Cm Af
Нулевые изоклины и лучи векторов
потребления в пространстве ресурсов
(S ,S )
1
2
CAf
CCm
Источник: Tilman 1982
R1 или S1
Конкуренция двух видов за два ресурса – проверка теории на
планктонных коловратках
Два вида потребителей, коловраток,
Brachionus rubens и Brachionus
calyciflorus, конкурируют между собой
за два вида ресурсов – водоросли
Chlamydomonas и Monorhaphidium
Рисунок Brachionus calyciflorus:
http://dic.academic.ru/dic.nsf/enc_biology/19/КЛАСС
Конкуренция двух видов за два ресурса – проверка теории на
планктонных коловратках
с1 и c2 – вектора потребления видов 1 и
2 соответственно
z1 и z2 - нулевые изоклины для видов 1
и 2 соответственно
Рисунок из комментария на статью
Rothhaupt (1988)
Mechanisms of coexistence
WALLACE ARTHUR
Nature 333, 597 (16 June 1988
Ресурсы взаимозаменяемые. Какой ресурс
является в большей мере лимитирующим?
Чем круче проходит нулевая изоклина, тем в
большей степени лимитирует первый ресурс.
Чтобы понять это, обратитесь к следующему
слайду. Что будет если прямая на правом
рисунке пойдет вертикально? Какой ресурс
будет при этом лимитирующим? Первый!
Поэтому чем круче идет нулевая изоклина,
тем в большей степени лимитирует первый
ресурс. На рисунке на этом слайде первый
вид, имеющий вектор потребления c1, в
большей степени лимитирован первый
ресурсом (нулевая изоклина z1 идет круче,
чем z2), и он же преимущественно потребляет
первый ресурс. А второй вид в большей мере
лимитирован вторым ресурсом, и он же
преимущественно потребляет этот ресурс.
Поэтому теория предсказывает, что
сосуществование видов в точке пересечения
изоклин должно быть устойчивым.
Два ресурса: Изоклины нулевого роста
Изоклины нулевого роста численности r = 0 в пространстве двух ресурсов
R2
r=0
Концентрация 2-го ресурса
Незаменимые ресурсы
Полностью взаимозаменяемые
ресурсы
R2
R*2
r>0
r>0
r=0
R*2
r<0
r<0
R*1
R1
Концентрация 1-го ресурса
R*1
R1
Концентрация 1-го ресурса
R2 R1 при 0
(Потребление ресурса 2) = (Потребление ресурса 1)
Конкуренция двух видов коловраток за два ресурса – предсказания теории
Нулевая изоклина для
Brachionus calyciflorus
Вектор потребления
для B. rubens
Вектор потребления
для B. calyciflorus
ZNGI – это нулевая изоклина
(zero net growth isocline)
В этой области теория
предсказывает
сосуществование. Еще
раз убедитесь, что это
так, рассмотрев характер
лимитирования и
потребления в точке пересечения изоклин
Нулевая изоклина
для Brachionus rubens
Сосуществование многих видов на ограниченном числе ресурсов
и парадокс обогащения:
Объяснение в рамках классической теории конкуренции
Проблема: несмотря на принцип конкурентного исключения,
потребителей много
Решения:
1) Диверсификация ниш
Критика: (а) концепция ниши слишком расплывчата (даже между двумя особями
легко найти различие в их предпочтениях, тем более это можно сделать между
видами), (б) число существенных ресурсов, по кр. мере для растений, невелико
(свет, вода, углекислый газ, N, P, K, Mg, Ca, ~15 микроэлементов)
2) Неравновесная динамика (непостоянство параметров уравнений во времени,
вызванное нарушениями среды)
Критика: параметры уравнений плохо поддаются количественной оценке
Проблема: с увеличением концентрации ресурса число
сосуществующих видов-потребителей уменьшается
Решение:
Дестабилизация системы ресурс-потребитель при высокой концентрации ресурса
(из-за особой формы нулевой изоклины для жертвы - она имеет «горб»)
(Rosenzweig 1971)
Критика: объяснение работает только для одного потребителя, а их много
Примеры сосуществования многих видов на ограниченном числе ресурсов
Планктонный
парадокс
Хатчинсона
В верхнем освещенном и перемешиваемом слое
водной толщи обитает множество организмов
фитопланктона, ограниченных в своем развитии
одними и теми же немногими ресурсами.
Данная ситуация противоречит принципу
конкурентного исключения Гаузе
О планктонном парадоксе см. А.М. Гиляров. Популяционная экология.
1990, с. 163, 170
Из лекций А.М. Гилярова
Из лекций А.М. Гилярова
Из лекций
А.М. Гилярова
Сосуществование многих видов и парадокс обогащения:
Объяснение, предложенное Тильманом
Основано на ресурсной теории конкуренции и пространственной неоднородности ресурсов
(S1,S2) – «ресурсная
точка» данного
местообитания или
микроместообитания
Круги – контуры местообитаний с данной
пространственной неоднородностью ресурсов
Концентрация ресурса 2, R2
S – максимальная
концентрация ресурса в
данном местообитании,
«емкость среды»
Следствия:
1) В бедной среде
всего на двух
ресурсах может
сосуществовать
много видов
2) С обогащением
среды число видов
уменьшается
Концентрация ресурса 1, R1
3) Видовой состав
зависит от того, в
каком направлении
идет обогащение
среды
Семь видов (a, b, c, d, e, f, g) конкурируют за два ресурса (1 и 2). Линии, образующие
прямой угол, представляют нулевые изоклины для каждого из семи видов в пространстве
ресурсов. Наклонные линии представляют продолжения векторов потребления в точке
равновесия пары видов. Сектора (a+b и т.д.) есть множество точек (совокупность
местообитаний), в которых «емкость среды» такова, что в них возможно сосуществование
соответствующей пары видов (таких секторов шесть). Из Tilman 1982.
